Экологический анализ радиорезистентности грызунов

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Экология
Страниц:
166


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Ионизирующее излучение — природный и мощный антропогенный фактор, с которым все чаще сталкиваются природные комплексы и человек. Проблема радиорезистентности организмов является частью двух важнейших биологических проблем — адаптации и биоразнообразия. Различная реакция видов при облучении биоценоза может привести к изменению межвидовых взаимоотношений и экологических связей в биоценозе между растительными и животными группировками (Ильенко, 1974- Одум, 1975- Соколов, Попова, 1981). До настоящего времени природную радиорезистентность грызунов и ее модификацию другими факторами среды, а также причины дифференциальной радиорезистентности в пределах грызунов и млекопитающих в целом изучали на весьма ограниченном наборе видов. Выбор грызунов в качестве модельных объектов определяется тем, что эта группа организмов с успехом используется в исследовании широкого спектра задач современной популяционной экологии и радиоэкологии (Наумов, 1963- Шварц, 1963- Большаков, 1972- Ивантер и др., 1985- Башенина, 1977- Шилов, 1977- Криволуцкий, 1983,1988 и др).

Изучать радиорезистентность серий видов грызунов в одинаковых экспериментальных условиях необходимо для их комплексной характеристики, для выявления экологических соответствий радиорезистентности и оценки биоразнообразия более крупных таксонов. Существует разнобой мнений о том, как связана радиорезистентность грызунов с их образом жизни. Было неясно, зависит ли она от принадлежности вида к тому или иному крупному таксону. Не были изучены ключевые экологические факторы радирезистентности, сопряженное влияние средовых факторов на это свойство вида и диагностическая ценность разных характеристик радиорезистентности.

Цель и задачи исследования.

Основная цель работы — изучить радиорезистентность грызунов в зависимости от экологических особенностей видов и внутривидовых групп, их таксономической принадлежности, выяснить возможность использования радиорезистентности для оценки гетерогенности популяций и видовой самостоятельности близкородственных форм.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. На примере представительной выборки экологически разных видов грызунов изучить экологические факторы, влияющие на радиорезистентность.

2. Изучить зависимость радиорезистентности грызунов от их систематического положения (принадлежности к тому или иному крупному таксону).

3. Сравнить постлучевую реакцию системы гемопоэза, как одной из радиочувствительных тканей, у экологически разных видов.

4. Исследовать влияние предварительного стрессового воздействия на последствия облучения.

5. Определить возможные аспекты использования радиорезистентности для решения прикладных экологических задач:

— сравнить радиорезистентность разных функциональных внутрипопуляционных группировок рыжей полевки-

— определить диагностическую ценность радиобиологических критериев (на примере мохноногих хомячков рода РИоёорш) —

— использовать критерии радиорезистентности для оценки гетерогенности лабораторных колоний и природной популяции грызунов.

Научная новизна.

Впервые по единой методике изучена радиорезистентность 25 видов и видовых форм грызунов. На серии видов грызунов изучена зависимость радиорезистентности от ряда экологических и биологических особенностей вида.

Впервые обнаружено, что ЛД50/30 при остром тотальном облучении зависит от принадлежности грызунов к тому или иному семейству, что, в частности, объясняет разную радиорезистентность диких и лабораторных животных.

Определены экологические факторы радиорезистентности. Впервые показано, что радиорезистентность является одной из важных видовых характеристик, не зависящих от фазы динамики численности.

Впервые установлено, что стресс перед облучением позволяет выявить роль генотипа и средовых факторов в радиочувствительности грызунов.

Впервые показана возможность использования критериев радиорезистентности для оценок гетерогенности на популяционном и внутрипопуляционном уровнях, биоразнообразия более высоких таксонов, для изучения видовой самостоятельности близких форм грызунов.

Теоретическая и практическая ценность.

Результаты диссертации полезны в качестве дополнительных характеристик видов, для прогноза и оценок биоразнообразия толерантности грызунов разных таксономических уровней (семейства, виды и внутрипопуляционные группировки), изучения интересного эволюционного явления — неравномерности темпов межвидовой дифференциации грызунов по разным проявлениям толерантности и разным радиобиологическим признакам.

Поскольку разная функциональная роль, выполняемая сезонными генерациями (когортами) рыжей полевки, связана с их радиорезистентностью, учет возрастной и функциональной гетерогенности популяций по радиорезистентности повысит точность радиоэкологических исследований.

Экспериментальная оценка радиорезистентности к острому облучению позволяет более комплексно характеризовать вид, выявлять различия между близкими формами, изучать гетерогенность животных на внутривидовом уровне.

Экспериментальный стресс перед облучением мало влияет на общую смертность животных, однако достоверно изменяет сроки их гибели. Это позволяет изучить роль генотипической и средовой компонент в радиочувствительности грызунов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Радиорезистентность грызунов зависит от принадлежности вида к тому или иному семейству и связана с такими важными экологическими характеристиками, как размеры тела, тип питания и биотопическая приуроченность вида.

2. Радиорезистентность — одна из важных биологических особенностей вида, которые стоит учитывать при изучении биоразнообразия толерантности грызунов. Характер видового ответа на действие облучения может быть дополнительным критерием видовой самостоятельности таксономически неясных форм грызунов.

3. Реакция популяции рыжей полевки на радиационное воздействие зависит от ее функционально-возрастной структуры.

4. Стресс перед облучением способствует выявлению генотипической разнородности грызунов.

Благодарности

За помощь, оказанную при выполнении работы, а также при обсуждении различных ее аспектов, автор искренне благодарит научного руководителя д.б.н. Н. М. Любашевского, за конструктивные предложения и консультации-к.б.н. Ю. Л. Вигорова, к.б.н. A.B. Покровского, д.б.н. Д. И. Семенова, профессора Н. В. Глотова, профессора O.A. Пястолову, д.б.н. O.A. Лукьянова, д.б.н. Э. А. Гилеву, к.б.н. Э. А. Тарахтий, к.б.н. В. И. Стариченко. Автор благодарен к.б.н. Г. В. Оленеву за обсуждение и помощь при сборе материала из природных популяций грызунов- к.б.н. М.В. Чибиряку-за участие в компьютерной обработке результатов, лаборанту В.Б. Дубровину-за неоценимую помощь в разведении лабораторных колоний грызунов, аспирантам Е. Ю. Захаровой и И. Б. Головачеву. За услуги, оказанные при работе с литературой, автор выражает признательность сотрудникам библиотеки института экологии растений и животных. За поддержку и содействие при проведении работ автор благодарит дирекцию института экологии растений и животных.

выводы

1. Экспериментально изучена радиорезистентность 25 видов и видовых форм 9 родов отряда грызунов (для 11 видов и видовых форм — впервые).

2. Изучена зависимость между радиорезистентностью и 11 экологическими факторами и биологическими характеристиками видов. Выявлены и охарактеризованы основные характеристики (размеры тела, тип питания и биотопическая приуроченность), которые на 39% обусловливают радиорезистентность грызунов.

3. Установлено, что специфика семейств на 42% детерминирует общую изменчивость радиорезистентности грызунов. Представители семейств 8сшпёае и Мипс1ае в среднем характеризуются меньшими средними ЛД50/30 (6. 56 Гр и 7. 96 Гр), представители семейств Спсе11с1ае и Негеготу1с1ае — существенно более высокими средними ЛД50/30 (10. 13 Гр и 12. 23 Гр).

4. Выявлена специфика гематологического синдрома у грызунов с различным образом жизни. Показано несоответствие между разнообразием видов, оцениваемых по ЛД50/30 и показателям кроветворения. Оно указывает на возможность неодинаковой межвидовой дифференциации механизмов радиорезистентности грызунов.

5. Незначительное влияние медикаментозного стресса на смертность грызунов и одинаковая летальность рыжих полевок на разных фазах динамики численности свидетельствуют об определяющей роли генотипа в радиочувствительности млекопитающих.

6. Оценки радиорезистентности можно использовать при изучении биоразнообразия на разных уровнях — внутривидовом и межвидовом:

— Показано, что общее повреждающее воздействие радиации на природную популяцию рыжих полевок определяется различиями в чувствительности к нему внутрипопуляционных функциональных группировок. В связи с этим представляется уместным применение функционального подхода в практике радиоэкологических исследований.

— Установлено, что стресс перед облучением позволяет выявить особенность реакций линейных мышей (низкая гетерогенность) по сравнению с реакциями беспородных мышей и рыжих полевок (высокая гетерогенность). Сокращение или увеличение периода постлучевой гибели во времени на фоне стресса может служить тестом на степень генотипической разнородности особей облученной выборки.

— Изучение радиобиологических дистанций между хомячками рода Р1юс1орш подтверждает точку зрения о видовой обособленности джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. Таким образом, изучение радиорезистентности — хороший дополнительный метод для решения таксономических и сравнительно-экологических задач.

ПоказатьСвернуть

Содержание

Глава 1. Проблема радиорезистентности и факторы, ее обусловливающие литературный обзор).

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Зависимость радиорезистентности грызунов от их систематических и экологических особенностей.

ЗЛ. Изменчивость радиорезистентности в своей выборке видов грызунов.

3.2. Изменчивость радиорезистентности в отряде грызунов.

3.3. Об экологических соответствиях радиорезистентности грызунов.

3.4. Влияние доместикации на изменчивость грызунов.

3:5. Оценка влияния таксономической и экологической специфики вида на радиорезистентность грызунов (дисперсионный анализ и регрессионный анализ.

3.5.1. Описание переменных.

3.5.2. Результаты анализа.

3.6. Заключительные замечания.

Глава 4. особенности реакции системы гемопоэза у грызунов разной экологической специализации.

4.1. Острый радиационный костномозговой синдром.

4.2. Объекты исследования системы гемопоэза, их экологические и радиобиологические характеристики.

4.3. Сравнительная радиорезистентность изучаемых видов.

4.4. Гематологические показатели.

4.5. Заключительные замечания.

Глава 5. радиорезистентность как критерий видовой самостоятельности близкородственных форм (на примере хомячков рода phodopus).

5.1. Состояние проблемы.

5.2. Летальность и средяя продолжительность жизни.

5.3. Постлучевая динамика массы тела хомячков.

5.4. Радиобиологические дистанции между хомячками.

5.5. эколого-физиологические характеристики хомячков.

5.6. Различия между джунгарским хомячком и хомячком Кэмпбелла.

5.7. Заключительные замечания.

Глава 6. Радиорезистентность внутрипопуляционных группировок рыжей полевки

Clethrionomys glareolus, Schreb).

6.1. Состояние проблемы.

6.2. Краткая характеристика двух типов онтонетического развития.

6.3. Возможности функционального подхода и дополнительная характеристика двух типов онтогенеза.

6.4. средняя полулетальная доза и средняя продолжительность жизни.

6.4.1. Сравнительная устойчивость неразмножающихся сеголеток из природной популяции и лабораторной колонии.

6.5. Особенности клинической картины острой лучевой болезни полевок разного функционального статуса.

6.6. реакция гемопоэтической системы.

6.7. влияние фаз динамики численности на радиорезистентность.

6.8. заключительные замечания.

Глава 7. модификация эффекта облучения при стрессе и оценка гетерогенности популяций грызунов.

7.1. Состояние проблемы.

7.2. Объекты исследования и методика.

7.3. Летальность животных.

7.4. Изменчивость сроков гибели во времени.

7.5. Заключительные замечания.

ВЫВОДЫ.

Список литературы

1. Александров С. Н., Галковская К. Ф. О соотношении общей резистентности и радиорезистентности животных // Журн. общей биологии. 1962. Т. 18, № 1. С. 4752.

2. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. Основы негэнтропийной теории онтогенеза. М.: Наука, 1982. 270 с.

3. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии М., 1963. 496 с.

4. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской народной республики. М.: АН СССР, 1954. 669 с.

5. Барабой В. А. Чернобыль: 10 лет спустя: (мед. последствия радиац. катастроф). Киев, 1996. 187 с.

6. Башенина Н. В. Пути адаптации мышевидных грызунов М.: Наука, 1977. 355 с.

7. Башенина Н. В. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 347 с.

8. Безель B.C., Большаков В. Н., Воробейчик Е. Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994. 80 с.

9. Безель B.C., Оленев Г. В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. N 3. С. 40 45.

10. Беленький М. Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л., 1963. 149 с.

11. Белоусова О. И., Горизонтов П. Д., Федотова М. И. Радиация и система крови. М., 1979. 115 с.

12. Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974. Вып. 2. С. 76 84.

13. Беляев Д. К., Бородин П. М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Л., 1982. С. 35−59.

14. Бибиков Д. И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. 255 с.

15. Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 202 с.

16. Большаков В. Н., Ковальчук Л. А., Ястребов А. П. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях. Свердловск, 1984. 115 с.

17. Большаков В. Н., Шварц С. С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода ОеЙхпопотуз) // Труды Ин-та биологии УФАН СССР. 1962. Вып. 29. С. 29−44.

18. Бонд В. Радиационная гибель животных различных видов // Сравнительная клеточная и видовая радиочувствительность. М., 1974. С. 5 15.

19. Бурлакова Е. Б., Иваненко Г. Ф., Шишкина Л. Н. Роль эндлгенных тиолов и антиокислительной активности липидов в определении радиорезистентности организма // Проблемы природной и модифицированной радиочувствительности. М.: Наука, 1983. С. 21−29.

20. Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.

21. Васильев А. Г., Васильева И. А., Любашевский Н. М., Стариченко В. И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей // Генетика, 1986. Т. 22, 7, с. 1191−1198.

22. Васильева Н. Ю., Телицына А. Ю., Суров A.B. Подтверждение видовой самостоятельности Phodopus sungorus (Pallas, 1973) Phodopus campbelli (Thomas, 1905) гибридологическим методом // V съезд ВТО. М., 1990. Т. 1. С. 48 49.

23. Вигоров Ю. Л. Сравнительная экология и изменчивость крыс Евразии. Екатеринбург: Наука, 1992. 142 с.

24. Вигоров Ю. Л., Мазина Н. К. Дифференциация метаболизма видов и видовых форм крыс // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С. 39 49.

25. Виленчик М. М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1983. 136 с.

26. Воронцов H.H. Фауна СССР. Млекопитающие. Низшие хомякообразные мировой фауны. Ч. 1. Л.: Наука, 1982. Т. З. Вып. 6. 449 с.

27. Воронцов H.H., Раджабли С. И., Ляпунова К. Л. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомячков надвида Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом у самок // Докл. АН. 1967. Т. 172, N 3, С. 703 705.

28. Гатиятуллина Э. З., Оленев Г. В., Пястолова O.A. Исследование цитогенетического эффекта техногенного загрязнения среды в популяциях обыкновенной полевки // Тез. докл. Всесоюз. совещ. & quot-Экология популяций& quot-. М., 1988. С. 91−93.

29. Гилева Э. А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов (уральский опыт). Екатеринбург, 1997. 105 с.

30. Гилева Э. А., Любашевский Н. М., Стариченко В. И. и др. Наследуемая хромосомная нестабильность у обыгновенной полевки (Microtus arvalis) из района Кыштымской ядерной аварии факт или гипотеза? // Генетика, 1996. Т. 32, № 1. С. 114−119.

31. Гласс Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

32. Глотов Н. В. Количественный анализ взаимодействия генотип-среда в природной популяции // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983 а. С. 187 199.

33. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология, 1983 б, № 1. С. 3−10.

34. Гольдберг Е. Д., Степанова Е. М., Карпова Г. В. и др. Цитохимическая характеристика гемопоэтических элементов лабораторных животных // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1976. Т. 81, № 5. С. 612 614.

35. Горизонтов П. Д., Белоусова О. И., Федотова М. И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. 240 с.

36. Горизонтов П. Д., Даренская Н. Г., Домшлак М. П., Цыпин А. Б. Общие проблемы радиочувствительности организма // Вопросы общей радиобиологии. М., 1966. С. 63−89.

37. Граевская Б. М. Некоторые итоги изучения радиочувствительности млекопитающих // Радиобиология. 1972. Т. 12, Вып. 3. С. 323−335.

38. Граевская Б. М., Золотарева H.H. Прогнозирование исхода радиационного поражения организма // Радиобиология. 1991. Т. 31, Вып. 5. С. 747−753.

39. Граевская Б. М., Иваненко Г. Ф., Громова A.B. К вопросу о роли тиолов в видовых различиях радиочувствительности млекопитающих // Радиобиология. 1977. Т. 17, № 4. С. 599−601.

40. Граевская Б. М., Золотарева Н. Н Некоторые биохимические характеристики метаболизма грызунов, обитающих в разных экологических условиях, и их связь с радиочувствительностью // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 202−212.

41. Графодатский A.C., Раджабли С. И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных // Атлас. Новосибирск: Наука, 1988. С. 108 109.

42. Григоркина Е. Б., Оленев Г. В. Особенности некоторых механизмов радиорезистентности внутрипопуляционных группировок грызунов // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. Свердловск, 1987. С. 22−23.

43. Григоркина Е. Б., Вигоров Ю. Л., Тарахтий Э. А. Радиорезистентность пасюков острова Итуруп // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск, 1988. С. 18−21.

44. Григоркина Е. Б. Об экологических соответствиях радиоустойчивости песчанок // Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент, 1989. С. 80−81.

45. Григоркина Е. Б., Вигоров Ю. Л. Изменчивость и эколого-физиологические корреляты видовой радиорезистентности грызунов // Грызуны. Свердловск, УрО РАН СССР, 1988. Т. 1.С. 153 154.

46. Григоркина Е. Б., Оленев Г. В. Функциональное состояние животных дополнительный критерий оценки поражающего действия радиации // Тез. докл. респ. науч. -практ. конф. по радиобиологии и радиоэкологии. (20−21 дек. 1990 г.). Минск, 1990. С. 53.

47. Григорьев А. Ю. Индивидуальная радиочувствительность. М.: Энергоатомиздат, 1991. 80 с.

48. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. С-Пб., 1995. 521 с.

49. Громов И. М., Поляков И. Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. Т. 3. Вып. 8. 503 с.

50. Громов И. М., Гуреев A.A. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М. 1963. 250 с.

51. Гуляева И. П., Оленев Г. В. Об изменении электрофоретической картины трансферринов сыворотки крови рыжей полевки // Экология. 1979. N 6. С. 47−52.

52. Даренская Н. Г. Возможности прогнозирования индивидуальной радиочувствительности // Мед. радиология. 1986. N 12. С. 47−52.

53. Дрейпер Н, Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1987. Т. 1 2.

54. Дришель Г. Динамика регулирования вегетативных функций //Процессы регулирования в биологии. М., 1960. С. 125−157.

55. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

56. Журавская А. Н., Позолотина В. Н., Кершенгольц Б. М. Радиочувствительность семян растений Якутии // Экология. 1997. №. 1. С. 19−23.

57. Захаров В. М., Яблоков A.B. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций животных // Радиоэкология почвенных животных. М., Наука. 1985. С. 176 185.

58. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. Л. Адаптивные особенности мелкихмлекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с. Ильенко А. И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука, 1974. 166 с.

59. Ильенко А. И., Исаев С. И., Рябцев И. А. Радиочувствительность некоторых видов млекопитающих и возможности адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биогеоценоза стронцием-90 // Радиобиология, 1977. T. XIV, Вып. 4. С. 572 575.

60. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Результаты радиоэкологического мониторинга популяций рыжей полевки после Чернобыльской аварии // Зоол. журн., 1998, Т. 77, N 1. С. 108−116.

61. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного зогрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 171−181.

62. Ильенко А. И., Крапивко Т. П. Экология животных в радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989. 223 с.

63. Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и условия Среды. Харьков, 1950. 270 с.

64. Ковалев Е. Е., Смирнова O.A. Динамика смертности в популяциях млекопитающих при хроническом облучении (математическое моделирование) // Третий съезд по радиационным исследованиям. Москва, 14−17 окт. 1997 г.: Тез докл. Пущино, 1997. Т. 111.С. 112.

65. Крапивко Т. П. Экологические особенности популяций млекопитающих в радиационном биогеоценозе (на примере лесных мышей): Авторф. дис. канд. биол. наук. М. 1986. 25 с.

66. Криволуцкий Д. А. Радиоэкология сообществ наземных позвоночных. М.: Энергоатомиздат, 1983. 87 с.

67. Криволуцкий Д. А. Тихомиров Ф.А., Федоров Е. А. и др. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988. 240 с.

68. Крыльцов А. И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 928 942.

69. Кряжимский Ф. В. Механизм формирования альтернативных типов роста и выживаемость грызунов // Журн. общей биол. 1989. Т. 50. Вып.4. С. 481−490.

70. Кузин A.M. Проблемы синергизма в радиобиологии // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. Вып. 4. С. 485−502.

71. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 283 с.

72. Кучерук В. В., Воронцов H.H. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. С. 45 87.

73. Кучерук E. J1., Карасева Е. В. Синантропия грызунов // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 4 36.

74. Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

75. Лукьянова Л. Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1990. 24 с.

76. Лучник Н. В. Зависимость смертности облученных мышей и крыс от их штамма, пола, веса, дозы облучения и распределение этой смертности во времени // Труды Ин-та биологии УФ АН АН СССР, 1957. Вып. 9. С. 70−106.

77. Любашевский Н. М., Емельянов A.M., Бахтиярова М. Ф. и др. Клинико-морфологические изменения у животных в зоне загрязнения фтором // Ветеренария. 1992. № 2. С. 50 -52.

78. Любашевский Н. М., Бахтиярова М. Ф., Мокроносов A.A., Чибиряк М. В, Материалы к интерпретации изменений физиологических параметров у животных в техногенной среде // Физиологические механизмы адаптации человека и животных. Свердловск, 1990. С. 175 178.

79. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.

80. Мазанов Д. М. Об устойчивости некоторых видов грызунов к поражающему действию ионизирующей радиации: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Баку, 1973. 18 с.

81. Малыгин В. М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 207 с.

82. Маркель А. Л., Бородин П. М. Генетико-эволюционные аспекты стресса // Вопросы общей генетики. М., 1981. С. 262−267.

83. Медведев H.H. Практическая генетика. М.: Наука, 1968. 294 с.

84. Мейер М. Н. Особенности размножения и развития джунгарских хомяков (Phodopus sungorus Pall.) разных географических популяций // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып. 4. С. 604−614.

85. Мейер М. Н. Комплексный таксономический анализ в систематике грызунов на примере серых полевок (род Microtus) фауны СССР. JL, 1984. 41 с.

86. Мещерский И. Г. Адаптации водного обмена хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 1992. 24 с.

87. Мцинов П. М. Механизмы приспособления некоторых видов грызунов в условиях равнины и гор Таджикистана // Адаптация организмов к природным условиям. Сыктывкар, 1982. С. 148.

88. Некипелов Н. В. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков. // Труды Моск. зоотехнич. ин-та. 1941. Т. 1. С. 141 161.

89. Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

90. Огрызов Н. К. О сравнительной устойчивости млекопитающих к действию ионизирующей радиации и некоторых токсических веществ: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970. 20 с.

91. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

92. Олденферфер М. С., Блэшфильд Р. К. Кластерный анализ // Факторный дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. 216 с.

93. Оленев В. Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 26 с.

94. Оленев В. Г., Покровский A.B., Оленев Г. В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 64−69.

95. Оленев Г. В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 9−22.

96. Оленев Г. В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды // Жури, общей биол. 1981. Т. 42, N 4. С. 506−511.

97. Оленев Г. В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. М.: Наука, 1991. С. 92−108.

98. Оленев Г. В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. N 2. С. 19−31.

99. Оленев Г. В., Григоркина Е. Б. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. 1998. № 6. С. 1−6.

100. Оленев Г. В., Колчева Н. Е. Явление блокировки полового созревания молодняка в симпатрических популяциях грызунов в зависимости от высокой плотности // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск, 1987. С. 38.

101. Оленев Г. В., Колчева Н. Е., Гуляева И. П. и др. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. С. 99 100.

102. Осипенко A.B., Черешнев В. А. Иммунобиологические механизмы регенерации тканей. Екатеринбург, 1997. 128 с.

103. Очиров О. Д., Башанов К. А. Млекопитающие Тувы. Кызыл, 1975. 127 с.

104. Павлинов И. Я., Россолимо O. JI. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 282 с.

105. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука. 1983. 260 с.

106. Пантелеев П. А. Грызуны палеарктиктической фауны. М., 1998 117 с.

107. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 373 с.

108. Пегельман С. Г. К вопросу о видовой радиочувствительности грызунов // Влияние гамма облучения на организм. Таллин, 1965. С. 77−81.

109. Покровский A.B., Большаков В. Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 148 с.

110. Покровский A.B., Гилева Э. А., Ищенко В. Г., Михалев М. В. Экспериментальное исследование памирской и арчевой полевок и их гибридов // Экспериментальное исследование проблемы вида. Труды ин-та экол. раст и жив. Свердловск, 1973. Вып. 86. С. 19−40.

111. Померанцева М. Д. Влияние наркоза и естественной спячки на радиочувствительность животных // Журн. общей биологии. 1957. Т. 28, № 3. С. 194 207.

112. Поспишил М., Ваха И. Индивидуальная радиочувствительность, ее механизмы и приявления. М.: Энергоатомиздат, 1986. 112 с.

113. Раушенбах Ю. О., Монастырский O.A. Исследование адаптации животных к повышенному естественному фону радиации // Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука, 1966. С. 165 176.

114. Реймерс Н. Ф. Экология: (Теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

115. Романова Л. Г., Калмыкова Л. Г. Наследование патологических форм поведения и некоторых психических болезней // Физиологическая генетика и генетика поведения. Л., 1981. С. 219 273.

116. Роговин К. А., Куликов В. Ф., Суров A.B., Васильева Н. Ю. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. 1. Основные черты экологии совместно обитающих видов // Зоол. журн. 1987. Т. 66, Вып. 3. С. 418 429.

117. Сарапульцев В. И., Гераськин С. А. Генетические основы радиорезистентности и эволюции. М.: Энергоатомиздат, 1993. 209 с.

118. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. 253 с.

119. Серкиз Я. И., Дружинина H.A., Хриенко А. П. и др. Хемилюминесценция крови при радиационном воздействии. Киев: Наукова Думка, 1989. 172 с.

120. Слоним А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. M, JL: Изд-во АН СССР, 1962. 496 с.

121. Слоним А. Д. Учение о физиологических адаптациях //Экологическая физиология животных. Л., 1979. Ч. 1. С. 79 182.

122. Слоним А. Д. Физиологические адаптации к аридной зоне (жаркие пустыни) // Экологическая физиология животных. Л, 1982. Ч. 3. С. 236−292.

123. Смирнов B.C., Шварц С. С. Сезонные изменения относительного веса надпочечников у млекопитающих в природных условиях. // Докл. АН СССР. 1957. Т. 115, № 6. С. 1193 1196.

124. Смирнов B.C., Шварц С. С. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных районах // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1959. Вып. 18. С. 91 -137.

125. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1977. Т. 2. 487 с.

126. Соколов В. Е. Фауна мира. М.: В О Агропромиздат, 1990. 254 с.

127. Соколов В. Е., Васильева Н. Ю. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773)^ Phodopus campbelli (Thomas, 1905)//Докл. PAH. 1993. T. 332. 3 1. C. 120 123.

128. Соколов B.E., Мешерский И. Г. Сравнительная характеристика водного обмена двух видов хомячков Тувы // Зоол. журн. 1990. Т. 69, N 9. С. 98 107.

129. Соколов В. Е., Мещерский И. Г. Водный обмен хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, N 5. С. 115 126.

130. Соколов В. Е., Попова М. Ф. Роль экстремальных фвкторов среды в радиоустойчивости млекопитающих // Успехи соврем, биол. 1981. Т. 91. Вып. 1. С. 90 98.

131. Сперанский C.B. Феномен Сарнова и что с ним делать // Знание сила. 1990. N 9. С. 23−27.

132. Стариченко В. И. Морфофизиологические факторы индивидуальной изменчивости скелетного метаболизма радионуклидов: Дис. канд биол. наук. Свердловск, 1984. 189 с.

133. Стариченко В. И., Григоркина Е. Б. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности и скелетного метаболизма радионуклидов // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, УрО АН СССР, 1991. С. 17−21.

134. Стариченко В. И., Любашевский Н. М., Попов Б. В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург: Наука, 1993. 165 с.

135. Сытник K.M., Брайон A.B., Гордецкий A.B. Биосфера, экология и охрана природы. Киев: Наук. Думка, 1981. 523 с.

136. Тестов Б. В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидных грызунов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1993. 35 с.

137. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

138. Ульмасов Х. А. Овезмухамедов А. Евгеньев М. Б. Молекулярные механизмы адаптации к гипертермии у высших организмов. 11. Синтез белков теплового шока у двух видов лейшманий // Молекулярная биология. 1988. Т. 22. С. 1583 1589.

139. Ульмасов Х. А., Зацепина О. Г. Рыбцов С.А. и др. Некоторые аспекты состояния компонентов системы теплового шока у ящериц различных экологических ниш // Известия А Н. Серия биол. 1997. № 2. С. 133 -141.

140. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1963. 415 с.

141. Флинт В. Е., Чугунов Ю. Д., Смирин В. М. Млекопитающие СССР. М.: Мысль, 1965. 437 с.

142. Хамидов Д. Х., Акимов А. Т., Турдыев A.A. Кровь и кроветворение у позвоночных животных. Ташкент: ФАН, 1978. 165 с.

143. Хамдамова Т. У. Питание большой песчанки и ее естественная радиочувствительность: Автореф. дис.. канд. биол. наук. М., 1983. 22 с.

144. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 221 с.

145. Чибиряк М. В. Популяция домовой мыши в условиях техногенного загрязнения среды фтором: Дис. канд биол. наук. Екатеринбург, 1996. 142 с.

146. Шварц С. С. О роли желез внутренней секреции в процессе приспособления млекопитающих к сезонной смене условий существования // Труды Урал, отд-ния МОИП. 1959. Вып. 2. С. 137 144.

147. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 42, Вып. 3. С. 417 433.

148. Шварц С. С., Ищенко В. Г., Овчинникова H.A. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общей биол. 1964. Т. 25. С. 417 -421.

149. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. 1968. 387 с.

150. Шварц С. С. Доместикация и эволюция (к теории искусственного отбора) // Проблемы доместикации животных и растений. М. 1972 а. С. 13 -17.

151. Шварц С. С. Вид, подвид и порода // Основные проблемы териологии. М. 1972 б. С. 8−18.

152. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Свердловск, Урал. фил. АН СССР, 1969. Вып. 66. 199 с.

153. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. 261 с.

154. Шилов И. А., Калецкая M. JL, Ивашкина И. Н., Солдатова А. Н. Динамика численности полевок-экономок (Microtus oeconomus Pall.) // Бюлл. МОИП Отд. биол. 1977. Т. 82. N 5, С. 10−20.

155. Шилов И. А. Роль разнокачественности в функционировании популяционных систем //

156. Лучевое поражение. М., 1987. С. 138 148. Юдин Б. С., Галкина Л. И" Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горнойстраны. Новосибирск: Наука, 1979. 293 с. Яблоков A.B. Популяционная биология: учебное пособие для биологических спец. вузов.

157. М.: Высш. шк., 1987. 303 с. -Яблоков A.B. Некоторые проблемы экологии и радиационной безопасности // Мед радиол, и радиац. безопасность. 1998. Т. 43, N 1. С. 24−29.

158. Ярмоненко С. П. Радиобиология человека и животных. М.: Высш шк., 1988. 424 с.

159. Arechiga Hugo. La problematica de los ritmos circadicos // Bull, estud. med. and biol. 1976. -29, N 1. — P. 1−17.

160. Bartholomew G.A., Cade T.J. Temperature regulation and aestivationin the little pocket mouse Perognathus longimembris // J. Mammal., 1957. Vol. 38. P. 60 72.

161. Bartholomew G.A., MacMillen R.E. Oxigen consumption, estivation and hibernation in the kangaroo mouse, Microdipodops pallidus // Physiol. Zool. 1961. Vol. 34. P. 177 183.

162. Blayock B.G., Dunaway P.B., Griffits et al., LD 50/30 Estimates for indigenous rodents and Shrews and for RF-strain Mus Musculus // Oak Ridge Nat. Lab. Publ. 1966. N. 170, ORNL-4007. P. 45 47.

163. Chew R.M. Water metabolism of mammals // Physiological Mammalogy. New York. 1964. Vol. 2. P. 44- 178.

164. D’Erchia A.M., Pesole G., Saccone C. Arnason U. The guinea-pig is not a rodent // Nature. 1996. Vol. 4, N. 6 (42). P. 89 92.

165. Doull J., Du Bois К. Influence of hibernation on survival time and weight loss of X-irradiated ground Squirrels // Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 1953. Vol. 84, N. 2. P. 367 370.

166. Dunaway P.B., Levis L.E., Story J.D. et al. Radiation effects in the soricidae, cricetidae and muridae // Second Nat. Symp. Ann. Arbor Mich. 1967. P. 173−184.

167. Effects of Radiation on the Natural Environment. United Nations scientific committee on the effects of atomic radiation. Vienna, 1992. 53 p.

168. Feoktistova N.Y. The behavoral response of pups of two dwarf hamsters to odor mother oral angle glanduar complex presentation // Fifth Int. Conf. Rodent & Spatium. Rabbat (Maroc), 1995. P. 133.

169. Flint W.E. Die Zverghamster der Palaarctischen fauna // Wittenberg: A. Ziemgen verl. 1966. P. 1 -99.

170. Kovalev E.E., Smirnova O.A. Estimation of radiation risk based on the concept of individual variability of radiosensitivity. Betesta, Armed Forces Radiobiology Research Institute, 1996. V +201 p.

171. May R.M. The cheetah controversly // Nature. 1995. Vol. 3, No. 3 (27). P. 29 30.

172. Michaelson S.M., Odland J.W. Relationship between metabolic rate and recovery from radiation injury // Radiat. Res. 1962. Vol. 16. N 3, P. 281 285.

173. O’Farrel T.P., Gilbert R. O. Transport of radioactive material by jakrabbits on the Hanford reservation // Health. Phys. 1975. Vol. 29, N 1. P. 9 -15.

174. Olenev G. Nonspecific trigger mechanism of two types of growth and development of cyclomorphic rodents // Pol. ecol. stud. 1994. V. 20. N 3−4. P. 423 426.

175. Pearson O.P. The rate of metabolism of some small mammals // Ecology. 1947 Vol. 28, N. 2. P 127−145

176. Piepho H.P. Application of a generalized Grubb’s model in the analysis of genotype-environment interaction//Heredity. 1994. 73. P. 113−116.

177. Pospisil M., Sikulova J. Individual differences in the radiation mortality of mice as predicted from the pre-irradiation stress responses // Int. J. Rad. Biol. 1965. Vol. 9, No 6. P. 597 -600.

178. Roderick T.H. The response of twenty-seven inbred strains of mice to dayly doses of whole-body X-irradiation // Radiat. Res. 1963. Vol. 20, N. 4. P. 631 639.

179. Smith D.E. The effects of ionizing radiation in hibernation // Bull. Museum Comp. Zool. Harvard Coll. 1960. Vol. 124. P. 493 503.

180. Smith F., Grenan M.M. Effects of hibernation upon survival time following whole-body irradiation in the marmot (Marmota monax) // Science. 1951. Vol. 113. N. 2946. P. 686 -688.

181. Smith L.H., Willard H.G. Alteration of hemopoietic tissue as a factor influencing radiosensitivity of the mouse // Amer. J. Physiol. 1969. V. 216. N. 3. P. 493 498.

182. Storer J.B. Acute responces to ionizing radiation // Biology of the laboratory mouse / Ed. E.L. Green. N.Y. McGraw-Hill. 1966. P. 427−446.

183. Surov A., Telitsina A.V., Telitsina A.Y., Wynne-Edwards K.E. The spatial distribution of dwarf Siberian hamsters // Fifth Int. Conf. Rodent & Spatium. Rabbat (Maroc), 1995. P. 46.

184. Tappan D.V., Reynafarje B.D. Tissue pigment manifestation jf adaptation to high altitude // Amer. J. Physiol. 1957. Vol. 190. N. 1. P. 99 103.

185. Telitsina A. Comparative behaviour of two species of dwarf hamsters // Rodent & Spatium 4. (Abstracts). Polland. 1993. P. 106.

186. Telitsina A., Surov A. The termoregulatory adaptations of Siberian dwarf hamsters to extreme environmental condition // Rodent & Spatium 5. (Abstracts). Rabat (Maroc.), 1995 a. P. 67.

187. Telitsina A., Surov A., Winne-Edwards K. The spatial distribution of dwarf Siberian hamsters // Rodent & Spatium 5. (Abstracts). Rabat (Maroc.), 1995 b. P. 46.

188. Thames H.D., Hendry J.H. Fractionation in radiotherapy. London, 1987. 297 p.

189. Ulmasov H.A., Karaev K.K., Lyashko V.N., Evgen’ev M.B. Heat-shok response in camel (Camelus Dromedarius) blood cells and adaptation to hyperthermia // Comparative biochemistry and physiology. Part B. 1993. Vol. 106, N 4. P. 867 872.

190. Ulmasov K.A., Shammakov S., Karaev K., Evgen’ev M.B. Heat shock proteins and thermoresistance in lizards // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. Vol. 89. P. 1666 1670.

191. Vasilyev A.G., Vasilyeva I.A. Non-metric variation in red vole populations within the East-Ural

Заполнить форму текущей работой