Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

Тип работы:
Автореферат
Предмет:
Экология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

На правах рукописи

Заличева Ирина Николаевна

Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

03. 02. 08 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск — 2010

Работа выполнена в Северном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства Петрозаводского государственного университета (СевНИИРХ ПетрГУ)

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Китаев Станислав Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Симаков Юрий Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Немова Нина Николаевна

доктор биологических наук Калинкина Наталия Михайловна

Ведущая организация:

Институт озероведения РАН

Защита состоится «10 «ноября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212. 190. 01 при Петрозаводском государственном университете эколого-биологическом факультете по адресу: 185 910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «» 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук И.М. Дзюбук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Глобальное загрязнение наземных и водных экосистем привело к тому, что токсический фактор стал неотъемлемой частью абиотической составляющей внешней среды. На современном этапе экологическая ситуация на водоемах все более осложняется, принимая, зачастую, регионально кризисные формы с неблагоприятным прогнозом.

Устойчивость водных экосистем к антропогенному воздействию существенно зависит от региональной нормы реакции, эволюционно связанной с природно-климатическими (зональными) и биогеохимическими (азональными) факторами ее формирования. В связи с этим, выявление географических закономерностей и особенностей функционирования экосистем, определяющих токсикорезистентность водных биоценозов, является актуальным направлением экологической токсикологии.

В то же время, действующая в России нормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимых концентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенности устойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различных природно-климатических зонах и биогеохимических провинциях. Несомненно, это негативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязнения поверхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженной биологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам — для водоемов с их низким природным содержанием. В результате, экологическая некорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК может привести к ухудшению токсикологической ситуации на водоемах и большим ресурсным потерям.

Без достаточно глубокого изучения свойств экосистем и факторов, формирующих их норму реакции на различные типы токсикантов невозможно создать адекватную методологическую базу лимитирования и раннего предупреждения отрицательных экологических последствий антропогенного загрязнения поверхностных вод. Перечисленные обстоятельства ставят разработку теоретических основ нормирования токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их резистентности, в ряд наиболее актуальных теоретико-прикладных проблем. Это особенно важно и актуально для России, территория которой охватывает пять природно-климатических зон и включает множество разнообразных биогеохимических провинций, что обусловливает существенную разнокачественность водных экосистем по их устойчивости к антропогенной нагрузке.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось выявление зональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации. В ходе исследований решали следующие задачи:

1. Показать зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.

2. Изучить влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоемов разных природно-климатических зон на токсикорезистентность гидробионтов и токсичность поллютантов (металлы, пестициды, нефтепродукты).

3. Дать зональную характеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.

4. Изучить сезонную динамику устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне.

5. Исследовать зависимость токсикорезистентности представительных популяций гидробионтов различных биогеохимических провинций к металлам от их природного содержания в водоемах.

6. Выявить эколого-токсикологические особенности влияния ацидификации на водные биоценозы зоны северной тайги в условиях их антропогенной токсификации и эвтрофикации.

7. Изучить формирование нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическое воздействие металлами.

8. Дать оценку экологической обоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязнения водных экосистем.

9. Разработать предложения по повышению экологической значимости рыбохозяйственных ПДК для веществ, поступающих в поверхностные пресные воды.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в России на единой методологической и методической основе проведены сравнительные эколого-токсикологические исследования закономерностей и факторов устойчивости пресноводных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенному загрязнению.

Изучена зависимость токсикорезистентности биоценозов водотоков, водохранилищ и озер от зонально значимых параметров среды, показан зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности пресноводных водоемов. Впервые проведен анализ широтной изменчивости устойчивости к интоксикации озерных биоценозов в пределах северотаежной зоны и изучена ее корреляция с ведущими экологическими факторами, отражающими региональную специфику.

Впервые изучена сезонная динамика устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне. Показано, что окологодовые (сезонные) ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Выявлены общие межзональные закономерности сезонной динамики токсикорезистентности водных биоценозов и региональные особенности.

Впервые дана характеристика адаптационной пластичности популяций зоопланктонных организмов в условиях хронической интоксикации металлами, показана эффективность использования конкурентоспособности в качестве интегрального критерия популяционной адаптации гидробионтов к антропогенной токсификации на уровне межвидовых связей.

Впервые в широком географическом диапазоне (Карелия, Хакасия, Приморский край, Южный Урал и Восточно-Казахстанская область) проведены сравнительные исследования токсикорезистентности представительных для различных биогеохимических провинций популяций гидробионтов к металлам, показана зависимость региональной нормы реакции к интоксикации металлами от их природного содержания в водоемах, выявлены количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия токсикорезистентности гидробионтов.

Впервые проблема закисления водных экосистем таежной зоны рассмотрена (на примере Карелии) в эколого-токсикологическом аспекте. Выявлены зональные особенности проявления биологической активности регионально приоритетных поллютантов (металлы, нефтепродукты, пестициды, формальдегид, минеральный фосфор), в условиях различной степени закисления и гумификации вод. Впервые разработана и апробирована биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод зоны северной тайги.

Впервые в водной токсикологии дано комплексное системное представление о биотических и абиотических закономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России в условиях антропогенного загрязнения, что является частью решения фундаментальной проблемы токсикорезистентности водных биоценозов с экологических позиций.

Практическое значение. Основные выводы и рекомендации, сделанные в работе, направлены на повышение экологической значимости и обоснованности рыбохозяйственных ПДК и могут составить методологическую и методическую базу регионального нормирования антропогенной нагрузки на водоемы России. Результаты исследований нашли отражение в «Методических указаниях по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение» (М: ВНИРО, 1998, п. 1.6 «Установление региональных нормативов»).

Применение в лабораторных исследованиях рекомендованного теста на конкурентоспособность в качестве интегрального показателя жизнеспособности популяций при изменении среды обитания повысит экологическую значимость результатов токсикологических экспериментов.

Учет выявленных закономерностей сезонной динамики токсобности водных экосистем при разработке предельно допустимых сбросов (ПДС) и предельно допустимой экологической нагрузки (ПДЭН) от предприятий позволит свести к минимуму токсикологическую нагрузку на водоемы в критические периоды развития биоценозов.

Оценка степени закисления поверхностных вод по разработанной региональной шкале ацидорезистентности зоопланктонных организмов повысит экологическую эффективность прогнозирования, ранней диагностики и предупреждения негативных последствий антропогенной ацидификации водоемов таежной зоны Европейского Севера России. Полученные уравнения регрессии зависимости токсичности металлов и органических поллютантов от рН и цветности водной среды могут быть использованы при расчете их критической токсикологической нагрузки на водные экосистемы зоны северной тайги.

Основные защищаемые положения:

1. Устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению в значительной степени определяется ведущими биотическими и абиотическими факторами водной среды, имеющими четко выраженный зональный характер.

2. Биогеохимические провинции с различным содержанием природных веществ (элементов) в поверхностных водах обусловливают формирование специфической региональной нормы реакции гидробионтов на антропогенную нагрузку естественными для среды обитания компонентами.

3. Токсикорезистентность гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне не является величиной постоянной, изменяясь во времени в соответствии с окологодовыми (сезонными) ритмами функционирования водных экосистем.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научно-технической конференции «Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР» (Петрозаводск, 1987); I-ой Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига, 1989); ХХIII конференции по изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991); VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991); Международной конференции по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); заседаниях научно-консультационного совета по рыбохозяйственной токсикологии МИК (Ярославль, 1996, 1997, 2002; Санкт-Петербург, 1999); I съезде токсикологов России (Москва, 1999); научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (Петрозаводск, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); II и IV Международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликована 41 печатная работа, в том числе 11 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, приложения, содержащего 32 таблицы. Общий объем диссертации — 410 страниц, работа содержит 72 рисунка и 68 таблиц. Список литературы включает 833 наименования, из них — 226 работ зарубежных авторов.

Содержание работы

1. Материал и методы

В работе представлены и обобщены результаты многолетних исследований лаборатории экологической токсикологии и биомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ, проведенных в 1985—2007 гг. г. с участием автора или под его руководством, а также результаты собственного анализа литературных данных по эколого-токсикологическим аспектам формирования устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению.

При проведении токсикологических экспериментов применяли стандартные методики [Методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов…, 1998]. Исходя из поставленных задач, в качестве основного регистрируемого параметра во всех опытах использовали показатель смертности. Исключение составляют модельные популяции планктонных организмов, функциональное состояние которых при хроническом воздействии оценивали по показателям численности и биомассы. Биомассу ветвистоусых рачков определяли по формуле Е. В. Балушкиной и Г. Г. Винберга перерасчетом после измерения их длины тела под бинокуляром [Общие основы…, 1979].

В острых опытах, наряду с традиционным определением LT50 (время гибели 50-ти процентов подопытных в остролетальных концентрациях) и LC5024 (остролетальная концентрация реагента, вызывающая гибель 50-ти процентов подопытных за 24 часа), широко использован метод ступенчатой нагрузки. Тест-объекты в течение равных промежутков времени (1 сутки) подвергали действию концентраций веществ, возрастающих в арифметической или геометрической прогрессии при условии отсутствия отхода в опытных вариантах по сравнению с контролем и фиксировали величину LT50. Начальную концентрацию токсикантов выбирали заведомо малой, чтобы не вызывать мгновенной гибели организмов ни в одном из вариантов. Критерием устойчивости гидробионтов и токсичности реагентов служила критическая токсикологическая нагрузка, вызывающая гибель 50-ти процентов организмов в опыте (КТН50), равная сумме произведений заданных концентраций токсиканта на время экспозиции в них.

В хронических экспериментах определяли пороговую концентрацию (ПК), обусловливающую отклонение параметра от контрольного уровня на 20% [Строганов, Колосова, 1971], максимальную недействующую концентрацию (МНДК), не вызывающую достоверных различий параметра в опыте по сравнению с контролем и расчетную величину полученной в эксперименте МНДК (LC0).

Оценку сапробности зоопланктоценозов проводили по методу Пантле и Букка, индекс видового разнообразия (ИВР) определяли по формуле Шеннона-Уивера [Макрушин, 1974]. Расчет токсобности ценозов осуществляли по видовому составу руководящих комплексов, соотнесенных со шкалой токсобности организмов по ГОСТ 17.1.2. 04−077.

Статистическую обработку материала проводили стандартными методами с использованием корреляционного, регрессионного и полиномиального трендового анализа [Ивантер, Коросов, 2003]. Значения LC5024 и LC0 определяли методом регрессионного и пробит-анализа, LT50 и ПК — графическим методом. Достоверность различий средних оценивали по двухвыборочному t-тесту Стьюдента с различными дисперсиями (р? 0. 05).

Исследования влияния факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к интоксикации проведены в 1989—1990 гг. г. в регионе Карелии, Южного Урала и Восточно-Казахстанской области (ВКО). В качестве фоновой среды в экспериментах изучена вода из 24 водоемов Южного Урала, расположенных в среднегорном лесостепном и степных районах Башкирии и Челябинской области, 24 водоемов ВКО (зона горной тайги, лесостепи и степи) и 6 водоемов Карелии (зона северной тайги).

Основным тест-объектом на Южном Урале и ВКО служили регионально представительные гаммариды (Gammarus lacustris L.) — олиготоксобный, широко распространенный вид. В Карелии использованы индикаторные и представительные для региона гидробионты: лабораторные культуры (Scenedesmus quadricauda Turp Breb, Daphnia magna Straus) и рыбы (Coregonus lavaretus L. и Salmo irideus Gib.) в период раннего онтогенеза.

В качестве тест-реагентов взяты сульфат меди, никеля, цинка и калия, нитрат свинца, нефтепродукты (солярка и бензин А-76), а также сельскохозяйственные пестициды — ДДВФ (диметилдихлорвинилфосфат) и прометрин (2-метилтио-4,6,бис (изопропиламино) — 1,3,5 сим-триазин).

О степени стабильности реагентов в водной среде судили по коэффициенту персистентности (Кп), равному отношению конечной и начальной токсичности растворов по LT50 при экспозиции 15 или 30 суток. Тестирование в Карелии проводили на дафниях, в других регионах — на гаммаридах. Изучение персистентности представляет значительный интерес для цели наших исследований, т.к. позволяет оценить в первом приближении способность фоновых сред к самоочищению.

Гидрохимические исследования в Карелии проведены лабораториями гидрохимии ИВПС КНЦ РАН и СевНИИРХ, в других регионах — ЦГХЛ соответствующих базовых предприятий цветной металлургии по стандартным методикам [Лурье, 1973]. В связи с тем, что суммарный хлорофилл достаточно точно отражает трофический статус водоема на данный период времени [Винберг, 1960], при закладке опытов определяли содержание хлорофилла а, в, и с в используемых фоновых средах. Анализ проб хлорофилла проводили в лаборатории гидрохимии ИВПС КНЦ РАН по общепринятой методике [Scor-UNESKO…, 1960].

Для расчета по уравнениям регрессии токсикометрических параметров металлов использовали значения разных уровней минерализации, содержания хлорофилла, магния и сульфатов, соответствующие средним показателям различных типов и классов озер по классификации С. П. Китаева (2007) и ГОСТ 17.1.2. 04−77.

Материалом для изучения факторов устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон служили сведения, полученные в результате обобщения и собственного анализа в зональном аспекте опубликованных данных [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Водохранилища мира, 1979; Китаев, 1984; Пидгайко, 1984; Никаноров, Жулидов, 1991]. Для характеристики руководящих ихтиологических комплексов использовали многолетние данные по видовому составу промысловых уловов рыб во внутренних водоемах СССР [Лузанская, Савина, 1956; Озера Карелии, 1959; Смирнов, 1964; Лузанская, 1965; Ковалева, 1972; Шимановская, Чистобаева и др., 1977; Водохранилища мира, 1979; Исаев, Карпова, 1989]. Относительную ихтиомассу отдельных видов рассчитывали как процент от суммарного среднемноголетнего улова.

Анализ возрастной токсикорезистентности рыб проведен по результатам собственных многолетних исследований токсикометрии флотореагентов, компонентов буровых растворов, солей металлов и халькофильных элементов. Использованы также данные аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК.

Тест-объектами в опытах на рыбах служили: радужная форель (Salmo gairdneri Rich.), семга (Salmo salar L.), кижуч (Oncorhynchus kisutch Walbaum), ладожская форель (Salmo trutta morpha lacustris L.), нарвская кумжа (Salmo trutta trutta L.), пелядь (Coregonus peled Gmelin), сиг (Coregonus lavaretus L.), ряпушка (Coregonus albula L.) пелсиг (гибрид пеляди с сигом); на планктонных организмах — лабораторная культура представительного для водоемов Карелии ветвистоусого рачка Daphnia pulex Leydig. В качестве тест-реагентов использованы медный купорос, бихромат калия и гербицид Ситовит.

Закономерности сезонных изменений функционального состояния популяций гидробионтов в норме и при токсификации изучены на лабораторных культурах рыб (Poecilia reticulata Peters), водорослей (Scenedesmus quadricauda Turp. Breb., Chlorella vulgaris Beyer) и дафний (Daphnia magna Straus) и двух видах ветвистоусых рачков (Simocephalus vetulus (O. F. Mьler), Daphnia pulex Leydig), отловленных в одном и том же природном водоеме.

Исследование сезонной токсикорезистентности гуппи проводили в течение года на односуточных мальках. По окончании хронических экспериментов (экспозиция 28 сут.) у подопытных определяли интенсивность дыхания [Строганов, 1962], массу и длину тела. Эксперименты на популяциях планктонных организмов вели круглогодично при постоянной освещенности и температуре 16−190 С. Природные популяции Cladocera и московской культуры Daphnia magna, полученной в лаборатории экологической токсикологии ВНИРО, в течение месяца адаптировали к условиям содержания в аквариальной СевНИИРХ. В опытах на зоопланктонных организмах учитывали суммарную биомассу и возрастную структуру популяций, на водорослях — индекс замедленной флуоресценции (ИЗФ). Тест-реагентами служили сульфат меди и никеля.

Материалом для анализа сезонной динамики токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне послужили опубликованные данные многолетних академических исследований по лимнологии водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, 1955; Деньгина, 1964; Луферова, Монаков, 1966; Андроникова, 1971; Цееб, Травянко и др., 1972; Кожов, Помазкова, 1973; Мешкова, 1973; Петрович, 1973; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978; Бушман, 1982; Куликова, 1982, 1984, 1992; Лозовик, Пальшин и др., 1989], обработанные нами в соответствии с рассматриваемой проблемой.

Закономерности формирования популяционной нормы реакции на закисление водной среды изучены на лабораторных культурах зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb (в пяти повторностях) и ветвистоусого рачка Daphnia pulex Leydig (в двух повторностях).

Исследования популяционного адаптивного потенциала зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов проведены на Daphnia pulex Leydig. С целью обеспечения достаточной генетической гетерогенности исходного материала, для формирования модельных популяций использованы «дикие» дафнии, отловленные в природном временном водоеме и адаптированные к условиям аквариального содержания в течение 2 месяцев. Тест-реагентами служили сульфат меди и нитрат свинца.

Адаптацию модельных популяций к металлам осуществляли методом ступенчатой нагрузки Перевод в новую концентрацию проводили через 30−40 суток, когда популяция достигала достаточной численности и биомассы насыщения. Часть адаптированной на данной ступени популяции оставалась в прежних условиях в течение 1 года. По окончании адаптационного периода модельные популяции, сформированные при разных уровнях содержания в воде Cu и Pb, тестировали на устойчивость к острой и хронической интоксикации соответствующим металлом. Для определения относительной токсикорезистентности адаптированных популяций каждый раз по полной схеме ставили вариант с неадаптированными дафниями, культивируемыми в течение года на фоне чистой воды (контроль). Функциональное состояние модельных популяций оценивали на 28-е сутки хронического эксперимента по численности и биомассе молоди (juvs), половозрелой части популяции (ad) и их суммарным показателям (juv + ad).

Для дополнительной оценки изучен уровень конкурентоспособности адаптированных популяций D. pulex при совместном культивировании с лабораторной культурой ветвистоусого рачка Simocephalus vetulus O.F. Mьller. В связи с тем, что S. vetulus не был адаптирован к повышенному содержанию металлов, эксперименты проведены на фоне чистой воды. Зависимость токсикорезистентности к металлам и функционального состояния двух видов Cladocera от их содержания в моно- или поликультуре оценивали по результатам хронического эксперимента при экспозиции 28 суток. Регистрируемые параметры — суммарная биомасса и ПК металла.

Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции природных популяций гидробионтов изучены по результатам полевых исследований, проведенных в 1985—1990 гг. г. в Карелии, в 1985 г. в Хакасии, в 1986 г. в Приморском крае, в 1987 и 1990 г. г. на Южном Урале и в 1988—1989 гг. г. в Восточном Казахстане.

При выборе «маточных» водоемов исходили из того, что обследуемые популяции не должны подвергаться прямому антропогенному воздействию, а их норма реакции в достаточной степени отражать региональную устойчивость биоты. Изучена токсикорезистентность водных организмов, относящихся к трем экологическим группам: зоопланктону (дафнии, циклопы, симоцефалус), зообентосу (моллюски, гаммариды, пиявки, турбеллярии, личинки поденок, веснянок, ручейников) и нектону (рыбы), из 9 водоемов Хакасии, 19 водоемов Приморского края, 40 водоемов Южного Урала, 29 водоемов Восточного Казахстана. Приоритетным объектом были выбраны гаммариды (Gammarus lacustris L.), как олиготоксобный вид, наиболее широко представленный в водоемах всех обследованных регионов. В Карелии эксперименты ставили на фоне воды из 6 водоемов. Индикаторными и представительными гидробионтами были зеленые водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb, ветвистоусые рачки Daphnia magna Straus, икра и личинки рыб (Salmo irideus Gibbons, Coregonus peled (Gmelin), Coregonus lavaretus L.). Тест-реагентами служили молибденат натрия, вольфрамат натрия, сульфат меди, цинка и никеля, нитрат свинца.

При обсуждении результатов исследований использованы следующие понятия:

— представительные популяции гидробионтов — региональные популяции данного вида или экотипа (в отличие от индикаторных, не являющихся аборигенными для конкретного региона или водоема);

— маточный водоем — среда обитания представительных гидробионтов;

— пороговая концентрация надфоновая — максимальная недействующая добавка металла к его природному фоновому содержанию в водоеме; абсолютная — сумма надфоновой пороговой концентрации и природного содержания металла в водоеме;

— под природным гидрохимическим фоном водоема мы понимаем качество водных масс, ненарушенных деятельностью человека [Караушев, 1987].

При исследовании процессов ацидификации фоновой средой во всех опытах была отстоянная водопроводная вода с кислотностью, близкой к нейтральной и цветностью 35 град. В экспериментах с различной степенью гумификации использовали также воду из оз. Урозера с цветностью 9 град. и рН, близким к 7.0.

Исследуемый диапазон рН (6. 5−3. 0) получали добавлением к фоновой среде разбавленной (1: 5, 1: 10 или 1: 20) серной кислоты и поддерживали на заданном уровне ежедневными сменами растворов в острых опытах и через сутки — в хронических. Измерение рН проводили в свежеприготовленных растворах и в аквариумах с тест-объектами перед сменой растворов. При анализе экспериментальных данных использовали средние за период экспозиции значения рН. Расчетные величины рН50 получали по уравнениям регрессии.

При создании среды с различной цветностью применяли гумат натрия. Для приготовления основного раствора 10 г гумата растворяли в 10 л воды и настаивали 10 суток, после чего фильтровали и готовили рабочие растворы, исходя из классификации озер по степени гумозности на основе цветности по С. П. Китаеву (1984). Цветность рабочих растворов измеряли перед каждой сменой на фотоколориметре КФК-2МП с одновременным определением рН.

Исследования видовых различий резистентности зоопланктона к закислению проводили на лабораторных культурах Daphnia magna Straus, Daphnia pulex Leydig и Simocephalus serrulatus Koch, адаптированных в течение нескольких лет к аквариальным условиям с величиной рН воды, близкой к нейтральной (в среднем 6. 9).

Внутривидовые различия ацидорезистентности планктонных ракообразных изучали на трех популяциях D. pulex: ладвинская и вилговская (из природных временных водоемов с рН 6.6 и 6. 95 соответственно) и лабораторная культура (ладвинская популяция, адаптированная к аквариальным условиям в течение 6 лет). В опытах на рыбах использованы эмбрионы и личинки окуня Perca fluviatilis Linne из светлых олигоацидных водоемов: Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера (рН в среднем 6. 54 и 6. 53 соответственно) и ультраполигумозных ?-мезоацидных ламб (Лебяжья и Озерки), закисленных естественным путем (рН в среднем 4. 55 и 4. 13 соответственно). Икру окуня собирали после естественного нереста с растений и сетей.

Во всех экспериментах контролем служил вариант без добавления серной кислоты (при величине рН, близкой к нейтральной). Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетных параметров осуществляли по индексам выживаемости и биомассы (за 1 принимали параметры для нейтральной среды).

В опытах по изучению особенностей интоксикации металлами в условиях закисления водной среды использованы представительные для водоемов Карелии гидробионты: Daphnia pulex Leydig (молодь, взрослые), взрослые моллюски Planorbarius purpure O.F. Mьller, личинки озерного лосося Salmo salar morpha sebago Girard. Реагентами служили соединения металлов, являющихся регионально приоритетными компонентами загрязнения поверхностных вод Карелии: CuSO4*5H2O, Al2(SO4)3*18H2O, FeCl3*6H2O, ZnSO4*7H2O, Pb (NO3)2, K2Cr2O7, NiSO4*2H2O, Li2SO4*H2O, NH4VO3. Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетных параметров токсичности осуществляли по индексам (за 1 принимали значения параметров для нейтральной среды).

Для выявления особенностей токсичности органических поллютантов при закислении водной среды в качестве тест-объектов использованы половозрелые самки Daphnia pulex Leydig и личинки окуня Perca fluviatilis L. Тест-реагентами служили: формальдегид; нефтепродукты — бензин А-76 и дизельное топливо, пестициды — гербициды (Ситовит, Глуккор, Бетарен, Гранстар, Голтикс, Зенкор), инсектицид (Данадим-БИ-58), фунгицид и протравитель семян (Оксихом); компоненты буровых растворов — пропиленгликоль, глутаральдегид, четвертичный этосульфат аммония (продукт R 8293-E), ацетат 2 — алкил — 1 — (2 — аминоэтил) — 1Н — 4,5 — дигидроимидазола (продукт PR 4659), метилизобутилкетон (продукт R 4522), модифицированный полиакриламид (продукт EC 6029-А). Сравнение экспериментальных и расчетных данных проводили по индексам (за 1 принимали значения КТН50 для нейтральной или ультраолигогумозной среды).

В исследованиях комплексного воздействия на гидробионтов закисления водной среды и повышенной биогенной нагрузки использованы модельные популяции лабораторной культуры Daphnia pulex Leydig. Для создания фосфорной нагрузки применяли однозамещенный фосфат натрия. Концентрации фосфора в опытах задавали, исходя из градации сапробности вод в соответствии с ГОСТ 17.1.2. 04−77, от олигосапробного (в контроле) до гиперсапробного класса. В связи с тем, что во всех опытах использована одна и та же вода со средним содержанием Pмин. 0. 034 мг/л, в изложении результатов под концентрацией фосфора мы подразумеваем его надфоновую добавку (0. 05, 0. 2, 0.4 и 0.8 мгР/л). Сравнение параметров осуществляли по индексам численности и биомассы (за 1 принимали значения для нейтральной среды, либо для среды без дополнительного внесения фосфора).

Биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктонных организмов по степени закисления поверхностных вод, ориентированная на водоемы северотаежной зоны, разработана на основе учета присутствия (относительной биомассы, %) в составе планктоценозов индикаторных видов, чувствительных к определенным значениям рН среды. Материалом для анализа видового состава зоопланктонных сообществ служили опубликованные данные комплексных исследований водоемов Кольского полуострова и Карелии в период летней вегетации [Филимонова, 1963; Филимонова, Юрковская, 1964, 1971; Филимонова, Козлова, 1974; Филимонова, Кутикова, 1975; Хохлова, 1970; Белоусова, Филимонова, 1973; Макарцева, 1974; Салазкин, 1976; Иголкина, 1991].

Апробация разработанной биологической школы проведена при оценке степени закисления водных экосистем региона Карелии. Для анализа ацидорезистентности зоопланктоценозов условно чистых малых водоемов южной Карелии использованы архивные материалы СевНИИРХ ПетрГУ [Выбор дополнительной группы…, 1970]. Данные по состоянию сообществ зоопланктона озерно-речной системы Кенти-Кенто любезно предоставлены Л. И. Власовой — ответственным исполнителем раздела мониторинговых исследований системы реки Кенти, проводимых в 1981—1987 и в 1995—1997 гг. г. ИВПС Карельского Н Ц РАН. При определении уровня закисления трех районов Северного Выгозера использованы материалы, представленные в диссертации Т. П. Куликовой (1984). Количественную оценку реакции зоопланктона на закисление озерных вод осуществляли по биомассе индикаторных видов (%%) в общей биомассе руководящего комплекса.

2. Зональные особенности устойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке

2.1 Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем

Анализ литературы позволяет выделить (достаточно условно) два комплексных фактора снижения забуференности водных экосистем в направлении высокоширотных природных зон: биотический и абиотический. Биотическое уменьшение токсикорезистентности обусловлено упрощением трофической структуры, снижением биомассы и биопродуктивности водоемов, увеличением стенобионтных и олиготоксобных организмов, снижением самоочищаемости и восстанавливаемости водоемов. Абиотическое уменьшение устойчивости к интоксикации связано, прежде всего, с падением минерализации, жесткости и активной реакции водной среды.

Игнорирование поливалентного характера буферности пресноводных водоемов, сведение ее к одному-двум не всегда ведущим параметрам влечет за собой методологическую и методическую ошибку при экстраполяции полученных в лаборатории выводов на все природное многообразие водных экосистем. Разработка экологического подхода к нормированию антропогенной нагрузки на водоемы с учетом зональных особенностей их токсикорезистентности является актуальной природоохранной проблемой.

2.2 Влияние абиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к антропогенной интоксикации

Обследованные водоемы Карелии, Восточно-Казахстанской области (ВКО) и Южного Урала по минерализации входили в диапазон от ксеногалобных до полигалобных, с водой от очень мягкой до очень жесткой и рН от нормальной до щелочной, по перманганатной окисляемости — от ксеносапробных до полисапробных, по содержанию хлорофилла на период исследований — от олиготрофного до эвтрофного типа.

Результаты токсикометрии реагентов, проведенной на Урале и в ВКО, свидетельствуют о существенном влиянии качества фоновой среды на их токсичность для гаммарид. Так, например, в регионе Южного Урала максимальные различия по LT50 составляют для никеля 7, меди — 217, свинца — 42, прометрина — 5.5 раз; по Кп для никеля — 25, меди — 20, свинца -55, прометрина — 27 и бензина — 42 раз. В регионе ВКО на разных фоновых средах величина КТН50 цинка максимально отличается в 6 раз, а различия по Кп достигают для меди 170, цинка — 29, свинца — 19, калия и солярки -17 и ДДВФ — 250 раз.

Парный корреляционный анализ показал, что все исследованные параметры фоновой среды в той или иной степени статистически достоверно влияют на токсичность различных реагентов. Исходя из частоты достоверного воздействия (%) показателей водной среды на токсикометрические параметры получены получаются следующие ряды факторов по их значимости в определении токсичности поллютантов:

водоемы Южного Урала

минерализация (54%) = Mg2+ (54%) > жесткость (46%) = SO42- (46%) = Na++K+ (46%) > Cl- (39%) > ПО (31%) > НСО3- (23%) = Са2+ (23%) > рН (15%) > хлорофилл (8%) = СО32- (8%).

водоемы Восточно-Казахстанской области

минерализация (57%) = жесткость (47%) > хлорофилл (33%) = Mg2+ (33%) = НСО3- (33%) > Cl- (22%) = SO42- (22%) = Са2+ (22%) > рН (0%).

В обоих регионах минерализация и жесткость являются ведущими параметрами, определяющими уровень токсичности большинства изученных реагентов, а токсичность металлов в большей степени зависит от фоновых характеристик водной среды, чем нефтепродуктов и пестицидов.

Парный регрессионный анализ позволил получить целый ряд уравнений зависимости токсикометрических параметров реагентов от исследованных параметров водной среды (р? 0. 05). На примере металлов мы рассчитали их токсичность при разных уровнях гидрохимических показателей и содержания хлорофилла, соответствующих средним значениям различных типов и классов озер (рис. 1). При увеличении значений фоновых характеристик водной среды закономерно повышаются все токсикометрические параметры меди и никеля, т. е их токсичность при остром и хроническом воздействии (по LT50 и ПК) для гаммарид Южного Урала снижается. Увеличение Кп также указывает на понижение токсичности металлов по мере возрастания фоновых показателей. В регионе ВКО выявлены аналогичные закономерности. Приведенные данные свидетельствуют о существенной статистически и биологически значимой зависимости токсичности металлов от трофического статуса водоемов и всего комплекса исследованных гидрохимических показателей.

Рис. 1. Влияние хлорофилла (А) и гидрохимических показателей водной среды (Б, В и Г) на токсикометрические параметры металлов для Gammarus lacustris из оз. Карагайского (регион Южного Урала): 1 — медь (LT50), 2 — медь (Кп), 3 — никель (LT50), 4 — никель (ПК), 5 — никель (Кп)

Анализ результатов 88 экспериментов, проведенных в регионе Карелии на фоне воды из 6 водоемов показал, что даже в узком диапазоне изменения параметров водной среды Кп для исследованных веществ изменяется в достаточно широких пределах: для меди — в 2. 6, цинка — до 45, никеля — до 8, свинца — до 68, солярки — до 10, прометрина — до 20, ДДВФ — до 17, бензина — до 3497 раз. Установлено также, что ПК токсикантов зависит не только от фоновых характеристик водоемов, но и от тест-объекта. Так, ПК никеля для сценедесмуса изменяется на разных фонах в 2. 3, для рыб — в 1. 8, для дафний — в 24.6 раза; бензина для сценедесмуса — в 1. 3, для рыб — в 8. 7, для дафний — в 1645 раз; прометрина для сценедесмуса — в 25, для сига — в 7. 8, для форели — в 26. 7, для дафний — в 400 раз.

В экспериментах на D. magna изучено влияние гидрохимического класса вод на ПК реагентов. Модельную фоновую среду создавали добавлением гидрокарбоната, сульфата и хлорида натрия к воде из Урозера до общей минерализации 200 мг/л. Полученные результаты указывают на существенную зависимости токсичности веществ различной природы от анионного состава среды, причем, эта зависимость неодинакова для изученных реагентов (табл. 1). Следовательно, при разработке токсикологических нормативов целесообразно учитывать химический класс вод.

Таблица 1 Влияние гидрохимического класса водной среды на токсичность реагентов для Daphnia magna (экспозиция 30 суток)

Класс вод

Пороговая концентрация, мг/л

Медь

Цинк

Свинец

Никель

Солярка

Бензин

А-76

ДДВФ

Промет-

рин

Гидрокарбонатный

0. 0100

0. 050

1. 82

0. 069

7. 80

324

0. 20

1. 38

Сульфатный

0. 0004

0. 010

0. 09

0. 052

0. 26

166

0. 1

0. 29

Хлоридный

0. 0040

0. 004

2. 00

0. 038

1. 20

65

0. 1

0. 33

Также экспериментально показано, что на фоне воды с более высоким содержанием гуминовых веществ (ГВ) возрастает доля связанных форм меди и цинка и обнаруживается меньшая токсичность, чем на воде, обедненной гумусом. Комплексообразующая способность ГВ должна учитываться при разработке ПДК для металлов.

2.3 Зональная характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов

О безусловной зависимости функционального состояния биоценозов озерных экосистем от природной климатической зоны свидетельствуют данные собственного расчета токсобности и сведения других авторов [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Китаев, 1984], представленные на рис. 2. От тундры к степной зоне увеличивается не только биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов, но и их эврибионтность, а также преадаптивно связанная с ней токосбность. С севера на юг наблюдается снижение почти до полного исчезновения в составе ихтиофауны и руководящих комплексах зоопланктона доли олиготоксобных видов при увеличении в- и б-мезотоксобов, характеризующихся повышенной устойчивостью к загрязнению.

Рис. 2. Экологическая характеристика биоценозов озер различных природно-климатических зон (полиномиальные тренды): А — зоопланктоценоз: по левой оси ординат — биомасса (Вз), г/м3, индекс видового разнообразия (ИВРз), индекс сапробности (Sз); по правой оси ординат — биомасса олиготоксобов и в-мезотоксобов (ОТз и БМТз, %). Б — ихтиоценоз: по левой оси ординат — ихтиомасса олиготоксобов, в- и б-мезотоксобов (ОТ, БМТ и АМТ, %); по правой оси ординат — ИВР и Р/В коэффициент. По оси абсцисс — природная зона (суммарная радиация, ккал/см2)

Для экологической оценки ихтиоценозов водохранилищ по литературным данным рассчитаны ИВР и токсобность руководящих комплексов. Корреляционный анализ выявил статистически значимую зависимость токсобности ихтиологических комплексов от географической широты расположения водоемов (положительную — для олиготоксобных и отрицательную — для в- и б-мезотоксобных видов рыб).

Изменение экологических показателей ихтиоценоза водохранилищ по градиенту зональных значений суммарной радиации и географической широты иллюстрируют данные рис. 3. Достоверность аппроксимации для трендов зависимости всех параметров ихтиоценоза от теплового баланса достаточно велика (R2 0. 85−0. 99) По градиенту широты коэффициент детерминации (R2) равен для рыбопродукции 0. 71, для показателей токсобности — 0. 58−0. 95, а для ИВР составляет всего 0. 17, т. е. суммарная радиация является более существенным фактором, определяющим функциональное состояние ихтиоценоза водохранилищ, чем географическая широта.

Рис. 3. Тренды связи параметров ихтиоценоза водохранилищ различных природных зон с суммарной радиацией (А) и географической широтой (Б): А: по оси абсцисс — природная зона (суммарная радиация, ккал/см2); по левой оси ординат — ихтиомасса олиготоксобов и в-мезотоксобов (ОТ и БМТ), %; по правой оси ординат — рыбопродукция (Рр), кг/га, ИВР, ихтиомасса б-мезотоксобов (АМТ), %. Б: по оси абсцисс — широта, град. с. ш.; по левой оси ординат — рыбопродукция (Рр), кг/га, ихтиомасса ОТ и БМТ, %; по правой оси ординат — ИВР, ихтиомасса АМТ, %

Сравнение экологических характеристик 14 озер Карелии, расположенных в зоне северной тайги, показало, что при рассмотрении конкретных водоемов одной природной зоны на первое место выступают региональные экологические факторы их забуференности. Выявлена достоверная связь токсобности ихтиологического комплекса с прозрачностью воды, перманганатной окисляемостью, термическим режимом, максимальной и средней глубиной, численностью зоопланктона, биомассой бентоса и рыбопродукцией. Напротив, ИВР ихтиоценоза не коррелирует ни с одним из 13 параметров, отражающих географическое положение, морфометрию, физико-химическое и биологическое состояние озер Карелии. Полученные результаты свидетельствуют о низкой региональной значимости показателя ИВР.

Следует особо отметить тесную связанность токсобности озерных ихтиоценозов с прозрачностью воды, что достоверно подтверждают результаты регрессионного (R2 = 0. 75, р < < 0. 01), корреляционного (r = 0. 86) и трендового анализа (R2 тренда = 0. 85). По мере повышения прозрачности озер наблюдается увеличение в составе ихтиоценоза доли олиготоксобных видов рыб, т. е снижается его токсикорезистентность. С увеличением прозрачности воды наблюдается также достоверное снижение и таких биотических факторов забуференности озерных экосистем, как численность зоопланктона, биомасса бентоса, величина общей рыбопродукции (р = 0. 01−0. 02). Следовательно, в регионе Карелии прозрачность воды может являться косвенным показателем, характеризующим устойчивость пресноводных биоценозов к антропогенному загрязнению. В целом, весь изложенный материал свидетельствует об экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции биоты, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных экосистем.

3. Хронобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке

3.1 Окологодовые (сезонные) ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов

На основании обзора литературных данных показано, что хронобиологические ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Водные экосистемы в разные сезоны года по-разному реагируют на негативное воздействие внешней среды. Влияние антропогенных факторов может привести к различным последствиям в зависимости от стадии сезонной сукцессии природного ценоза. Несмотря на то, что вопрос об экологической целесообразности учета сезонной динамики функционального состояния водных биоценозов при разработке научных основ нормирования токсикологической нагрузки поставлен достаточно давно [Строганов, 1979; Абакумов, 1988, 1993; Абакумов, Курилова, 1989, 1991], сезонные изменения токсикорезистентности пресноводных экосистем и зональные особенности этого процесса практически не изучены (Волков, Заличева и др., 1996; Шурганова, Макеев и др., 2001; Домнин, Корсак и др., 2005].

3.2 Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе

Анализ результатов собственных исследований и данных аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК показал, что токсикорезистентность рыб зависит как от химической природы реагента, так и их физиологического состояния, которое в значительной степени определяется возрастом, этапом, стадией развития организма, а также сезоном года. Учитывая пониженную устойчивость рыб к интоксикации веществами любой химической природы на личиночных и мальковых этапах развития, приуроченных, как правило, к весне и началу лета, этот период года можно считать наиболее критическим по отношению к токсикологической нагрузке на пресноводные ихтиоценозы.

Изучение возрастной и сезонной динамики нормы реакции зоопланктонных организмов (на примере D. pulex) к острой интоксикации медным купоросом, бихроматом калия и гербицидом Ситовит также выявило ряд закономерностей. Минимальная токсикорезистентность, независимо от действующего реагента, со стопроцентной вероятностью во все исследованные месяцы (с февраля по сентябрь) отмечена для односуточных рачков, максимальная, в большинстве случаев — для десятисуточных самок. Частота достоверных различий в устойчивости между отдельными возрастными группами достаточно велика как по отдельным месяцам, так и по сезонам года (67−87%). При действии изученных реагентов различия в токсикорезистентности со всеми возрастными группами с вероятностью 100% достоверны для односуточных и половозрелых рачков, а степень возрастных различий нормы реакции D. pulex зависит от химической природы реагента.

В сезонном аспекте наиболее зависима токсикорезистентность младших возрастов D. pulex. Так, при острой интоксикации бихроматом калия межсезонные различия устойчивости у одно-трехсуточных дафний достоверны в 83-х %, у четырехсуточных — в 50-ти, а у пяти- и десятисуточных — в 67-ми % случаев. При воздействии медным купоросом и гербицидом Ситовит частота достоверных межсезонных различий в токсикорезистентности одно-четырехсуточных рачков составила 67, пятисуточных — 33%, а для десятисуточных все межсезонные различия в их резистентности были недостоверны. Минимальная устойчивость к интоксикации практически во всех возрастных группах наблюдается осенью.

3.3 Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов

Сопоставление максимальных и минимальных значений морфофизиологических параметров односуточной молоди гуппи в чистой воде и при хроническом действии сублетальной концентрации никеля показало, что максимальная величина межсезонных достоверных различий (p? 0. 5) составляет по массе 1.2 и 1.1 раза, по длине тела — 1. 5, а по интенсивности дыхания — 2.5 и 1.8 раз соответственно. Достоверные различия в токсикорезистентности, установленной по выживаемости на весеннем пике устойчивости молоди и при ее минимуме в осенний сезон, достигают 11 раз. Это закономерно, т.к. при интоксикации выживаемость является интегральным показателем функционального состояния подопытных.

Результаты экспериментов на планктонных организмах также свидетельствуют о значительной сезонной изменчивости их функционального состояния и устойчивости к интоксикации (табл. 2).

Таблица 2 Устойчивость модельных популяций лабораторных культур планктонных организмов к хронической интоксикации металлами в разные сезоны года

Сезон

Фитопланктон

Зоопланктон (D. magna)

года (световой

ПК, мкгCu/л

Биомасса (juv + ad) в чистой воде, мг

ПК, мкгNi/л

день, час)

S. quadricauda

Ch. vulgaris

карельская

московская

карельская

московская

Зима (6. 7)

120 ± 6

367 ± 24

57.3 ± 9. 7

47.2 ± 2. 1

53 ± 3

33 ± 6

Весна (14. 6)

147 ± 22

383 ± 44

80.9 ± 5. 5

28.8 ± 3. 6

223 ± 33

92 ± 5

Лето (18. 1)

330 ± 35

183 ± 22

77.3 ± 5. 3

34.9 ± 8. 2

387 ± 32

120 ± 7

Осень (10. 1)

163 ± 18

247 ± 50

47.3 ± 4. 9

32.3 ± 3. 3

142 ± 20

34 ± 12

Ярко выраженные сезонные различия и межвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для Ch. vulgaris и S. quadricauda. Популяционная устойчивость сценедесмуса к воздействию меди тесно связана с длительностью светового дня (r = 0. 81) и достигает своего максимума в летний период, а токсикорезистентность хлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (r = -0. 51), в летний сезон ее устойчивость к меди минимальна. Сезонная динамика токсикорезистентности двух популяций D. magna идентична и тесно коррелирует с длительностью светового дня (r = 0. 96−0. 98, p < 0. 05). Достоверные различия максимальной устойчивости, характерной для лета, и минимальной, отмеченной зимой, составляют для карельских дафний 7. 3, для московских — 3.6 раза. Сезонные изменения суммарной биомассы обеих популяций рачков, развивающихся в чистой воде, не столь существенны. Для «диких» видов Cladocera максимальные межсезонные различия достаточно велики по всем показателям, что, вероятно, обусловлено, большей по сравнению с лабораторными культурами разнокачественностью природных сообществ. Наибольшая сезонная вариабельность также отмечена для их токсикорезистентности: различия по ПК никеля в разные сезоны года достигают для S. vetulus 5. 6, а для D. pulex — 8.8 раз. Следует обратить внимание на некоторые особенности сезонной динамики функционального состояния двух видов Cladocera (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика устойчивости природных популяций Cladocera к хронической интоксикации никелем: А — Daphnia pulex, Б — Simocephalus vetulus. По левой оси ординат — пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат — суммарная биомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой