Вірус мозаїки хмелю

Контрольна робота

На тему: «Вірус мозаїки хмелю»

Вступ

Наука фітовірусологія серед сучасних розділів біології займається вивченням вірусів рослин. Такі питання, як діагностика та ідентифікація вірусів, їх будова та біохімічний склад, властивості та патологічний вплив на рослини надзвичайно актуальні тому, що на відміну від багатьох інших чинників хвороб рослин, вірусні патогени являють собою ендогенних (внутрішньоклітинних) паразитів рослин. Традиційні підходи по знешкодженню збудників хвороб рослин (хіміотерапія, біозахист тощо) є часто неефективними.

Захворювань рослин відомо дуже багато. Чимало захворювань відрізняється одне від одного істотними особливостями, якими є зовнішні або внутрішні ознаки, причиною, а також характером патологічних змін, які вони викликають в рослині. Проте при всій своїй різноманітності хвороби мають і багато спільного; це спільне повинно бути покладене в основу поняття хвороби. Точне визначення того, що слід вважати захворюванням, і з’ясування того, чим захворювання відрізняється від нормального стану і від спостережуваних іноді схожих змін, які все ж не є хворобами, — справа дуже складна.

Наслідки хвороби рослини: припинення розвитку, пригнічення, зниження урожайності, нерідко навіть загибель — зрозумілі, очевидно і не потребують пояснення. Усяке захворювання рослини супроводиться глибоким розладом її функцій: дихання, асиміляції, транспірації; нерідко затримується або припиняється подавання води корінням, порушується її рух по судинній системі, ослаблюється стік асимілятів з листі в стебло і коріння. В першу чергу ті чи інші дуже важливі зміни відбуваються в клітинах. Через те цілком правильно вважати, що при всякій хворобі спостерігається той чи інший патологічний процес.

Вирішальним моментом, що визначає хворобу, є не факт паразитизму збудника і не факт інфекційності. Крім захворювань, спричинених грибами, бактеріями і вірусами, до групи захворювань повинні бути віднесені і хвороби, зумовлені несприятливими ґрунтовими умовами, низькими або високими температурами, дією отрут і т.д. [9]

Принципи класифікації захворювань

Прийнято розпізнавати три основні групи захворювань, які розрізняються своїми причинами.

1-а група — хвороби, що виникають з причин, зв’язаних з неорганічним середовищем, в якому перебуває рослина, наприклад, несприятливий вплив метеорологічних і ґрунтових факторів: посухи, морозу, недостачі чи надміру води або поживних речовин.

2-а група — хвороби, спричинені рослинними організмами. Сюди включають всі грибні, бактеріальні і інші паразитарні захворювання. З рослинних організмів, які є причиною хвороб рослин, крім згаданих грибів і бактерій, таку саму роль можуть відігравати в деяких випадках вищі рослини (вовчок, повитиця та ін.), а також іноді водорості, актиноміцети та ін.

3-я група — хвороби, відомі з досить давніх часів, але вивчені наукою лише останнім часом; це група так званих вірусних захворювань. Розглядові цих захворювань присвячено окремий розділ.

Звідси видно, що багато змін, які відбуваються в рослині під впливом комах і інших тваринних організмів, не залежать звичайно від категорії хвороб. В цьому є частка умовності.

Велика кількість існуючих захворювань рослин ускладнює їх вивчення; через це виникає необхідність зведення їх в деяку систему. Існує кілька класифікацій, що мають поряд з позитивними сторонами також і свої хиби. (10)

Класифікація за зовнішнім виглядом хвороб в загальних рисах відповідає класифікації симптомів. Незважаючи на простоту і поширеність, вона має істотні хиби, як і всяка класифікація природних явищ, що ґрунтується виключно на зовнішніх ознаках.

Класифікація за місцем прояву хвороб. Серед захворювань можна розрізняти: місцеві, які уражують один певний орган або певну частину рослини і які слабо позначаються на житті всієї рослини, і загальні, які спричинюють різкий розлад усіх життєвих функцій рослини, а в окремому випадку уражують цілком всю рослину.

Поділ хвороб на загальні і місцеві не завжди проводиться досить точно, і до хвороб загальних зараховують нерідко і такі місцеві, наслідки яких поширюються на всю рослину, наприклад, багато захворювань коренів. Зрозуміло, що дуже точної межі між обома категоріями захворювань бути не може.

Класифікація за тривалістю перебігу хвороби. Трохи різкіше відмінні одне від одного захворювання гострого і хронічного характеру; перші - це ті, які у багаторічних рослин проходять швидко, триваючи не більше одного вегетаційного періоду і в разі грибного характеру починаються здебільшого внаслідок зараження від спори, а другі викликаються причинами, що діють рік у рік, наприклад грибами, міцелій яких зберігається рік у рік в уражених органах.

Хлороз і інші непаразитарні захворювання, а також і вірусні хвороби, спостерігаються особливо часто в хронічній формі.

Класифікація хвороб за віком рослин, що зазнають захворювання. Спостереження показують, що кожний паразит заражає рослину в певний момент її життя; ось чому цілком доречним буде поділ захворювань на захворювання насіння, сходів і захворювання, які шкодять рослинам в розсадниках, дорослим рослинам і т.д. [7]

На хмелі багато вірусних захворювань, найпоширеніші з яких мозаїка, міжжилкова мозаїка, скручення, або кропивоподібність листків, вірусний хлороз та інфекційна стерильність.

Міжжилкова мозаїка. Захворювання виявляють навесні, на початку періоду відростання листків. Вони поступово світлішають, згодом на листкових пластинках між жилками утворюються світлі смуги, кільця і плями. Ріст хворих рослин сповільнюється, вони погано утримуються на підпорах.

Захворювання викликає вірус Intervenous mosaic virus of hop. Він сферичної форми, діаметром 26−32 нм, зберігається в уражених рослинах і легко передається різними шляхами: інокуляцією соку, садівним матеріалом і при щепленні. Міжжилкова мозаїка хмелю викликає утворення дрібних шишок. У них на 10−30% менше гірких речовин, а кислоти вдвічі менше. Загальний збір шишок із хворих рослин на 20−60% нижчий.

Мозаїка. Проявляється жовтувато-зеленою крапчастістю листків і просвітленням дрібних жилок. Листки стають крихкими і закручуються донизу. Верхівка стебла також іноді стає крихкою, не може плестися і спадає. Ріст головного стебла і бічних гілок припиняється. Шишки зовсім не утворюються або набувають потворної форми.

Збудник мозаїки хмелю — Hop mosaic virus поширюється при щепленні або крилатою формою терносливової попелиці.

Мозаїка хмелю за 1−2 роки викливає загибель рослин. Доведено, що різні сорти неоднаково до неї сприятливі. Деякі не уражуються, але можуть бути носіями вірусу. Стійкість до мозаїки вітчизняних сортів хмелю визначена недостатньо. (13)

Скручення, або кропивоподібність листків. Характеризується утворенням на рослинах великої кількості тонких пагонів з вкороченими міжвузлями, які не гнуться і не плетуться. Листки стають жовтими, закручуються догори. Нові листки невеликі, а їхні кінцеві частини дуже зменшуються, чим нагадують листки кропиви. Нижня поверхня їх сірувата, з дрібними невеликими ділянками, які просвічуються. Іноді на листках з’являється характерна облямівка жилок, з часом вони жовтіють і відмирають. Нерідко спостерігається відмирання пагонів з верхівки. На уражених рослинах шишок немає або вони недорозвинені.

Збудник кропивоподібності листків хмелю — Hop crinkle virus, передається при щепленні. Симптоми хвороби проявляються через 9−12 місяців після щеплення. У загущених насадженнях хвороба поширюється вздовж рядків. Переносника не встановлено.

Вірусний хлороз. Проявляється на молодих листках світло-жовтими плямами, які розміщуються між жилками. Пізніше на листках з’являються жовті вузькі смуги, що розміщуються вздовж жилок. Спостерігається кучерявість листків і їх закручування донизу. Збудник вірусного хлорозу хмелю — Hop chloratic disease. Хвороба проявляється асиметричністю будови листків, наявністю дрібних листків, які нагадують листки липи. Вірус передається при щепленні і насінням. Поширюється захворювання садівним матеріалом.

Інфекційна стерильність. Характеризується утворенням на рослинах дрібних, блискучих, деформованих, темно-зелених листків. Уражені рослини не утворюють шишок. Захворювання викликає вірус Hop infections sterility virus довжиною до 700 нм. Він локалізується у цитоплазмі клітин рослини-живителя і порушує структуру органел. Передається із садівним матеріалом, при щепленні, з насінням уражених рослин і збудником несправжньої борошнистої роси. [9]

Морфологія вірусу

Мозаїка вірусу хмелю проявляється у вигляді жовто-зеленої крапчатості листків і просвітління дрібних жилок. Листки недорозвинуті, закручуються вниз і стають крихкими. Ріст головного стебла припиняється, верхівки не здатні завиватись, більшість шишок набувають потворної форми. Збудником хвороби є вірус Hop mosaic virus, що зберігається у підземних частинах ураженої рослини, переноситься хмільовою попелицею і з матеріалом для прищеплення.

Обліковують хвороби хмелю восени, рано навесні та в період вегетації.

Восени й навесні на кожній ділянці хмелю відкопують в 10 місцях по 10 рослин, на яких оглядають підземні частини пагонів, матку і корені та підраховують кількість з ознаками захворювання гнилями (фузаріозна, тифульозна, пленодомусна) і бактеріально раку. Уражені стебла зрізають (відривають) і поперечним та поздовжнім розтином знизу виявляють наявність склероціїв чи інших ознак хвороби.

У вегетаційний період обліковують хвороби хмелю під час відростання пагонів, перед цвітінням і в період формування шишок. Для визначення динаміки росту ураженості рослин слід обліковувати щодекадно. При цьому на кожній плантації в 10 місцях оглядають по 25 рослин підряд в одному рядку і підраховують як кількість уражених по окремих видах захворювань, так і в цілому. У результаті обліків підраховують загальний процент уражених рослин по кожному виду хвороби, а також інтенсивність їх розвитку. [11]

Поширеність вірусу

Масове захворювання хмелю відмічено на лужних ґрунтах, виникає припущення про можливість створення штучних умов для проявлення захворювання шляхом вапнування ґрунту.

У 1960 році на станції хмелярства з дослідною метою вносили в ґрунт (перед закладкою хмільника) вапно в кількості 400 г, 800 г і 1,5 кг на ямку. В перший рік захворювання на дослідній станції не було виявлено, але це не є доказом того, що захворювання не буде в наступні роки, бо на нових хмільниках захворювання в основному виявляється на третій рік. Із збільшенням віку хмелю збільшується і кількість хворих рослин. Захворювання посилюється на хмільниках, де хміль вирощувався 6−8 років тому. [7]

Передача вірусу

Живці від хворих рослин, висаджені на ділянках, де захворювання ніколи не проявлялось, дали здорові рослини: захворювання не проявилось ні в перший ні в другий рік. Навпаки, здорові живці, висаджені на ділянці із захворюванням хмелю, в перший же рік дали хворі рослини.

Отже, захворювання не передається з садивним матеріалом, рослини уражуються в певних ґрунтових умовах.

Передача захворювання соком хворих рослин вивчалась протягом трьох років. Сік одержували шляхом розтирання в ступці листків хворих рослин. Натирання цим соком поверхні листків здорових рослин проводили за допомогою наждачного пилу.

Виразних ознак зараження здорових листків в досліді не одержали.

Наведені дані не дають підстави вважати, що мозаїка хмелю передається соком хворих рослин.

Щеплення паростками проводили в червні - липні. Щеплення робили в таких комбінаціях:

здоровим рослинам прищеплювали паростки від хворих рослин;

хворим рослинам прищеплювали паростки від здорових рослин;

здоровим рослинам прищеплювали паростки від здорових рослин.

В результаті було видно, що прищеплювання тільки частково передає захворювання від хворої рослини підщепи здоровій прищепі. Щеплення паростків від хворих рослин на здорові не дало позитивних наслідків. Краще приживляються щеплення на стеблах заввишки 10−15 см.

З наведених даних видно, що зараження хмелю методом щеплення від хворої рослини до здорової не передається. [8]

Шкідники хмелю

Ворогами хмелю є в основному деякі спеціалізовані види шкідників. Підземні органи рослин хмелю пошкоджують ковалики і личинки хрущів, гусениці картопляної і озимої совки. Надземні органи хмелю заселяють гусениці стеблового метелика і комплекс павутинних кліщів. Суттєвого пошкодження завдають також хмелева нематода, люцерновий довгоносик і хмельова попелиця.

Хмельова нематода (Heterodera humuli Filip.)

Личинка висисає сік із корінців. Вони відмирають, надходження поживних речовин у надземну частину рослин зменшується, листки жовтіють, розмір шишок та їх кількість зменшуються, якість погіршується. Матки загнивають, рослини гинуть на 7−8-й рік життя.

Ковалики (Agriotes spp.)

Личинка перегризає корінці, у більш товстому корінні, матці та підземних стеблах вигризає ямки, пошкоджує висаджені черенки, сприяє ураженню рослин збудниками хвороб, погіршує надходження поживних речовин у надземну частину рослин.

Травневий хрущ (Melolontha melolontha L.)

Личинка перегризає корінці, у матці і підземних стеблах вигризає великі борозенки. Живлення рослин погіршується, урожай шишок знижується, а їх якість погіршується. Пошкоджена коренева частина загниває, рослини гинуть.

Люцерновий довгоносик (Otiorrhynchus ligustici L)

Жук обгризає бруньки на верхівках пагонів, перегризає пагони, об'їдає листки. Личинки молодших віків перегризають малі корінці, старших — у корінні, матці та підземній частині стебел вигризають борозенки; погіршується живлення рослин, пошкоджені матки загнивають, скорочується вік рослин, плантації сильно зріджуються на 7−8-й рік.

Конопляна (хмельова) блішка (Psylliodes attenuata Koch.)

Жук на листках вигризає наскрізні отвори, влітку пошкоджує верхівку стебла, пелюстки шишок, перегризає стрижень. Урожай шишок зменшується, а їх якість погіршується. Період пошкодження: кінець квітня — середина червня і серпень. Личинка пошкоджує тонкі корінці, живлення рослин погіршується.

Хмельова попелиця (Phorodon humuli Schrk.)

Імаго і личинки висисають сік з листків та молодих пагонів, листки скручуються, жовтіють, обпадають, рослини відстають у рості. Сприяє утворенню сажкового нальоту, що обмежує асиміляційну здатність рослин. Урожай шишок зменшується, їх товарна якість погіршується.

У період вегетації на хмільниках поширені і такі шкідники, як павутинний кліщ (імаго і личинка висисають сік з листків, пелюсток, шишок, обплітають місця живлення павутиною, на листках утворюються жовті плями, згодом вони буріють, засихають), цикадки (імаго і личинка висисають сік з листків, утворюються білі плями, при масовій щільності листки засихають, є потенційними переносниками вірусних хвороб), клопи (імаго і личинка висисають сік з листків та стебел), трипси (імаго і личинка з молодих листків та пелюстків шишок висисають сік, пошкодження шишок у період цвітіння впливає на їх розміри), стебловий метелик (гусениця проточує ходи в стеблах, порушує живлення рослин, іноді стебла ламаються, засихають), озима совка (гусениця перегризає стебла у приземній частині, вгризається в матку, стебла засихають). [12]

Система заходів захисту хмелю від хвороб

хміль хвороба посадковий сорт Створення і впровадження стійких до хвороб сортів.

Відведення під хмільники рівних ділянок з незапливаючими ґрунтами, без надмірної кількості вапна.

Для садіння нових і підсаджування старих хмільників використовують тільки здорові саджанці із шкілки.

Садіння хмільників і шкілок проводять навесні або восени, у стислі строки. При осінньому садінні ямки старанно прикривають землею. Зберігають садівний матеріал у траншеях, вкритих землею.

Дуже старанне обрізування маток при температурі не вище 100 С, обов’язкове вирізування невеликих вогнищ ураження гниллю, трухлявістю і раковою пухлиною з поглибленням у здорову тканину до 1 см. викорчовування надто уражених гниллю маток. Видалення всіх обрізаних частин рослин із плантацій і їх спалювання.

Дуже уражені гниллю хмільники ліквідують, оскільки вони є резерватором збудників захворювань.

Під час вегетації рослин організувати належний догляд за хмільниками: своєчасне підняття рослин на підпори та шпалери, пасинкування, розсування кущів, знищення бур’янів тощо.

Своєчасний захист від шкідників, особливо попелиць — переносників вірусів та інших збудників хвороб.

Восени після обрізування й стягування дроту хмільників проводять прибирання стебел, сухого листя, інших решток рослин, бур’янів і спалюють їх.

Застосовують добрива під хміль відповідно до показників агрохімічного аналізу ґрунту. [9]

Одержання безвірусного посадкового матеріалу

Віруси спричинюють понад 300 різних хвороб сільськогосподарських культур. Шкодочинність вірусних хвороб часто не тільки не поступається грибковим або бактеріальним, а й часом переважає їх. Боротьба з вірусними інфекціями ускладнюється тим, що віруси є облігатними паразитами рослинної чи тваринної клітини. Вилікувати уражені вірусом рослини практично неможливо, боротьба з ними полягає у діагностичних (профілактичних) заходах, що мають запобігати виникненню хвороби та її поширенню.

Оздоровити садивний матеріал, уражений вірусною інфекцією, можна методами біотехнології - культури ізольованих тканин і органів. Ще у 1934 році основоположник методу культури тканин рослин Ф. Уайт зазначив, що у кореневому чохлику рослин, уражених вірусом тютюнової мозаїки, збудник відсутній. Згодом це неодноразово підтверджували інші вчені. З урахуванням цих факторів, учені Національного агрономічного інституту запропонували метод отримання оздоровленого садивного матеріалу жоржин із культивованої на живильному середовищі меристеми. З апікальної меристеми отримали повноцінні рослини, вільні від вірусної інфекції. У такий спосіб відроджено сорт картоплі Бель де фонтене, що практично зник внаслідок ураження вірусом. Дослідженнями Національного агрономічного інституту започатковані роботи з отримання здорового садивного матеріалу, які передбачають такі послідовні етапи:

діагностика вірусоносійства за допомогою рослин-індикаторів;

термотерапія та культивування меристем;

перевірка рослин-регенерантів, отриманих з меристем, на вірусоносійство з наступним розмноженням. [3]

Метод культури тканин для позбавлення вірусної інфекції досить широко застосовували у 80-х роках минулого століття у світовій практиці картоплярства, оскільки саме картопля як культура, що розмножується вегетативно, значною мірою уражується вірусними патогенами. Поширюючись по усій рослині, потрапляючи у бульби та стебла, віруси заражали садивний матеріал, що з року в рік призводило до зниження виходу продукції та погіршення її якості.

Значних успіхів у безвірусному рослинництві досягнуто у колишній Чехословаччині. У 80-х роках минулого століття у Науково-дослідному і селекційному інституті картоплярства було розпочато створення меристемного банку, до складу якого входило 400 сортів картоплі світової селекції, 50 тетраплоїдних і 90 диплоїдних гібридів. Основною метою проведених робіт була практична розробка методів і технологій культури меристем для одержання здорового вихідного матеріалу. [4]

У Німеччині в Інституті фітопатології Академії сільськогосподарських наук випускали антисироватки і комплекти для тестування вірусів на основі імуноферментного аналізу. Урожайність безвірусного садивного матеріалу в країні наприкінці 80-х років становила 450−550 ц/га.

В такій галузі народного господарства, як хмелярство, актуальність запровадження технологій оздоровлення хмелю від вірусів пояснюється тим, що споживання головного продукту в світі із хмелю — пива, постійно зростає.

Так, у 2003 році у світі було вироблено 15,2 млрд декалітрів пива проти 2,58 млрд декалітрів у 1903 році. За 100 років виробництво пива зросло у 5,5 рази, водночас виробництво хмелю — лише у 1,2 рази. У 2002 році його було вироблено 97 тис. т за зменшення площ хмільників більш ніж у 2 рази. Таке зростання виробництва пива за незначного збільшення виробництва хмелю на менших площах є результатом удосконалення на цій основі пивоваріння.

Сучасною технологією виробництва хмелю передбачено розміщення хмільників у зонах зі сприятливими природнокліматичними умовами, вирощування сортів хмелю з підвищеним вмістом альфа-кислоти та механізацію більшості трудомістких процесів вирощування хмелю: обрізання кореневищ, навішування підтримувальних елементів, догляд, збирання тощо. 5]

Для введення в культуру in vitro як первинний експлантат використовували зимуючі бруньки хмелю. Відібрані зразки промивали проточною водою та стерилізували з такими речовинами: 700 етанол — 30 с, 25%-й розчин гіпохлориду натрію — 15 хв, 1%-й розчин сулеми (HgCl2) — 7 хв. Зразки відмивали стерильною дистильованою водою — тричі по 10 хв.

Із стерильних бруньок у ламінарному боксі під бінокулярним мікроскопом на стерильній чашці Петрі за допомогою препараторської голки виділяли апікальні меристеми, які в умовах повної стерильності переносили на живильне середовище МС із певним вмістом фітогормонів.

Отримані рослини-регенеранти тестували на вірусоносійство методом електронної мікроскопії на трансмісійному мікроскопі ЕВМ-100А за збільшення х 20−30 тис.

Рослини хмелю, адаптовані до умов тепличного боксу, переносили у відкритий грунт навмисно за екстремальних погодних умов. Слід констатувати, що динаміка росту таких рослин була вражаючою і через 12 тижнів після висаджування на поля їх висота дорівнювала щонайменше 170−175 см від кореневища.

Сьогодні першочерговим завданням вітчизняного насінництва не лише хмелю, а й інших сільськогосподарських культур є створення організаційно-правової основи ведення безвірусного насінництва, проведення експертизи якості насіннєво-садивного матеріалу. [2]

Висновки

В такій галузі народного господарства, як хмелярство, актуальність запровадження технологій оздоровлення хмелю від вірусів пояснюється тим, що споживання головного продукту в світі із хмелю — пива, постійно зростає.

Так, у 2003 році у світі було вироблено 15,2 млрд декалітрів пива проти 2,58 млрд декалітрів у 1903 році. За 100 років виробництво пива зросло у 5,5 рази, водночас виробництво хмелю — лише у 1,2 рази. У 2002 році його було вироблено 97 тис. т за зменшення площ хмільників більш ніж у 2 рази. Таке зростання виробництва пива за незначного збільшення виробництва хмелю на менших площах є результатом удосконалення на цій основі пивоваріння.

Сучасна технологія пивоваріння передбачає нормування витрат хмелю за вмістом альфа-кислоти, використання продуктів переробки шишок хмелю — гранул, екстрактів та інших препаратів. Це дає змогу раціонально дозувати цінні речовини і поліпшувати якість пива. Застосування гранул та екстрактів дало змогу ефективно використовувати високосмолистий хміль і зменшувати дозу ароматичного. Водночас споживачі пива у країнах із розвиненою економікою стали вимогливішими до смакової якості пінного напою, що, у свою чергу, привело до збільшення використання у пивоварінні саме ароматичних сортів хмелю. [1]

Мозаїка вірусу хмелю проявляється у вигляді жовто-зеленої крапчастості листків і просвітління дрібних жилок. Листки недорозвинуті, закручуються вниз і стають крихкими. Ріст головного стебла припиняється, верхівки не здатні завиватись, більшість шишок набувають потворної форми. Збудником хвороби є вірус Hop mosaic virus, що зберігається у підземних частинах ураженої рослини, переноситься хмельовою попелицею і з матеріалом для прищеплення.

Досліди, проведені в напрямку виявлення вірусної природи захворювання не дали чітких позитивних наслідків.

Захворювання відмічається на ділянках ґрунту, що характеризується великим вмістом карбонатів, і посилюється із збільшенням віку рослин.

Захворювання посилюється на нових хмільниках, які розміщені на ділянках, де 6−8 років перед тим попередником був хміль.

Необхідно продовжити дослідження природи захворювання і розробку заходів боротьби з ними. [7]

Список використаної літератури

1. Мельничук М. Д. Фітовірусологія. Навчальний посібник. — К.: ПоліграфКонсалтинг, 2005. — 200 с.

2. Бойко А. Л. Вирусы и вирусные заболевания хмеля и розы эфиромасличной. — К.: Наукова думка, 1976. — 111 с.

3. Власов Ю. И., Редько Т. А. О возможности вакцинации растений ослабленными формами вирусов// Вирусы и вирусные болезни растений. — К.: Наук. Думка, 1974. — с. 57.

4. Козар Ф. Е., Коваленко А. Г., Зарицкий Н. М. и др. Использование антивирусных веществ для оздоровления растений от вирусов методом культуры ткани // Цитология и генетика. — 1996 г.

5. Шелудько Ю. М. Фітовірусологія. — К.: Вища школа. — 1970. — 272 с.

6. Рыжков В. Л., Проценко А. Е. Атлас вирусных заболеваний. — М.: Наука, 1968. — 134 с.

7. Вірусні хвороби сільськогосподарських рослин на Україні (збірник статей), — К.: Українська академія сільськогосподарських наук. — 1959. — 112 с.

8. Наумов М. О. Хвороби сільськогосподарських рослин. — К.: Державне видавництво сільськогосподарської літератури. — 1953. — 610 с.

9. Пересипкін В.Ф. Сільськогосподарська фітопатологія. — К.: Аграрна освіта. — 2000. — 415 с.

10. Попкова К. В. Общая фитопатология. — М.: Агропромиздат, 1989. — 399 с.

11. Доля М. М., Покозій Й.Т. Фітосанітарний моніторинг. — Київ — 2004. — 292 с.

12. http://journal.agrosector.com.ua/archive/30/475

13. http://www.agromage.com/stat_id.php?id=174