Електроенцефалографічні показники підготовки та реалізації рухових навичок пальців кисті правої та лівої рук людини

Дипломна робота

" Електроенцефалографічні показники підготовки та реалізації рухових навичок пальців кисті правої та лівої рук людини"

Вступ

Актуальність теми дипломної роботи. Організація та регуляція рухів є однією з найбільш складних проблем фізіології людини. Вона охоплює численні питання, пов’язані з системною діяльністю кори великих півкуль, активністю підкіркових утворень тощо. Регуляція рухових функцій пов’язана з активацією структур ЦНС. Поширення і динаміку цієї активаційної діяльності відображають біоелектричні процеси.

Реєстрація електричної діяльності головного мозку — це один із найбільш поширених методів вивчення його функціонального стану. Сучасна електроенцефалографія використовує різні комп’ютерні програми, які значно розширили можливості у дослідженні біоелектричних процесів головного мозку [2, 11, 16, 24, 44]. У повній мірі це торкається вивчення механізмів руху. Природно, що найновіші системи комп’ютерної електроенцефалографії (ЕЕГ) перспективні у розкритті особливостей управління та регуляції рухового акту. Тому потрібно вважати актуальним вивчення електричної активності мозку в умовах різноманітних форм руху.

Проблема автоматизації рухів є однією з найбільш важливих при дослідженні закономірностей формування рухових динамічних стереотипів (рухових навичок) у людини. Практично недослідженим залишається питання щодо фізіологічних механізмів автоматизації рухів людини.

Відомо, що перехід людини від стану спокою до будь-якої діяльності супроводжується десинхронізацією альфа-ритму, яка проявляється у зменшенні його амплітуди і збільшенням частоти, або в повному його зникненні і появі постійних високочастотних (15−30 Гц) низькоамплітудних (до 25 мкВ) коливань бета-ритму. Сьогодні не існує чіткого уявлення про функціональне значення бета-ритму. Л. П. Латаш вважає, що альфа-ритм має відношення до систем, які створюють оптимальні умови для діяльності мозку, а бета-ритм, відповідно, пов’язаний із другою системою, яка формує і реалізує цю діяльність. Хоча інші атори вважають, що бета-ритм пов’язаний з руховими, сенсорними та соматичними механізмами, чіткої кореляційної залежності між електричною активністю головного мозку в бета-діапазоні і здійсненням рухових навичок пальцями кисті людини не виявлено. Значні розбіжності в теоретичних уявленнях про механізми автоматизації рухів та важливе практичне значення розробки даного питання робить актуальними і необхідними подальші пошуки в даному напрямку. У зв’язку з цим важливим виявляється вивчення перебудови ЕЕГ в процесі утворення та здійснення рухових навичок.

Актуальність роботи визначається завданням на сучасному рівні комплексно дослідити електричну активність головного мозку в бета та альфа діапазонах у здорових осіб в умовах налаштування і реалізації рухових навичок пальців кисті людини. Поглиблений аналіз формування функціональних констеляцій різних областей кори з використанням методу кореляційного аналізу є досить перспективним на шляху виявлення центральної організації рухової активності, при залученні різних ланок функціональних систем, що формуються у ході реалізації рухових навичок.

Мета дослідження полягає у дослідженні електроенцефалографічних корелятів рухових навичок пальців кисті правої та лівої рук людини.

Об'єкт дослідження. Особливості функціонування кори великих півкуль головного мозку в бета та альфа діапазонах в умовах підготовки та реалізації рухових навичок пальців кисті правої і лівої рук людини.

Предмет дослідження. Електроенцефалографічні показники підготовки та реалізації рухових навичок пальців кисті правої та лівої рук людини.

Завдання дослідження. Для розкриття теми і мети дипломної роботи було поставлено наступні завдання:

1. Провести теоретико-методологічне вивчення сучасних уявлень про особливості функціонування рухової системи людини, рухові дії та механізми керування ними, встановити основні ЕЕГ-кореляти рухової діяльності людини.

2. Методом кореляційного аналізу проаналізувати кількісні і якісні параметри електроенцефалографії під час підготовки та реалізації рухових навичок пальців кисті правої та лівої рук людини.

3. Дослідити та проаналізувати зональний розподіл питомої ваги альфа та бета частотних діапазонів ЕЕГ при підготовці до виконання та реалізації рухових навичок правою та лівою рукою.

Новизна дослідження. Методами комп’ютерної електроенцефалографії проведене комплексне дослідження електрофізіологічних корелятів центральних механізмів забезпечення передналаштування (ідеомоторна діяльність) і реалізації рухових навичок пальців кисті людини. Встановлені особливості просторового розподілу кореляційних зв’язків у корі великих півкуль головного мозку, які відображають міжпівкулеві та внутрішньопівкулеві взаємодії при регуляції рухових навичок.

Науково-теоретичне значення отриманих результатів дослідження. Отримані результати вказують на характерні способи та механізми реалізації рухових навичок пальців кисті.

Практичне значення результатів дослідження. Результати, отримані в даній дипломній роботі, є частиною фундаментальних досліджень в галузі нейромоторного апарату людини і можуть бути використані у науково-теоретичних дослідженнях, в якості контрольних показників у спортивній фізіології і медицині, біомеханиці, невропатології, ортопедії, тощо. Результати дослідження також можуть бути залученими до викладання навчальних курсів на біологічному факультеті, а також факультетах фізичної культури та фізичної реабілітації. Отримані дані і їх науково-обгрунтований аналіз створюють можливість в подальшому вивченні нейрофізіологічних механізмів управління формуванням та реалізацією рухових навичок пальців кисті.

Особистий внесок. В даній дипломній роботі самостійно проведено теоретичне та практичне вивчення поставленої проблеми, виконаний аналіз та узагальнення результатів власних досліджень, технічне оформлення роботи. За участю наукового керівника проведена остаточна інтерпретація даних.

Апробація результатів дослідження. Результати даного наукового дослідження оприлюднені на ІІ Міжнародній науково-практичній конференції аспірантів і студентів «Волинь очима молодих науковців: минуле, сучасне, майбутнє».

Структура дипломної роботи. Дипломна робота складається зі вступу, трьох розділів, що розкривають теоретичне та експериментальне дослідження теми роботи, висновків, переліку використаних літературних джерел. Загальний обсяг дипломної роботи — 53 сторінки.

електроенцефалограми руховий дія навичка

1. Огляд літературних даних

1.1 Рухові дії і керування ними

1.1.1 Поняття про рухову дію

На відміну від поняття «рух» як фізіологічного феномена поняття «рухова дія» — психологічне. Рух може бути як довільним, так і мимовільним, наприклад, рефлекторне (мимовільне) висмикування руки від дії больового подразника. Рухова дія за механізмом виникнення завжди довільна і мотивована. Розрізняють предметні рухові дії, дії з переміщення тіла, дії з встановлення і підтримання пози, комунікативні дії [20, 43].

1.1.2 Центрально-нервові структури, що приймають участь у керуванні рухами

Управління — це така організація процесів, яка забезпечує досягнення цілей. Навіть відносно прості рефлекторні акти потребують складної і скоординованої діяльності центральних мозкових апаратів, що впорядковують фізіологічні процеси, роботу виконавчих органів [21, 22]. Управління руховою активністю — складний регуляторний процес. Його нервові механізми розміщені на всіх рівнях ЦНС, складаючи багатоповерхову, багаторівневу систему регуляції.

Кіркові рухові нервові центри. У кожній з великих півкуль головного мозку є передня центральна звивина, що пов’язана з руховою функцією — моторна кора. Однак, є також додаткове моторне поле, розміщене вище від поясної борозни на медіальній поверхні півкулі, яке сягає передмоторної кори, поширюючись на латеральну поверхню. Додаткове моторне поле бере участь у програмуванні рухових послідовностей. Воно разом з моторною корою забезпечує складні довільні рухи, пов’язані з їх попереднім плануванням. Функція премоторної кори не встановлена. Вважають, що вона пов’язана з регулюванням постави на початку планованого руху, зокрема з підготовкою до його виконання. Поряд з передньою центральною звивиною знаходиться задня центральна звивина, котра приймає пропріорецептивні сигнали, але сама не може надсилати пускові сигнали. Частини тіла представлені у цих зонах непропорційно — за соматотопічним принципом — губи, кисті і пальці займають значно більшу площу, ніж тулуб і ноги (рис. 1.1) [11, 13, 36].

Рис. 1.1. Руховий гумункул (за Ганонг В. Ф., 2002).

Нейрони у руховій корі розміщені шарами і утворюють по вертикалі моторні колонки. Вважають, що найважливішою функцією кіркової рухової колонки є забезпечення певного положення суглобу, а не активація якогось одного м’язу (згинача або розгинача). У залежності від вихідного положення суглобу дана колонка повинна впливати або на м’язи-розгиначі, або на згиначі для того, щоб надати суглобу потрібний кут. З цієї точки зору, коркова моторна колонка — це невеликий ансамбль рухових нейронів, що впливають на усі м’язи даного суглобу. Кора головного мозку кодує рухи людини не шляхом наказів про скорочення окремих м’язів, а шляхом команд, які забезпечують певне положення суглобів, тобто здійснює міжм'язову координацію [10, 47].

Нейрони кори, які безпосередньо пов’язані з мотонейронами спинного мозку, називають клітинами Беца. Вони лежать у глибині рухової кори і відносяться до найкрупніших нейронів кори головного мозку. Їх аксони утворюють товстий пучок нервових волокон — пірамідний тракт. У спинному мозку аксони клітин Беца перехрещуються — пучок від правої півкулі переходить на лівий бік і навпаки. Тому рухова кора правої півкулі керує м’язами лівого боку тіла, а рухова кора лівої півкулі - м’язами правого боку тіла [20, 36].

Джерелом збудження рухових коркових клітин є, ймовірно, сенсорна кора на самому пізньому етапі переробки усіх форм сенсорної інформації. На цьому етапі з’являються сигнали високого рівня абстракції, що відображають положення кінцівки або тіла і необхідність виконання тих чи інших рухів. Використовуючи подібну інформацію, моторна кора ініціює той чи інший координаційний акт або рух.

За допомогою внутрішніх, локальних систем спинного мозку контроль над міжм'язовою координацією здійснюється автоматично з моменту обрання програми руху. Проте, саме рішення підняти руку, зігнути ногу тощо приймається центрами вищого порядку, а наказ на здійснення руху мотонейрони спинного мозку отримують від нейронів рухової кори. Припускають, що функція моторної кори полягає у виборі м’язів, які здійснують рух [10, 26].

Крім того у регуляції рухів приймають участь тім'яна ділянка та фронтальна асоціативна кора. Тім'яна кора перебуває на шляху від спецефічних сенсорних систем до структур, які беруть участь в організації рухів. Фронтальна асоціативна кора приймає участь у регуляції сенсорних і моторних механізмів мозку, вона здатна формувати послідовність рухів і передбачати їх реалізацію. Запрограмовані послідовності рухів можуть бути збережені у пам’яті або закодовані, а за необхідності бути відтворені. Вищим проявом такого кодування у людини є вербалізація основних понять руху [26, 33, 34].

Базальні ганглії і мозочок. У керуванні руховою системою приймають участь і інші центральні утворення, такі як базальні ганглії і мозочок.

Базальні ганглії - це накопичення нервових клітин, що лежать біля основи великих півкуль. До них відносяться смугасте тіло (стріатум), бліда куля (палладіум), субталамічне ядро (розміщене під таламусом) і чорна субстанція. Вони утворюють екстрапірамідну систему.

До недавнього часу вважалось, що пірамідна і екстрапірамідна системи (тракти) є самостійними морфо-функціональними системами, що виконують свої особливі функції [5, 26, 34, 47]. Проте, зараз це ставиться під сумнів. Між цими системами важко провести функціональну грань. Вони тісно взаємодіють у процесі побудови рухів [20, 21].

Смугасте ядро отримує інформацію майже зі всіх ділянок кори великих півкуль, у тому числі і про стан рухової системи. Повільні цілеспрямовані переміщення кінцівок з однієї точки простору у іншу здійснюється під контролем базальних гангліїв.

Чорна субстанція впливає на рухову систему за допомогою медіатора дофаміна. Його нестача викликає хворобу Паркінсона — нездатність приступити до виконання довільних рухів, що поєднується із тремтінням голови і рук, коли хворий сидить спокійно. Аксони дофамінергічних нейронів закінчуються у смугастому тілі [10, 20].

Вважається, що базальні ганглії мають відношення до збереження програм вроджених рухових актів і рухових автоматизмів, беруть участь у плануванні і програмуванні рухів, у процесах, за допомогою яких абстрактна думка втілюється в вольову рухову реакцію [6, 20, 47].

Мозочок подібний до великих півкуль. Він інтегрує інформацію, що надходить від кори великих півкуль, стовбура мозку і забезпечує згладжене виконання тонких рухів, які контролює, визначає, де знаходяться у кожний момент часу частини тіла. Порівнюючи їх дійсне положення з тим, яке повинно бути, мозочок бере участь у найближчому плануванні рухів. Вважають, що мозочок має копію тої програми руху, якою керуються нейрони моторної кори. Дослідження вказують на важливу роль мозочка у регуляції м’язового тонусу, що необхідний для підтримання пози [6, 13].

Ряд даних дозволяють припустити, що мозочок є місцем збереження програм складних і автоматизованих рухових актів, сформованих при житті людини. Вважають, що мозочок у відповідь на команду здійснює перспективне планування рухів за рахунок вибору типу моторної програми [20, 22, 23, 25, 39, 47].

І мозочок, і базальні ганглії надсилають сигнали до моторної кори через ядра таламуса. З ієрархічної точки зору мозочок і базальні ганглії є рівнозначними центрами, які беруть участь у програмуванні рухів.

Основні механізми управління руховою системою (рис 1.2.) тісно пов’язані із принципом ієрархічної регуляції рухів. В кінці ХІХ століття Джоном Джексоном було запропоновано декілька послідовних рівнів регуляції рухів. Нижчий рівень — відповідає спинному мозку і стовбуру головного мозку; середній рівень — відділам кори і центральній борозні; вищий рівень — лобним часткам кори великих півкуль. Джексон стверджував, що за автоматичні (мимовільні) рухи відповідають нижчі центри, а за довільні - вищі центри. Вищерозташовані нервові центри за нормальних умов керують і контролюють діяльність нижчерозташованих. Ці керуючі впливи можуть бути як збуджуючими, так і гальмівними. Ця класифікація Джексона є актуальною і зараз, але з певними уточненнями:

1) Поряд із послідовними ієрархічними рівнями існують і обхідні паралельні шляхи — прямі зв’язки від проекційних зон кори великих півкуль до мотонейронів.

2) На кожному рівні рухової системи є зворотні зв’язки [6, 26].

Рис. 1.2. Основні компоненти рухової системи (за Блум, 1988).

Принцип ієрархічності полягає у існуванні ієрархічних рівнів управління рухами: 1) кірковий; 2) підкірковий (базальні ядра); 3) стовбуровий; 4) спинномозковий; 5) м’язовий апарат [11,26].

Накази про виконання рухів виникають у кіркових асоціативних полях. Програмування рухів відбувається у корі, базальних гангліях та латеральних ділянках мозочка. Вважається, що формування образу руху є переважно кортикальною функцією, а організація руху у часі - функцією підкіркових структур. Інформація від базальних гангліїв і мозочка надходить через таламус до премоторної та моторної кори. Рухові команди з моторної кори потрапляють кірково-спинномозковими та кірково-ядерними шляхами до мотонейронів стовбура головного мозку і мотонейронів спинного мозку, чим опосередковують рухи (рис 1.3) [26, 29, 34].

Планування дії Дія

Рис. 1.3. Загальна схема регуляції рухової активності (за Коцан І. Я., 2006).

1.1.3 Ідеомоторна діяльність.

Особливо яскраво роль усвідомлення структури рухової дії проявляється у такому апсихофізіологічному феномені, як ідеомоторні акти. Ще у 30-х роках ХХ сторіччя було виявлено, що мисленне відтворення рухового завдання (символічна рецепція) призводить до кращого виконання цього завдання [29, 43]. Ці факти призвели до створення концепції про тренуючу дію уявлення рухів. Тренування шляхом уявлення дає значний ефект для розвитку точності рухів, максимального темпу рухів і м’язової сили. Ще більший ефект спостерігається у випадку поєднання попереднього уявлення дії, яку вивчають, з практичним її виконанням.

Фізіологічний зміст цього явища пов’язаний з ідеомоторними актами: при мисленному уявленні («промовлянні») рухової дії у відповідності з його програмою змінюється тонус (напруга) м’язів, що беруть участь у здійсненні цього руху. Ця зміна відбувається в результаті впливів ЦНС на периферію (м'язи). Коли людина уявляє рух, ще не виконуючи його, у м’язах, які братимуть участь в цих рухах, виникають імпульси — слабкі, але такі, що відповідають цим рухам. Вони нездатні, внаслідок своєї малої інтенсивності, виконати сам рух, але вже визначають його структуру за формою, амплітудою, інтенсивностю, швидкостю. Сигнали, що надсилаються з центрів, здійснюють передналаштування м’язової системи до наступного пускового сигналу. В результаті цього змінюються і біохімічні процеси у м’язах, що сприяє розвитку рухових якостей [25, 26, 43].

Одним із ЕЕГ-корелятів процесу підготовки рухової дії і наміру людини відповідати руховою реакцією є виявлена на електроенцефалограмі умовна негативна хвиля — CNV (contingent negative varition), «хвиля очікування», «Е-хвиля». Вона виникає в префронтальній області при дій першого попереджувального сигналу і переміщується в напрямку до прецентральних областей. «Е-хвиля» з’являється при свідомих діях, при безсвідомих її немає. Амплітуда «Е-хвилі» залежить від складності сформованої рухової навички [9, 26]. Ці хвилі розглядають як нейрофізіологічний корелят рішення про дію і пояснюють їх генералізованою взаємодією багатьох ділянок кори головного мозку [38, 41].

1.2 Роль навчання у здійсненні рухових дій

Процес набуття певних умінь протягом життя називається навчанням. Виділяють такі види навчання:

1) перцептивне — пов’язане з розвитком психічних якостей, що характеризують процеси сприйняття. Цей тип навчання проявляється в зниженні порогів, виділенні в результаті вправ нових деталей, розпізнанні чи диференціації структур, що представлені в складних для сприйняття умовах.

2) сенсомоторне — пристосування вже існуючої рухової дії до нових умов сприйняття.

3) моторне — різновид сенсомоторного навчання, при якому утворюється «м'язовий образ» рухової дії, котрий при бажанні може бути відтворений у вигляді ідеомоторного акту чи самого руху.

4) вербальне навчання пов’язане з роботою мовного відділу другої сигнальної системи.

5) вловлювання суті явища — людина вловлює, усвідомлює смисл і структуру рухової дії.

6) звикання — при тривалому повторенні однієї і тої ж дії спостерігається поступове зменшення і, навіть, зникнення реакції організму і суб'єкта на неї.

В процесі навчання руховим діям всі ці види навчання виступають у взаємозв'язку одне з одним [5, 20, 21].

1.2.1 Нервові механізми моторного навчання

З фізіологічної точки зору під руховими навичками слід розуміти нову форму рухових дій, сформовану по механізму умовних рефлексів в результаті систематичних вправ [18, 21, 22].

М. Іто запропонував схему зміни функціональних зв’язків в процесі автоматизації рухів. Згідно цієї схеми процес автоматизації проходить у чотири етапи. На першому етапі рух повністю кортиколізований. План і програма рухів скаладаються в асоціативній і сенсорній корі, об’днаних кірково-кірковими зв’язками. Реалізація рухів відбувається через кортико-спинальний тракт. Рухи знаходяться під контролем свідомості, в них приймає участь надлишкова кількість м’язів.

На 2-му етапі до організації рухів приєднується мозочок. В ньому відбуваються пластичні зміни при поєднанні активації різних входів. Сигнал із асоціативної кори модифікується у відповідності з інформацією про стан переферії і потім через вентрально-латеральне ядро таламуса надходить в моторну кору. В мозочку також порівнюється інформація копії моторної команди та формується коректуюча команда.

На 3-му етапі до процесу навчання залучаються інші кірково-підкіркові та кортико-рубральні зв’язки. Відбуваються їх пластичні зміни. Нисхідна команда йде паралельно по кортико-спинальним і кортико-рубральних шляхах.

4-й завершальний етап — це етап повної автоматизації рухів. Рух майже повністю контролюється підкірковими структурами. Дуже важливу роль відіграють впливи мозочка через червоне ядро та рубро-спинальний тракт. У формуванні рухових навичок на всіх стадіях певну роль відіграють такі особливості рухової діяльності, як сила, швидкість, координація і витривалість. Кожний руховий акт характеризується тісними взаємозв'язками цих якостей, які визначають особливості рухової діяльності.

В процесі навчання новим координаціям, залежно від характеру руху, активується комплекс мозкових структур, що включає префронтальну, паріентальну та соматосенсорну кору, премоторну, первинну та додаткову моторну кору, таламус, мозочок. Відмічено послідовне залучення мозочку та премоторної кори при навчанні відтворювати певну траєкторію. Структури, що активуються при свідомому та несвідомому навчанні відрізняються. При першому навчанні та при моторній практиці активуються різні комплекси структур. Основним компонентом рухової навички є та його частина, яка на базі пози безпосередньо реалізує рухову задачу.

1.2.2 Навчання і автоматизація при здійсненні рухової діяльності

Ф. Байтендайк розуміє автоматизацію як вищу форму організації рухів, що формуються самовільно, незалежно від волі, свідомості, уявлень і без їх участі.

На думку З. І. Ходжави обов’язковою умовою навички є безсвідомий характер його виконання. Будь-яка навичка, стверджує автор, функціонує без допомоги мислення і волі, і виконується без волі і безсвідомо. Лише користування навичкою є свідомим довільним актом: кожна навичка лише викликається з волі суб'єкта і при необхідності регулюється свідомо, потім функціонує адекватно об'єктивній ситуації як вже готова цілеспрямована, дія, зовсім не потребуючи допомоги мислення і волі.

Спираючись на положення висунуті Н. А. Берштейном [5], М. М. Богена стверджує про звільнення окремих операцій і дії в цілому від контролю свідомості, коли нижні рівні беруть на себе управління координацією роботи м’язів, формуванням і чергуванням операцій, в той же час вважає, що вищі рівні забезпечують досягнення поставленої мети, контролюючи логіку дії в цілому. Автор говорить тільки про зменшення кількості опорних точок, що знаходяться під контролем свідомості, але залишаються точки, які такий контроль потребують. Запуск вивченого руху і його здійснення при певних умовах можуть і не контролюватись смисловим рівнем управління. При утворенні динамічного стереотипу сигналом до наступного руху служить закінчення попереднього.

Деякі автори вважають, що свідомість при автоматизації переключається на результат, а також на умови здійснення дії, інші стверджують, що свідомий контроль за діями лишається, але здійснюється він за допомогою узагальненого і схематизованого образу дії і його частин. Ряд авторів стверджують, що контроль за виконанням навички виконується підсвідомо.

Таким чином, деякі автори вважають, що контроль за дією при її автоматизації не потрібен, контролюється результат або ситуація, інші - що контроль необхідний, або контролюється суть руху, а відчуття пов’язані з рухами, відходять від контролю. Увага при здійсненні руху може бути направлена на саму дію, на результат та на ситуацію.

Переключення уваги при необхідності в певні моменти виконання руху можна позначити як динамічний контроль. Чим простіший рух, тим легше він випадає з-під динамічного контролю, з залученням контрольованої уваги, котрий переключається на результат дії чи на ситуацію.

Складність усвідомлення руху, що вивчається, по-перше, в тому, що людина повинна пам’ятати що і в якій послідовності необхідно робити, по-друге, необхідно не лише контролювати дію, але й аналізувати рух, щоб знати чи правильно він виконується. Контроль за дію може бути двох видів: смисловий (що і як робити) і перцептивний (що відбувається з м’язами і іншими частинами тіла). При вивченні руху необхідність в смисловому контролі в значній мірі зникає, але лишається необхідність в перцептивному, котрий із динамічного контролю переходить в тонічний. Під ним ми розуміємо контроль за дією при мінімальній інтенсивності уваги людини.

Таким чином, автоматизована дія виконується не без участі свідомості, а при розсіянні уваги. Автоматизованість дії слід розуміти як відключення динамічного контролю [20, 45].

1.2.3 Стадії формування рухової навички

Процес формування навички умовно ділять на етапи, число яких у різних авторів різне.

Бернштейн Н.А. (1991) виділяв 7 стадій формування навички:

1. Визначення ведучого рівня побудови руху.

2. Виявлення і розпис корекцій. Ця фаза пов’язана з відчуттям рухів і сенсорних корекцій. Для цього дію треба повторювати багато разів, щоб той, хто навчається, «навідчувався» всім різноманіттям мінливих зовнішніх обставин і всіма можливими пристосувальними реакціями в період самого руху.

3. Розподілення фонів. При цьому автоматизми — це не рухи, а корекції (фони), що керують рухами і їх частинами.

4. Автоматизація рухів. Автоматизація — це вироблення нових фонових автоматизмів. Автоматизація, що відбулася — це вихід фонового рівня з-під контролю ведучого, це перехід якоїсь частини управління рухами на другий рівень, тобто на інші по якості корекції.

5. Зпрацювання фонових корекцій між собою. Цю стадію можна розглядати як етап остаточної обробки і шліфовки навички, доведення її до стандарту.

6. Стандартизація. Ця стадія закріплення досягнутого стандарту, завдяки чому при зміні умов не відбувається його деавтоматизазація.

В.Д. Мазниченко розглядав 5 стадій формування навички. Головні канали отримання інформації - зоровий (демонстрація) і слуховий (пояснення). Викликаючи уявлення про рух носить узагальнений характер і не підкріплене м’язово-руховими відчуттями. Людина розуміє ціль навчання, але погано уявляє способи її досягнення.

Друга стадія пов’язана з початковим етапом виконання дії, що вивчається, пошуком тих рухових координацій, котрі забезпечують виконання рухової задачі.

Завданням цієї і наступної стадії навчитись відтворювати продемонстрований зразок руху. Ця стадія характеризується широкою іррадіацією збудження по нервових центрах, при незначному внутрішньому гальмуванні і невпорядкованості процесів в ЦНС. Подібний стан відповідає аморфному масовому збудженню, що розвивається при формуванні домінанти на перших етапах.

Третя стадія характеризується концентрацією збудження в тих нервових центрах, котрі беруть участь в управлінні даним руховим актом. Розвивається внутрішнє гальмування, що дозволяє конкретно диференціювати сигнали про дію. Поступово зменшуються захисні рухові реакції, що заважають правильному виконанню рухової дії. Починає формуватися динамічний стереотип, хоча помилки у виконанні ще можливі. Людина розуміє способи виконання дії і досягнення мети, однак увага напружена і концентрується на рухах.

Четверта стадія — автоматизація дії. Техніка рухів виконується стабільно. Контролюється рух в основному з допомогою пропріорецептивних сигналів, а зоровий зворотній зв’язок відходить на другий план.

П’ята стадія — формування умінь вищого порядку. Суб'єкт може змінювати деталі рухової дії, щоб досягнути максимального результату. При змінених умовах діяльності. Таким чином, вищим рівнем оволодіння руховою навичкою є її варіативність.

Рухові уміння характеризується ціленаправленістю, ефективністю, вони є результатом свідомого навчання. Це не означає, що утворення рухових умінь не має нічого спільного з руховими умовними рефлексами. Процес навчання людини руховим умінням пов’язаний з активним залученням свідомості [18, 45].

Нова рухова дія по мірі проходження своєї початкової стадії свідомого навчання стає все більш автоматизованою, все менш потребує контролю з боку свідомості. При виконанні завченої вправи свідомість концентрується на її цілі - краще, сильніше, швидше. Внаслідок багаторазового повторення і закріплення даного руху, рухове уміння перетворюється на рухову навичку. Отже, рухова навичка — це автоматизоване уміння, руховий автоном, утворений в результаті навчання, внаслідок багаторазового повторення рухової дії [5, 20, 45]. Всі навички довільні, тому вони виникають і гальмуються за бажанням людини.

1.3 Характеристика особливостей ЕЕГ при здійсненні рухової діяльності різного характеру

1.3.1 Електрогенез мозку у стані функціонального спокою

Фонова активність в її традиційному розумінні - це не просто стан функціонального спокою, а діяльність, спрямована на забезпечення функціональної активності енергетично-пластичних процесів організму [15,16]. Характер і результати діяльності залежать від фонової біоелектричної активності. Ліванов і Жирмунська вважають, що фонова ЕЕГ характеризує стан мозку, який склався в результаті усієї сукупності реакцій на численні та тривалі фізіологічні впливи на ЦНС. Цілісний патерн фонової ЕЕГ складається у людини протягом перших 10−15 років. Фонові ЕЕГ-індикатори в значній мірі генетично детерміновані і характеризують вищу нервову діяльність і темперамент кожного індивіду [28, 35].

Згідно з даними деяких авторів [17, 37] стан спокою відзначається досить стійким співвідношенням біоелектричної активності окремих ділянок мозку. На думку Ліванова [32], для всіх здорових людей характерні певні співвідношення середньої вираженості (амплітуди), періодичності, середньої частоти ритмів фізіологічних діапазонів, типові для кожної області у стані спокою.

Жаворонкова, Доброхота, Болдирева показали, що у здорових людей зрілого віку з різним індивідуальним профілем асиметрії у стані відносного спокою більшу поєднаність електричних процесів мозку у домінантній півкулі. В окремих роботах звернено увагу на асиметрію потужності повільних частоти ЕЕГ, які при ліворукості домінували у лівій півкулі. Проте, деякі автори вказують, що фонова ЕЕГ не дозволяє зробити висновок про домінантність тої чи іншої півкулі, особливо у лівшів [3, 4].

Дослідження ЕЕГ спокою, проведені Фарбер і Анісімовою підтвердили результати ряду авторів про функціональну неоднородність субдіапазонів альфа-ритму [7, 32]. У дорослих людей альфа-ритм, близький до частоти 10 Гц (альфа-2), розглядається як генералізований компонент альфа-активності, що продукується потиличним генератором, а більш низький і високочастотний альфа-ритм розцінюється як ендогенний, пов’язаний з активністю генераторів, розміщених в інших підкоркових зонах і відіграючий важливу роль у формуванні регіональних міжцентральних зв’язків. Це може забезпечити суттєве посилення міжцентральної взаємодії проекційних потиличних і задньоасоціативних кіркових зон в процесі зорового сприйняття. Одже, специфіка просторової організації біоелектричної активності мозку, дифузна організація правої півкулі і більш спеціалізована і локальна організація лівої півкулі є важливими факторами у забезпеченні спеціалізації у сприйнятті інформації [3, 4].

Лазарєв вважає, що у фоновій ЕЕГ закономірним є домінування за кількістю високих синхронних зв’язків центральних відділів мозку. У міжпівкулевих співвідношеннях на перший план виступає більш високий рівень просторової синхронізації біопотенціалів у передніх областях лівої півкулі порівняно з правою в той час як у постцентрально-тім'яних областях домінує права півкуля. Александрова виявила відносну незалежність передніх і задніх відділів мозку у стані спокою. Макаренко із свіавторами показали, що у стані спокою у досліджуваних з високим рівнем функціональної рухливості нервових процесів електрична активність альфа-, бетаі тета-ритмів значно вища, ніж у досліджуваних з нижчими показниками даної властивості.

1.3.2 Електрична активність мозку в умовах рухової активності

У літературі є значна кількість робіт, в яких аналізуються електрофізіологічні кореляти кіркових процесів, пов’язаних з проявом людиною різних форм рухової активності. Можна виділити такі напрямки, за якими проводяться дослідження: повільні потенціали, реєстрація активності окремих нейронів кори або підкіркових ядер, картування мозку і аналіз біоелектричної активності головного мозку, що пов’язана з виконанням довільних рухів різної складності [27, 40, 49].

В роботах Жаворонкової [16], Князевої, Фарбер [24], Фарбер, Анісімової [44], Безруких та співавторів було показано локальне зростання значень когерентності альфа-ритму між окремими моторними зонами, моторною корою і скроневою областю, моторною і зоровими областями у процесі виконання рухів. Крім того, спостерігались зміни бета діапазону, що носило виражений білатеральний характер, тобто спостерігається просторова синхронізація між моторною і потиличною та між симетричними тім'яними і потиличними частками. За даними Фарбер, Анісімової [44], незалежно від того, якою рукою виконується дія, посилення внутрікіркової взаємодії у більшій мірі характерна для лівої півкулі. Це повністю відповідає даним про переважаючу роль лівої півкулі в організації довільних рухів як правою, так і лівою рукою [14, 28]. Ймовірно, ліва лобна частка, якій належить роль програмування та контролю рухової діяльності, забезпечує переважну значимість лівої півкулі у організації моторних програм. У дорослих людей при рухах правої руки з відкритими очима, за даними Фарбер, Анісімової [44], функціональні констеляції включають моторну область контрлатеральної півкулі і області кори, пов’язані з аналізом та сприйняттям зорової інформації. Реалізація довільних рухів у незвичних умовах (при виключенні зорового контролю (закритих очах), рухах неведучою рукою) носить білатеральний характер з фокусом взаємопов'язаної активності у лобових частках, що відображає роль цих структур при формуванні нових моторних програм.

Особливий інтерес становить вивчення кіркових корелятів рухової активності у людей з різним профілем функціональної асиметрії. У літературі не має єдиної думки щодо специфіки ЕЕГ у осіб з різним профілем асиметрії. Так, особливості просторової організації ЕЕГ і нейрофізіологічні механізми формування міжпівкулевої асиметрії, виявлені у дослідженнях [1], дозволили зробити висновок про домінантність тої чи іншої півкулі, особливо у правшів. Довільні рухи і моторне навчання призводять до зміни функціональної взаємодії центрів обох півкуль. Аналіз отриманих даних [1], свідчить, що найбільше домінантність лівої півкулі проявляється у правшів, особливо при довільних рухах правою (ведучою) рукою. Використання у реалізації рухів лівої руки (неведучої) у правшів призводить до вираженої активації зацікавлених областей лівої і правої півкулі. Найбільшу залученість різних областей кори великих півкуль автори спостерігали при реалізації довільних рухів правою рукою лівшами. При роботі правою рукою з відкритими очима спостерігається посилення просторової синхронізації в бета діапазоні в тім'яній і потиличній зонах лівої півкулі.

Електрофізіологічні механізми центральних програм, що включають її аферентні і еферентні компоненти, є виразом діяльності багаторівневої системи керування довільним рухом, що функціонує за принципом розподілення. У світлі отриманих фактів [1], програмування довільних рухів різними кінцівками можна уявити як діяльність, нервовий процес, що має поширення у всій ЦНС, а не функція, що притаманна лише певним структурам або домінантним півкулям.

Рухова активність кисті супроводжується створенням моторної домінанти в корі головного мозку і, як наслідок, характерними змінами спектрально-когерентних характеристик електричної активності неокортексу. В межах домінантної півкулі зростає потужність спектру в діапазоні низьких частот, встановлюються висококогерентні зв’язки електричних процесів у дельта-діапазоні у лобно-тім'яній області при одночасному зниженні узгодженості процесів у тім'яно-потиличній області кори великих півкуль.

Відомо, що ритмічні компоненти ЕЕГ в діапазоні альфа-ритму змінюються в процесі сенсомоторної діяльності. В ряді робіт продемонстровано наявність ЕЕГ-реакцій у сенсомоторних зонах контрлатеральної півкулі щодо працюючої руки. Поряд з цим, літературні дані свідчать про гетерогенність альфа-діапазону частот, про присутність у ньому двох і більше незалежних складових. Результати, отримані Бондарем [7], свідчать про те, що інтеграція діяльності сенсомоторних структур обох півкуль у єдину функціональну систему здійснюється на основі диференціації кожної підсистеми за частотою її ритміки. Цей принцип має загальний характер і визначає функціонування і будь-яких інших функціональних систем у корі головного мозку. Аналіз когерентності різних складових частот альфа-діапазону, а також часових зсувів біопотенціалів між різними зонами кори дозволив ряду авторів встановити, що зв’язки між її областями ймовірно можуть здійснюватись вибірково лише за окремими частотними компонентами альфа-ритму. За даними Бондаря [7], за умов латералізованої діяльності у іпсілатеральній щодо працюючої руки півкулі також реєструються, хоча і менш виражені, процеси, що подібні до таких у контрлатеральній півкулі. Діяльність кожної півкулі відбувається не ізольовано і має відображення у протилежній півкулі. ЕЕГ кожної півкулі є сумою процесів, що, з одного боку, відбуваються у даній півкулі, з іншого боку є відображенням функціонування другої півкулі. За результатами досліджень Бондаря така «відображена» активність часто за потужністю майже не поступається «власній».

1.3.3 Автоматизація рухів за даними ЕЕГ

На різних етапах формування рухових навичок вивчались особливості просторової синхронізації з допомогою кореляційного аналізу потенціалів. По мірі формування різних рухових навичок відбувається перебудова кіркових функціональних систем взаємнозв'язаної активності і частотного складу ЕЕГ. З переходом до вищих етапів формування рухових навичок і автоматизації рухів в ЕЕГ відбувається зміна генералізованих форм просторової синхронізації все більш концентрованими, відмічається переважання синхронної і синфазної активності в лівій півкулі. На вищих етапах засвоєння навички в кіркові системи взаємнозв'язаної активності залучаються лише ті кіркові зони, котрі необхідні та достатні для реалізації руху, тобто функціонально найбільш значимі.

Одним із найбілльш вважливих ЕЕГ-корелятів автоматизації рухових навичок є зменшення зв’язку потенціалів моторних областей кори з лобними (префронтальними), що, напевне, відображає зниження ступеня свідомого контролю за здійсненням руху. Це явище супроводжується зростанням синхронності моторних областей з нижньотім'яними областями.

При виконанні автоматизованих рухів переважає взаємозв'язок активності лобових, премоторних і моторних областей в лівій півкулі (у досліджуваних правшів). При здійсненні цього ж руху, але ще не автоматизованого зв’язок цих областей вищий у правій півкулі, головним чином посилюються кореляції потенціалів між лобними і моторними областями кори, збільшується число міжпівкулевих кореляцій в ЕЕГ.

В процесі формування рухової навички відбувається закономірне зниження вираженості кореляцій електричної активності лобових і моторних областей, в чому, напевне, відображається зниження участі лобової області в управлінні рухом по мірі його автоматизації. Така відсутність значень високої кореляції спостерігається і при реалізації циклічних рухів. Діяльність лобових долей забезпечує постійну оцінку результату руху, порівняння отриманого результату з задуманою програмою і в міру необхідності внесення необхідих поправок для досягнення мети.

Роль іншої області кори — перш за все тім'яної, в управлінні рухами по мірі росту ступеня рухового навику зростає, що проявляється в синхронізації активності моторних областей з цими ділянками кори. Крім того, за сучасними уявленнями, функціями даної ділянки кори є свідома оцінка подій і вміння передбачати майбутнє, аналізувати вірогідність тих чи інших ситуацій, вироблення програм дії і контроль за ходом їх виконання [10, 26, 33]. Ураження тім'яної області у лівій півкулі веде до втрати «схеми тіла» і «схеми простору», порушуються спортивні навички [33, 34].

Таким чином, факт зниження кількості і ступеня міжцентральних кореляцій активності моторних областей з асоціативними лобними в міру автоматизації рухової навички, напевне, пов’язаний зі зниженням свідомого контролю за виконанням рухового акту у людини [5, 25].

У людей, що знаходяться на різних етапах формування рухової навички циклічної роботи, виявлені достовірні відмінності локалізації «мічених ритмів» в лівій та правій півкулі: низький етап — ці ритми переважають у правій півкулі, високий етап — у лівій [21, 41]. Вивчення процесів просторової синхронізації кіркової активності [41, 42] показало, що з ростом етапу формування навички у досліджуваних наростає взаємозв'язок кіркових потенціалів в середині півкуль і різко зменшується міжпівкулева кореляція активності - особливо між симетричними ділянками кори. Це призводить до своєрідної функціональної ізоляції в діяльності обох півкуль.

В процесі вироблення і формування динамічного стереотипу (рухової навички) в ЦНС утворюється функціональна система управління рухом, частиною якої виступає система взаємопов'язаних центрів кори великих півкуль [21, 41].

Узагальнення огляду літератури.

Рухова функція людини — це один із найбільш цікавих об'єктів фізіологічного дослідження, так як в організації рухів приймають участь усі поверхи ЦНС. Для здійснення певних дій потрібні рухові органи і нервові сітки, що ними керують. Разом вони утворюють рухові системи і складають сутність нервово-м'язової фізіології. Сучасне розуміння механізмів, що лежать в основі рухів, грунтується на уявленні про системний багаторівневий і ієрархічний характер їх організації. У забезпеченні адаптивних моторних програм важлива роль належить різним відділам кори великих півкуль. Це не лише кіркові зони, безпосередньо пов’язані з керуванням і координацією рухів: сомато-сенсорна, премоторна, моторна, але й тім'яна, потилична (зорові області), лобна кора. Провідна роль у програмуванні рухів належить лобовим відділам кори великих півкуль. Участь кори великих півкуль у моторних програмах забезпечується не кожною областю окремо, а їх тісною взаємодією, формуванням «функціонального робочого органу» — функціональної констеляції кіркових зон.

Згідно з класичними уявленнями моторна навичка контролюється підкорковими структурами — базальними гангліями, мозочком. При цьому моторна кора і пірамідна система пов’язані, головним чином, з контролем спеціалізованих, динамічних рухів кінцівок. Проте, ряд данних вказує на участь премоторної і моторної кори у моторному навчанні.

За даними літературних джерел реалізація рухової навички має чітке відображення у зміні електричної активності кори головного мозку. По мірі формування різних рухових навичок відбувається перебудова кіркових функціональних систем взаємнозв'язаної активності і частотного складу ЕЕГ. З переходом до вищих етапів формування рухових навичок і автоматизації рухів в ЕЕГ відбувається зміна генералізованих форм просторової синхронізації все більш концентрованими, відмічається переважання синхронної і синфазної активності в лівій півкулі.

В процесі вироблення і формування динамічного стереотипу (рухової навички) в ЦНС утворюється функціональна система управління рухом, частиною якої виступає система взаємопов'язаних центрів кори великих півкуль.

2. Контингент та методика власних досліджень

В наших дослідженнях всього взяло участь 20 чоловіків віком 21−22 роки. Усі були здоровими (мед. картка 086/у), праворукими за самооцінкою і спеціально розробленими мануальними тестами (переплетення пальців кисті, схрещування рук на грудях, аплодування, тепінг-тест і динамометрія). Перед початком досліджень усі піддослідні одержували докладну інструкцію, пов’язану з їх участю в тестуванні.

Показником інформаційних процесів в умовах адекватного тестування вважалась електрична активність кори головного мозку (електроенцефалограма), а саме бета-діапазон та альфа-діапазон.

Реєстрація електроенцефалограми здійснювалась з використанням системи комп’ютерної електроенцефалографії «ДХ-4000 Practic» (Харків, 2000), яка включала:

16-канальний ЕЕГ-посилювач;

ЕОМ MKS з тактовою частотою процесора 150 МГц;

Інтерфейсний модуль.

У функціональних пробах підготовки до здійснення рухів аналізувались 6-секундні відрізки часу, у решта функціональних пробах — 10-секундні відрізки. Епоха аналізу складала 640 мс з 50% перекриттям. Електроди для реєстрації ЕЕГ розміщувались за міжнародною системою 10−20 у десяти симетричних проекціях лівої і правої півкуль: лобових (Fs, Fd), скроневих (Ts, Td), центральних (Сs, Сd), тім'яних (Ps, Pd), потиличних (Os, Od). Реєстрація здійснювалась монополярно з референтним вертекс-електродом. Під час експерименту досліджувані знаходились у звукоі світлонепрониклій камері.

Для оцінки ЕЕГ-даних мозку була використана комп’ютерна програма кореляційного аналізу, за допомогою якого виявляються взаємозв'язки окремих структур кори великих півкуль мозку за їх біоелектричними характеристиками. Метод кореляційного аналізу розкриває просторову синхронізацію електричної активності та розміщення фокусів підвищеної взаємодії у корі мозку. Комп’ютерна програма вивчення кореляційних зв’язків певних ділянок великих півкуль головного мозку включала визначення коефіцієнтів кореляцій ® і частки значних та високих кореляцій у сумі всіх можливих /%%/ в правій та лівій півкулях. Числові значення коефіціентів кореляції ® нормувались в межах від 0,08 до 0,98 і відповідно виражали: до 0,39 — слабку ступінь кореляції; 0,4−0,69 — значиму; 0,70 і вище — високу. В наших дослідженнях враховувались значимі та високі кореляції.

У частотному спектрі ЕЕГ досліджувався бета-діапазон, як корелят соматичних, сенсорних і рухових кіркових механізмів, що дає реакцію згасання у відповідь на рухову активацію чи тактильну стимуляцію. При виконанні і навіть при уяві акту руху бета-ритм зникає в зоні, що відповідає кірковій проекції. А також досліджувався альфа-діапазон як корелят внутрішньокіркових процесів, пов’язаних з переробкою інформації, механізмами пам’яті, функціональної взаємодії структур великих півкуль [34, 44].

Під час реєстрації електроенцефалограми досліджувані знаходились у зручній позі - напівлежачи. Їх руки були зігнуті у ліктьовому суглобі. Передпліччя знаходились у фіксованому положенні на підлікотниках. У приміщенні, де проводилось дослідження не було сторонніх звукових подразників. З метою зменшення інших відволікаючих сенсорних впливів піддослідні під час експерименту були із закритими очима.

Електроенцефалограму реєстрували в таких експериментальних ситуаціях:

Стан функціонального спокою.

Підготовка до здійснення рухової навички правою та лівою руками.

Реалізація рухової навички правою та лівою руками.

Перед проведенням експерименту у досліджуваних виробляли рухову навичку — виконання подібного руху з визначеною інтенсивністю (ледь торкаючись кінчиками пальців до проекції на шкірі проксимальної частини п’ястка) та частотою (рух в секунду). Частоту виконання згинань — розгинань пальців кисті задавали за допомогою метроному.

Стан підготовки до здійснення руху створювали парою звукових стимулів. Звуки мали тривалість до 10−20 мс, тон — 700 Гц, голосність — 50−60 дБ. Після першого сигналу досліджуваний повинен був приготуватись до дії, після другого — здійснювати дію. Електричну активність реєстрували після першого сигналу до початку напруження. Стан підготовки до дії розглядали як ідеомоторну діяльність.

Статистично-математичне опрацювання досліджень. При обробці отриманих даних використовувались методи варіаційної статистики з оцінкою t-критерія Стьюдента, а саме, визначались: середнє значення показників (М), величина середньої помилки (m), критерій достовірності (t) при порівнянні середніх величин і ступінь вірогідності і відмінності (р). Різницю двох середніх величин вважали достовірною при значеннях t2,0 i р0,05.

Цифрові результати представлені у вигляді таблиць, діаграм, малюнків.

3. Результати власних досліджень

3.1 Аналіз результатів власних досліджень

3.1.1 Динаміка показників електроенцефалографії під час підготовки та реалізації рухових навичок

Стан функціонального спокою. Фонова ЕЕГ відзначається утворенням тісного кореляційного зв’язку між симетричними лобовими частками в бета діапазоні (r=0,630,09) (рис. 3.1. а) та в альфа ритмі (r=0,720,09) (рис. 3.1.б).

а) бета ритм б) альфа ритм Рис. 3.1. Стан функціонального спокою Значною тіснотою в бета ритмі у правій півкулі кори головного мозку характеризуються кореляції між тім'яною і скороневою частками (r=0,510,01), високий кореляційний зв’язок спостерігався між тім'яними і потиличними частками (r=0,70,09). В лівій півкулі виявлено значний кореляційний зв’язок між тім'яною і потиличною частками в бета-ритмі (r=0,590,12), а в альфі діапазоні між цими ж зонами (r=0,560,08).Значні кореляційні зв’язки спостерігались між: лівою центральною та правою скроневими частками в бета та альфа ритмах (r=0,610,06 і r=0,520,1 відповідно), правою центральною та лівою скроневою частками (r=0,670,08 і r=0,520,1 відповідно). В альфа діапазоні значний ступінь кореляції відмічений між правою центральною та лівою скроневою проекціями доль кори (r=0,520,08). Значима ступінь кореляційного зв’язку виявлена в бета діапазоні між тім'яною правою та центральною лівою (r=0,660,08). Міжпівкулева значима ступінь кореляції виявлена між двома потиличними зонами в бета діапазоні (r=0,660,08). В стані функціонального спокою частка значних та високих кореляцій у сумі всіх можливих становила для бета діапазону 24,98% (табл. 3.1.), а для альфа — 17,36% (табл. 3.2.).