Крокодилы и аллигаторы

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

ВВЕДЕНИЕ

Крокодилы (лат. Crocodilia) -- отряд водных позвоночных (которых обычно относят к сборной группе «пресмыкающихся»). В рамках кладистики крокодилы рассматриваются как единственный выживший субклад более широкого клада круротарзы. Слово «крокодил» происходит от греческого и означает «галечный червь», данного из-за бугристой кожи этих животных.

Крокодилы появились на планете около 200 млн. лет назад, на закате великой эпохи ящеров (эволюция человека началась лишь около 7 млн. лет назад). В те времена они вели сугубо сухопутный, а не водный образ жизни, как их нынешние потомки. Ноги у них были длиннее, а морды короче, чем у знакомых нам крокодилов. Крокодилы, наряду с птицами, — единственные выжившие представители подкласса архозавров. То, что крокодилы практически в неизменном виде дожили до наших дней, объясняется средой их обитания — населяя пресные водоемы тропиков и субтропиков, крокодилы живут в местах, которые по сути мало изменились с древнейших времен. Крокодилы занимают особое положение среди пресмыкающихся, будучи ближе к динозаврам и современным птицам, чем к другим рептилиям, ряд особенностей их организации позволяет считать их самыми высокоорганизованными из пресмыкающихся. Эволюция крокодилов шла в направлении наибольшего приспособления к водному образу жизни и хищничеству.

Но если к концу мезозойской эры, т. е. около 65 млн. лет назад, многие наземные первые животные, включая динозавров, вымерли, то крокодилы и аллигаторы сумели приспособиться к новым условиям.

Особенности нервной, кровеносной и дыхательной систем, позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся. Сейчас на земле насчитывается 21 вид крокодилов, относящихся к 3 семействам: Крокодиловые, Аллигаторовые, Гавиаловые. Все нынешние крокодилы -- полуводные хищники, использующие в пищу водных, околоводных и приходящих на водопой животных.

Цель моей работы — подробно изучить таксономию, места обитания этих рептилий, их образ жизни, значение для человека, а также проследить их эволюцию.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

1.1 ХАРАКТЕРИСТИКА

КРОКОДИЛЫ (Crocodylia) — это целый отряд из семейства пресмыкающихся. Существует много видов крокодилов. Узкорылый крокодил, Тупорылый, Нильский крокодил, гребнистый крокодил …

Крокодилы занимают особое положение среди современных пресмыкающихся, поскольку они являются наиболее близкими родственниками давно вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся. Невероятно, но первые крокодилы жили еще около 150 млн. лет назад. Крокодилы проявили большую настойчивость в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству, что помогло им выжить в столь суровых условиях естественного отбора. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Общая форма тела, крокодила ящерицеобразная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, перепонки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно-брюшном направлении голова. На передних конечностях по пяти пальцев, на задних -- по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее поверхности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, защищающими барабанные перепонки от механических повреждений при погружении в воду. Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (остеодермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо защищающий тело крокодила; на голове остеодермы срастаются с костями черепа.

Современные крокодилы населяют различные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил). Лишь гребнистый крокодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от ближайшего берега. Большую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели выходят утром и ближе к вечеру -- согреться в солнечных лучах.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в диете всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов меняется с возрастом: пищей молодым служат различные беспозвоночные -- насекомые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм -- пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; некоторые виды прячут остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися. Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час. Крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка остается вблизи кладки, защищая ее от врагов.

Крокодилы быстро растут в первые 2-- 3 года жизни, в течение которых достигают крокодилов и гавиалов. размеров 1--1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год. Половозрелости достигают в возрасте 8--10 лет. Живут крокодилы до 80 -- 100 лет. Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены случаи нападения слонов и львов на крокодилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой.

В Африке широко распространен Нильский Крокодил (Crocodylus niloticus). Его можно встретить по всей Африке, кроме ее северной части, на Мадагаскаре, Коморских и Сейшельских островах. Наиболее часто поселяется вне леса, но заходит и в лесные водоемы. Достигает длины 4--6 м. Только что вылупившиеся из яиц детеныши имеют длину около 28 см, к концу первого года жизни достигают 60 см, к двум годам -- 90 см, в 5 лет -- 1,7 м, в 10 лет -- 2,3 м и в 20 лет -- 3,75 м. Ночь проводят в воде, а к восходу солнца выходят на отмели и греются в солнечных лучах. Полуденные, наиболее жаркие часы проводят в воде, за исключением пасмурных дней. При ветреной, ненастной погоде проводят ночь на берегу. Предельная продолжительность пребывания под водой для животных длиной около 1 м составляет около 40 минут; более крупные крокодилы могут быть под водой значительно дольше. Пища нильского крокодила весьма разнообразна и меняется с возрастом. У детенышей до 30 см длиной 70% пищи составляют насекомые. Более крупные особи (длиной около 2,5 м) кормятся рыбой, моллюсками, ракообразными, а еще более крупные -- рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими. Взрослые нильские крокодилы могут нападать на таких крупных млекопитающих, как буйволы и даже носороги. Зверей крокодилы подстерегают у мест водопоя, в воде или на суше в густой траве. В ряде местностей нильские крокодилы опасны для человека. Яйца откладывают всегда в сухой сезон, при низком уровне воды. Самки выкапывают в песке нору до 60 см глубиной, куда откладывают 25--95 (в среднем 55-- 60) яиц. Инкубация длится около 90 дней, в течение которых мать остается постоянно у гнезда, охраняя кладку. Видимо, в это время животное не питается. К моменту вылупления молодые крокодилы внутри яиц начинают издавать хрюкающие звуки, служащие сигналом для матери, помогающей детенышам выбраться из-под песка и сопровождающей их к воде. В это время самка может напасть на человека даже на суше. Вылупление из яиц обычно происходит после выпадения первых дождей, с поднятием уровня воды в озерах и реках, так что молодые крокодилы сразу находят в разливающихся водоемах убежища и пищу. После выхода молодых крокодилов из яиц мать ведет их (по наблюдениям Котта) к выбранной ею «детской» -- мелкому водоему, защищенному растительностью. Здесь молодые крокодилы остаются около шести недель; все это время мать остается с выводком, защищая его от нападений хищников. При отсутствии матери вышедшие из яиц крокодилята часто остаются поблизости от гнезда, где их обычно истребляют хищники -- цапли-голиафы, марабу, коршуны. Известны многочисленные случаи каннибализма (пожирание яиц и молодых особей), что обычно считают механизмом регуляции численности вида: отмечено, что каннибализм бывает тем чаще, чем выше численность крокодилов. Численность нильских крокодилов повсеместно упала и продолжает падать. В древнем Египте крокодилов почитали как священных животных; ныне они почти истреблены. Та же судьба постигнет крокодилов в ряде мест Центральной и Восточной Африки, если не будут приняты меры по охране вида.

1.2 ТАКСОНОМИЯ

Отряд крокодилов включает 3 семейства:

1)Семейство Крокодиловые

— Род Настоящие крокодилы

— Crocodylus acutus

— Африканский узкорылый крокодил Crocodylus cataphractus

— Оринокский крокодил Crocodylus intermedius

— Crocodylus johnstoni

— Crocodylus mindorensis

— Crocodylus moreletii

— Crocodylus niloticus

— Crocodylus novaeguineae

— Crocodylus palustris

— Гребнистый крокодил Crocodylus porosus

— Crocodylus rhombifer

— Crocodylus siamensis

— Род Тупорылый крокодил -- Osteolaemus tetraspis

— Род Псевдогавиал -- Tomistoma schlegelii

2) Семейство Аллигаторовые

— Род Аллигаторы

— Alligator mississippiensis

— Китайский аллигатор Alligator sinensis

— Род Кайманы

— Caiman crocodilus

— Caiman crocodilus crocodilus

— Caiman crocodilus fuscus

— Caiman crocodilus apaporiensis

— Caiman yacare

— Caiman latirostros

— Род Гладколобые кайманы

— Paleosuchus palpebrosus

— Paleosuchus trigonuatus

— Род Черный кайман -- Melanosuchus niger

3) Семейство Гавиаловые

— Гавиал -- Gavialis gangeticus [3]

Рис. 1 Виды крокодилов [7]

1 -- нильский крокодил (Crocodylus ndottcus), 2 -- миссисипский аллигатор (Alligator tnississippiensis); 3 -- каймановый аллигатор (Caiman crocodllus); 4 -- китайский аллигатор (Alligator sinensis); 5 -- гавиаловый крокодил (Thomistoma schlegelii)

2. СТРОЕНИЕ КРОКОДИЛОВ

2.1 ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ КРОКОДИЛОВ

Кожа и ее производные. Из современных рептилий крокодилы одни из немногих ведут полуводный образ жизни. В связи с этим их анатомическое строение заметно отличается от строения большинства рептилий, что связано в первую очередь с интенсивностью развития кровеносной, дыхательной систем, а также строением почек.

У крокодилов эпидермис составляет 12 — 14% всей кожи, при этом в нем располагается от 82 до 98% пигментов, определяющих окраску кожи крокодилов. Самый верхний слой эпидермиса — роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В нем y большинства рептилий выделяют три зоны: кутикулярная — внешняя, далее — альфа-кератиновая и бетакератиновая зоны. Однако y крокодилов кутикулярный слой отсутствует, что исключает возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся.

Их кожа обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается эмбриональный эпитрихиальный слой. Во всех остальных случаях слущивание кусков кожи — это признак нарушения обмена веществ. На теле крокодилов располагаются роговые щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.

Дерма (кориум) или собственно кожа образована двумя слоями — губчатым и компактным. У крокодилов оба этих слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительнотканных волокон, которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается: так, y миссисипского аллигатора (Alligator mississipiensis) эмбрионы обладают двумя-тремя такими слоями, в то время как взрослые аллигаторы имеют двадцать четыре слоя. Ниже расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные друг с другом.

B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так называемые остеодермы — костные пластины овальной формы, вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они располагаются под роговыми щитками. У всех видов крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в спинных (дорсальных) щитках, однако y кайманов (Caiman), гладколобых кайманов (Paleosuchus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), y крокодила Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus) остеодермы имеются в боковых (латеральных) щитках. В брюшных (вентральных) щитках они есть y кайманов (Саiтаn), черных кайманов (Melanosuchus), гладколобых кайманов (Paleosuhus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), гавиаловых крокодилов (Tomistoma), а также y видов узкорылый крокодил (Crocodylus cataphractus), крокодил Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильский крокодил (Crocodylus niloticus).

Остеодермы формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество возрастает, к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего века.

Остеодермы растут по направлению к краю кожного щитка и одновременно в толщину. Они или отделены друг от друга (в большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения. Остеодермы по структуре кости близки к спонгиозе (губчатой кости), имеют вертикальные углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта стpуктуpа каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки.

Остеодермы выполняют несколько функций: защитную армирующую, терморегулирующую (проводят тепло внутрь тела и снижают его отдачу) и накопительную (играют роль возможного депо минеральных веществ)

Кожные железы являются производными кожи. Широко распространенное утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные (спинные), мандибулярные (нижнечелюстные) и клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными железами.

Дорсальные железы впервые описаны для нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в 1899 году. Они располагаются под передними наружными углами второго ряда спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют собой инвагинации (впячивания) эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их стенки выстланы однослойным базальноклеточным эпителием, продуцирующим масляно-жировой секрет. Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их функции ослабевают. Например, y миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) длиной в один метр железы хорошо выражены и имеют размер около трех миллиметров, в то время как y крупных взрослых экземпляров их выгодной проток склеен и практически не виден.

Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием, образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для западовых меток и опознавания партнеров.

Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к мандибулярным. В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается.

2.2 ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Особенности скeлета. Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.

Во-первых, это массивный, сильно укрепленный на всем протяжении череп. При этом пасть укреплена вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой, у продвинутых форм оно обширнее, чем y млекопитающих. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично это было связанно c механическим укреплением черепа, испытывающим большие перегрузки при быстром и сильном укусе. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями.

Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий. Череп характеризуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями.

Во-вторых, для скелета крокодилов характерна сложная пневматизация почти всех костей черепа. Это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая — c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системы пневматизации пока не найдено.

B- третьих, y большинства вымерших и y всех современных крокодилов 24 предкрестцовых позвонка, два крестцовых и 30−40 хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей, эволюционно возникших позже.

У современных крокодилов первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины, — они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная — к парапофизу в нижней части тела позвонка.

Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком.

Так, y гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов — четырех-пяти туловищных ребер. У современных крокодилов имеется гpудина — сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу.

B-четвертых, в поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад.

B-пятых, для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости.

B-шестых, важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.

B-седьмых, в скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих.

Особенности центральной нервной системы. Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами — передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и приближают к мозгу птиц и млекопитающих.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза (железы внутренней секреции, связанной c гипоталамо-гипофизарной системой, которая вырабатывает серотонин) и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, чего не встречается у других рептилий и что может рассматриваться как первый шаг на пути к складчатому мозжечку птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Органы чувств. Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства рептилий нетипично.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых (A1ligatoridae), a также y гавиалового крокодила (Tomistoma schlegelii) и тупорылого крокодила (Osteolaemus tetraspis) в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон.

Глаз крокодилов лишен склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный. B связи c ночной активностью этик животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление (так называемое Tapetum lucidum), отражающее свет. Этим обусловлено также свечение глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слезных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, — именно ее выделения и образуют «крокодиловы слезы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы.

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения.

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов. Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц, чего не встречается y прочих пресмыкающихся. Так что можно говорить o том, что слух этих рептилий сравним со слухом птиц и млекопитающих.

Органы обоняния хорошо развиты y большинства рептилий и представлены собственно обонятельным органом, расположенным в носовой полости, и Якобсоновым органом. У крокодилов особенности органов обоняния связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y рептилий имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи, — это так называемые чувствительные почки. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. У крокодилов осязаниe развито в наибольшей степени в ряду пресмыкающихся.

Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти крокодилов. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому самкам крокодилов c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции — переносить яйца в гнездо, укладывать их, разламывать скорлупу, чтобы облегчать детенышам путь наружу, a потом переносить детенышей.

В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Так, y новорожденных крокодилов они есть на всех щитках за исключением конца хвоста и подошв, a y крупных старых животных из рода аллигаторов (Alligator) они сохраняются лишь на морде и в пасти. Отдельно взятый орган осязания представляет собой углубление в эпидермисе c холмиком посередине, под клетками эпидермиса в углублении располагается студенистая субэпидермальная соединительная ткань, в которой размещаются осязательные тельца, соединенные c нервными волокнами.

Особенности пищеварительной системы. Пищеварительная система крокодилов довольно сложно устроена. Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. Это позволяет хищникам полностью разделить дыхательную и пищеварительную системы. Крокодил может спокойно ловить рыбу и глотать ее под водой без риска задохнуться. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык. Пасть крокодилов снабжена расположенными в альвеолах зубами текодонтного типа — они предназначены для хватания и удерживания пищи. Зубы меняются регулярно на протяжении всей жизни. Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий сошник крокодилов лишен зубов.

Слюнных желез нет. Ротовая полость заканчивается мышечнохрящевым клапаном, отделяющим пасть от глотки. Глотка открывается в прямой пищевод, который в свою очередь открывается в двухкамерный желудок, по строению близкий к желудку птиц.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка.

Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (теркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, однако точного объяснения этому явлению пока нет.

Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора — два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста).

Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого.

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьирует по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.

Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой, чего не наблюдается y прочих рептилий. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих — у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого. Особенности кровеносной системы. Первой и основной отличительной особенностью крoвеносной системы крокодилов является четырехкамерное сердце, в то время как y всех остальных представителей класса пресмыкающихся оно трехкамерное. Тем не менее, имеется отверстие, устанавливающеe связь между двумя дугами аорты, что приводит к частичному смешению крови, насыщенной кислородом, и крови, насыщенной углекислотой.

Это отверстие имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо.

Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти — тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов в минуту.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Артериальный ствол разделен на 3 сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту. В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии — чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником, от нее отходят ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.

Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на 2 тазовые вены. В тазовые вены входят вены от задних конечностей, после чего, выделив 2 воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.

Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области — заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночником и изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая к печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.

От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют 2 (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены.

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположены y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритрoциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-процентов. Белые кровяные тeльца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.

Система органов дыхания. Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие имеют сложное альвеолярное строение c трубкообразными придаточными камерами, что укладывается в общую схему строения дыхательной системы рептилий. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов аллантоиса (первичного мочевого пузыря) и желточного мешка. Взрослые крокодилы дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Все вышесказанное, а также более высокий общий уровень жизненных процессов у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея. Трахея разделяется на два бронха, идущих в легкие.

Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем распространения, расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

крокодил скелет обитание рептилия

Рис. 2 Внутреннее строение крокодила [7]

Интерес представляет строение начальных отделов дыхательных путей. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи — возможно, они используются в качестве резонаторов. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном. Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут.

В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут до одного часа.

Мочеполовая система. Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки из задней части вольфова канала отходит канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Наблюдается редукция туловищных почек после образования тазовых. У самок редуцируется практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки сохраняется (через нее проходят семявыносящие канальцы) и представляет придаток семенника.

Число нефронов в почке очень велико, в среднем у рептилий их около 5000. У крокодилов в связи с полуводным образом жизни в нефронах хорошо развиты сосудистые клубочки, отвечающие за фильтрацию воды. Скорость фильтрации значительно ниже, чем у амфибий. У черепах и крокодилов она равна 5−10, у чешуйчатых (ящерицы и змеи) — 4−5 мл/кг в ч (у бесхвостых амфибий 34−35).

Основным продуктом азотистого обмена служит мочевая кислота — вещество, почти нерастворимое в воде. В связи с этим моча у подавляющего большинства рептилий кашицеобразная, выведение ее требует ничтожно малого расходования воды.

Органы размножения. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий собой, как уже было сказано, остаток туловищной почки. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов крокодилов (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и представляет собой вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. У крокодилов, как и у черепах, в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную (пропитанную известью) оболочку яйца.

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОБРАЗ ЖИЗНИ

Крокодилы распространены во всех тропических странах, где обитают в различных пресных водоёмах; относительно немногие виды терпимо относятся к солёной воде и встречаются в прибрежной части морей (нильский крокодил, гребнистый крокодил, африканский узкорылый крокодил). Первые крокодилы жили в основном на суше и только позже перешли к жизни в воде. Все современные крокодилы приспособлены к полуводному образу жизни -- обитая в воде, яйца они, однако, откладывают на суше. Хотя сравнительно недавно в Южной Америке водились полностью сухопутные крокодилы из группы Mesosuchia. Большую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели они выходят утром и ближе к вечеру, чтобы принять «солнечные ванны». Это холоднокровные животные, чья температура тела зависит от температуры внешней среды. Так, например, для миссисипского аллигатора наиболее благоприятна температура 32 -- 35 °C °. Если температура падает ниже 20 °C, крокодил становится вялым, апатичным, а при дальнейшем падении температуры может и погибнуть. Но и высокая температура для крокодилов нежелательна, так как у них нет хорошо развитой системы охлаждения тела, и температура выше 38 °C смертельна для этих рептилий. Повысить температуру своего тела крокодилы могут за счет метаболических процессов в организме или за счет частого сокращения мышц (мышечной дрожи). Но это довольно условное повышение температуры, порядка 1−2 °C. Большую часть суток крокодилы проводят в воде. В водной среде крокодилы обычно дрейфуют, продолжая дышать: голова удерживается горизонтально под самой поверхностью воды, ноздри и глаза выставлены на воздух, а тело располагается наклонно, (или даже почти вертикально), хвост немного опущен. При необходимости ныряют и могут довольно долго оставаться под водой (миссисипский аллигатор — до 2 ч). Для охлаждения крокодил открывает рот, и вода испаряется изо рта; одновременно мелкие птицы склёвывают у него из пасти застрявшие кусочки мяса и пиявок. Некоторые крокодилы в периоды засухи впадают в спячку в вырытых ими неглубоких шахтах в иле на дне пересыхающих водоёмов. В воде крокодилы движутся с помощью хвоста.

На суше они довольно медлительны и неуклюжи, но способны предпринимать иногда значительные переходы, удаляясь от водоёмов на несколько километров. При быстром движении крокодилы единственные из рептилий ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), а при беге переходят на галоп, но для движения в воде изгибают тело в горизонтальной плоскости; некоторые виды способны развивать скорость до 17 км/ч. Голос крокодила -- нечто среднее между лаем и рёвом, особенно часто слышен в период размножения. Как и все рептилии, крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке бывает самое различное (от 10 до 100) и напрямую зависит от степени заботы о потомстве. Одни виды закапывают яйца в песок, другие — откладывают в специально построенные гнезда. В устройстве гнезда принимает участие только самка, только у некоторых видов крокодилов ей может помогать самец. Крокодил сгребает лапами большое количество прелой листвы и гниющей растительности. В центр этой кучи и откладываются яйца, которые хорошо развиваются в тепле, выделяющемся при гниении. Любопытно, что различные способы откладки яиц характерны для разных видов одного рода Crocodylus. Самка чаще всего остается вблизи кладки, защищая ее от врагов.

Новорожденные крокодильчики очень похожи на ящериц. Глаза у них сдвинуты вперед, а мордочка сильно укорочена. По характеру питания они сильно отличаются от взрослых особей, да это и понятно, при их-то размерах! Питаются крокодильи малыши практически исключительно насекомыми. Вот для охоты на этих шустрых членистоногих и нужна укороченная мордочка, так как длинное рыло мешает бинокулярному зрению, и очень сложно фокусировать глаза на мелкой добыче.

Крокодильчики охотятся на стрекоз и саранчу, как лягушки или ящерицы: прыгая в сторону жертвы, выбрасывая голову вперед и хватая добычу ртом. Подвижность шейного отдела позвоночника у них в 2−3 раза выше, чем у взрослых особей. Только к 4−5 годам шея «закостеневает» настолько, что крокодил начинает с трудом ворочать головой. По мере взросления тип питания этих рептилий меняется. Крокодильчик растет, одними насекомыми уже сыт не будешь, и он переключается на более крупную добычу — рыбу. Морда хищника постепенно вытягивается, глаза отходят назад, и бинокулярное зрение заметно ухудшается.

При охоте крокодил хватает рыбу, да и других животных не фронтальным, а боковым движением. Во-первых, при такой атаке уменьшается сопротивление воды, а во-вторых, крокодил прекрасно видит, кого ест: открытая длинная пасть не закрывает поля зрения, так как она находится спереди от глаз, а жертва оказывается сбоку. В первые годы жизни крокодилы растут очень быстро. За 2 года могут достигнуть размеров 1−1,5 м (притом, что из яиц выходили размером чуть больше карандаша — 20−25 см). С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год. Половозрелости достигают довольно поздно, в 8−10 лет. А живут долго. В среднем 40−50 лет, но могут дожить и до 100 лет, правда, в последние годы таких крокодилов в природе найти практически невозможно.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в рационе всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Как уже отмечалось, набор кормов в рационе сильно меняется с возрастом: если молодые животные ловят саранчу, стрекоз, не брезгают многоножками, мокрицами, пауками и улитками, то повзрослевшим крокодилам требуется много мяса. Вот и охотятся они за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы некоторых видов способны справиться даже с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила останков носорога, но скорее всего хищник добыл уже раненое или ослабленное болезнью животное. Характерно, что схваченных в воде рыб крокодилы подбрасывают челюстями в воздух, тогда как наземную добычу увлекают в воду, снижая таким образом способность жертвы к сопротивлению в чуждой ей среде. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм — пожирание крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль, которую находят по запаху. Некоторые виды прячут остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Как и всем холоднокровным животным, крокодилам требуется не так уж и много пищи. Вопреки распространенному мнению, крокодилы не очень прожорливы: по данным Х. Котта, взрослые нильские крокодилы съедают полный рацион не чаще 50 раз за год. Кроме того, они способны длительное время голодать, известны случаи, когда те же нильские крокодилы обходились без пищи в течение 5 месяцев. За это время рептилии теряют до трети своего веса, но остаются вполне жизнеспособными и активными.

Крокодилы растут в течение всей жизни благодаря постоянно растущим хрящевым участкам в костях. Половой зрелости они достигают в возрасте 8 -- 10 лет; живут до 80 -- 100 лет. У взрослых крокодилов естественных врагов нет, но многие животные, особенно вараны, черепахи, птицы (марабу) и гиены, охотно поедают яйца и молодых крокодилов.

4. ЭВОЛЮЦИЯ

Крокодилы и аллигаторы принадлежат к числу древнейших обитателей Земли, превосходя по возрасту даже динозавров. В процессе эволюции их внешний вид почти не изменился.

Крокодилы, наряду с птицами, -- единственные выжившие представители подкласса архозавров (Archosauria). Современные крокодилы являются остатками большой (до 20 семейств) группы крокодиловых, в позднем триасе произошедшей от текодонтов; большинство из них вымерло к началу кайнозоя. То, что крокодилы практически в неизменном виде дожили до наших дней, объясняется средой их обитания -- населяя пресные водоёмы тропиков и субтропиков, крокодилы живут в местах, которые, по сути, мало изменились с древнейших времён. Крокодилы занимают особое положение среди пресмыкающихся, будучи ближе к динозаврам и современным птицам, чем к другим рептилиям; ряд особенностей их организации позволяет считать их самыми высокоорганизованными из пресмыкающихся. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении наибольшего приспособления к водному образу жизни и хищничеству.

То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Отношение человека к крокодилу в разные времена и в разных странах менялось кардинальным образом. Крокодил выступал и в качестве объекта поклонения, и в качестве лютого врага, подлежащего безжалостному истреблению. Например, в Африке, на территории Древнего Египта, еще 2000−3000 лет тому назад существовал культ крокодила. Он олицетворял собой грозного бога Нила, которого часто изображали в виде крокодила с короной. Прошло несколько веков, и крокодил «вырос» до одного из центральных богов египетской мифологии Себека (Собек, Сухос) — повелителя рек. Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые из них никогда не нападают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые крокодилы и др.), другие нападают систематически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях. Но степень их опасности значительно преувеличена. Определено, что за месяц в мегаполисе под колесами транспорта гибнет больше людей, чем за год во всем мире от зубов крокодила. А в настоящее время, когда большинство из этих рептилий находятся на грани вымирания, случаи нападений вообще единичны.

Нельзя забывать, что крокодилы играют важную роль в природных сообществах (биоценозах) тропических стран как хищники, регулирующие численность и состав популяций многих видов. Создаваемые некоторыми видами крокодилов искусственные водоемы и логовища используются многими видами организмов как среда жизни и убежища в периоды засух.

В последние десятилетия крокодил всячески подвергался преследованию со стороны человека по самым различным причинам. Чаще всего их добывают из-за ценной кожи, но в некоторых странах Индокитая мясо крокодилов используют в пищу. В США в 1960-е гг. (до введения запрета на промысел) ежегодно убивали до 50 000 аллигаторов. В Бразилии, Перу и Колумбии с 1950 по 1970 гг. истреблено не менее 9 000 000 000 очковых и черных кайманов. Численность природных популяций многих видов крокодилов в последние годы столь резко сократилось, что им угрожает полное вымирание. Косвенными причинами вымирания также служит нарушение среды обитания (вырубка тропических лесов, осушение болот, постройка дамб и создание систем водохранилищ). В ряде стран уже введены меры по охране природных популяций крокодилов — от ограничения до полного запрета промысла. 19 видов крокодилов внесено в Международную Красную книгу, 12 из них — на Красные листы, так как находятся на грани исчезновения.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой