Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу

Тип работы:
Магистерская работа
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

РЕФЕРАТ

Магістерська робота складається з 64 сторінок. Містить 3 таблиці, 11 рисунків та 3 графіки. Список використаної літератури складає 47 джерел.

Мета роботи: вивчити внутрішньовидовий поліморфізм надкрил колорадського жука та визначити залежність проявляння окремих морф в залежності від щільності радіоактивного забруднення території.

Для реалізації мети роботи були поставлені наступні завдання:

визначити дослідні ділянки, що відрізняються за щільністю забруднення ґрунту 137Cs;

вивчити структуру малюнку надкрил колорадського жука з кожної дослідної ділянки;

встановити наявність (відсутність) відмінностей малюнку надкрил та визначити частоту таких відмінностей;

провести порівняльний аналіз отриманих результатів з даними отриманими в зоні відчуження ЧАЕС.

Об'єкт дослідження — поліморфізм малюнку надкрил колорадського жука.

Предмет дослідження — особливості прояву поліморфізму в залежності від щільності забруднення ґрунту 137Cs.

поліморфізм надкрило колорадський радіаційний

ЗМІСТ

РЕФЕРАТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1 Терміни та визначення

2.2 Методи обробки результатів експериментальних досліджень

2.3 Точність і надійність вимірювання

2.4 Інші методи статистичного аналізу

2.5 Опис виду (Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824))

2.6 Опис території ВП НУБІП «Великоснітинське» НДГ ім. О.В. Музиченка

2.7 Загальний опис території Київської області

РОЗДІЛ 3. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА

РОЗДІЛ 4. ОХОРОНА ПРАЦІ, БЕЗПЕКА ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ

4.1 Властивості іонізуючих випромінювань

4.2 Активність, одиниці активності; дози випромінювання, одиниці дози

4.3 Гранично припустимі рівні опромінення

4.4 Індивідуальні засоби захисту й особиста гігієна

4.5 Основні вимоги і правила роботи з радіоактивними речовинами

4.6 Одержання, облік, збереження і транспортування радіоактивних речовин

4.7 Дозиметричний контроль. Дезактивація

4.8 Заходи захисту від зовнішнього і внутрішнього випромінювання

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

ВСТУП

Однією з актуальних проблем сучасності є вплив техногенної діяльності на об'єкти довкілля, що набуває в останні десятиліття глобальних масштабів. Даний факт з’явився вирішальним для збільшення екологічних досліджень з метою визначення міри впливу техногенного навантаження на біотичний компонент екосистем. Інформація відносно обмеженого набору морфологічних ознак, дає можливість охарактеризувати рівень стабільності екосистеми в цілому, а також оцінити сумарну дію комплексу техногенних полютантів, що в кінцевому висновку дозволяє дати екологічну оцінку якості оточуючого природного середовища. До таких інтегральних показників відноситься і рівень фенотипічної мінливості певних морфологічних ознак, які, в першу чергу, мають адаптивний характер, але найчастіше детермінуються одним геном (Яблоков, Титар, Захаров, Гайченко В. А., Крыжановский В. И., та ін., 1990). Насамперед це асиметрія прояву білатеральності будови деяких комах, а також відмінності в формі і структурі малюнку їх надкрил.

26 квітня 1986 року на Чорнобильській АЕС сталася найбільша в історії атомної енергетики аварія. Реактор четвертого енергоблоку вибухнув. Радіоактивні елементи йоду, стронцію і цезію поширилися на північну частину України, Білорусі, Прибалтики, Польщі, Швеції, Фінляндії й інших країн.

Аварія на Чорнобильській АЕС по своїх довготривалих наслідках була найбільшою катастрофою сучасності. Були й інші аварії пов’язані з атомною енергетикою.

У США сама велика аварія, яка називається сьогодні попередженням про Чорнобиль, трапилася в 1979 році в штаті Пенсільванія на АЕС в «Тримайл Айленд». До неї і після — ще 11 більш дрібних аварій на ядерних реакторах.

У Радянському Союзі в якійсь мірі предтечею Чорнобиля можна вважати три аварії, починаючи з 1949 року, у виробничому об'єднанні «Маяк» на річці Теча.

Масштаби аварії на Чорнобильській АЕС віднесені міжнародною спільнотою до глобальних катастроф.

Сильно постраждала територія, що знаходиться в безпосередній близькості від 4-го блоку. Від потужного опромінення короткоживучими ізотопами загинула частина хвойного лісу. Померла хвоя була рудого кольору, а сам ліс таїв у собі смертельну небезпеку для всіх, хто в ньому перебував. Після осипання хвої з голих гілок проглядало зелене листя берези — це говорило про більшу стійкість листяних дерев до радіації. У тих, що вижили хвойних дерев влітку 1986 р. спостерігалося пригнічення росту, некроз точок росту, ріст сплячих бруньок, сплощення хвої, голки ялини по довжині нагадували соснові. Разом з тим спостерігалися компенсаторні реакції: збільшення тривалості життя хвої у відповідь на зниження мітотичної активності і зростання сплячих бруньок у зв’язку зі смертю точок зростання.

Враховуючи суттєве забруднення території України Чорнобильськими випаданнями, істотну плямистість цих випадань та неоднозначність відповіді живих організмів на радіаційний прес актуальність дослідження фенетичної мінливості не підлягає сумніву, оскільки відомо, що така мінливість майже завжди є передумовою генетичного закріплення ознак (Гайченко В. А., Титар В. М., 2009).

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Найважливішою науковою проблемою, рішення якої необхідно для переходу до сталого розвитку, є пізнання структурно-функціональних особливостей біосфери, біогеоценозів і біосистем інших рівнів. Однією з найхарактерніших властивостей життя є біорізноманіття, що виявляє себе на всіх рівнях його організації. Функціонування, регуляція та еволюція надорганізменних біосистем -- процеси, які виявляються через їх різноманіття. Враховувати біорізноманіття вкрай необхідно при збереженні, експлуатації, утворенні та зміні природних та штучних біогеоценозів.

Останнім часом пропонується досить широкий спектр різних методів для біоіндикації антропогенного навантаження, основна вимога, що пред’являється до подібного роду методів — простота і швидкість виконання при високій мірі чутливості і достовірності.

Накопичені після Чорнобильської катастрофи дані про екологію тварин, які мешкають за умов постійного опромінення, дають змогу з’ясувати деякі особливості функціонування фауністичних комплексів у радіаційних ценозах. Необхідність вирішення подібної задачі обумовлена тим, що в центрі Європи утворилася велика радіаційна аномалія, що впродовж багатьох десятиліть здійснюватиме істотний вплив на навколишнє середовище з усім його біологічним різноманіттям. Основним у цьому плані постає порівняння фауністичних комплексів із радіаційних ценозів із такими за звичайних (без радіаційного пресу) умов.

Базуючись на цьому, слід пригадати поняття радіаційної біогеоценології, висловлене М. В. Тимофєєвим-Ресовським, яке свідчить про необхідність детального дослідження реакції біоти на такий потужний антропічний вплив, як радіаційне забруднення екосистем, і з’ясування основних закономірностей їх функціонування за цих умов.

На жаль, часто під поняттям «радіоекологія» розуміють лише вивчення особливостей міграції радіонуклідів, в основному в ґрунтовому профілі або на шляху їх проникнення в ґрунтові води, чи поведінку під час накопичення в окремих ланках трофічних ланцюгів. Водночас така важлива проблема, як вивчення механізмів виживання рослин і тварин при постійному радіоактивному опроміненні в наземних екосистемах, поки що не знаходить свого остаточного вирішення.

Відповідно до основного принципу екології як науки про взаємовідносини організмів і їх угруповань з навколишнім середовищем слід зазначити, що предметом радіоекологічних досліджень повинні в першу чергу стати взаємовідносини у зміненому середовищі або, як відзначав Ч. Дарвін «…найважливіші відносини, суть відносини між організмами…». Саме ці відносини, метою вивчення яких є пізнання особливостей функціонування і шляхів еволюції живих організмів та їх угруповань в умовах радіаційного середовища, мають бути предметом радіаційної екології. У зв’язку з цим методи радіаційної екології мають бути набагато ширшими, ніж ті, що традиційно застосовуються, оскільки до їх арсеналу включаються методи аутекології, екології популяції та біоценології, екосистемного аналізу, що дозволяє інтегровано підійти до вирішення проблеми. Останнє має особливе значення, оскільки після таких радіаційних аварій, як чорнобильська, створюється дуже складна екологічна обстановка, яка формується безліччю різних екологічних чинників.

Вивчаючи вплив іонізуючого випромінювання на ті чи інші види та угруповання тварин, дослідники, самі того не бажаючи, відходять від класичного популяційного підходу, віддаючи перевагу визначенню індивідуальних або групових ефектів при опроміненні. У той же час, як відомо, популяція — ця єдино можлива форма існування будь-якого виду — є дуже лабільною й водночас дуже динамічно стійкою структурою, яка всіма можливими способами, аж до загибелі більшості особин, що її складають, у дуже жорстких умовах навколишнього середовища зберігає своє функціонування.

Звідси витікає основна відмінна риса екологічного підходу в радіоекології від традиційного радіобіологічного — не лише виявити ті або інші ефекти й дати пояснення причинам, що їх викликали, а простежити, яким чином вони впливають на стан популяції або угруповання, а також дати прогноз цього стану на майбутнє. Поєднання в комплексі традиційних радіоекологічних показників із біоекологічними дає можливість зробити це значно точніше й раніше, а також, вивчаючи ступінь впливу постійного опромінення на біосистеми, ближче підійти до основної мети радіоекології.

Для проведення радіоекологічного моніторингу тварин у Чорнобильській зоні відчуження найбільш ефективним є використання еколого-популяційного та ценотичного підходів. Ці, на перший погляд, нетрадиційні для радіобіології підходи дають можливість вивчати механізми й швидкість процесів, що відбуваються в популяціях, і дозволяють досить впевнено відокремити вплив звичайних екологічних чинників від радіаційного.

Під час вивчення особливостей хронічної дії радіаційного чинника на тварин більшість дослідників мимоволі ставлять себе в дуже жорсткі рамки. Це відбувається внаслідок використання усталеної концепції видової радіочутливості (яка вважається альтернативною характеристикою видової радіостійкості), що, проте, далеко не завжди може дати пояснення тим або іншим фактам, отриманим при вивченні особливостей функціонування фауністичних комплексів у радіаційному ценозі.

На наш погляд видова радіочутливість це та мінімальна доза, за якої статистично виявляються відповідні біологічні ефекти. Радіостійкість — це реакція на опромінення в граничній (м.б. певній) дозі, при перевищенні якої зміни в популяції (наприклад, смертність) стають незворотними та існує загроза існування популяції в тому вигляді, в якому вона існувала раніше. При такому підході LD 50/30 є не показником видової радіочутливості, як це часто зустрічається, а показником радіостійкості.

Уже в перші місяці після Чорнобильської аварії було встановлено, що в популяціях ґрунтових і підстилкових мікроартропод відбулися різкі кількісні та якісні зміни. У той же час наші дослідження показали нормальний стан популяцій ссавців, зокрема мишоподібних гризунів, навіть у найбільш забруднених місцях. Якщо виходити з концепції видової радіочутливості, то в цьому випадку виникає серйозна невідповідність — дрібні ссавці, значно більш радіочутливі, ніж безхребетні тварини, проте складається враження, що за реальних умов Чорнобильської аварії вони жодним чином не відреагували на опромінення. Їх щільність і видова різноманітність у перші роки після аварії істотно збільшилися, засвідчивши тим самим про покращання умов існування, що пов’язано, імовірно, із зміною характеру природокористування в зоні відчуження.

Після Чорнобильської аварії, як і в деяких роботах до неї, відзначались, у першу чергу, зміни чисельності й видового складу мезофауни. Значно меншою мірою це було характерним для ссавців і птахів. Дуже цікаві дані про практично нормальне функціонування популяцій мисливсько-промислових звірів отримані В. І. Крижанівським із співавторами, що також не може бути повністю пояснене з існуючої точки зору на радіостійкість. Пояснення цьому, на наш погляд, слід шукати в уже згадуваному положенні про видову радіочутливість.

Як зазначалося, більшість даних про видову радіочутливість тварин отримані на основі визначення напівлетальної або летальної дози при опромінюванні. Методично такий підхід має право на існування й дозволяє говорити про дозові навантаження, які здатні витримати той або інший вид, а вірніше — певна вибірка того або іншого виду тварин. З іншого боку, цей підхід не відображає всіх особливостей видової радіостійкості тварин.

По-перше, найчастіше вона визначається за умов одноразового (гострого) опромінення, яке за своєю дією докорінно відрізняється від постійного й у природних умовах практично не зустрічається.

По-друге, результати експериментів, проведених у лабораторних умовах на ізольованій групі тварин, використовуються при вивченні тих же видів у природних умовах, що є не завжди коректним. По суті справи в таких експериментах визначається не видова (з еколого-популяційної точки зору), а фізіологічна радіостійкість, тобто радіостійкість певного числа особин даного виду. Водночас відомо, що навіть найбільш представницька вибірка з популяції, як кількісна, так і якісна, не може достатньою мірою відобразити всі особливості реакції популяції на хронічну дію радіаційного фактора.

Саме тому при вивченні наслідків таких масштабних аварій, як Чорнобильська, існуючий підхід не дає й не може дати повної відповіді на питання про можливі наслідки забруднення навколишнього середовища для фауністичних комплексів або для популяцій окремих видів тварин.

Протягом перших двох років після аварії у зоні відчуження спостерігався практично нормальний стан фауністичних комплексів теплокровних тварин. Деякі відхилення від нього були обумовлені різкою зміною режиму господарській діяльності в зоні, пов’язаною з відселенням. З іншого боку, уже через рік після аварії в ґрунтових ентомокомплексах спостерігалися ефекти, які неможливо пояснити лише зміною звичайних екологічних умов.

Про своєрідну реакцію популяцій тварин на радіаційний тиск свідчать дані Н. Є. Бузинової із співавторами про 45% зростання плодючості дафній на фоні зниження здатності до виживання (на жаль, у роботі не вказано, якої плодючості - абсолютної чи відносної).

В. Я. Єрмохіним і С. П. Мунтяном отримані результати, що свідчать про стабілізацію відносної плодючості плітки в експериментальній водоймі та її зниженні в контрольній. Матеріали вивчення екологічних особливостей птахів, які гніздяться в дуплах в Чорнобильській зоні відчуження свідчать про достовірне зниження абсолютної плодючості великої синиці й 100% участь самок у другій кладці.

Викладені факти свідчать про неоднозначну відповідь популяцій тварин на такий потужний фактор середовища, як постійне опромінення.

Пояснення цьому слід шукати у внутрішньо популяційних механізмах, дія яких спрямована, у першу чергу, на підтримку стабільності популяції, зокрема — в гомеостатичних механізмах.

Відомо, що іонізуюче випромінювання викликає зниження плодючості окремих тварин. Разом з тим для нормального функціонування популяції необхідна певна мінімальна чисельність, для підтримки якої, наприклад, до розмноження залучаються молодші вікові групи мишоподібних гризунів або збільшується відносна плодючість тварин, чи відбувається 100% участь тварин у другому розмноженні.

Таким чином, гомеостатичні популяційні механізми здатні певною мірою знижувати негативний вплив постійного опромінення й підтримувати чисельність популяції на рівні, необхідному для її нормального функціонування, у чому легко переконатися, аналізуючи дані динаміки чисельності мишоподібних гризунів у зоні відчуження.

Значне число даних свідчить про збільшення ступеня мінливості морфологічних показників різних груп тварин при опроміненні. Особливий інтерес у цьому плані представляють матеріали про збільшення ступеня мінливості деяких видів тварин за умов постійного опромінювання в зоні відчуження. Зокрема, установлено, що в популяції колорадського жука із зони відчуження спостерігається 11 нових фенів малюнка надкрил, причому сім з них зустрічається лише в зоні відчуження. Крім цього істотно зростає частка жуків (26 — 36% порівняно з 9 — 12% у контролі) з асиметричним проявом фенів. Виявлене збільшення числа тварин з меланіновими пігментними плямами на надкрилах у семиточкового сонечка схоже за частотою з тваринами високогірних регіонів. На подібне явище в п’ядунів указує й М. Д. Ломакін (Гайченко, 1994). Простежується збільшення ступеня мінливості генетично детермінованої ознаки — індексу форми пташиних яєць. Показовим є те, що цей показник позитивно корелює зі щільністю забруднення ґрунту 137Сs.

Зрозуміло, що подібні епігенетичні й генетичні зміни в популяціях тварин збільшують їх гетерогенність, що дає можливість направленого відбору тих морф, які найбільшою мірою можуть протистояти несприятливим умовам середовища. На перших порах це може виявлятися на рівні генних мутацій, чим і пояснюється епігенетична різноманітність у популяціях колорадського жука зони відчуження.

З іншого боку, у популяції відбувається «пошук» негенетичних механізмів зниження рівня дії постійного опромінення, одним із свідчень чого є збільшення кількості меланіну в зовнішніх покривах деяких комах.

Усе викладене достатньою мірою підтверджує висновок про те, що механізми функціонування фауністичних комплексів за умов постійного опромінювання не зовсім адекватно описуються загальноприйнятим положенням про видову радіостійкість. Для кращого розуміння процесів, що відбуваються в популяціях тварин, які мешкають у радіаційних ценозах, слід змістити акценти на їх екологічні особливості й виділити ті чинники, які обумовлюють життєдіяльність у лімітуючих умовах середовища.

Відповідно до цього пропонується ввести поняття екологічної (популяційної) радіостійкості тварин, яке, на наш погляд, коректніше пояснює отримані нами та іншими дослідниками дані.

Екологічна радіостійкість (радіостійкість популяцій) тварин — це ступінь відповіді популяції на постійне опромінення. Вона не залежить від видової радіостійкості, а, у першу чергу, визначається екологічними особливостями конкретного виду тварин: екологічною пластичністю, особливостями розмноження, тривалістю життя або тривалістю життєвого циклу, рухливістю тощо.

Кількісним показником екологічної радіостійкості може бути щільність популяції (ос/га; ос/м; ос/км2 тощо). Чим вона вища в радіаційному ценозі, тим вищою є екологічна радіостійкість популяції.

Екологічна радіостійкість також безпосередньо пов’язана з екологічною пластичністю виду — чим вона є вищою (наприклад, у видів- еврибіонтів), тим вища екологічна радіостійкість. Природно припустити, що види-стенобіонти характеризуються нижчою екологічною радіостійкістю, оскільки вони вкрай різко реагують на зміни середовища.

Згідно з законом толерантності Шелфорда, у період розмноження багато факторів середовища стають лімітуючими, а межі толерантності для особин, які розмножуються, насіння, яєць, ембріонів, проростків і личинок зазвичай вужчі, ніж для дорослих рослин і тварин, що не розмножуються. Саме тому одним з основних чинників, що впливають на екологічну радіостійкість тварин, є особливості їх розмноження. Негативна дія постійного опромінення в першу чергу позначається на популяціях тих видів тварин, які відрізняються тривалим періодом розвитку (наприклад, ґрунтових комах), і меншою мірою — на популяціях тварин із відносно коротким періодом розвитку (наприклад, мишоподібних гризунах). Коливання чисельності тварин, які більшу частину свого циклу розвитку проводять у личинковій стадії в забрудненому ґрунті, будуть більш істотні, ніж у тварин із коротшим циклом розвитку.

Екологічна радіостійкість значною мірою залежить від тривалості життя тварини. Очевидно, що чим вона більша, тим більшу дозу за життя накопичить ця тварина, і тим більшою буде імовірність прояву певних порушень на рівні організму й популяції в цілому. Зворотна картина спостерігається у тварин з короткою тривалістю життя. Тому, наприклад, хоча чисельність мишоподібних гризунів у Чорнобильській зони відчуження обернено пропорційна щільності забруднення ґрунту, її коливання не виходять за межі спостережень у звичайних умовах.

Нарешті, за умов надзвичайної плямистості чорнобильських викидів одним із важливих чинників екологічної радіостійкості є рухливість тварин. Більш рухомі тварини за рахунок своїх добових і сезонних переміщень в умовах значного градієнта потужності дози, а також різної активності корму потрапляють у дещо кращі умови існування, ніж осілі. Поглинута доза істотно змінюється за рахунок зменшення кількості тварин у популяції з найвищим і найнижчим показниками питомої активності органів і тканин і збільшення числа тварин із середніми рівнями. Таке явище найбільш характерне для крупних копитних і виникає внаслідок саме екологічних особливостей даної групи.

Таким чином, екологічна радіостійкість є показником, який формується низкою екологічних особливостей того чи іншого виду тварин, і може бути визначена лише на основі всебічного вивчення тиску радіаційного чинника як однієї із як однієї із складових середовища, а всі реакції популяцій на цей фактор розглядаються з еколого-популяційної точки зору.

Слід зазначити, що радіаційне забруднення екосистем унаслідок Чорнобильської аварії призвело до інтенсифікації мікроеволюційних процесів у популяціях ряду видів тварин, імовірно, через зміну норми реакції на навколишнє середовище. У зв’язку з цим вимальовуються два напрями цього процесу — стабілізуючий відбір і адаптація.

Свідоцтвом прояву першого є реакція популяцій дрібних ссавців, яка полягає у відносно низькій мінливості зокрема краніологічних ознак (коефіцієнти варіації на різних полігонах не вище 8%), зі збереженням стабільної чисельності, що дозволяє популяції зберігати свої особливості.

Інший шлях — збільшення розмаху епігенетичної (і, як наслідок, генетичної) мінливості, що виражається в розширенні меж адаптації з подальшою зміною норми реакції виду, є свідченням відбору найбільш пристосованих до хронічної дії радіаційного чинника особин і, врешті- решт, видових популяцій (тобто радіаційної адаптації). У цьому випадку ми спостерігаємо прояви закону альтернативної різноманітності, який полягає в тому, що функціональна стійкість системи обумовлена компенсаторною альтернативною зміною в структурі взаємодіючих підсистем.

Вивчення ефектів, що викликані опроміненням на організменному рівні нами цілеспрямовано не проводилося, проте, існуючими методами фенетики популяцій, які враховують всі індивідуальні відхилення від якоїсь «норми» в популяції, досліджувалася епігенетична мінливість популяцій ряду видів комах із забруднених біогеоценозів зони відчуження (Гайченко, 1993; Гайченко, Титар, 1993). Такий підхід дозволяє на основі масового матеріалу судити як про загальну спрямованість впливу випромінювання на популяцію, так і про прояви індивідуальних морфологічних змін, що викликані опроміненням (Захаров, Яблоков, 1965).

Різні групи організмів відрізняються за характерним для них співвідношенням різних рівнів біорізноманіття та їхнім внеском у забезпечення адаптації і стійкості біосистем. Важлива наукова проблема -- вивчення особливостей відокремлення структурно-функціональних одиниць різного рівня біосистем, визначення їх внеску у загальне біорізноманіття. Найменш вивченим рівнем різноманіття є популяційний. Його треба вивчати на прикладі таксономічно вивчених видів із широким ареалом, особин яких можна описати за багатьма ознаками — таких, як поширені в Україні. На їх прикладі можливо оцінити популяційне різноманіття, вибрати ознаки для його вивчення, порівняти його з різноманіттям вищих і нижчих рівнів, визначити чинники, що впливають на нього.

Вивчення популяційного різноманіття становить інтерес не тільки з огляду вивчення практично важливих та теоретично цікавих групи тварин, а й для пізнання механізмів стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Широко відомі дослідження флуктуючої асиметрії, проведені на прикладі бабок. Бабки (Odonata) — одна з найстародавніших груп комах, яка відіграє важливу роль у водних та наземних біоценозах водно-болотних угідь південного заходу України. Завдяки високій чисельності, чергуванню в життєвих циклах водного і наземного етапів, активному хижацтву, бабки вносять вагомий внесок в кругоообіг органічних речовин водних та навколоводних біогеоценозів. Висока екологічна пластичність дозволяє бабкам легко змінювати свій спосіб життя під впливом змін навколишнього середовища (Белышев, Харитонов, 1981). Деякі види бабок слугують для біоіндикації стану прісноводних екосистем (De Pauw, Vannevel, 1993).

Рівнокрилі бабки (підряд Zygoptera) — зручний модельний об'єкт для екологічних досліджень. На прикладі окремих видів бабок вивчають поліморфізм, репродуктивні характеристики самиць різних морф, особливості морфологічної мінливості та флуктуючої асиметрії (ФА). Поряд з цим, дані літератури стосовно ролі різних морф самиць у популяціях бабок часто суперечливі (Fincke, 2004; Cordero, Andrйs, 1996; Van Gossum et al., 2001a, 2001b; Robertson, 1985). Невивченими залишалися статева і вікова структури поліморфних популяцій бабок, морфометричні відмінності та плодючість різних морф самок, зараженість їх ектопаразитами.

Деградація одонатофауни, головним чином, викликана антропогенною діяльністю і зменшенням площі водно-болотних угідь (Сorbet, 1999). Зокрема, на південному заході України це пов’язано з хімічним та побутовим забрудненням природних вод, активними меліоративними роботами, освоєнням прибережних зон і, особливо, зменшенням площі водно-болотних угідь. Так, в західних регіонах України 3 види бабок належать до таких, що охороняються на міжнародному рівні, 2 — на національному і 9 є рідкісними за оцінками за критеріями МСОП; останнім не надано природоохоронного статусу.

Однією з актуальних проблем сучасності є дія техногенній діяльності на об'єкти довкілля, що набуває в останні десятиліття глобальні масштаби. Даний факт з’явився вирішальним для збільшення екологічних досліджень з метою визначення міри впливу техногенного навантаження на біотичний компонент екосистем. Слід зазначити, що рослинні організми є дуже зручним об'єктом для моніторингових екологічних досліджень, оскільки складають 99% біомаси екосистем.

Важливими індикаторними ознаками, що характеризують зміни в результаті техногенного преса, є швидкість фотосинтезу, склад органічних сполук, процеси насінництва і плодоносіння, якість і кількість продукованого пилку, рівень мутації клітин різних тканин і так далі.

Вивчення даних показників лягло в основу досліджень біоіндикацій які можна проводити на будь-якому рівні організації живої матерії (від молекулярного до біоценотичного). Підвищення рівня організації живої природи наводить до неоднозначності взаємозв'язку біологічного відгуку з антропогенними чинниками досліджуваного середовища, оскільки на них накладаються і природні чинники, у зв’язку з чим як біотести вибирають найбільш чутливі до досліджуваних забрудників організми.

На фіксації морфологічних відхилень рослин від норми під дією забрудників заснована біоіндикація на тканинному рівні. До морфологічних відхилень вищих рослин відносять зміну забарвлення листя, хлороз, пожовтіння, некроз, в’янення листя і її обпадання. Через що листя деревних рослин, як листопадних, так і вічнозелених, є важливий об'єкт для здійснення екофізіологічних досліджень. Таким чином, зміни, що відбуваються в асиміляційному апараті вищих рослин можуть служити надійним інформативним джерелом негативного впливу антропогенних чинників.

Останнім часом пропонується досить широкий спектр різних методів для біоіндикації антропогенного навантаження, основна вимога, що пред’являється до подібного роду методів — простота і швидкість виконання при високій мірі чутливості і достовірності. Одним з таких методів є визначення інтегрального показника флуктуючої асиметрії асиміляційного апарату багатолітніх деревних рослин як критерій стабільності їх розвитку.

Вибір багатолітніх деревних рослин як об'єкт дослідження пов’язаний з рядом причин. По-перше, в деревних форм рослин щорік формуються листя, по-друге, багато видів мають повсюдне поширення і чітко виражені ознаки, що дозволяє проводити постійний моніторинг. Принцип дослідження стабільності розвитку по показнику флуктуючої асиметрії заснований на порушенні симетрії листової пластини в деревних форм рослин під впливом антропогенних чинників.

Під флуктуючою асиметрією (ФА) розуміють незначні і випадкові відхилення від строгої білатеральної симетрії біооб'єктів. На думку А.Т. Чубінішвілі, відсутність абсолютно симетричних організмів є наслідком недосконалості механізмів, контролюючих онтогенез що виявляється в їх нездатності протистояти негативній дії чинників зовнішнього середовища. У зв’язку з цим, ФА організмів по білатеральних ознакам є макроскопічною подією, що полягає в незалежному прояві або на лівій, або на правій, або на обох сторонах тіла, але різною мірою виражених ознак, що дозволяє на макроскопічному рівні флуктуючу асиметрію використовувати в якості заходи в оцінці стабільності розвитку організму. Рівень морфо генетичних відхилень (тобто ФА) від норми виявляється мінімальним лише при визначених (оптимальних) умовах середовища і неспецифічний зростає при будь-яких стресових діях. У зв’язку з цим оцінка ФА дає можливість діагностувати відхилення від умовної норми на ранніх стадіях патологічного стану дерева, коли по цих критеріях воно є ще «здоровим». Таким чином, стабільність розвитку, що оцінюється по рівню ФА — чутливий індикатор стану природних популяцій.

Дослідження флуктуючої асиметрії і загальної фенотипічної мінливості листових пластин абрикоси, що виростають в біотопах з різною мірою техногенного забруднення, показало, що досліджені популяції істотно відрізняються по показнику величини ФА. У контрольній зоні величина інтегрального показника склала 0,164; для дерев, що виростають уздовж траси — 0,585, що свідчить про порушення стабільності їх розвитку. Отриманий показник характеризуються високим рівнем значущості відмінностей з контрольною вибіркою по критерію Стьюдента — р< 0,001.

Аналіз показників стабільності розвитку A. vulgaris L. показав, що показник якості середовища істотно відхиляється від контрольного біотопу і може бути визначений як неблагополучна екологічна ситуація. Порушення стабільності розвитку найяскравіше були виражені поблизу джерела забруднення, в зоні викидів автотранспортних засобів. Аерополлютанти надавали виражену негативну дію що виявляється в підвищенні рівня асиметрії асиміляційного апарату дослідженої культури високий рівень флуктуючої асиметрії у дерев, що виростають уздовж автотраси в порівнянні з контрольними, може свідчити про зниженому рівні стабільності їх розвитку в гіршу сторону.

Результати досліджень свідчать, що інформація отримувана відносно обмеженого набору морфологічних ознак, дає можливість охарактеризувати рівень стабільності організму в цілому, а також оцінити сумарну дію комплексу техногенних полютантів, що в кінцевому висновку дозволяє дати екологічну оцінку якості оточуючого природного середовища. Методика визначення показника флуктуючої асиметрії дає інтегральну оцінку, що дозволяє охарактеризувати стан живих організмів при всьому комплексі дій абіотичного і біотичного характеру. Даний аспект дозволяє виявляти відхилення від норми не залежно від конкретних причин тих, що його викликають, що представляється абсолютно неможливим при використанні специфічних тестів, що визначають наслідки конкретних дій. Все це дозволяє використовувати даний підхід для визначення міри техногенного забруднення на біотичний компонент екосистем.

Дослідженнями ряду авторів, які використовували види білатерально симетричних тварин для біоіндикації біотопів урбоекосистем, показана чутливість показника флуктуючої асиметрії до впливу забруднювачів довкілля. За А. Г. Васильєвим флуктуюча асиметрія може слугувати мірою стабільності процесу розвитку. Попри те, що нині успішно апробовані методики оцінки якості середовища за значеннями коефіцієнту флуктуючої асиметрії кількох десятків видів — біоіндикаторів як наземних, так і водних рослин і тварин, і при цьому встановлено зростання значень показників флуктуючої асиметрії в умовах погіршення стану довкілля, зустрічаються окремі відомості що не підтверджують однозначності згаданої тенденції. Так, дослідженнями Д. А. Шабанова встановлено, що за деякими з ознак флуктуюча асиметрія у виду — біоіндикатора Bufo viridis (Laurenti, 1768) у трансформованих екосистемах зменшується. Автор пояснює це дією певних механізмів стабілізації індивідуального розвитку. Дослідження стабільності розвитку Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) в природній популяції ріки Ішим на півдні Тюменської області дозволило виявити відносно незначний показник внеску флуктуючої асиметрії у загальну фенотипічну дисперсію аналізованих вибірок.

Стосовно дослідження флуктуючої асиметрії у павуків, нам відома лише публікація бельгійських дослідників Ф. Хендрікса, Дж. Маелфаіта, Л. Ленса (F. Hendrickx, J. P. Maelfait, L. Lens), присвячена аналізу рівнів флуктуючої асиметрії павука Pirata piraticus (Clerck, 1757), популяції якого зазнавали або не зазнавали стресового впливу експозиції металами. Враховуючи численні адаптивні зміни, виявлені авторами у особин популяцій, що зазнавали стресових впливів (зменшення маси кладок, збільшення розмірів яєць, тощо), автори заключають, що рівні популяційної флуктуючої асиметрії можуть бути зниженими в стресових умовах в результаті селективного вилучення особин із нестабільним розвитком.

С. Донген (S. Dongen) висловив думку про те, що, незважаючи на майже 50-річний досвід вивчення ролі нестабільності розвитку із застосуванням флуктуючої асиметрії, поточний стан нагромаджених знань дозволяє зробити висновок що моделі є неоднорідними. Автор наголошує на необхідності дослідження механізмів, які спричиняють нестабільність розвитку організмів; розробки єдиного статистичного протоколу, а до того часу ставить під сумнів доцільність застосування флуктуючої асиметрії як засобу визначення нестабільності розвитку організмів. Стабільність розвитку, як здатності організму до нормального розвитку, є чутливим індикатором стану природних популяцій і дозволяє оцінити сумарну величину антропогенного навантаження.

Одним із методів оцінки стабільності розвитку є визначення величини флуктуючої асиметрії білатеральних морфологічних ознак. Вона являє собою відхилення від строгої білатеральної симетрії внаслідок недосконалості онтогенетичних процесів і проявляється в незначній ненаправленій різниці між сторонами (в межах норми реакції організму). Отримана інтегральна оцінка якості середовища є відповіддю на питання — яка реакція живого організму на несприятливу дію, що мала місце в період його розвитку.

Для розрахункових ознак величина асиметрії у кожної особини визначається за відмінністю числа структур зліва і справа. Інтегральним показником стабільності розвитку для комплексу розрахункових ознак є середня частота асиметричного прояву на ознаку. Цей показник розраховується як середнє арифметичне числа асиметричних ознак у кожної особини віднесене до числа ознак. У даному випадку не враховується величина відмінності між сторонами, а лише сам факт асиметрії. За рахунок цього усувається можливий вплив окремих випадків, що сильно відхиляються від загальної сукупності даних.

Оцінка відхилень стану організму від умовної норми за величиною інтегрального показника стабільності розвитку для риб проводиться за п’ятибальною шкалою, яка наведена в табл. 1.

Бал

Величина показника стабільності розвитку

I

0,30

II

0,30… 0,34

IIІ

0,35… 0,39

IV

0,40… 0,44

V

0,44

Таблиця 1 — П’ятибальна шкала оцінки відхилень стану організму від умовної норми величини інтегрального показника стабільності розвитку для риб (В.В. Шаравара, 2010)

Дуже цікаві дані були отримані під час вивчення впливу аварії на ЧАЕС на морфо-генетичну мінливість індикаторних видів тварин саме методами флуктуючої асиметрії (Гайченко, Титар, 2009). Будь-яка популяція тварин і рослин є динамічною системою, характеристики якої змінюються в часі. Одна з таких характеристик — мінливість різних морфологічних ознак (Яблоков, 1966). Як показують сучасні морфологічні для популяції дослідження (Межжерин та ін., 1991), її величина міняється не сама по собі, спонтанно, а, як правило, під впливом певних чинників. У числі останні відмічено і вплив іонізуючого випромінювання (Ушатинская-Декаленко, 1933; Монастырский, 1966; Монастырский, Половинкина, 1967; Криволуцкий и др., 1972; Ильенко, Крапивко, 1989; тощо) Проте при вивченні популяції чорного щура, що мешкає на території з підвищеним рівнем природної радіації, не удалося виявити зміни в морфологічних ознаках скелета цих гризунів (Gruneberg, 1967). Остання обставина може свідчити про необхідність подальшої розробки підходів до даної проблеми.

При морфологічному підході до генетичного моніторингу природних популяцій орієнтовна інформація про дію на них техногенних чинників може бути отримана шляхом аналізу загальної фенотипічної різноманітності (більшість дослідників саме так і поступають). Але зростання загальної мінливості морфологічних ознак може відбуватися як за рахунок збільшення генотипічної різноманітності особин, так і за рахунок підвищення рівня порушень розвитку. У зв’язку з цим при аналізі морфологічної мінливості для оцінки стану природних популяцій спеціальний інтерес представляє вичленення тієї частини фенотипічної різноманітності по даних ознаках, яка є наслідком порушень розвитку.

При проведенні морфологічного для популяції моніторингу представляють інтерес зміни асиметрії і ексцесу розподілу значень тих або інших ознак в популяціях, вивчених до і після аварії на ЧАЕС в 1986 р. Це пов’язано з тим, що тиск якого-небудь чинника може бути не рівномірним на всі особини популяції, а однобічним. В цьому випадку крива розподілів набуває асиметричність, яка може бути оцінена коефіцієнтом асиметрії. С. С. Шварц (Шварц, 1966) і А. В. Яблоков (Яблоков, 1968) запропонували використовувати асиметрію розподілу для виявлення дії відбору в природі. Цей підхід може бути застосований і для біомоніторингу. То ж стосується і ексцесу, хоча його інтерпретація інша.

Аналіз внутрішньопопуляційної різноманітності бабок показав, що істотних змін в його середніх показниках не спостерігається, хоча і відмічено деяке зростання числа виділених фенів — з 49 в 1984 р. до 53 як в зоні ЧАЕС, так і за її межами. Крім того, збільшено число ознак, що характеризуються помітною долею рідкісних фенів, — з 4 (1984 р.) до 7 (1988 р.). У зоні ЧАЕС знайдено 10 таких ознак, тобто вони складають половину досліджених. Цікаво відзначити, що спостережувані зміни стосуються, в основному, задньої пари крил. І лише у тварин, зібраних в 1988 р., вони відмічені на передніх крилах. Поява у жовтуватої бабки на передніх крилах помітної кількості фенів, що рідко зустрічаються, має, можливо, індикаційне значення, вказуючи на наявність певних внутрішньопопуляційних процесів, не виключено, і генетичних (Титар, 1994).

Таким чином, відзначається істотне підвищення морфологічної мінливості в популяції жовтуватої бабки в 1988 р. в порівнянні з доаварійною ситуацією.

Відомо, що в популяціях живих організмів з місць з незвично високим рівнем радіоактивності спостерігається підвищена мінливість багатьох морфологічних ознак. При цьому достовірних змін середніх значень ознак, як правило, не спостерігається, проте є тенденція до збільшення мінливості, що є первинною реакцією популяції на радіоактивне забруднення біогеоценозу. Збільшення ряду кількісних і якісних параметрів мінливості, виявлене у бабок Київської області після аварії на ЧАЕС, зв’язане, видно, з радіоактивним забрудненням території.

Аналіз фенотипічної мінливості, яка, ймовірно, є наслідком порушень в індивідуальному розвитку тварин показав, що після аварії на ЧАЕС в 1986 р. сталися помітні зміни, які зафіксовані як в зоні атомної станції, так і за її межами. Все ж найбільші зміни спостерігаються безпосередньо в зоні відчуження. Це видно по вкладу невипадкової компоненти в загальну фенотипічну дисперсію ознак у жовтуватої бабки, великому відсотку колорадських жуків з асиметричним проявом фенів, помітному збільшенню рівня флуктуючої асиметрії малюнка надкрил у колорадського жука, а в бабочки — краєглазки — числа вічок на передніх крилах (Титар, 1994).

Збільшення фенотипічної різноманітності, що спостерігається після аварії на ЧАЕС, супроводжується, на наш погляд, дестабілізацією раніше стійких і цілісних генетичних і морфогенетичних систем, зміною векторів відбору. Зокрема, тварини — меланісти отримують певну перевагу (Жданова і ін., 1993). Враховуючи унікальність екологічної ситуації, що створилася, можна чекати при цьому певних мікроеволюційних змін.

Визначення флуктуючої асиметрії (незначні ненаправлені відмінності в прояві ознак на симетричних сторонах біологічного об'єкта), також як і її статистична характеристика (розподіл відмінності сторін має нульове середнє значення і підпорядковується нормальному закону), говорить про стохастичний характер цього явища. Показники асиметрії характеризують випадкову мінливість розвитку в межах норми реакції особини і використовуються для характеристики «стабільності розвитку» та «онтогенетичного шуму» (Thoday, 1956; Soule, 1967; Рalmer, Strobeck, 1986, 1992; Захаров, 1987, 2000; Mitton, 1993; Рalmer, 1994). Вважається, що дана форма асиметрії показує відносну неефективність організменних систем в контролі процесів розвитку (Palmer, 1996; Leung, Forbes, 1997). Рівень асиметрії використовують не тільки для опису процесів розвитку окремих особин, але і їх груп. Показники асиметрії застосовують при оцінці стану природних популяцій в популяційній біології (Захаров, 1987), для вивчення мікроеволюційних змін (Soule, 1967; Захаров, 2001), для визначення якості середовища з метою біомоніторингу (Palmer, Strobeck, 1986; Методичні …, 2003) і т. д. Однак результати, одержувані при вивченні закономірностей в зміні величини флуктуючої асиметрії, нерідко суперечать один одному. Наприклад, показники асиметрії рекомендується використовувати в якості індикаторів відхилення умов середовища від оптимальних значень (Методичні …, 2003). Вважається, що чим сильніше негативний (стресовий) вплив, тим більше величина флуктуючої асиметрії як в природних популяціях, так і в контрольованих лабораторних групах особин (Захаров, 1987, 2001; Parsons, 1992; Clarke, 1993; Naugler, Leech, 1994; Kozlov et al., 1996). Однак дана закономірність не завжди підтверджується емпіричними даними (Clarke, McKenzie, 1992; Graham, Freeman, Emlen, 1993; Manning, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003; Гильова та ін., 2007). Тому результати, одержувані при аналізі зміни величини асиметрії, рекомендується підтверджувати традиційними методами моніторингу стану природних популяцій і середовища (Leary, Allendorf, 1989; Graham et al., 1993). Одна з актуальних проблем практичного використання рівня флуктуючої асиметрії - вибір потрібного методу її оцінки з подальшою інтерпретацією одержуваних на її основі результатів (Palmer, Strobeck, 1986).

Статистична характеристика флуктуючої асиметрії проявляється як нормальне для метричних, і біномінальне для меристичних ознак розподілення відмінностей сторін з нульовим середнім значенням. Даний тип асиметрії встановлений для багатьох білатеральних характеристик особин, включаючи розміри і будову частин скелета і черепа ссавців (Leamy, 1992; Захаров, 2001; Гильова та ін., 2007) і птахів, ознаки ящірок (Гелашвілі та ін., 2004) і риб (Методичні …, 2003), характеристики крил комах (Van Valen, 1962; Mason et al., 1967), антен диптер, губних щупальців і сифонних сосочків прісноводних молюсків (Palmer, Strobeck, 1986), ознаки вегетативних та генеративних органів судинних рослин (Sakai, Shimamoto, 1965; Kozlov et al., 1996, 2002) і т. д.

На відміну від флуктуючої, спрямована асиметрія і антисиметрія мають адаптивне значення і спадково детерміновані. При спрямованій асиметрії (переважання вираження ознаки на одній із сторін тіла особин у вибірці) середня арифметична нормального (біноміального) розподілу різниці сторін не дорівнює нулю. В якості зразка спрямованої асиметрії призводять асиметрію розташування серця ссавців, ліво- і правобічну асиметрію у будові тіла камбалоподібних, завитки раковини у черевоногих молюсків і т. Д. (Van Valen, 1962; Soule, 1967). Для антисиметрії притаманний бімодальний розподіл різниці сторін або розподіл з ексцесом менше нормального при нульовому середньому значенні. Екстремальні форми антисиметрії можна спостерігати на прикладі сигнальних клешень крабів Uca sp. (Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 1992), коли одна клешня набагато більше, ніж інша, але «правші» і «лівші» трапляються приблизно з однаковою частотою у всіх видів.

Об'єднання декількох форм асиметрії або декількох вибірок з однієї і тією ж формою асиметрії, але з різним ступенем її прояву, призводять до формування складних видів розподілу показника.

Асиметричний розподіл відмінності сторін може виникати, якщо у вибірці особин з флуктуючою асиметрією присутня незначна частка варіант з спрямованою асиметрією. Якщо ознаки, розподіл відмінності сторін яких асиметричний або з від'ємним ексцесом, зазвичай виключаються з аналізу, то з позитивним ексцесом активно використовуються (Polak, 1993; Leung, Forbes, 1997) без розгляду його походження. Проте розподіл показника з ексцесом більше нормального може проявлятися як мінімум в результаті чотирьох різних причин (Palmer, Strobeck, 1992; Leung, Forbes, 1997):

Вибірка включає дві групи варіант: для першої (більшість) характерна тільки флуктуюча асиметрія, для другої додатково зазначається наявність антисиметрії.

Вибірка включає дві групи варіант: для першої характерний високий рівень флуктуючої асиметрії, для другої - низький.

Статистичні особливості розподілу самої ознаки як на лівій, так і на правій сторонах тіла організму.

Висока частка у вибірці симетричних особин, тобто у разі «оптимального» фенотипу.

Флуктуюча асиметрія становить близько 1% (Palmer, 1996) від величини ознаки і 2−25% (Mason et al., 1967; Зоріна, 2009) від загальної фенотипічної її мінливості, що ускладнює її виявлення. Більш того, в загальну величину мінливості асиметрії можуть вносити істотний вклад не тільки наявність генетично детермінованої асиметрії, але і помилки виміру. За деякими даними, на частку помилки виміру метричних і меристичних ознак риб доводиться 10−22% від загальної мінливості показників асиметрії (Ames et al., 1979), для ознак вегетативних органів берези повислої і пухнастої частка становить від 4 до 12% (Зоріна, 2009), у дентальних ознак дрібних ссавців — до 11−25% (Bader, 1965) і до 33−76% у ознак плямистості і довжини крил метеликів німфалід (Mason et al., 1967). Помилки вимірювань позначаються на показниках асиметрії і можуть служити причиною появи достовірних відмінностей між вибірками.

Величина флуктуючої асиметрії зазвичай дуже мала в порівнянні з загальною фенотипічною мінливістю ознак і стохастичність, додатково привнесена в процесі отримання і обробки даних, буде мати значний вплив на біологічні висновки. Все розмаїття методичних проблем, пов’язаних із застосуванням флуктуючої асиметрії, можна звести до наступних:

Вибір біооб'єктів, їх ознак і комплексів ознак.

Доказ флуктуючого характеру асиметрії з подальшою відбраківкою ознак.

Вибір показників та індексів асиметрії.

Вибір параметричних або непараметричних критеріїв, проведення статистичного аналізу та інтерпретація одержуваних на його основі результатів.

Виявлення закономірностей в зміні величини асиметрії.

Вибір біооб'єктів, їх ознак і комплексів ознак визначаються в основному цілями і завданнями конкретного дослідження. Широко використовуються білатеральні ознаки: метричні (відстань між фіксованими точками, довжина, ширина, кут і ін.), їх індекси (відношення ширини до довжини та ін.), меристичні (в основному краніологічні ознаки; особливості жилкування крил комах і т.д.), якісні (наявність або відсутність асиметричного прояву ознаки). Для більш надійної характеристики процесів розвитку цілого об'єкта використовують дані по асиметрії кількох його ознак (Van Valen, 1978; Mitton, 1993; Захаров, 2000; Гелашвілі та ін., 2004; Трубянов, 2010).

При доказі флуктуючого характеру асиметрії ознаки проводять перевірку на наявність інших форм асиметрії, оцінюють частку помилки виміру в загальній морфологічній мінливості, встановлюють залежність величини асиметрії від розміру ознаки. При наявності спрямованої асиметрії, антисиметрії або значної частки помилки виміру, ознаки пропонується видаляти з аналізу флуктуючої асиметрії. Зі збільшенням розміру об'єкта може збільшуватися і величина асиметрії. Сильна «розмір-залежність» впливає як на форму розподілу значень асиметрії, так і на статистичні характеристики вибірки (Гелашвілі та ін., 2004), тому для її обліку у формули показників асиметрії вводять різні способи нормування.

Особливе місце займає проблема різноманітності показників та індексів асиметрії (способів кількісної оцінки величини асиметрії біооб'єкту). Ще в 1986 році AR Palmer і C. Strobeck (1986) узагальнили інформацію по 22 показникам асиметрії, які звели до 9 основних. Надалі число показників асиметрії окремих ознак та інтегральних індексів асиметрії комплексу ознак значно зросла. Нерідко в одній роботі застосовують відразу декілька способів оцінки (Pankakoski, 1985; Kimball, 1997; Kellner, Alford, 2003), результати статистичного порівняння по яких не завжди збігаються. Публікуються також спеціалізовані огляди існуючих і пропонованих показників та індексів (Кожара, 1985; Zhivotovsky, 1992; Palmer, Strobeck, 2003; Гелашвілі та ін., 2004).

Для встановлення відмінностей між вибірками і виявлення закономірностей в зміні величини асиметрії часто використовують порівняльний, регресійний і кореляційний аналізи. Вибір параметричних або непараметричних критеріїв повинен визначатися типом розподілу використовуваних показників. Іноді застосовують різні додаткові перетворення для перекладу ненормально розподілених показників в форму нормального розподілу (наприклад, логарифмічні трансформації). Розподілу багатьох показників та індексів асиметрії, як правило, не підкоряються нормальному закону, тому для їх порівняння доводиться використовувати непараметричні методи статистики (Гелашвілі та ін., 2004), що мають меншу потужність, ніж параметричні (Урбах, 1964).

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой