Подкрепление в интегративной деятельности корковых нейронов

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные методы психофизиологии позволяют исследовать некоторые формы ориентировочного рефлекса человека в условиях приближенных к реальным. Результаты элек-трофизиологических исследований показали, что осуществление ориентировочной деятельности человека обеспечивается фронтальными и теменными полями коры. Ранние позитивные компоненты (Р1), представленные в латентном периоде саккады, отражают процессы двигательного программирования и активации исполнительных корковых структур. Ранний позитивный компонент (Р'-1), развивающийся в меж-стимульном интервале, имеет смешанную природу и отражает как процессы перцептивного внимания, так и процессы предварительной активации глазодвигательных структур, связанной с процессами вероятностного прогнозирования. Спайковый потенциал не является артефактом от разряда окуломотор-
© Волков В. Ф., 1999 УДК 612. 825. 1
ных нейронов и экстроокулярных мышц, а отражает активность структур мозга, связанных с инициацией саккад.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. — М.: Изд,-во МГУ, 1993.
2. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных // Полн. собр. соч. — М.- Л., 1951. -Т.З. кн. 1. -С. 132.
I.P. PAVLOV AND MODERN PSYCHOPHYSIOLOGY OF ATTENTION
V.V. Shulgovsky
Human’s orientation activity is executed by frontal and parietal cortex. Early positive component (PI) which is represented in the latent period of saccade reflects movement programming and activation of efferent cortex. Early positive component (P'-l) has complex derivation and reflects both perceptive attention processes and activation of eyemovement system connected with prognosis processing. The spike potential reflects activation region brain connected with saccades initiating.
ПОДКРЕПЛЕНИЕ В ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ
В.Ф. Волков
Московская медицинская академия им. И. М. Сеченова, Москва НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН, Москва
У предварительно обученных кошек в условиях инструментального пищедобывательно-го поведения регистрировалась импульсная активность нейронов зрительной и теменной областей коры в стабильных поведенческих актах и в вариантах экспериментальной ситуации -при отставлении, отмене подкрепления и др. Изменение состава обратной афферентации вызывает перестройки импульсного потока части нейронов, что свидетельствует об изменении их интегративного состояния.
В работах школы И. П. Павлова выделяются несколько аспектов подкрепления. Во-первых, подчеркивается биологическая значимость внешнего «подкрепляющего фактора», который вносит в непрерывную последовательность индифферентных для организма
событий нечто жизненно для него важное. Во-вторых, замечание И. П. Павлова о том, что «мы подкрепляем условный рефлекс», свидетельствует, что подкрепляется уже существующая, сложившаяся форма поведения. Наконец, раздражения, вызы-
ваемые «внешним агентом», достигают соответствующих областей коры больших полушарий, где происходит их анализ и синтез [5].
П. К. Анохин, обсуждая термин «подкрепление» писал: «…как говорит самый смысл этого выражения, „подкреплять“ можно только что-то такое, что уже имеет место, существует и является адресатом самого подкрепления» [2]. Таким образом, среди огромного количества афферентных воздействий на организм подкрепляющими свойствами будет обладать обратная афферен-тация, которая, согласно представлениям П. К. Анохина о центральной архитектонике функциональной системы поведенческого акта взаимодействует с аппаратом предвидения будущих результатов (акцептор результата действия), формирующимся на базе определенной мотивации параллельно с интегралом эфферентных возбуждений [2]. Подкрепление, по мнению К.В. Судако-ва, взаимодействует с мотивацией по принципу комплементарное™ [6]. Следовательно, для изучения свойств подкрепления необходимо анализировать взаимодействие подкрепляющей аффе-рентации с аппаратом акцептора результатов действия. Но изучение аппарата предвидения будущих результатов на любом уровне — от поведенческого до нейронального — неизбежно связано с формированием рассогласования между реально достигнутыми и ожидаемыми результатами поведенческого акта. Действительно, многочисленные исследования Ю. А. Фадеева [7], В. В. Андрианова [1], В. Б. Швыркова [9], Б. В. Журавлева [4] показали, что нейроны меняют свою импульсную активность при изменении параметров результата поведенческого акта. Основываясь на представлениях П. К. Анохина о том, что специфическая конфигурация возбуждений, которые выходят на аксон представляет собой выявление его интегративного состояния [3], можно заключить, что перестройки импульсного потока нейрона, в том числе при под-
креплении, являются отражением смены его интегративных состояний.
Задача настоящего исследования заключалась в изучении динамики импульсной активности корковых нейронов в стабильных поведенческих актах с пищевым подкреплением и анализе перестроек импульсации нейронов при изменениях экспериментальной ситуации.
Материалы и методы
Регистрировалась импульсная активность нейронов зрительной и теменной областей коры полушарий мозга предварительно обученных кошек при осуществлении ими циклического и условного инструментального пищедобывательного поведения. В циклическом поведении после каждого нажатия кошки на педаль через 0,9 секунды в кормушку поступала порция молока (1,5 мл) — в условном поведении молоко поступало в кормушку только на фоне действия звукового (1000 Гц) условного сигнала (УС). Методика регистрации импульсной активности корковых нейронов в условиях свободного поведения животного описана Ю. А. Фадеевым [7].
Анализировалась импульсная активность нейронов в 5−10 стабильных поведенческих актах, а затем для изучения перестроек импульсной активности нейронов при изменении параметров результата анализировались варианты экспериментальной ситуации, которые контролировались экспериментатором — отставление подачи порции молока с 0,9 с до 2,0 с или отмена подачи молока, и не контролировались экспериментатором, а возникали «по вине» животного, несмотря на высокий уровень предварительного обучения. Такими изменениями могли быть «холостые» опускания морды в пустую кормушку без предварительного нажатия на педаль, «холостое» нажатие на педаль без УС. Обработка нейрональной активности проводилась путем построения растров и суммар-
ных гистограмм относительно узловых этапов поведенческого акта — включение УС, нажатие на педаль, появление молока в кормушке, опускание морды животного в кормушку.
Результаты и их обсуждение
Импульсная активность нейронов в данной экспериментальной ситуации, как было показано ранее [8], имеет индивидуальный паттерн и может изменяться на одном или нескольких этапах поведенческого акта.
При анализе импульсации нейронов, проведенном в работе, обнаружены перестройки импульсной активности у
10 из 41 нейрона зрительной области коры при отставлении подачи молока и 24 из 42 нейронов теменной области коры при отмене подачи молока, увеличении времени подачи молока и в дру-
гих упомянутых ситуациях рассогласования, у остальных клеток импульсная активность, связанная с этапами развертывания поведенческго акта, не изменяется.
Перестройки импульсной активности нейронов при изменении состава обратной афферентации могут проявляться уже в момент неполучения этапной афферентации. На рис. 1 представлена активация импульсной активности нейрона зрительной коры при увеличении времени подачи молока с 0,9 с до 2,0 с в тот момент, когда в кормушке должно появиться молоко. Перестройки импульсации, соответствующие моменту, когда молоко должно появиться в кормушке, наблюдались у двух нейронов зрительной коры при отставлении подачи молока и у четырех нейронов теменной области коры при отмене молока.
А-.
¦і. ¦.
530 мС
Рис. 1. Импульсная активность нейрона зрительной коры мозга в инструментальном пищедобывательном поведении.
А — нажатие животным на педаль.
Б — момент появления молока в кормушке.
Б1 — момент, когда молоко должно было появиться.
В — опускание морды в кормушку и начало лакания.
I — импульсная активность нейрона в стабильном поведенческом акте.
II — импульсная активность нейрона при увеличении времени подачи молока
с 0,9 с до 2,0 с.
III — импульсная активность нейрона при возвращении к стабильным пове-
денческим актам.
Несвоевременное получение этапной обратной афферентации может влиять на импульсную активность нейронов на последующем этапе поведенческого акта. У одного нейрона зрительной коры импульса-ция при появлении молока с двухсекундной задержкой носила иной характер по сравнению с его импульсной активностью на этом этапе в стабильных поведенческих актах. Необходимо отметить, что в перестройках импульсной активности нейронов на этапе опускания морды животного в кормушку при неполучении или несвоевременном получении этапной обратной афферентации важную роль играет образ поведения животного. При отставлении подачи молока возникают две ситуации: кошка дожидается появления молокат.е. демонстрирует поведенческие признаки рассогласования и только тогда опускает
морду в кормушку, или, реализуя затверженную программу, опускает морду в чашку, не дожидаясь порции молока. Как правило, во втором случае импульсная активность нейронов сходна с импульсацией в стабильных поведенческих актах. На рис. 2 при отставлении подачи молока в 1 и 4 поведенческих актах кошка опустила морду в кормушку до появления молока — импульсация как в стабильных поведенческих актах, а во 2, 3, 5 реализациях поведения — дожидалась появления молока — во второй реализации импульсация отличается, но в 3 и 5 становится похожей на ту, что в стабильных поведенческих актах. Перестройки, связанной с этим этапом поведенческого акта импульсной активности, наблюдались у семи нейронов зрительной и пяти нейронов теменной областей коры.
Рис. 2. Импульсная активность нейрона зрительной коры мозга в инструментальном пищедобывательном поведении, связанная с опусканием морды животного в кормушку.
А — момент появления молока в кормушке.
Б — опускание морды животного в кормушку и начало лакания.
/ - импульсная активность нейрона в стабильном поведенческом акте.
II — соотношение появления молока и опускания морды животного в кор-
мушку.
III — импульсная активность нейрона при отставлении подачи молока.
Как правило, они шли параллельно с перестройками поведения, но только в начальных 2−3 реализациях нового образа действий, а далее разрядная деятельность становилась сходной с наблюдаемой в стандартных поведенческих актах. Возможно, несвоевременное достижение этапного результата, представляет собой незначительное рассогласование, поэтому происходит восстановление исходного паттерна импульсной активности. Изменение состава афферентации при неполучении этапного результата в ситуации отмены подачи молока, т. е., по-видимому, существенное рассогласование оказывает влияние на импульсную активность нейронов в последующих поведенческих актах. Импульсная активность нейрона теменной области коры, свя-
занная с нажатием на педаль, перестраивается при отмене подачи молока (Рис. 3).
В первой реализации поведенческого акта в ситуации отмены подачи молока импульсация такая же, как в стабильном поведенческом акте, поскольку внезапное неполучение молока произойдет позже, но это однократное недостижение конечного результата пищедобывательного поведенческого акта изменяет связанный с моментом нажатия на педаль паттерн импульсной активности в двух последующих поведенческих актах. На этом же рисунке видно, что импульсация при «холостых» нажатиях на педаль также имеет иной, по сравнению со стабильными поведенческими актами, характер.
ІШМ^ гпг^п г-г П ПЛ, Г^-'-~г~и] П-П ггЛпР. П-П-,
**•"""•, 100 мС.
Рис.З. Импульсная активность нейрона теменной коры мозга в условном инструментальном пищедобывательном поведении, связанная с моментом нажатия на педаль.
А — нажатие животным на педаль.
I — импульсная активность нейрона в стабильном поведенческом акте.
II — импульсная активность нейрона при отмене подачи молока.
III — импульсная активность нейрона при «холостых» нажатиях на педаль.
Различные паттерны импульсной активности при «холостых» нажатиях на педаль и инструментальных действиях, выполняемых на фоне УС, обнаружены у 11 нейронов теменной области коры.
Остальные перестройки импуль-сации обнаружены при «холостых» опусканиях морды животного в кормушку без УС или без предварительного нажатия на педаль.
В теменной коре обнаружено 57,1% нейронов, перестраивающих паттерн импульсации при различных вариантах экспериментальной ситуации по сравнению с 24,4% в зрительной области. По-видимому, это связано с тем, что импульсная активность последних анализировалась в условиях циклического инструментального пищедобывательного поведения, а введение УС в экспериментальную
ситуацию усложняет поведенческий акт, что создает более широкие возможности для возникновения рассогласования. Кроме того, теменная кора является ассоциативной, и ее нейроны имеют большую конвергентную емкость.
Нейрофизиологическим механизмом формирования интегративного состояния нейрона является конвергенция к нему гетеромодальных возбуждений. Поступление мотивационных влияний, обстановочной, пусковой, направляющей движение и результативной аффе-рентаций создает смену интегративных состояний нейрона, которая выражается во флюктуациях импульсного потока, выходящего на его аксон. Изменение состава и информационной значимости конвергирующих к нейрону возбуждений вызывает перестройку его интегративного состояния на данном этапе поведенческого акта, которая проявляется в перестройке его импульсного потока. Эта перестройка интегративного состояния может продолжаться до следующего этапа поведенческого акта, если рассогласование незначительно, и подкрепляющая афферентация, хотя и с задержкой, но все же приходит, как при отставлении подачи молока. Более того, при достижении отставленного результата постепенно паттерн импульсации и интегративное состояние нейрона возвращаются к существовавшим в стабильных поведенческих актах. Недостижение результата вызывает значительные изменения интегративного состояния нейрона, в результате чего при внешне одинаковых поведенческих действиях нажатия на педаль мы наблюдаем различную импульсную активность нейрона. Наличие перестроек импульсации только у части нейронов зрительной и теменной областей коры при изменениях экспериментальной ситуации, по-видимому, объясняется тем, что разные нейроны и зрительной, и теменной областей коры принимают участие в оценке различных параметров многопа-раметренного результата поведенческого акта.
Выводы
1. Изменение характера распределения импульсного потока корковых нейронов при осуществлении животными целенаправленного поведения можно рассматривать как последовательную смену их интегративных состояний.
2. Паттерны импульсной активности корковых нейронов отражают интеграцию предшествующего функционального состояния клетки и текущей синаптической активации, большой вклад в которую, по-видимому, вносит результативная афферентация.
3. В оценке различных параметров этапных и конечного результатов поведенческого акта принимают участие разные нейроны как в зрительной, так и в теменной областях коры мозга.
ЛИТЕРАТУРА
1. Андрианов В. В. Особенности химической чувствительности нейронов коры мозга на этапах пищедобывательного поведения кошек в зависимости от качества подкрепления // Журн. высшей нервной деятельности. — 1994. — Т. 44. № 3. — С. 492−498.
2. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. — М.: Медицина, 1969. -548 с.
3. Анохин П. К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиол. наук. — 1974. — Т. 5. № 2. — С. 3−26.
4. Журавлев Б. В. Системный анализ активности нейронов мозга при пищедобывательном поведении животных Н Нейроны в поведении. Сис-Системные аспекты. — М.: Наука, 1986. -288 с.
5. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. — М.: Л., 1951. -Т. 4. -278 с.
6. Судаков К. В. Мотивация и подкрепление в системных механизмах поведения: динамические энграммы подкрепления // Журн. высшей нервной деятельности. — 1995. — Т. 45. № 4. — С. 627−637.
7. Фадеев Ю. А. Нейроны коры большого мозга в системной организации поведения.
8. Фадеев Ю. А., Волков В. Ф. Смена интегративных состояний корковых нейронов на последовательных стадиях системной организации поведения // Вестн. РАН. — № 4. — С. 50−54.
9. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. — М.: Наука, 1978. -240 с.
REINFORCEMENT IN CORTEX NEURONS INTEGRATIVE ACTIVITY
V.F. Volkov
The spike activity of visual and parietal cortex neurons was registered in pre-trained cats during operant feeding behavior.
Changes in experimental situation such as delay and repeal of supporting led to changes of neuronal synaptic activation, and some neurons reorganized patterns of spike activity as compared with standard behavioral acts- the changes in spike activity reflect the alterations in neuronal integrative state.
© Смирнов В, М., 1999 УДК 612. 819. 913+612. 898
ДВОЯКОЕ ВЛИЯНИЕ БЛУЖДАЮЩЕГО И СИМПАТИЧЕСКОГО НЕРВОВ НА МОТОРИКУ ЖЕЛУДКА И КИШЕЧНИКА
В.М. Смирнов
Российский государственный медицинский университет, Москва.
Статья посвящена исследованию роли различных отделов автономной (вегетативной) нервной системы в регуляции моторики желудочно-кишечного тракта. Особое внимание уделено изучению синаптических механизмов эффкторных нейронов, симпатических и парасимпатических нервов, оказывающих влияние на двигательную активность желудка и кишечника.
Еще в конце прошлого века было установлено, что раздражение большого чревного нерва может вызвать не только торможение, но иногда и усиление сокращений желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Стимуляция блуждающего нерва также нередко сопровождается тормозным эффектом вместо стимуля-торного. На протяжении текущего столетия в лабораториях различных стран предпринимались попытки изучить необычные влияния вегетативных нервов на моторику ЖКТ. Однако механизмы этих феноменов до сих пор не ясны. Кроме того, в последние 20 лет интерес к ним явно угас из-за нерегулярной встречаемости эффектов и их малой значимости по мнению некоторых исследователей.
В частности, I. КеуеШ: ег не смог выявить тормозного эффекта у кошек при раздражении блуждающего нерва в шейном его отделе, в то время, как раздражение грудных или поддиафраг-мальных стволов блуждающего нерва сопровождалось как усилением, так и угнетением моторики тонкой кишки. Тормозной эффект выключался блокадой чревных нервов, спинно-мозговой
анастезией, а также инъекцией гуанити-дина. По мнению I. КехуеШег торможение кишечных сокращений с помощью блуждающего нерва обусловлено антидромной активацией высокопороговых волокон дуги тормозного кишечнокишечного рефлекса. Предполагается также, что тормозной эффект является результатом раздражения симпатических волокон, проходящих в стволах грудного и субдиафрагмального отделов блуждающих нервов [3].
Среди ряда гипотез, объясняющих причины усиления моторной активности желудочно-кишечного тракта при раздражении симпатического нерва следует назвать: холинергическую, адренергическую и серотонинергическую гипотезы. Согласно первой из них усиление сокращений желудка и кишечника при стимуляции симпатического нерва объясняется возбуждением парасимпатических волокон заднекорешкового происхождения [4]. Не исключено, что так называемое симпатическое усиление сокращений желудочно-кишечно-го тракта может реализоваться с помощью адренергических структур, так как по данным некоторых авторов [8] в ин-

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой