Сперматогенез двустворчатого моллюска AnAdara broughtoni (Schrenck)

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Экономические науки


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
Л. А. Масленникова (Владивостокский медицинский университет)
СПЕРМАТОГЕНЕЗ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА ANADARA BROUGHTONI (SCHRENCK)
Анадара Anadara broughtoni (Schrenck) — тихоокеанский приазиат-ский субтропический вид. Она относится к наиболее примитивным двустворчатым моллюскам, которых О. А. Скарлато (1981) выделил в отдельное семейство Anadaridae.
По данным О. А. Скарлато (1981), анадара встречается у берегов Японии, у Филиппинских островов и в Желтом море. Зал. Петра Великого является северной границей распространения этого вида у континентального побережья Азии. Здесь анадара обитает в хорошо прогреваемых бухтах на глубине 3−6 м, закапываясь в грунт (Голиков, Скарлато, 1967).
Представители рода Anadara обычно раздельнополые, но иногда среди них встречаются гермафродиты. К таковым, например, относится A. senilis (Yoloye, 1974). Многие виды анадар служат объектом промысла и искусственного разведения. Так, A. subcretana выращивается на п-ове Корея (Yoo, 1977), A. granosa — в Малайе (Pathansali, Soong, 1958). Близкий к A. broughtoni вид A. unflata специально для марикультурных хозяйств вывозится с Филиппин в Японию (Takami, 1979). A. broughtoni также употребляется в пищу. Биология этого вида почти не изучена. Целью данной работы являлось исследование развития семенников ана-дары на протяжении года.
Моллюсков собирали в бухте Витязь с глубины 7−10 м два-три раза в месяц в течение пяти лет. Кусочки семенников длиной 0,5 см фиксировали жидкостью Буэна, спирт-уксусной кислотой (3: 1). Парафиновые срезы толщиной 3 мкм для морфологических исследований окрашивали гематоксилином Эрлиха и гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс, 1953), ДНК выявляли реакцией Фельгена и окрашиванием по методу Браше.
Степень зрелости семенников на протяжении года определяли визуально и уточняли цитологическими наблюдениями. Ежемесячно учитывали количество половых трубочек в поле зрения микроскопа при увеличении 7×10, их среднюю площадь, площади зон роста и формирования. На микрофотометре МФ-2 определяли среднюю оптическую плотность зоны формирования (окраска по Фельгену). К зоне роста отнесли часть фолликула, занятую сперматогониями и сперматоцитами, к зоне формирования — площадь, на которой располагаются сперматиды и сперматозоиды. Все измерения выполняли с помощью рисовального аппарата РА-5, полярного планиметра ПП-2К и выражали в условных планиметрических единицах.
Морфометрические показатели позволили рассчитать степень зрелости семенников (К) в каждом месяце как произведение площади зоны формирования (S) на ее оптическую плотность (Р): К = S х P. Морфометрические данные дополняли цитологической характеристикой клеточных генераций сперматогенеза в семеннике. Учитывали количество сперматогониев и сперматоцитов на 1000 половых клеток в фолликуле.
У анадары Броутона репродуктивная система погружена в кожномускульный мешок, образованный разрастанием ткани ноги (рис. 1). Два семенника не имеют собственной стенки. Их многочисленные трубочки с одной стороны примыкают к внутренней мышечной стенке мешка, а с другой — контактируют с пищеварительной железой (рис. 2). Половые трубочки окружены сильно обводненной рыхлой соединительной тканью, густо пронизанной сетью кровеносных сосудов и пучками мышечных волокон. Около трубочек нередко встречаются гемальные синусы, клеточный состав которых достаточно подробно изучен (Sullivan, 1960). Готовые половые продукты из половых трубочек попадают в выводные канальцы (рис. 3), имеющие сильно развитую мышечную стенку. Внутри канальцы выстланы однослойным двурядным реснитчатым эпителием. Среди реснитчатого эпителия встроены клетки со светлыми ядрами, лишенными мерцательного аппарата- их цитоплазма содержит рыхлые желтые включения, не окрашиваемые гематоксилином Эрлиха (рис. 4). Эти секреторные клетки выводят секрет в просвет гонодукта. Выводные канальцы семенников сливаются в выводные протоки и в области околосердечной сумки открываются наружу парой самостоятельных гонодуктов.
Рис. 1. Топография внутренних органов анадары Броутона: 1 — гонада, 2 — кожно-мускульный мешок, 3 -нога, 4 — жабры, 5 — кишечник, 6 -рыхлая соединительная ткань, 7 — го-нодукт, 8 — половое отверстие, 9 — ро-5 товое отверстие
Fig. 1. Topography of Anadara inner organs: 1 — sex gland, 2 — skin-muscle sac, 3 — foot, 4 — gills, 5 — intestine, 6 — loose connective tissue, 7 — gonoduct, 8 — sex orifice, 9 — stomatic orifice
Функциональной и структурной единицей семенника у анадары Броутона является трубочка, которая удлиняется с началом сперматогенеза. Стенка трубочки состоит из двух слоев. Наружный соединительнотканный слой включает гладкие мышечные клетки. Внутренний слой состоит из вспомогательных клеток и выстроенных между ними крупных спер-матогониев, расположенных на базальной мембране (рис. 5).
Развитие половых клеток происходит в трубочках. В основном в семенниках наблюдаются сперматогенные клетки. Как исключение у
454
молодых и старых самцов анадары редко встречаются одиночные трубочки с растущими ооцитами. Иногда ооциты и сперматозоиды можно видеть в одной и той же трубочке. Явление гермафродитизма характерно для старых особей анадары.
Рис. 2. Схема строения половой системы самцов анадары Броутона: 1 — стенка кожно-мускульного мешка, 2 — половые трубочки, 3 -гонодукт, 4 — пищеварительная железа, 5 — рыхлая соединительная ткань, 6 -половая пора, 7 — семенник Fig. 2. Scheme of Ana-dara males sex system: 1 -skin-muscle sac’s wall, 2 — sex tubules, 3 — gonoduct, 4 — digestive gland, 5 — loose connective tissue, 6 — sex pore, 7 -testis
Рис. 3. Половые трубочки семенника анадары, открывающиеся в мелкие выводные канальцы. Гематоксилин-эозин (ув. 7×40)
Fig. 3. Anadara testis tubules connected with small excretory canaliculu-ses. Hematoxylin-eosin (magnitude 7×40)
Рис. 4. Секреторные клетки в стенке гонодукта анадары. Гематоксилин-эозин (ув. 10×100)
Fig. 4. Secretory cells in Anadara gonoduct’s wall. Hematoxylin-eosin (magnitude 10×100)
Морфометрические данные. На протяжении зимы трубочки семенника короткие с небольшим диаметром. С конца апреля половые трубочки начинают увеличиваться (рис. 6). Максимальная величина их средней площади в поперечном сечении приходится на июль, август. Зона роста появляется в конце апреля, начале мая (рис. 6, табл. 1). Она быстро увеличивается и достигает максимального значения в июне. В июле средняя площадь зоны роста уменьшается и сохраняется до августа- в конце сентября она исчезает. Зона формирования впервые отмеча-
455
ется в начале июня, а в конце месяца она занимает третью часть половой трубочки (рис. 6). Средняя площадь зоны формирования нарастает быстро- в июле и августе имеет наибольшие значения, а в сентябре, начале октября уменьшается (рис. 7). В конце октября она отсутствует. Оптическая плотность половых элементов в зоне формирования быстро возрастает в течение июня и достигает максимума в июле (табл. 1). В августе она незначительно уменьшается, а в конце сентября, октябре становится минимальной. Оптимальная зрелость семенника отмечается в июле (рис. 8).
Рис. 5. Схема строения внутреннего слоя стенки половой трубочки семенника анадары: 1 — базальная мембрана, 2 — вспомогательная клетка, 3 -крупный сперматого-ний
Fig. 5. Texture scheme of sex tubule Я- wall inner layer of Ana-dara testis: / - basal membrane, 2 — an auxiliary cell, 3 — large spermatogony
0,16 * o, m
о
a- o. iг
Гй
S3

c Q10 ft"
fc:
0,08
0,06
0tOLf
O? z
I II II! IV V VI VII VIII IX X XI XII
Месяцы
Цитологические данные. Крупные сперматогонии имеются в течение всего года. В сентябре-декабре появляется небольшое количество мелких сперматогониев, а в январе и начале марта они не встречаются. Активный сперматогенез отмечается в мае. Наибольшее количество мелких сперматогониев наблюдается в июне. К июлю, августу их доля в составе зоны роста заметно уменьшается (рис. 9). Первые спер-матоциты I появляются в мае. В июне 50% половых клеток зоны роста представлены сперматоцитами I в профазе- в июле и августе эти клет-
456
Рис. 6. Морфометрическая характеристика семенников анадары Броутона: 1 — средняя площадь фолликула, 2 — средняя площадь зоны роста, 3 — средняя площадь зоны формирования
Fig. 6. Morphometrie characteristic of Anadara testis: 1 — follicle’s average area, 2 — growth zone’s average area, 3 — forming zone’s average area
Таблица 1
ш
л
а

es
О
& lt-v
и
X
& lt-v
?T
& lt-v
E-
а
X
с
E-

o
& amp-
ЦЭ
3
& amp-
а
а
x
а
cc
с
*
и
X
X
& lt-v
%
& lt-v
o
3
& amp-
e-
& lt-v
%
а
& amp-
а
с
O)
и
*
а
& lt-u
!T
и
& amp-
E-
(U
5 с
6 & amp- o
(U
л
*
-Q
E-
o
с
x
E-
c
л
с
к
а
*
а
& lt-v
y
и
E-
c
O
к
и
x
а
cc
с
& amp-
и
5
6 o
3
x
с
с
ls
с
_o
& quot-с
(U
& gt-
с
с
а
_Q CC M? O De со es
CU
с
& amp-
и
2 сл & amp- 0+1
CS
& amp-
es
-o
es
С
& lt-
es
С
-o
c
o
СЛ
es
Ф
cO
а
E-
o
с
& amp-
3
X
с
-Q
а
?
С
л
С
и
*
?T
с О с к? у

(U
& amp-
ф
с
с
с
-Q
а
?
С
л
С
ц
к
а
ю ю (c)~ о
Л Л
О О о (c)~ о +1 +1
& lt->-0
о
о о о о (c)~ о
V V
о — о о о о (c)~ о +1 +1 ю — о о (c)~ о
I I I I I I I
I I I I I I I
I I I I I I I
ООО
оо о (c)~ (c)~ о
VV V
11
оо о
(c)~ (c)~ о +1 +1 +1
^ °, ю_
^ со
О ю, ю_
сзОО
V
I I I I I I I
I I I I I I I
Л Л
сч
ООО
о© © (c)~ (c)~ о +1 +1 +1 —
о^
(c)~ (c)~ о
I I I I I I I I I
ю о © о (c)~ о
V V
о о © © (c)~ © +1 +1 © о (c)~ (c)
о о © о (c)~ о +1 +1 to о © о (c)~ о
оооо. (c)(c)(c)© ' (c)~ (c)~ (c)~ (c)
vvvv
о о
Л Л
ооооо о -(c)(c)(c)(c)(c)© & lt-э (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ о
VVVVV V
oooooooooooo oooooooooooo & lt-э (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ o +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 oO^O-'-tCOCO^^OONN 0-^-^-^^ & lt-d (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ (c)~ o
uox^tsO^^Sssc
-Q
-Q 5
CQ ®
ки преобладают, а в сентябре встречаются редко (рис. 9). Сперматоциты II появляются в конце июня. В августе на их долю приходится около 25% клеток, в сентябре они исчезают. Зона формирования в июне состоит только из сперматид на разных стадиях спермиогенеза. В июле, августе она представлена как сперматидами, так и сперматозоидами, а в сентябре и октябре имеет только сперматозоиды.
Морфологический и цитологический анализ клеточного состава семенников анадары в разные сезоны показал, что половой цикл самцов начинается во второй половине апреля, т. е. в течение шести месяцев моллюски находятся в состоянии репродуктивной инертности (табл. 2). В зал. Петра Великого нет ни одного двустворчатого моллюска, у которого стадия относительной половой инертности была бы столь длительной.
При сравнении состояния семенников моллюсков в течение года оказалось, что у тихоокеанских приазиатских низкоборе-альных видов (Patinopec-ten yessoensis, Crenomytilus grayanus, Mya japonica, Swiftopecten swifti, Mercenaria stimpson, Spisula sa-chalinensis) время послене-рестовых перестроек занимает не более трех месяцев (Косенко, 1975- Касьянов и др., 1980- Масленникова, 1985). Вероятно, длительность периода половой инертности являет-
ся одним из показателей температурных адаптаций моллюсков. У анада-ры, как теплолюбивого вида, значительная по времени стадия относительной половой инертности также может рассматриваться как приспособление к сравнительно низким температурам умеренных широт (табл. 2).
Рис. 7. Семенник анадары в сентябре. В половых трубочках остатки невыметанной спермы. Гематоксилин-эозин (ув. 7×40)
Fig. 7. Anadara testis in September. Unspawned sperm
remains may be seen in sex tubules. Hematoxylin-eosin (magnitude 7×40)
Рис. 8. Зрелость семенника анадары Броутона в течение года: 1 — температурная кривая, 2 — коэффициент зрелости
Fig. 8. Maturity temporal dynamics of Anadara testis: 1 — temperature curve, 2 — maturity coefficients
Рис. 9. Изменение количества сперматого-ниев (1), сперматоци-тов I (2) и сперматоци-тов II (3) в половых трубочках анадары Броутона в течение года Fig. 9. Spermatogonies (1), spermatocytes I
(2) and spermatocytes II
(3) number dynamics in Anadara sex tubules
459
Стадии зрелости семенников анадары Броутона в течение года Season dynamics of Anadara testis ripeness stages
Таблица 2 Table 2
Стадия
Визуальная
Характеристика стадий Морфометрическая
Цитологическая
Период
Относительная половая инертность
Начало гаметогенеза
Активный гаметогенез
Преднерестовая
Нерестовая
Визуально пол не определяется- коричневый семенник спавшийся, уменьшен в размерах
Визуально пол не определяется- коричневый семенник имеет вид тонкой пластинки, распластанной на внутренней поверхности кожно-мускульного мешка Пол визуально не определяется- половые трубочки увеличены- толщина гонады достигает 0,5 см
Пол определяется визуально, семенники молочного цвета
Пол определяется визуально- семенники молочного цвета, набухшие
В половых трубочках четкой зоны роста нет
Увеличивается диаметр половых трубочек- расширяется зона роста
Зона роста достигает максимального значения
Половые трубочки максимально растягиваются- зона роста уменьшается, а зона формирования расширяется- увеличивается оптическая плотность клеток в зоне формирования
Половые трубочки сильно растянуты- зона роста уменьшается и исчезает в конце сентября- зона формирования максимально расширена- оптическая плотность зоны формирования и коэффициент зрелости семенника имеют наибольшие значе-
Стенка половых трубочек утолщена- встречаются сперматогонии- много амебоцитов
В половых трубочках присутствуют сперматогонии, амебоцитов мало
Половые трубочки заполняются сперматогониями и сперматоцитами- амебоциты встречаются редко В половых трубочках имеются все типы спермато-генных клеток- в зоне роста преобладают спермато-циты- центр половой трубочки занят сперматидами и сперматозоидами- амебоцитов мало Половые трубочки заполнены сперматидами и сперматозоидами- единично встречаются сперматогонии и сперматоциты
Вторая половина октября — начало апреля
Середина апреля -третья декада мая
Конец мая — июнь
Конец июня — июль
Середина июля -сентябрь
ния
Половой цикл анадары занимает один год, в течение этого времени морфология гонады меняется. Репродуктивный цикл самцов анадары Броутона можно разделить на пять стадий: относительная половая инертность, начало гаметогенеза, активный гаметогенез, преднерестовая, нерестовая (табл. 2). При этом наблюдается частичное совпадение по времени стадии активного гаметогенеза, преднерестовой и нерестовой. Такие особенности гонадогенеза отмечаются и у других двустворчатых моллюсков зал. Петра Великого, для которых этот район является северной границей распространения вида (Дзюба, Масленникова, 1987). Нерест самцов анадары Броутона начинается с середины июля и продолжается до сентября включительно. Надо отметить, что вымет половых продуктов в популяции моллюсков начинается синхронно и имеет порционный характер.
Литература
Голиков А. Н., Скарлато А. Н. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Тр. ЗИН АН СССР. — 1967. — Т. 42. — С. 5−152.
Дзюба С. М., Масленникова Л. А. Гаметогенез двустворчатого моллюска Mya japonica. // Биол. моря. -1987. — № 1. — С. 37−43.
Касьянов В. Л., Медведева Л. А., Яковлев С. Н., Яковлев Ю. М. Размножение иглокожих и двухстворчатых моллюсков в заливе Петра Великого.
— М.: Наука, 1980. — 205 с.
Косенко Л. А. Сперматогенез у дальневосточной гигантской мидии и приморского гребешка // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. — Л.: Наука, 1975. — С. 151−152.
Масленникова Л. А. Сперматогенез двустворчатых моллюсков: Авто-реф. дис… канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 20 с.
Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Иностр. лит., 1953. — 734 с.
Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1981. — 430 с.
Pathansali, Soong. Some aspects of cockle (Anadara granosa L.) culture in Malaya // Proc. Indo-Pacific Fish. Council. — 1958. — № 8 — P. 26−31.
Sullivan Q.E. Functional morphology, micro-anatomy, and histology of the Sydney cockle Anadara traperia // Austral. J. Zool. — 1960. — № 9. — P. 219−257.
Takami T. Современное состояние и перспективы размножения и разведения двустворок Anadara unflata Reeve // Ocean Age. — 1979. — Vol. 11, № 12.
— P. 43−50 (яп. яз.).
Yoloye V. The sexual phase of the West African bloody cockle Anadara senilis (Z.) (Mollusca: Bivalvia) // Veliger. — 1974. — Vol. 17, № 1. — P. 70−72.
Yoo L.K. Biological studies on the propagation of important bivalves. 5. Morphological characteristics of the ark shell Anadara Subcrenata // Bull. Natl. Fist. Univ. Biusan (Natl. Sci). — 1977. — Vol. 17, № 1−2. — P. 71−72.
Поступила в редакцию 26. 04. 99 г.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой