О выявлении экологических оптимумов мохообразных

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

03. 02. 00 — ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574. 22: 582. 32
О ВЫЯВЛЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОПТИМУМОВ МОХООБРАЗНЫХ
© 2016
Я. А. Богданова, аспирант кафедры экологии, ботаники и охраны природы Е. С. Корчиков, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии, ботаники и охраны природы Н. В. Прохорова, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии, ботаники и охраны природы
Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С. П. Королева, Самара (Россия)
Аннотация. В данной статье рассматривается способ выявления синэкологических оптимумов мохообразных и возможность их использования в целях фитоиндикации экологических условий биотопа. Мохообразные могут принимать значительное участие в растительных сообществах, имеют высокую металлоаккумуляционную способность, по ним можно определить степень антропогенной нагрузки и сформированности лесных сообществ. Всё это делает их отличными фитоиндикаторами, по которым можно дать практически полную характеристику растительного сообщества. Однако для этого необходимо знать экологические оптимумы мхов. На данный момент существуют разрозненные данные по экологическим характеристикам мохообразных, не всегда ясно, каким образом эти характеристики были получены. В настоящее время известно несколько способов определения экологических оптимумов мохообразных, основанных на данных по встречаемости и проективном покрытии мхов. В этих методиках используются шкалы Л. Г. Раменского для сосудистых растений, которые экстраполируются на мохообразные. Мы, используя свой опыт в определении синэкологических оптимумов лишайников, предлагаем графический метод выявления экологического оптимума мохообразных с использованием шкал экоморф А. Л. Бельгарда в модификации Н. М. Матвеева (для лесостепной зоны) и Д. Н. Цыганова (для подзоны хвойно-широколиственных лесов). Суть этого метода заключается в построении графика зависимости количественной характеристики конкретного мха от экологического фактора, для чего нужно провести фитоиндикацию биотопа сообщества с помощью сосудистых растений и определить среднее проективное покрытие или жизненность мохообразного.
Ключевые слова: фитоиндикация, бриоиндикация, синэкологический оптимум, мохообразные, экологические характеристики мохообразных, экобиоморфы, Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh., жизненность мохообразных.
Мохообразные достаточно долго были очень сложным объектом для изучения, что обуславливалось их малым размером и разнообразием форм [1]. На первых этапах познания человеком флоры мхи часто относили к другим группам растений, например, некоторые печеночники — к водорослям, а другие — к лишайникам. Их способ размножения долгое время оставался загадкой для исследователей, отсюда и одно из названий моховидных — Тайнобрачные.
Как отдельная наука бриология сформировалась только в XVIII веке. Существенный прорыв в бриологии стал возможен и произошел с появлением микроскопа. С тех пор исследователи продолжают открывать новые факты о мохообразных и находить им применение не только в биологических науках. Однако до сих пор остается много вопросов об этой группе растений.
Известно, что мохообразные могут принимать существенное участие в сложении растительного покрова [2]. Знания о видовом составе и проективном покрытии мохообразных позволяют проводить биоиндикационные исследования по оценке загрязнения окружающей среды (в том числе тяжелыми металлами [3]) и существующего в местообитании комплекса экологических факторов.
Существует большой объем данных, подтверждающих высокую металлоаккумуляционную способность мхов, произрастающих в самых разных природных условиях [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]. В частности, установлена тесная корреляционная зависимость между содержани-
ем тяжелых металлов в окружающей среде и фитомассе мхов. Этот аспект активно используется в экологическом мониторинге под названием «moss technique» или «моховая техника», суть которой сводится к оценке степени загрязнения атмосферы или почв тяжелыми металлами по их концентрации в моховом покрове конкретной территории [9]. В конце XX века подобные исследования были осуществлены и в Самарской области [3]. Было показано, что в фитомассе всех исследованных видов мхов (всего 11 видов из 8 семейств) тяжелые металлы накапливаются в очень высоких концентрациях, существенно превышающих показатели для цветковых растений. Анатомо-морфологические особенности мохообразных позволяют им активно накапливать тяжелые металлы не только из субстрата, но и из атмосферного воздуха. Многолетнее нарастание фитомассы, ее медленное отмирание и минерализация способствуют депонированию тяжелых металлов в клетках надземных органов мхов в достаточно высоких концентрациях, сопоставимых с их содержанием в почве или даже превосходящих его. Результаты проведенных исследований подтвердили возможность использования некоторых видов мхов (Bartramia pomi-formis Hedw., Bryum caespicum Hedw., B. capillare Hedw.) в региональном экологическом металломонито-ринге природной среды в целом и урбоэкосистем в частности.
В настоящее время активно развивается направление использования мохообразных в генной инженерии
[10, 11] что только увеличивает интерес к этой группе растений.
Мохообразные широко используются в качестве индикаторов экологических условий, по некоторым видам можно определять степень сформированности лесного сообщества в целом [12, 13].
Существует два способа оценки экологических факторов — инструментальный и фитоиндикационный [14, 15]. В рамках первого подхода предлагается использовать существующие различные современные высокоточные приборы, оценивающие температуру воздуха и почвы, влажность воздуха и почвы, силу ветра и его направление, интенсивность освещения и другие показатели. Однако существуют весьма значительные суточные, сезонные и годовые колебания, зачастую непредсказуемые и зависящие от целого ряда факторов, что значительно усложняет задачу нахождения среднего значения того или иного климатического показателя. Исходя из реальных возможностей исследователя изучать конкретное сообщество весьма ограниченное число раз, инструментальный метод не позволяет адекватно оценить среднегодовое значение экологического фактора.
Фитоиндикационный метод основан на использовании живых организмов, круглогодично обитающих в конкретном сообществе, для определения экологических условий. Так, известно, что «живые индикаторы» суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом [16]. Лучше всего для экологической характеристики фитоценоза использовать неподвижные организмы, которые в течение всей своей жизни испытывают на себе влияние его условий и, будучи пластичными, приспосабливаются к ним. К таковым относят растения, грибы, бактерии. Последние как биоиндикаторы требуют довольно трудоёмких методов посева и выделения в культуру штаммов и используются крайне редко, в основном для оценки антропогенного воздействия [16]. Есть опыт использования грибов-биоиндикаторов, в частности лихенизированных -лишайников (см. для примера работу [15]). Но чаще всего при фитоиндикации используют сосудистые растения. Растения крупнее, легко выявляются, детерминируются, разработаны способы определения их количественного участия в фитоценозе. Так, для сосудистых растений разработана довольно подробная классификация экоморф: по отношению к световому (ге-лиотопу), водному (гигротоп), температурному (клима-топ) режимам, режиму почвенного плодородия (трофо-топ) и другим экологическим факторам [17, 18, 19, 20, 21]. При этом оценку экологических условий проводят по видовому составу растений, зная оптимум каждого из них, и их количественной оценке.
В последнее время разрабатываются методики, основанные на характеристиках бессосудистых растений (мохообразных) для фитоиндикации. Чаще всего при этом используют шкалы Л. Г. Раменского с соавторами для сосудистых растений, которые распространяют и на мохообразные [22, 23]. То есть определяют сначала экологические характеристики местообитания по сосудистым растениям, а затем выясняют благоприятные условия для конкретного вида мха, выявляя экологический оптимум последнего.
Преимущества метода использования при фитоин-дикации мохообразных (бриоиндикации) заключаются в следующем. Во-первых, мхи как пойкилогидрические организмы можно выявлять в любое время года, зато для сосудистых растений при фитоиндикации подходит чаще всего именно фенологическая стадия «разгар лета», в другие периоды определение растений крайне затруднительно. Во-вторых, в природных (в тундре, лесотундре, тайге) и особенно техногенных ландшафтах, а также на каменистых обнажениях часто наблюдаются случаи очень низкого проективного покрытия травостоя, но развитого мохового яруса. В этом случае бриоиндикация — единственный способ экологической оценки такого рода. Так, нами при изучении Усть-Сокского карьера (окрестности г. Самары) было обнаружено на начальных этапах его зарастания существенное участие мохообразных [24].
При бриоиндикации важно точно выявить экологический оптимум каждого вида мха. К сожалению, во многих работах по бриологии приводятся экологические характеристики мхов, однако методика определения этих характеристик отсутствует [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31]. Кроме того, нет единых терминов, обозначающих ту или иную экологическую группу, также характеристики экологических групп понимаются разными авторами по-разному. И далеко не во всех исследованиях приводятся исчерпывающие экологические характеристики по всем экологическим факторам.
На наш взгляд, при определении экологической характеристики мохообразных часто используют только факт присутствия вида в фитоценозе, выявляя тем самым его экологическую амплитуду. Амплитудные шкалы довольно широко распространены, но их индикационная значимость несколько ниже, чем у оптимумных шкал, которые используют оптимумы индикаторных видов. При этом чаще всего используют именно существующий в природных условиях синэкологический оптимум, так как наблюдаемый в эксперименте аутэко-логический определить крайне сложно и реально он не описывает наблюдаемые в сообществах результаты.
Как показал наш опыт [32] оценки синэкологиче-ского оптимума для лишайников, в наземных лесных экосистемах в степной и лесостепной зонах можно эффективно использовать разработанную для сосудистых растений шкалу экоморф А. Л. Бельгарда в модификации Н. М. Матвеева [21].
Сущность данной методики заключается в следующем. Нужно заложить пробную площадь, на которой необходимо провести общее геоботаническое описание, заложив 30−50 учетных площадок случайно-регулярным способом, выявив состав травостоя, древостоя, кустарникового яруса, их сомкнутость, световое состояние. После вычисления среднего арифметического проективного покрытия для каждого травянистого вида растения находят его экологический оптимум. Для лесостепной зоны можно использовать работу Н. М. Матвеева [21], для подзоны хвойно-широколист-венных лесов — Д. Н. Цыганова [18]. Зная экологический оптимум травянистых растений на данной территории и вычислив среднее проективное покрытие каждого из них на всех 30−50-и учетных площадках, можно рассчитать световой (гелиотоп), водный (гигротоп), температурный (климатоп) режимы и режим почвенного плодородия (трофотоп) по формуле:
А =
Z xi '-ki Z ki
где, А — искомая градация определяемого экологического режима, баллы, Xi — экологический оптимум i-го вида, ki — среднее на всех 30−50-и учетных площадках проективное покрытие i-го вида травянистых растений.
Далее необходимо связать полученные данные по каждому экологическому фактору с числовой характеристикой вида мха. В качестве последней можно использовать проективное покрытие либо жизненность. Чтобы определить среднее проективное покрытие мха в сообществе, произрастающего и на почве, и на гниющей древесине, и на камне, и на коре деревьев, нужно в центре пробной площади выбрать трансекту из не менее чем 10 деревьев, описав с четырех сторон света на площади 10×10 см проективное покрытие каждого вида с помощью сеточки Л. Г. Раменского на определённой высоте, а также случайно-регулярным способом заложить не менее 30 учетных площадок 1×1 м и определить проективное покрытие каждого вида на почве или гниющей древесине, или камне.
Жизненность мха характеризует общее состояние вида в сообществе. На практике оказалась удобной четырёхбалльная шкала Е. Н. Андреевой [13]: 0 баллов -площадь некрозов и хлорозов более 70%- 1 балл — 3069%- 2 балла — менее 30%- 3 балла — 0%. Площадь повреждений оценивалась от общей площади вида мха на учётной площадке сеточкой Л. Г. Раменского.
В дальнейшем находят среднее арифметическое проективного покрытия и жизненности мхов.
Затем, используя полученные данные можно вычислить синэкологический оптимум графически, проведя огибающую линию согласно закону оптимума (кривую оптимума) по имеющимся значениям зависимости проективного покрытия (либо жизненности) от конкретного экологического фактора. Согласно определению экологического оптимума [33], находим среднее значение от максимально сформированного проективного покрытия, проводим линию с данным значением до пересечения с кривой оптимума и опускаем перпендикуляры на ось абсцисс. Полученное таким образом значение экологического оптимума сравниваем со шкалой экоморф, находя экологическую характеристику изучаемого вида.
В качестве примера рассмот

Статистика по статье
  • 17
    читатели
  • 5
    скачивания
  • 0
    в избранном
  • 0
    соц. сети

Ключевые слова
  • ФИТОИНДИКАЦИЯ,
  • БРИОИНДИКАЦИЯ,
  • СИНЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ,
  • МОХООБРАЗНЫЕ,
  • ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОХООБРАЗНЫХ,
  • ЭКОБИОМОРФЫ,
  • PSEUDOLESKEELLA NERVOSA (BRID.) NYH,
  • ЖИЗНЕННОСТЬ МОХООБРАЗНЫХ,
  • PHYTOINDICATION,
  • BRYOINDICATION,
  • SYNECOLOGICAL OPTIMUM,
  • BRYOPHYTES,
  • ENVIRONMENTAL CHARACTERISTICS OF MOSSES,
  • ECOBIOMORPHS,
  • VITALITY OF BRYOPHYTES

Аннотация
научной статьи
по биологии, автор научной работы & mdash- БОГДАНОВА ЯНА АНДРЕЕВНА, КОРЧИКОВ ЕВГЕНИЙ СЕРГЕЕВИЧ, ПРОХОРОВА НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

В данной статье рассматривается способ выявления синэкологических оптимумов мохообразных и возможность их использования в целях фитоиндикации экологических условий биотопа. Мохообразные могут принимать значительное участие в растительных сообществах, имеют высокую металлоаккумуляционную способность, по ним можно определить степень антропогенной нагрузки и сформированности лесных сообществ. Всё это делает их отличными фитоиндикаторами, по которым можно дать практически полную характеристику растительного сообщества. Однако для этого необходимо знать экологические оптимумы мхов. На данный момент существуют разрозненные данные по экологическим характеристикам мохообразных, не всегда ясно, каким образом эти характеристики были получены. В настоящее время известно несколько способов определения экологических оптимумов мохообразных, основанных на данных по встречаемости и проективном покрытии мхов. В этих методиках используются шкалы Л. Г. Раменского для сосудистых растений, которые экстраполируются на мохообразные. Мы, используя свой опыт в определении синэкологических оптимумов лишайников, предлагаем графический метод выявления экологического оптимума мохообразных с использованием шкал экоморф А. Л. Бельгарда в модификации Н. М. Матвеева (для лесостепной зоны) и Д. Н. Цыганова (для подзоны хвойно-широколиственных лесов). Суть этого метода заключается в построении графика зависимости количественной характеристики конкретного мха от экологического фактора, для чего нужно провести фитоиндикацию биотопа сообщества с помощью сосудистых растений и определить среднее проективное покрытие или жизненность мохообразногоThis article describes a method for detecting synecological optima of bryophytes and the possibility of their use in phytoindication of ecological conditions of the biotope. Bryophytes may take a significant part in plant communities, they have the ability to accumulate heavy metals, they can be used to determine the degree of the anthropogenic load and of the formation of forest communities. All this makes them excellent bioindicators, which can give an almost complete description of the plant community. But to do this it is necessary to know the environmental optima of mosses. At the moment, there are sparse data on the environmental characteristics of the bryophytes, it is not always clear how these characteristics were obtained. Currently, there are several ways to determine the environmental optima of the bryophytes based on the occurrence data and the projective cover of mosses. These methods use L.G. Ramenskiy'-s scales for vascular plants, these scales are extrapolated to bryophytes. Using our experience in defining synecological optima of lichen, we offer a graphical method for identifying ecological optimum of the bryophytes in which A.L. Bellegard'-s ecomorph scales are applied in the modification of N.M. Matveev (for the forest-steppe zone) and D.N. Tsyganov (for the coniferous-deciduous forest subzone). The essence of this method is the plotting of a graph of the quantitative characteristics of a particular moss depending on the environmental factors. For this you need to carry out phytoindication of the biotope community by using vascular plants and determine the average cover of moss or vitality of this moss

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой