Микроморфология листьев триплоидных иммунных к парше сортов яблони

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

С.М. Мотылёва М. Н. Кузнецов
Микроморфология листьев триплоидных
ИММУННЫХ К ПАРШЕ СОРТОВ ЯБЛОНИ
УДК 634. 11:537. 533. 35
Методом сканирующей электронной микроскопии изучены признаки эпидермы 18 сортов яблони. Адак-сиальная поверхность с более выраженными основными клетками, чем абаксиальная, со сплошными, реже четко видными, антиклинальными стенками округленными, округленно-прямолинейными, извилистыми и волнистыми в очертании. Основные клетки нижней эпидермы слабо просматриваются из-за высокой складчатости и сплошного слоя воска. Устьица в среднем 17,2… 20,6 мкм длиной, с хорошо выраженными побочными клетками.
Ключевые слова: яблоня, эпидерма, сканирующая электронная микроскопия
Motyleva S. M., Kuznetsov, M.N. Micromorphology leaves triploid immune to scad apple-tree. Been studied by scanning electronic microscopy signs epidermis 18 varieties apple-tree. Adaxial surface with a more pronounced basic cells than the abaxial, with solid, less clearly visible, anticlinal cell walls rounded, rounded-straight and wavy shapes. The main cells of the lower epidermis is weakly visible due to high folding and a solid layer of wax. Stomata on average 17,2. 20,6 mm long, with well-pronounced adverse cells.
Key words: apple-tree, histological, scanning electron microscopy
Введение
Поверхность растений, в частности, лист — его эпидермальные структуры, постоянно испытывают влияние окружающей среды, и экологическая специализация проявляется наиболее ярко в морфоанатомических признаках листа. Проблема адаптации плодовых растений к факторам внешней среды явля-
Мотылёва С. М., к.с. -х.н.- КузнецовМ.Н., д.с. -х.н. — ГНУ ВНИИ селекции плодовых культур Россельхозакадемии (г. Орёл)
ется одной из актуальных в современном садоводстве [9]. Поэтому изучение изменчивости морфологических признаков листа представляет большой интерес при мониторинге экосистем. Крупные исследования устойчивости кутикулы древесных растений к стрессовым воздействиям представлены в работах Кравки-ной (1979), Даниловой и др. (1987), Кудрявцевой и др. (1997 б), Тшгшпеп et а1. (1995). Отдельные работы посвящены изучению структуры мезофилла листьев хлебных злаков [4], особенностям анатомического строения листьев яблони в связи с условиями обитания [2]. Исследованиями Чернышева (1984), показано, что эпидермальные производные — устьичный аппарат и эпикутикулярный воск, регулируя интенсивность физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирацию), способствуют адаптивной стабилизации обмена веществами и энергией между растениями и средой. Их качественные и, особенно, количественные характеристики являются информативными показателями адаптивной направленности метаболических процессов в меняющихся условиях произрастания, определяют водоудерживающие и пропускные свойства листа в зависимости от влажности внутренней и внешней среды. Синтезирование на поверхности эпидермы мощного воскового налета снижает термический эффект и характеризует ограниченное водоснабжение надземных органов растения.
Исследования морфологических особенностей листьев триплоидных иммунных к парше сортов яблони ранее не проводилось, что и определило интерес к настоящему исследованию. Сопоставление особенностей микроскульптурной организации кутикулы и эпикутикулярного воска у листьев различных сортов яблони и выявление характера наследования особенностей поверхности представляет большой теоретический и практический интерес, так как это позволит раскрыть одну из сторон экологической адаптации сортов. При этом, использование современных физических методов значительно повышает качество исследования.
Место проведения, объекты исследований
Исследования выполнены в лаборатории агроэкологии ГНУ ВНИИСПК в 2006. 2008 гг. Объектами исследования служили листья однолетних побегов триплоидных, иммунных к парше сортов — Масловское, Юбиляр и диплоидного сорта Старт- триплоидных устойчивых к парше сортов яблони — Августа, Бежин луг, Дарена, Память Семакину, Низкорослое, а также их родительских форм.
Всего изучено 18 сортов яблони (Ма1ш domestica ВогШ), произрастающих в опытных садовых насаждениях ГНУ ВНИИСПК. Материал рекомендован автором сортов академиком РАСХН Седовым Е. Н.
Сорт Признак
Число клеток на 1 мм² Периметр основных клеток (мкм) Отношение длины основных клеток к ширине, (мкм) Форма основных клеток, Антиклинальные клеточные стенки Складчатость кутикулы Характер воскового слоя
неправильно четырехугольные овальные полигональные прямые прямые или слабо изогнутые извилистые мелкая складчатость крупная складчатость Незначительная складчатость равномерный кокообразный с пластинчатыми, игольчатыми или сочковыми образованиями
Летние и позднее-петние триплоидные иммунные к парше сорта и их родительские формы
Масловское (Редфри х Папировка 4х) 1114,6±3,0 94,7±12,4 1,16±0,6 + + + +
Папировка 4×1331,3±4,0 108,1±11,2 1,96±0,5 + + + + +
Юбиляр (814 — свободное опыление) 1176,5±3,0 111,7±6,4 1,24±. 0,4 + + + +
Сеянец 814 1145,5±4,0 116,5±12,4 2,12±0,5 + + +
Летние и позднее-летние триплоидные устойчивые к парше сорта и их родительские формы
Августа (Орлик х Папировка 4х) 1021,7±2,0 88,4±13,4 1,7±0,8 + + + + + +
Орлик 992,8±4,0 112,6±10,2 1,5±1,2 + + + + +
Дарена (средняя уст) (Мелба х Папировка 4х) 1671,8±5,0 79,2±0,8 1,2 ±0,8 + + + + +
Мелба 1578,9±2,0 103Д 1±2,8 1,8±0,7 + + + +
Зимние устойчивые к парше сорта и их родительские формы
Бежин луг (Северный синап х Уэлси 4х) 1021,7±4,0 79,28±1,4 1,2 ±0,6 + + + +
Северный синап 1331,3±2,0 78,3±6,4 1,1±0,6 + + + +
Уэлси 4×1331,3±2,2 122,6±3,2 1,3±0,8 + + + + +
Память Семакину (Уэлси х 11−24−28) 1176,4±3,8 86,3±4,4 2,1±0,6 + + + +
Уэлси 1393,2±4,1 85,4±2,2 1,8±0,8 + + + + + +
11−24−28 (спонтанный триплоид) 1826,6±5,2 86,9±5,4 1,2 ±0,6 + + + + + +
Низкорослое (средняя уст) (Скрыжапель хПепин шафранный) 835,9±3,2 124,5±2,2 1,4±0,8 + + + +
Пепин шафранный 1145,5±5,0 110,4±3,6 1,2 ±0,6 + + + + +
Диплоидный зимний иммунный к парше сорт
Старт (814 х Мекинтош4х) 1764,7±4,0 86Д4±2,4 1,4±0,6 + + + + + + +
Мекинтош 4×1517,1±3,0 75,6±3,2 1,38±0,4 + + + + +
|-0 О'-'- о СП
о
о
03
я
¦А
Н
и
а
0
5
§
& gt-
а
а
и
3
я
1
о
03
а
о
о
03
& gt-
а
а
ас
со
о
о
%
Сорт Признак
Число устьиц на 1 мм² Длина устьиц (мкм) Отношение длины устьиц к ширине, (мкм) Форма устьиц Расположение устьиц относительно поверхности листа Расположение тяжей Характер воскового слоя
удлиненные с заостренными краями удлиненные с овальным окончанием широко-овальные, почти округлые на уровне с поверхностью незначительно возвышаются над поверхностью вдоль всей поверхности устьиц от центральной поверхности устьиц тяжи незначительные равномерный гладкий или слабоскладчатый равномерно- складчатый равномерно- крупноскладчатый
Летние и позднее-летние триплоидные иммунные к парше сорта и их родительские формы
Масловское (Редфри х Папировка 4х) 371,6±5,4 19,7±3,6 1,54±0,2 + + + +
Папировка 4×309,6±4,2 20,7±1,2 1,51=1=0,1 + + + +
Юбиляр (814 — свободное опыление) 371,6±2,4 26,1±1,4 1,24±. 0,1 + + + +
Сеянец 814 402,5±3,6 25,6±2,4 1,5±0,2 + + + + +
Летние и позднее-летние триплоидные устойчивые к парше сорта и их родительские формы
Августа (Орлик х Папировка 4х) 402,5±4,5 17,5±3,4 1,5±0,4 + + + +
Орлик 340,6±4,0 17,3±6,2 1,5±0,5 + + + +
Дарена (средняя уст) (Мелба х Папировка 4х) 278,6±5,0 19,2±2,8 1,5±0,3 + + + +
Мелба 278,8±6,0 18,4±2,8 1,3±0,2 + + + +
Зимние триплоидные устсптивые к парше сорта и их родительские формы
Бежин луг (Северный синап х Уэлси 4х) 247,7±4,0 23,2±3,4 1,2 ±0,2 + + + +
Северный синап 309,6±2,0 20,9±4,4 1,4±0,1 + + + +
Уэлси 4×340,6±6,2 21Д±2,2 1,5±0,1 + + + +
Память Семакину (Уэлси х 11−24−28) 464,4±3,8 18,4±4,4 1,6±0,6 + + + +
Уэлси 2×588,2±2,0 21,4±2,2 1,3±0,1 + + + +
11−24−28 (спонтанный триплоид) 371,5±3,2 20,9±4,4 1,6±0,4 + + + +
Низкорослое (средняя уст) (Скрыжапель х Пепин шафранный) 309,6±4,2 20,2±2,2 1,5±0,4 + + + +
Пепин шафранный 340,6±3,0 17,2±2,6 1,6±0,3 + + + +
Диплоидный зимний иммунный к парше сорт
Старт (814 х Мекинтош4х) 588,2±5,0 18,4±3,4 1,4±0,4 + + + + +
Мекинтош 4×557,3±4,0 21,6±3,2 1,7±0,3 + + + +
|-0 О'-'- о СП
о
о
03
я
¦А
Н
и
а
0
5
§
& gt-
а
а
и
3
я
1
о
03
а
о
о
03
& gt-
а
а
ас
о
о
%
Рисунок 1 — Разнообразие микроструктуры верхней эпидермы триплоидных и иммунных к парше сортов яблони: 1, 1а — Масловское- 2, 2а — Августа- 3, 3а — Бежин луг-4, 4а — Старт
Рисунок 2 — Разнообразие микроструктуры нижней эпидермы триплоидных иммунных к парше сортов яблони: 1, 1а — Память Семакину- 2, 2а — Юбиляр- 3, 3а — Августа- 4, 4а — Масловское
Рисунок 3 — Сравнение микроструктуры верхней и нижней эпидермы сортов яблони: 1, 1а — Старт (814 х Ме-кинтош4х) — 2, 2а — 814- 3, 3а — Мекинтош4х- 4, 4а — Бежин луг (Северный синап х Уэлси 4х), 5,5а — Синап северный- 6, 6а -Уэлси 4х- 7, 7а — Дарена (Мелба х Папировка 4х) — 8,8а — Мелба 2х- 9, 9а — Папировка 4х.
Методика исследования
Полностью сформированные листья (в конце июля — середине августа) отбирали по периметру кроны на высоте 2. 2,5 м из средней части однолетнего побега.
Исследовали участок листовой пластинки, расположенный между краем листа и центральной жилкой. Кусочки листа размером 5×5мм вырезали из средней трети листовой пластинки и наклеивали на специальную подложку, помещенную на объектный столик сканирующего электронного микроскопа JEOL 6390. Эпидерму изучали на обеих сторонах листа.
Сравнительно-морфологическое изучение эпидермальных клеток и устьичного аппарата проводили в режиме низкого вакуума (Р = 60 Па) на увеличениях 700 и 2700 — при исследовании адаксиальной поверхности листа, и 700 и 3000 — при исследовании абакси-альной поверхности. Измерения количества и периметра клеток, размера устьиц проводились в 100-кратной повторности (не менее чем в 10 полях микроскопа) с подсчетом средней величины.
При описании использована терминология, принятая в работах Барановой (1985) и Мирославова (1974).
Результаты исследований
Микроскульптура поверхности листа показывает степень специализации вида, позволяет судить о его происхождении, оценить адаптивные возможности.
На основании морфологических типов классификации устьичных комплексов устьица яблони отнесены к анамоцитному типу. Устьица расположены на нижней стороне листа (гипостоматический лист).
Клетки верхней эпидермы в основном неправильно-четырехугольной или овальной формы, удлиненные, с прямыми или слабо изогнутыми антиклинальными стенками. Число клеток верхнего эпидермиса иммунных к парше сортов в основном составляет 1021,7. 1331,3 на мм2. Крупными клетками характеризуется сорт Низкорослое (835,9) и мелкими сорта Дарена и Старт — 1671,8 и 1764,7 на мм2 соответственно, таблица 1. Контуры клеток слабо или едва видны из-за плотного слоя кутикулярного воска, имеющего в основном складчатую форму, рисунок 1. Для всех иммунных к парше сортов характерен равномерный восковой слой и крупная складчатость адаксиальной стороны листа.
Клетки нижней эпидермы просматриваются слабо или не просматриваются из-за слоя воска и равномерной или крупной складчатости, которая наиболее выражена у иммунных сортов (Юбиляр, Бежин луг, Память Семакину, Низкорослое, Старт, Масловское, Августа). Устьица аномоцитного типа, в основном удлиненные, с хорошо выраженными побочными эпидермальными клетками, которые также покрыты слоем воска и плотно прикрывают устьичную щель, рисунок 2 (на увеличении 3000 это хорошо просматривается). Наибольшее количество устьиц обнаружено у сортов Августа, Память Семакину и Старт — 464,4 402,5 и 588,2 на мм2, остальные триплоидные сорта имеют от 247,7 до 371,6 устьиц на мм2. Длина устьиц в среднем в полтора раза превышает ширину, таблица 2.
При сопоставлении параметров верхней и нижней эпидермы листа триплоидных сортов и их родительских форм прослеживается большое сходство, что косвенно указывает на их родство (рисунок З).
Выводы
Результаты ультраструктурных исследований верхней и нижней эпидермы листьев триплоидных иммунных к парше сортов яблони дополняют их морфологические характеристики, а представленный материал свидетельствует о сортовых различиях эпидермальных структур листа и о наследовании признаков строения эпидермы. Это может учитываться при паспортизации и идентификации сортов, установлении генетического родства, решении вопросов систематики.
Литература
1. Баранова М. А. Классификация морфологических типов устьиц / М. Ф. Баранова // Ботанический журнал. -1985. — T. 7Q. — № 12. — С. 1585−1595.
2. Баханова М. В. Особенности анатомического строения и содержания хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони в связи с условиями обитания / М. В. Баханова // Электронный журнал «Исследовано в России». -2QQ5/Q2. — С. 224−2ЗЗ.
3. Данилова М. Ф., Ультраструктура устьиц и новерх-ности листа Popilus deltoiles (Salicaceae) при воздействии SO2 / М. Ф. Данилова, И. М. Кравкина, Р. Е. Крэнг, Д. Печак // Ботанический журнал. — 1987. — Т. 72. — № 9. -С. 1187−1192.
4. Зверева Г. К. Особенности структуры мезофилла листьев хлебных злаков / Г. К. Зверева // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2Q1Q. — №З (б5). — С. б2-б7.
5. Кравкина И. М. Ультраструктура и формирование кутикулы листа некоторых представителей семейства Fabaceaе, произрастающих в различных экологических условиях: автореф. дис… канд. биол. наук. — Л., 1979. — 28с.
6. Кудрявцева Т. В. Влияние выбросов комбината «Североникель» на анатомическое строение листьев Vaccinium vitis-idaea / Т. В. Кудрявцева, Е. Д. Балаганская, А. Т. Беляевский // Тр. междун. конф. но анатомии и морфологии. — СПб., 1997. — С. 27б.
7. Мирославов Е. А. Структура растений Заполярья / Е. А. Мирославов, Е. В. Вознесенская, Н. К. Котеева // Бота-нич. журнал. — 1998. — Т. 8З. — № 11. -С. 74−82.
8. Мирославов Е. А., Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е. А. Мирославов. -Л., 1974. — 12Q с.
9. Седов Е. Н. Результаты селекции иммунных к парше триплоидных сортов яблони / Е. Н. Седов [и др.] // Вестник ВОГиС. — 2QQ9. — Т. 1З. — № 4. -С. 785−792.
1Q. Чернышев В. Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В. Д. Чернышев — ГТС. Владивосток. — 199б. — С. 278^5Q.
11. Reed D.W. Ligt intensity and temperature effects on epicuticular wax morphology and internal cuticle ultrastrukture of Carnation fnd Brassels sprouts leaf cuniecles / D.W. Reed, H.B. Tukey // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 1982. — Vol. 1Q7. — КЗ. — P. 417−42Q.
12. Turunen M. Acid-rain-induced changes in cuticles and Ca distribution in scjts pine and Norway spruce / M. Turunen, S. Huttunen, J. Back, J. Lamppu // Can. J. Forest Res. — 1995. -Vol. 25. — N.8. — Р. 1З1З-1З25.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой