Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал.
Петра Великого в летне-осенний период

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Экономические науки


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 597−135+595. 384. 12:591. 53(265. 54)
Н. Т. Долганова, Н. В. Колпаков, В.И. Чучукало
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток tinro@tinro. ru
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОЛОДИ РЫБ И КРЕВЕТОК В ЭСТУАРИЯХ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД
Летом и осенью 2006 и 2007 гг. были исследованы питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого. Впервые выявлены пищевые спектры 34 видов рыб и 3 видов креветок (всего 3483 экз.). На основе различий в составе пищи выделены три трофических гильдии: детритофаги (3 вида горчаков Acanthorhodeus sp., A. chankaensis и Rhodeus sericeus, пиленгас Liza haematocheila и 2 вида креветок — Palaemon macrodactylus и Crangon cf. septemspinosa) — хищники (уклей Culter alburnus и амурский сом Silurus asotus) — эврифаги (28 видов рыб и креветка P. paucidens). Установлено, что детритная пищевая цепь в эстуариях зал. Петра Великого является основной. Большинство видов рыб имели два пика пищевой активности в течение дня. Суточные пищевые рационы определены для 21 вида рыб, их значения изменялись в пределах 1,6−8,0% массы тела. Сходство состава пищи между видами было значимым только в 10% случаев, что свидетельствует о невысоком уровне конкуренции в сообществе.
Dolganova N.T., Kolpakov N.V., Chuchukalo V.I. Feeding and trophic relations of young fishes and shrimps in estuaries of Peter the Great Bay in summer-autumn // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 334−342.
Diet composition and trophic relations of young fishes and shrimps were investigated in estuaries of Peter the Great Bay in the summer-autumn of 2006 and 2007. In total, 3483 specimens were analyzed. For the first time, the trophic spectra of 34 fish species and 3 shrimp species are described. Three trophic guilds are determined by their diet composition features: i) detritophages (3 species of bitterlings — Acanthorhodeus sp., A. chankaensis and Rhodeus sericeus, the Haarder mullet Liza haematocheila and 2 species of shrimps — Palaemon macrodactylus and Crangon cf. septemspinosa) — ii) predators (the lookup Culter alburnus and the Amur catfish Silurus asotus) — iii) euryphages (28 fish species and the shrimp Palaemon pau-cidens). Detritus food pathway is the main in the estuaries. Most of the species have two peaks of feeding activity a day. Values of daily feeding ration are determined for 21 fish species- they varied from 1.6 to 8.0% of body weight. No more than 10% of the species pairs had similar diet that shows low food competition in the communities.
Введение
Трофические отношения являются одним из важнейших элементов функционирования природных сообществ. В последние годы много внимания уделяется исследованию трофической структуры сообществ нектона и нектобентоса дальневосточных морей (см. обзор: Чучукало, 2006). Вместе с тем пищевые отношения рыб прибрежных вод и эстуариев этих морей исследованы пока явно недо-
статочно (Максименков, 2002- Роготнев и др., 2005- Долганова и др., 2006- Колпаков, 2006). Очень мало сведений о питании рыб в эстуариях и лагунных озерах зал. Петра Великого (Каредин, 1966- Казанский и др., 1968- Синельников, 1974, 1976): не только отсутствуют данные о суточных рационах, объемах выедания, конкурентных отношениях, но и для многих видов неизвестны даже пищевые спектры. Без этой информации невозможна оценка состояния эстуарных сообществ рыб, лимитирующих факторов, а также выявление закономерностей их функционирования. Данные обстоятельства и определили направление настоящей работы, в которой приведены материалы по питанию и пищевым отношениям молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого.
Материалы и методы исследований
Материалом для работы послужили сборы по питанию рыб в эстуариях рек зал. Петра Великого в июне-октябре 2006 и 2007 гг. (рис. 1). Облов рыб производился мальковым неводом (длина 15,0 м, высота 2,5 м, ячея 5,0 мм). Для изучения суточной ритмики питания в эстуарии р. Раздольной выполнено 3 суточных станции с дискретностью 2 ч (в августе, сентябре и октябре). Обработку проб проводили в лабораторных условиях по стандартным методикам (Методическое пособие …, 1974- Руководство …, 1986). Для характеристики обилия пищи в желудке использовали индекс наполнения (ИНЖ, %оо) (отношение массы пищи к массе рыбы x 10 000). Всего обработано 3483 желудка 34 видов рыб и 3 видов креветок (см. таблицу). При попарном сравнении степень сходства состава пищи определяли при помощи индекса Шорыгина-Шенера (Шорыгин, 1952- Schoener,
n
1970): СП = Xmin (o., p.), где p — доля i-го из n видов (по массе) в двух
i=1 ч tk
сравниваемых коллекциях j и k. Для наглядности индекс сходства выражали в процентах. Следуя Россу (Ross, 1986), сходство спектров питания считали значимым при СП & gt- 40%. Дендрограмма построена методом UPGMA в программе Statistica, в качестве метрики использовано евклидово расстояние. Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий & quot-значимого сходства& quot-, который рассчитывается как верхняя 95%-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности станций) сходства между пробами (Бурковский и др., 2002). Суточные рационы рыб, питающихся беспозвоночными и имеющих хорошо выраженную суточную ритмику, определяли по методике А. В. Коган (1963), а питающихся рыбой — по методике Н. С. Новиковой (1949). Для рыб со смешанным типом питания применяли модифицированную методику В. И. Чучукало (1996, 2006).
Результаты и их обсуждение
Состав пищи, пищевые гильдии. Для каждого вида характерен определенный тип питания. Состав пищи определяется морфо-физиологическими особенностями и экологией вида, а также зависит от структуры кормовой базы. Большинство рыб, обитающих в эстуарной зоне зал. Петра Великого, не отличаются высокой степенью пищевой избирательности и поедают наиболее многочисленных и доступных животных. В ходе кластерного анализа на значимом уровне сходства по составу пищевых спектров выделено 3 группы видов (рис. 2). В 1-ю группу вошли 6 видов: горчаки (амурский Rhodeus sericeus, желтоперый Acanthorhodeus sp. и ханкайский A. chankaensis), пиленгас Liza haematocheila и 2 вида креветок (па-лемон крупнопалый Palaemon macrodactylus и песчаный шримс Crangon cf. septemspinosa). В их пище преобладал детрит (более 70% по массе), т. е. это детритофаги — консументы I порядка. Во 2-ю группу вошли уклей Culter alburnus и амурский сом Silurus asotus, потреблявшие преимущественно рыбный корм (более 94% по массе), это хищники — консументы III-IV порядка.
Рис. 1. Карта-схема района сбора проб: 1 — оз. Хасан, 2 — р. Тесная, 3 — р. Гладкая, 4 — р. Раздольная, 5 — р. Артемовка, 6 — р. Шко-товка, 7 — р. Суходол, 8 — п-ов Де-Фриза
Fig. 1. Map-scheme of study area (sampling sites arrangement): 1 — Khasan Lake, 2 — Tesnaya River, 3 — Gladkaya River, 4 — Razdolnaya River, 5 — Artemovka River, 6 — Shko-tovka River, 7 — Sukhodol River, 8 — De Freeze'-s Peninsula
Объем обработанного материала по питанию рыб и беспозвоночных Amount of the processed material on feeding of fishes and invertebrates
Число Пустых Размерная Средняя ИНЖ, %00
Вид желудков желудков, группа масса
(проб) % (TL), мм рыб, г
Konosirus punctatus 153(20) 11,8 26−97 3,51 58,2
Abbottina rivularis 108(23) 9,3 28−115 5,56 108,4
Acanthorhodeus sp. 216(34) 2,3 44−116 6,18 162,5
A. chankaensis 184(28) 4,3 28−103 5,20 166,4
Carassius gibelio 17(10) 0 36−155 24,70 225,3
Culter alburnus 13(8) 23,1 76−226 47,26 28,7
Gobio macrocephalus 307(65) 50,5 30−116 8,15 61,3
Hemiculter leucisculus 21(12) 4,8 30−156 15,46 115,5
Leuciscus waleckii tumensis 13(11) 15,4 44−235 58,30 49,5
Phoxinus oxyrhynchus 56(14) 19,6 40−129 5,74 82,5
P. oxycephalus 42(1) 33,3 35−100 2,90 46,4
P. mantschuricus 26(1) 0 45−85 3,00 231,0
Pseudorasbora parva 34(10) 5,9 31−90 4,39 104,6
Rhodeus sericeus 65(21) 0 26−96 9,38 158,7
Sarcocheilichthys czerskii 33(18) 12,1 33−100 4,65 31,2
Tribolodon spp. 301(45) 17,9 25−170 7,13 107,0
Cobitis lutheri 22(6) 22,7 53−83 2,38 60,9
Silurus asotus 2(2) 0 50−202 42,50 126,0
Hypomesus nipponensis 458(46) 41,3 27−133 4,25 51,0
Salangichthys microdon 116(11) 85,3 34−95 0,715 32,1
Eleginus gracilis 10(7) 0 100−168 13,65 87,3
Gasterosteus sp. 110(16) 10,0 18−75 2,67 41,4
Pungitius sinensis 153(29) 17,6 16−59 0,89 90,5
Liza haematocheila 124(30) 7,3 46−123 17,42 181,1
Pholis nebulosa 19(4) 0 94−138 8,28 122,3
Perccottus glenii 37(10) 24,3 46−150 8,72 24,9
Acanthogobius flavimanus 152(42) 8,6 40−170 15,10 56,4
A. lactipes 106(19) 4,7 26−96 2,67 94,9
Tridentiger bifasciatus 51(19) 5,9 34−58 1,83 179,2
T. brevispinis 21(21) 23,8 33−92 3,19 69,7
Gymnogobius urotaenia 74(33) 24,3 29−72 2,18 80,9
G. taranetzi 96(26) 25,0 12−65 1,65 65,7
Liopsetta pinnifasciata 19(9) 0 37−73 2,11 148,0
Platichthys stellatus 2(2) 0 100−120 32,55 334,8
Crangon cf. septemspinosa 30(8) 43,3 16−48 0,67 81,3
Palaemon macrodactylus 157(16) 41,4 15−56 0,76 57,4
P. paucidens 135(19) 39,3 18−70 0,506 35,2
Рис. 2. Дендрограмма сходства пищевых спектров исследованных рыб и беспозвоночных. Пунктир — уровень значимого сходства
Fig. 2. Dendrogramm of diet composition similarity for analyzed fishes and invertebrates. Dotted line is the significant level
Третий, довольно & quot-рыхлый"- кластер сформировали рыбы со смешанным питанием планктоном, нектоном, нектобентосом, бентосом, водорослями и травами, а также детритом (консументы II-III порядка). Внутри этого кластера на основе преобладания в пищевом спектре того или иного объекта выделяется 6 подгрупп (А-Е) (рис. 3).
A. Рыбы, основой пищи которых служили планктонные и придонные ракообразные. К их числу относятся китайская колюшка Pungitius sinensis, японо-морская трехиглая колюшка Gasterosteus sp., речная корюшка Hypomesus nipponensis. В эту же группировку включили сформировавших на дендрограмме отдельные & quot-кластеры"- лапшу-рыбу Salangichthys microdon, пища которой состояла из личинок декапод, и молодь звездчатой камбалы Platichthys stellatus, питавшуюся декаподами.
Б. Рыбы, основой пищи которых служили рыба и черви, раки, насекомые, составляя в сумме 60−99% (рис. 3). Это золотистый Acanthogobius flavimanus и дальневосточный Gymnogobius urotaenia бычки, туменский язь Leuciscus waleckii tumensis, корейская востробрюшка Hemiculter leucisculus и ротан-голо-вешка Perccottus glenii.
B. Самая многочисленная группировка, представители которой потребляли в основном червей и придонных ракообразных (в сумме 74−100% рациона) (рис. 3): молочный колючий бычок Acanthogobius lactipes, речная абботтина Abbottina rivularis, бычок Таранца Gymnogobius taranetzi, большеголовый пескарь Gobio macrocephalus, пескарь Черского Sarcocheilichthys czerskii, китайский Phoxinus oxycephalus и приморский P. oxyrhynchus гольяны, навага Eleginus gracilis, полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata и молодь красноперок Tribolodon spp.
Г. Животные, в пище которых значительной была доля придонных ракообразных (19,2−74,7%), растений (20,2−48,8%) и червей (5,1−37,5%). К их числу относились креветка Palaemon paucidens, чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa, двухполосый Tridentiger bifasciatus и короткоперый T. brevispinis трехзубые бычки и приморский гольян Phoxinus oxyrhynchus.
Д. Рыбы, основой пищи которых служили черви и детрит, составляющие в сумме 92,4−96,0% рациона. Это пятнистый коносир Konosirus punctatus и серебряный карась Carassius gibelio.
Рис. 3. Состав пищи разных подгрупп (А-Е) в гильдии эври-фагов
Fig. 3. Diet composition of different subgroups (A-E) in eury-phagous guild
E. В эту & quot- сборную& quot- группу включены существенно различающиеся по пищевому спектру рыбы, характеризующиеся 1−2 доминирующими группами кормовых объектов. Так, озерный гольян Phoxinus mantschuricus питался преимущественно насекомыми (72,6% по массе), щи-повка Лютера Cobitis lutheri — моллюсками и червями (соответственно 56,4 и 37,4%), амурский чебачок Pseudorasbora parva — червями (53,2%) и моллюсками (22,2%).
Таким образом, большинство наиболее обычных рыб в эстуариях зал. Петра Великого являются консументами второго-третьего порядка со смешанным типом питания. В целом, в июне-октябре в пище рыб и беспозвоночных преобладали детрит и черви (39,7 и 27,6%). Другие группы кормовых объектов существенно уступали им по своей значимости в пищевом рационе (рис. 4). Среди ракообразных в питании доминировали гаммариды (рис. 4).
¦ РЫБЫ II ЧЕРВИ
Ш НАСЕКОМЫЕ Ш МОЛЛЮСКИ И РАСТЕНИЯ И ДЕТРИТ Ш СяттапсСае
¦ Decapoda ЕЛ Mysidacea И СорероСа? СЫосега ЕЗ Isopoda
Ш Ситасеа
Рис. 4. Соотношение основных кормовых объектов (% по массе) в рационе всех исследованных потребителей в эстуарной зоне в летне-осенний период
Fig. 4. Proportion (% on mass) of main feeding objects in sum ration of all investigated animals in estuaries during summer-fall
Известно, что основные потоки энергии пелагических ихтиоценов в конечном счете замкнуты на фитопланктон (Парин, 1968- Лапко, 1994- Радченко, 1994- Найденко, 2002), пищевые потребности донных рыб шельфа реализуются преимущественно через детритную пищевую цепь (Борец, 1997- Дулепова, 2002- Напазаков, 2003). К прибрежным рыбам основные потоки энергии поступают через фитобентос и детрит (Колпаков, 2006). На основе проведенных исследований можно полагать, что в эстуариях зал. Петра Великого, как и в типичном случае (Шубников, 1977- Одум, 1986- Bishop, Kelaher, 2007), основной является детритная пищевая цепь, причем в значительной степени основанная на аллох-тонной органике (сносимой со всего бассейна реки). Продуцируемая фитопланктоном органика в энергетическом балансе эстуария, по-видимому, играет подчиненную роль.
Трофические отношения. Попарное сравнение спектров питания исследованных видов показало, что значимое сходство (СП & gt- 40%) наблюдалось только в 10% случаев. Теоретически между этими видами возможна конкуренция за пищу. Однако следует учитывать, что пищевые объекты определялись до довольно высоких таксономических групп, при переходе же к видовому определению жертв, скорее всего (как показано нами для прибрежных вод северного Приморья (Долганова и др., 2006- Колпаков, 2006)), значимое сходство будет наблюдаться в минимальном числе случаев. Кроме того, высокое сходство пищевых спектров еще не является надежным доказательством напряженности пищевых отношений. Если кормовых ресурсов достаточно для обеспечения всех потребителей*, то конкуренция за пищу не достигает уровня, когда жестко лимитируется численность. По-видимому, пищевые ниши в сообществе организованы таким образом, что достигается максимальное ослабление конкуренции за пищевые ресурсы.
Наиболее высокая степень пищевого сходства (& gt- 80%) отмечена между детритофагами (тремя видами горчаков и пиленгасом), хищниками (сомом и ук-леем). Высокая степень пищевого сходства (67−80%) установлена между аббо-тиной и пескарем Черского, а также пескарем большеголовым, между коносиром
* В нашем случае это в первую очередь детрит, недостаток которого весьма маловероятен.
и пескарем большеголовым, карасем серебряным и коносиром. Средняя степень сходства состава пищи — СП от 33 до 66% - характерна для эврифагов, питающихся планктонными и нектонными ракообразными- низкая (СП & lt- 33%) — для рыб, питающихся разными группами пищевых объектов: ракообразными, растительностью, червями. Немало видов с очень низкой (СП & lt- 1%) степенью сходства, их пищевые спектры практически не перекрываются.
Суточная ритмика питания, суточные пищевые рационы. В эстуарии р. Раздольной пики активного питания молоди коносира наблюдались в 12−13 и 21 ч, ИНЖ в среднем составлял 47%оо — в 2−3 раза выше, чем в промежуточные часы. Все три вида горчаков наиболее активно питались в светлое время суток — с 10 до 20 ч. Пищевая активность абботины была наиболее высока в светлое время суток: в 11−12 и 16−17 ч — ИНЖ на порядок больше, чем в промежуточные часы. Суточная ритмика питания молоди серебряного карася характеризуется двумя пиками — в 10−11 и в 18−19 ч, в это время ИНЖ увеличивался вдвое. В течение суток у корейской востробрюшки отмечено два максимума пищевой активности — в 11 и 17 ч. Большеголовый пескарь питался мелкими порциями с большим выраженным максимумом с 16 до 19 ч. В течение суток у пескаря Черского был один пик пищевой активности — в 14−15 ч. У приморского гольяна также был только один максимум — в 13−15 ч. У молоди красноперок летом максимальное потребление пищи отмечалось в 12−13 и 1718 ч (125−230%оо), а минимальное — в 10−11 и 20−23 ч — от 2 до 40%оо. Максимальное потребление пищи у Н. nipponensis наблюдалось в 10−12 и 1617 ч. У пиленгаса прослеживалось три пика пищевой активности: в 7−8, 12−14 и 20−22 ч. Суточная ритмика питания колюшек в летний период совпадала, пики активного потребления приходились на 10−12 и 15−18 ч, однако у китайской колюшки ритмика более четкая. Суточная ритмика питания золотистого бычка характеризовалась одним трехчасовым (с 12 до 15 ч) пиком, ИНЖ в этот период составлял 80−113%оо — в 3−4 раза больше, чем до и после пика. Суточная ритмика питания двухполосого трехзубого бычка характеризовалась двумя пиками — в 10−11 и 17−19 ч, ИНЖ в этот период составлял 230−400%оо — почти вдвое выше среднесуточного. Суточная ритмика питания дальневосточного бычка характеризовалась двумя пиками активного питания — в 13 и 18 ч, ИНЖ в этот период составлял 207−340%оо — на порядок выше, чем в другие часы. В течение суток у молочного колючего бычка отмечалось два пика пищевой активности — в 10 и 15 ч, ИНЖ в этот период составлял 110−150%оо — в 2−3 раза выше, чем в другие часы. Суточная ритмика питания бычка Таранца характеризовалась двумя пиками активного питания — до полудня и в сумерки. Суточная ритмика питания ротана нечеткая. Вероятно, вид слабо питается в течение дня. Потребляя рыбный корм, может увеличивать интервалы между приемами пищи до 1−2 дней.
В общей сложности были определены суточные пищевые рационы (СПР) 21 вида рыб. Значения СПР варьировали от 1,6 до 8,0% (рис. 5). Минимальные оценки СПР (1,6−2,3%) получены для трехиглой колюшки, ротана и пятнистого коносира. Величина СПР заметно меняется с возрастом. В нашем случае СПР рыб, представленных в уловах преимущественно молодью (пиленгас, красноперки, дальневосточный и двухполосый трехзубый бычки и серебряный карась) (см. таблицу), был максимальным (6,2−8,0%). Исключение составлял только коно-сир (2,3%). В дальневосточных морях СПР молоди прибрежных видов рыб варьировал в сходных пределах — 2−16% (чаще — 5−6%) (Чучукало, 2006). В солоноватоводном оз. Тунайча СПР красноперки, бычков сем. Gobiidae, трехиглой колюшки и корюшки Н. nipponensis изменялся от 6,3 до 29,6% (Рогот-нев и др., 2005). Значительные отличия от наших данных в последнем случае (иногда в несколько раз) могут быть связаны с особенностями водоема, разницей в сроках сбора материала и методике расчета.
Рис. 5. Величины суточных пищевых рационов 21 вида рыб в эстуариях зал. Петра Великого летом-осенью 2006 г.
Fig. 5. Values of daily feeding ration (% from body weight) of 21 fish species in estuaries of Peter the Great Bay during summer-fall, 2006
Выводы
Впервые выявлены пищевые спектры 34 видов рыб и 3 видов креветок в эстуариях зал. Петра Великого. По типу питания выделены три гильдии видов. В гильдию детритофагов (доля детрита в пище & gt- 70%) — консументов I порядка — вошли все 3 вида горчаков, пиленгас и 2 вида креветок. В гильдию истинных хищников — консументов III-IV порядка, потребляющих рыбный корм (более 94% по массе), — вошли два вида — уклей и сом. Остальные виды формируют гильдию эврифагов (консументы II-III порядка). Эврифаги разделены на 6 группировок с учетом доминирования кормовых объектов.
В целом, летом-осенью исследованные рыбы и беспозвоночные больше всего потребляли детрит и червей (соответственно 39,7 и 27,6%). Следовательно, пищевые потребности потребителей реализовывались преимущественно через детритную пищевую цепь.
Большинство рыб характеризовалось двумя пиками активного питания в течение суток. Суточные пищевые рационы большинства видов рыб составили 3,0−5,7% массы тела. Максимальные значения СПР (6,2−8,0%) были у молоди пиленгаса, красноперки, карася серебряного, дальневосточного и двухполосого бычков. Минимальные значения СПР (1,6−2,5%) у ротана, молоди коносира, трехиглой колюшки и молочного колючего бычка.
Сходство состава пищи между видами было значимым только в 10% случаев. По-видимому, пищевые ниши в сообществе организованы таким образом, что достигается максимальное ослабление конкуренции за пищевые ресурсы.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке комплексной программы ДВО РАН & quot-Биологическая безопасность Дальневосточных морей Российской Федерации& quot-.
Список литературы
Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Бурковский И. В., Столяров А. П., Колобов М. Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Усп. соврем. биол. — 2002. — Т. 122, № 4. — С. 316−325.
341
C. gibelioi '-, , I 8
T. bifasciatus j ¦. 7,2
Tribolodon 1 7
Т. haematocheila j III I I I '- I 16,5
G. urotaenia j i,, 6,2
Acanthnrhnd^/^ & lt- & lt- & lt- 5,7
R. ^^^^^^^^^мкиииммш '- '- '-5,5
A. chankaensis ^Щ^^^Я^^^Я^^^Я^^^Ш^^^Я, ,, 5,5
H. leucisculus j I '- '- '-54
A. rivularis j I 1 1 1 5
P. ox) rh)nchus^~ 1 | | | | 4,5
P. sinensis j I,, ,, 4,9
H. nipponensis j I 1 1 1 14,4
G mnrrorephnlu '-'-'-'-t | | | 4,4
S. czerskii ^^^^^^^^^^^^^^, ,, ,, 3
G. taranetzi ^^^^^^^^^^^^^^ & lt- & lt- & lt- & lt- & lt-3
A flavimanus УММММШММММШМММШ^ '- '- '- '- '-3
A. lactipes % ^ | |: 2,5
K. punctatus ^/////////////////////////////////////ш^Ш & lt- 1 1, ,, 2,3
Gasterosteus sni ~i 1 1 1 1 11,9
Perccottus glenii T I 1 1 1 1 1,6
12 345 678
Дoлгaнoвa H.T., Koлпaкoв H.B., Чyчyкaлo B.^ Питание некоторых наиболее обычных видов рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. TOOTO. — 2006. — T. 144. — С. 140−179.
Дyлeпoвa E.^ Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: TИHРO-цeнтp, 2002. — 273 с.
Ka3a^^n Б., Kopoлeвa B., Жилeнкo Т.П. Heкoтopыe черты биологии угая (дальневосточной красноперки Leuciscus brandti dibowski и пиленгаса — Liza (Mugil) so-iuy (Basilewsky) // Учен. зап. ДВГУ. — 1968. — T. 15, вып. 2. — С. 3−46.
Kapeдин E.^ Питание массовых видов рыб оз. Хасан // Вопр. ихтиол. — 1966. — T. 6, вып. 3(40). — С. 540−548.
тн A.B. O суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — T. 42, вып. 4. — С. 596−601.
Koлпaкoв H.B. Tpoфичeская структура циркумлиторального сообщества рыб северного Приморья. Дифференциация экологических ниш // Изв. TO^O. — 2006. — T. 144. — С. 3−27.
Лaпкo B.B. Tpoфичeскиe отношения в эпипелагическом ихтиоцене O хотского моря // Изв. TO^O. — 1994. — T. 116. — С. 168−178.
Maкcимeнкoв B.B. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Владивосток: TO^O^ern-p, 2002. — 42 с.
Meтoдичecкoe пocoбиe пo изyчeнию питaния и пищевых oтнoшeниn pb^ в е^ее^енных ycлoвияx. — М.: Шука, 1974. — 256 с.
Hanдeнкo C.B. Tpoфичeская структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. TO^O. — 2002. — T. 130. — С. 618−652.
Haпaзaкoв B.B. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток: TИHРO-центр, 2003. — 18 с.
HoeHRo? a H.C. O возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107−111.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — T. 2. — 376 с.
pub H.B. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Шука, 1968. — 186 с.
Paдчeнкo B.^ Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Атореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Poгoтнeв M.r., Лaбan B.C., Зaвapзинa H.K. Сравнительная характеристика питания массовых прибрежных рыб озера Tyнайча (южный Сахалин // Чтения памяти В. Я. Леванидова. — 2005. — Вып. 3. — С. 566−575.
Pyкoвoдcтвo пo изyчeнию питaния pm6. — Владивосток: TИHРO, 1986. — 31 с.
нельнивдв A.M. O распространении и питании рыб семейства Gobiidae в реке Раздольной // Изв. TOOTO. — 1974. — T. 92. — С. 58−64.
нельнивдв A.M. Питание ротана в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Приморский край) // Биология рыб Дальнего Востока. — Владивосток: ДВГУ, 1976. — С. 96−99.
Чyчyкaлo B.^ К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. TOOTO. — 1996. — T. 119. — С. 289−305.
Чyчyкaлo B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: TИHРO-цeнтp, 2006. — 484 с.
Шopыгин A.A. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шу6нивдв Д^. Прибрежно-эстуарное сообщество рыб северной части Индийского океана и экологические связи его компонентов // Вопр. ихтиол. — 1977. — T. 17, вып. 5(106). — С. 824−842.
Bishop M.J., Kelaher B.P. Impacts of detrital enrichment on estuarine assemblages: disentangling effects of frequency and intensity of disturbunce // Mar. Ecol. Pog. Ser. — 2007. — Vol. 341. — P. 25−36.
Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. — 1986. — Vol. 1989. — P. 352−388.
Schoener T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. — 1970. — Vol. 51, № 3. — P. 408−418.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой