Изменчивость признаков Padus avium Mill. На территории Оренбургского Приуралья

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Изменчивость признаков Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья
В. И. Авдеев, д.с. -х. н, профессор-
Т. А. Санеева, аспирантка, Оренбургский ГАУ
Черемуха птичья, или обыкновенная Padus avium Mill. (сем. Rosaceae, подсем. Prunoideae) занимает самый большой ареал в тетраплоидном роде Padus Mill. Этот ареал охватывает северные районы Евразии с крупными его разрывами в Средней, Центральной Азии и Восточной Сибири [1, 2]. В роде Padus содержится 5 основных ботанических (номенклатурных) видов. Указания же на наличие в этом роде до десяти видов [3, 4 и др.] связаны в основном с устаревшим включением в Padus ряда видов вишни Cerasus Mill.
Обширный ареал P. avium, несомненно, связан с его происхождением. В Западной Сибири (по Иртышу) P. avium датирован эпохой миоцена (около 20 млн лет назад). Черемуха птичья, судя по палеоданным и наличию общих с видами ели возбудителей микоболезней, с начала миоцена входила в ассоциации хвойных растений не только Тянь-Шаня, но и, видимо, с олигоцена — северных лесов Азии [5]. Южнее, от Западного Казахстана (Приаралье) до Дальнего Востока и Японии, во второй половине третичного времени (начиная с 35−30 млн лет назад) датирован P. buergeriana (Miq.) Yu et Ku.
По данным японских ботаников, черемуха Беггера сохранилась в природе на юге Японии (остров Хонсю). Но она близка к другому виду — S. ssiori (Fr. Schmidt) Schneid., растущему на Дальнем Востоке (Амур, Курильские острова) и в Японии (остров Хоккайдо). Вполне возможно, что реликтовые черемуха Беггера и черемуха сьо-ри — единый дисперсный вид. Одновременно с P. buergeriana, P. avium на западе Евразии (от Приаралья до Голландии), в Северной Америке (Аляска) и расположенной неподалеку Гренландии датирован ископаемый вид P. scottii Heer. Он был характерен редкозубчатостью края листовой пластинки, не имеет современного аналога и, очевидно, вымер в эпоху плиоцена (см. [1, 2]).
Итак, многие миллионы лет назад виды черемухи также широко произрастали в Евразии, доходили до Северной Америки. На севере этих континентов и в Субарктике в те эпохи климат был умеренным, на территории Казахстана, на юге Сибири — преимущественно субтропическим и местами довольно засушливым. Поэтому более южные виды или их популяции уже тогда тяготели к речным поймам и влажным местам.
На молекулярном (полипептидном) и карио-логическом уровнях изучения отчетливо просле-
живается эволюция от диплоидных (архаичных) видов вишни к тетраплоидной (более молодой) черемухе и полиплоидной (самой молодой) лавровишне [1]. По фракциям белков семян лавровишня относится к одному из молодых родов подсемейства сливовые [6]. Указанный выше филогенетический ряд сопровождается увеличением числа электрофоретических компонентов в зоне основных 12S-полипептидов — от двух у вишни до трех-четырех у остальных таксонов. Поэтому, имея 4 компонента [1, 7], можно заключить, что P. avium — эволюционно самый молодой в роде Padus вид. В отличие от прежних данных [7], в новейшей монографии по дальневосточным видам сливовых [8] имеются, к сожалению, серьезные ошибки в полипептидном анализе видов Padus, Cerasus. Однако генетическая молодость P. avium явно способствовала биологическому прогрессу, что выразилось в быстром расширении его ареала на фоне редукции ареалов других видов [2]. Историческое формирование видов Padus в условиях от умеренного до субтропического климатов приводило, конечно, к их дифференциации (в т.ч. внутривидовой) по признакам. Считается, что P. avium — полиморфный вид [4], но на большей части своего огромного ареала он слабо изучен. В частности, его засухоустойчивость в условиях Западной Европы оценивается как средняя [9]. В условиях Оренбургского Приуралья P. virginiana (L.) Mill., вид-интродуцент из Северной Америки, имеет листья также со средней засухоустойчивостью и очень высокой жаростойкостью [10].
Учитывая высокую практическую ценность P. avium [4 и др.] и ее слабую изученность, в 2006—2008 гг. предприняты исследования основных популяций этого растения на территории Оренбуржья. В восточной группе популяций (от г. Оренбурга и на восток) их выделено три: «Краснохолмская» (с. Краснохолм), «Новоорловская» (с. Новоорловка Беляевского р-на), «Кувандык-ская» (г. Кувандык). В западной группе также изучены три: «Тюльганская» (долины рек Ур-манка и Ташлинка) — «Тоцкая-2» (с. Тоцкое-2) — «Ташлинская» (с. Ташла).
В каждой из популяций рендомизированно отбирали по 50 особей. Учитывая, что черемуха птичья за счет корнеотпрысков образует сложные особи (куртины), для изучения признаков в куртине выбирали материнскую (семенную) ось куртины (особь) или же (при ее гибели) самый крупный по размерам отпрыск-особь.
Анализ количественных признаков (табл. 1) выполнен путем расчета общепринятых статис-
тических показателей: М — среднее значение, V (в %) — коэффициент вариации признака, представленные в виде лимита по каждому признаку. Изучали изменчивость и по качественным признакам ([1, 7, 11]- табл. 1 и 2).
Особи черемухи птичьей чаще всего представлены кустом в зависимости от возраста высотой от 4−6 до 17−20 м. Стволиков в кусте — 2−11 шт., их диаметр — от 5−7 до 18−25 см, ширина кроны — от 4−5 до 13−17 м. Окраска годичных вызревших побегов изменяется от серокоричневой (57−75% особей), коричневой (21−29%) до желто-коричневой (11 — 18%). В «Кувандыкской» популяции отмечены только первые 2 типа окраски. В популяциях по годам почти не подмерзают 61−80% особей.
Ранее [12] обращено внимание на наличие в популяциях на крайнем юге Южного Урала (Башкортостан) до 10% особей со светло-зеленой окраской листа, преобладали же особи с более темной окраской. В Оренбуржье в восточной группе светло-зеленая окраска листа присуща 20−29% особей, в западной — ее нет в «Ташлинской», но есть до 3−4% - в остальных популяциях. На 42−70% встречаются особи с темно-зеленой окраской листа.
У частей листа их лимиты таковы: длина пластинки — 5,6−12,6 см, максимальная ширина — 2,0−8,5 см, длина черешка — 1,0−2,9 см. Лимиты по длине кисти — 6,3−14,8 см, количеству в ней цветков — 15−47 шт., диаметру цветка — 0,8- 2,1 см, длине цветоножки — 0,6−1,6 см. В цветке у всех особей лепестки белой, пестик зеленой, пыльники — желтой окраски, антоциановой пигментации органов не обнаружено. Форма лепестков цветка — овальная (65−82%) и широкоовальная.
Интенсивность цветения и плодоношения по годам разная, чаще средняя, зависит от весенних заморозков. Окраска плода — черная, особи
со слегка вытянутой его формой составляют
52−75%, остальные — с округлой, кроме популяции «Тоцкая-2», где соответственно 46% и 54% особей. Лимит по массе 100 плодов — 7,6−42,5 г'-, длине плодоножки — 0,4−1,5 см.
На Южном Урале [12] отмечены более резкие различия популяций по форме плода. Вкус мякоти плода в популяциях Оренбуржья — вяжущий, в т. ч. особей с кисло-сладким вкусом — 37−43%, кислым — 4−8%, горьковатым — 51−57%. Косточка (эндокарп) — только яйцевидной формы, светло-коричневая. Из анализа изменчивости количественных признаков (табл. 1) видно, что низкое их варьирование (V от 8 до 13%) присуще в основном длине кисти и диаметру цветка. Поэтому различия между изученными популяциями статистически недостоверны (Р& gt-0,05).
Однако по качественным признакам (табл. 2) видны дискретные различия между обеими группами популяций. В восточной группе нет особей с овальной формой кроны (пирамидальная форма — только в популяции «Тоцкая-2»), с серокоричневой окраской коры ствола. Более того, с востока на запад убывает в популяциях доля особей с округлой формой кроны, темно-серой, серой окраской и гладкой корой ствола. Причем, в более северных популяциях каждой группы («Кувандыкская») и («Новоорловская»), («Тюльганская») по первым двум признакам их значения — максимальные внутри группы. В восточной группе особей с гладкой корой
53−58%, в западной группе — только 40−43%.
Существуют и другие популяционные особенности. Так, в «Тюльганской» популяции не обнаружено особей с эллиптической формой листовой пластинки (она редка и во всех остальных популяциях), специфика же по другим признакам отмечена выше. Редкие признаки в Оренбуржье — зубчато-пильчатый (10−13% особей) и особенно городчатый (4−8%) край пластинки листа.
1. Параметры количественных признаков в популяциях Padus avium Mill.




8−10 17−18 11−12 19−20
11−13 19−21 14−16 19−22
9−11 17−33 6−8 13−18

6,9−9,5 15−16 8,5−10,2 12−17
4,5−4,9 14−24 3,9−4,5 15−18
1,5−1,9 14−22 1,7−2,0 16−21

11,5−12,1 11−12 11,3−12,6 9−11
24,0−30,9 17−21 22,3−38,3 15−22
1,1−1,6 9−13 1,3−1,8 8−12

18,2−25,3 22−27 18,5−30,1 22−26
3,6−4,0 19−36 3,8−4,6 15−28
2. Варьирование качественных признаков по группам популяций, %
























Сопоставление данных по Оренбуржью (табл. 1 и 2) и Дальнему Востоку (ДВ) [7, 11] показывает следующее. У популяций P. avium в Оренбуржье нет присущей особям ДВ овальной (33% особей) формы листовой пластинки, почти нет продолговато-обратно-яйцевидной (10%), кроме «Кувандыкской» популяции (3%), но, в отличие от ДВ (7%), высока доля особей с яйцевидной (40−59%), обратно-яйцевидной (39−50% против 33%), низка — с эллиптической формой (0−11% против 7%). Листовые пластинки в Оренбуржье на 10−20% мельче, но их индекс в обоих регионах — около 2,0.
В отличие от ДВ (56%), в Оренбуржье низка доля особей (14−28%) с выпуклой (дуговидной) формой основания пластинки, в Оренбуржье преобладает только ровная (усеченная) его форма, редкая на ДВ. В Оренбуржье (61−69%, как и на ДВ), высока доля особей с пильчатым краем пластинки, но в Оренбуржье есть особи и с другим характером ее края (табл. 2). Опушение листьев, тем более побегов, у особей Оренбуржья нет или же листья снизу — очень слабо опушены.
В Оренбуржье и на ДВ в среднем длина соцветия (кисти) равна, но в Оренбуржье в кисти в среднем больше цветков, хотя цветки и плоды на 20−25% мельче, чем на ДВ. Кроме того, на ДВ P. avium — дерево или кустарник, высотой до 10 м, крона чаще продолговато-овальной формы, кора темно-серая, годичные вызревшие побеги — от коричневого до темно-красного цвета, плоды более сочные и съедобные.
Для декоративного садоводства в Оренбуржье могут представлять интерес особи с пирамидальной формой кроны из популяции «Тоцкая-2».
Литература
1. Авдеев, В. И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дис. … д-ра с. -х. наук / В. И. Авдеев. — СПб., 1997. — 328 с.
2. Авдеев, В.И. К истории происхождения видов подсемейства Сливовых (Rosaceae) в степной зоне / В. И. Авдеев // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Оренбург: ОГПУ, 2000. — С. 45−58.
3. Бахтеев, Ф. Х. Важнейшие плодовые растения / Ф.Х. Бах-теев. — М.: Просвещение, 1970. — 352 с.
4. Витковский, В. Л. Плодовые растения мира / В.Л. Витков-ский. — СПб.: Лань, 2003. — 592 с.
5. Быков, БА. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии / БА. Быков. — Алма-Ата: Наука, 1979. — 108 с.
6. Благовещенский, А. В. Биохимические основы филогении высших растений / А. В. Благовещенский, Е. Г. Александрова. — М.: Наука, 1974. — 105 с.
7. Царенко, Н. А. Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока: автореф. дис. … кан, д. биол. наук / Н. А. Царенко. — СПб., 1993. — 21 с.
8. Царенко, В. П. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока России / В. П. Царенко, Н. А. Царенко. Владивосток: Дальнаука, 2007. — 301 с.
9. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. — М.: Мир, 1978. — 384 с.
10. Авдеев, В.И. Засухо- и жароустойчивость листьев древесных видов растений в условиях г. Оренбурга / В. И. Авдеев, И. В. Ковердяева // Научные основы развития цветоводства России и проектирование садовых ландшафтов: сб. на-учных трудов научно-практ. конф. — М.: ВСТИСП, 2006. — Т. 15. — С. 33−36.
11. Витковский, В. Л. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока. Ч. 1. Черемуха / В. Л. Витковский, А. Ф. Колесникова, В. П. Царенко и др. // Каталог мировой коллекции ВИР. — Л.: вИр, 1990. — Вып. 542. — 63 с.
12. Лявданская, О. А. Изменчивость признаков в популяциях Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приура-лья / О. А. Лявданская, Т. А. Санеева // Известия ОГАУ. -2006. — № 3. — С. 146−148.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой