Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

фактических данных по образу жизни и поведению весьма обыкновенных видов. В этом направлении для полевых исследователей остаётся открытым весьма обширное поле деятельности.
В центре всех высказанных соображений стоит, таким образом, выяснение принципиальной важности дифференцированного подхода к изучению истории региональных орнитофаун путём анализа истории каждого её сочлена. Этот путь позволяет глубже проникнуть в сложные процессы формирования того или иного орнитокомплекса и открывает широкие перспективы в области дальнейших исторических изысканий, в частности в пределах орнитофауны Палеарктики и её основных зоогеографических подразделений.
Литература
Козлова Е. В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и история
//Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 964−1028. Мензбир М. А. 1882. Орнитологическая география европейской России
//Учён. зап. имп. Моск. ун-та 2/3: 1−146. Северцов H.A. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях
внетропических частей нашего материка //Изв. Рус. геогр. общ-ва 13, 3: 125−153. Штегман Б. К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.- JL: 1−76.
ю ся
ISSN 0869−4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 213: 192−198
Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом
А.А. Кищинский
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Исследования истории становления, преобразования и смены фауни-стических комплексов, как и попытки восстановить природные условия прошлого, на фоне которых происходили эти события, интересны для биогеографии и эволюционной биологии и могут дать многое для развития геологических и палеогеографических представлений. Только поняв, как шло формирование фаун в прошлом, мы получаем основания для прогноза будущих ситуаций.
Попытки восстановления истории авифаун на основании данных о современном распространении птиц — старое и традиционное направление в орнитологии. На научную почву его поставило создание эволюционной теории. Поскольку близость и сходство таксонов определяются их происхождением от общего предка, населявшего единый исходный ареал, а эво-
* Кищинский A.A. 1977. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом//Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 33−39.
люционная дивергенция форм сопровождалась & quot-дивергенцией"- их ареалов, то возможен и обратный путь умозаключений: зная филогенетические взаимоотношения и распространение современных таксонов, мы можем восстановить гипотетические картины фаун и природы прошлого.
За сто с лишним лет это направление прошло свою историю. Достаточно вспомнить популярные в своё время & quot-теории мостов& quot-, представления о миграциях полюсов и дрейфе континентов. Как известно, последняя гипотеза находит теперь всё новые подтверждения (относящиеся, впрочем, к докайнозойским временам, когда современных птиц ещё не было). Сейчас можно признать, что в кайнозое конфигурация материков мало отличалась от нынешней.
В первой половине XX века, особенно в 1920-х и 1930-х годах, историческая орнитогеография испытала период расцвета и привлекла выдающихся орнитологов. Достаточно упомянуть имена М. А. Мензбира, П.П. Суш-кина, Э. Штреземанна, А. Мейнертцхагена, А. Я. Тугаринова, Б. К. Штегмана, П. С. Серебровского, Г. П. Дементьева и Л. А. Портенко. В этой плеяде отечественные зоогеографы занимали в то время ведущее место — как по объёму, так и по уровню проводившихся исследований. Анализ уже значительного к тому времени зоогеографического материала привёл к таким интересным обобщениям, как, например, о роли внутренней Азии как очага формирования голарктических горных фаун- о берингийской области как центре становления авифаун тундр и бореальных хвойных лесов- о развитии пустынных авифаун- о послеледниковой динамике авифаун северного полушария- о трансконтинентальных связях авифаун Европы, Азии и Северной Америки и т. д., не касаясь более далёких от нас вопросов формирования авифаун в тропиках и на южных материках.
В последние 30 лет, однако, интерес к таким исследованиям заметно упал. Отрадным исключением был симпозиум по каузальной зоогеографии, организованный Э. Майром в 1970 году на XV Орнитологическом конгрессе. И всё же теперь этими проблемами интересуется сравнительно мало орнитологов, а в Советском Союзе солидные исследования в последние годы велись, пожалуй, почти исключительно в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде.
Создавшееся положение объясняется, как нам кажется, несколькими причинами. Во-первых, на зоологов повлияло накопление палеонтологических материалов и развитие палеобиологических методов вообще. Стоит ли, дескать, заниматься догадками и гипотезами, если можно анализировать реальные палеонтологические факты ?
Во-вторых, расширились наши знания об ареалах птиц. Выяснилось, что значительные изменения ареалов у немалого числа видов произошли за геологически ничтожный срок или происходят на наших глазах. Это, естественно, может создавать впечатление, что заключения об истории фаун и ландшафтов на основе зоогеографических данных вообще иллюзорны. Наконец, по-видимому, существует мнение, что все крупные исторические идеи, которые можно было извлечь из таких материалов, уже сформулированы и нет надежды для новых интересных достижений.
В общем, направление переживает определённый кризис. Попробуем критически оценить его реальные перспективы.
Прежде всего — о взаимоотношениях палеонтологического и биогеографического методов. Абсолютно достоверные свидетельства о птицах прошлых эпох дают, конечно, только ископаемые находки. Однако для решения многих вопросов палеонтологических данных мало. Интерпретация их трудна, и это в особенности относится к птицам, поскольку по ископаемым остаткам, как правило, нельзя заключить, входило ли место находки в гнездовой ареал или же птица погибла на зимовке или пролёте. Множество & quot-белых пятен& quot- неизбежно в палеорнитологии по тафономическим и другим причинам. В последние годы ископаемые находки птиц накапливаются более интенсивно, но всё же их не так много. Почти все ископаемые птицы, насколько можно судить, относятся к околоводным или аридным формам- для восставновления, например, истории лесных или горных авифаун палеонтология даёт мало. По этим причинам суждения, основанные только на ископаемых остатках, нуждаются в коррективах, которые могут быть сделаны с использованием историко-биогеографического метода.
Суть этого метода в том, что при анализе современного распространения животных выявляются факты, которые можно объяснить лишь в связи с теми или иными событиями прошлого. Сопоставление большого количества сведений по распространению, изменчивости, таксономическим связям и экологии различных видов позволяет представить себе вероятные пути их происхождения, формирования современных ареалов и внутривидовой дифференциации. При этом намечаются & quot-палеоландшафтные"- предположения, без принятия которых не удаётся логично представить себе историю данного вида. Затем, путём сопоставления этих данных с фактами, независимо добытыми палеонтологами и палеогеографами, восстанавливается вероятный ход становления того или иного фаунистического комплекса в целом. При этом орнитолог должен исходить из своего материала, а не & quot-втискивать"- механически данные о распространении птиц в уже существующие палеоландшафтные схемы, поскольку такой подход просто исключает появление новых идей.
Недостаток историко-биогеографического метода — полученные с его помощью выводы всегда предположительны. Однако, если сопоставляется много фактов, можно ожидать достаточно надёжных результатов. В тех же случаях, когда палеонтологам не приходится ждать обильного материала, биогеографический метод является единственно реальным. В первую очередь это относится к изучению истории лесных, горных и полярных авифаун. У нас нет сомнений, что этот метод и в будущем даст принципиально важные результаты. Однако нам думается, что пора несколько пересмотреть как общие подходы, так и методические приёмы работы — прежде всего с учётом того объёма данных и идей, который накоплен экологией.
Важные замечания в этом направлении в своё время были высказаны Г. П. Дементьевым (1958) и Е. В. Козловой (1960). Наше сообщение является в какой-то степени попыткой дальнейшего развития этих идей.
В исторической зоогеографии были традиционно приняты представления о & quot-фауногенетических центрах& quot-, где будто бы формировались в более или менее законченном виде целые фауны, и о миграциях фаун оттуда. Эти взгляды сыграли важную роль в своё время, но, на наш взгляд, нуждаются в коррективах. Как только зоогеографы начинали анализировать
историю любой фауны, выяснялось, что, кроме признанного первым центра её происхождения существовал целый ряд других, различных и по важности, и по древности.
Эволюция и процессы формирования фаун шли, конечно, везде, но они шли далеко не равномерно, и разные территории в разное время были в этом смысле неравнозначны. Особо важную фауногенетическую роль могли играть и играли любые территории достаточного размера, с достаточным своеобразием и разнообразием географической обстановки. Это обеспечивало возможность сравнительно быстрой эволюции — включая и & quot-филетическую эволюцию& quot-, в понимании Дж. Симпсона (1948), и адаптивную радиацию, а также рост численности новых конкурентоспособных форм, создававшей их & quot-популяционное давление& quot- и стимулировавшей расселение. & quot-Центры"- не могли быть маленькими территориями (тем более точками), поэтому правильнее говорить об & quot-областях формообразования& quot-, относящихся к той или иной эпохе, например, плиоценовых, нижнеплейстоценовых, верхнеплейстоценовых и т. д.
Концепция & quot-миграций фаун& quot- уже критически обсуждалась, например, Г. П. Дементьевым (1958). Разумеется, фауны целиком не мигрировали, за исключением, может быть, таких частных случаев, как заселение территорий, освобождавшихся после морских регрессий или из-под четвертичных ледников. Впрочем, судя по современной авифауне Гренландии, даже эти процессы вряд ли шли однородно.
Анализ любых авифаун, даже столь бедных видами, как высокогорные и полярные, показывает, что они генетически разнородны и разные виды входили в их состав не одновременно. Тем не менее в истории Земли неоднократно происходили географические изменения, позволявшие определённым группам форм (имевших сходные экологические требования или же связанных биоценотическими отношениями и эволюционировавших & quot-сопряжённо"-) расселяться на огромные расстояния более или менее синхронно и в геологическом масштабе времени очень быстро. Достаточно вспомнить подтверждённые палеонтологическими и зоогеографическими данными нижнечетвертичные миграции лесостепных, степных и горных животных из внутренней Азии в северо-восточную Сибирь и через Берингов пролив в Америку, четвертичные миграции тропических форм через Панамский перешеек и пр. Такие инвазии видов, неизбежно многочисленных (иначе бы они не расселялись), должны были приводить к коренной перестройке сообществ на их пути, создавая иллюзию перемещений и отступлений целых фаун.
В общем же, мы представляем себе эволюцию экосистем и более крупных хорологических единиц биосферы как процесс в основном автохтонный. Он заключается в их постепенной и необратимой общей трансформации вследствие вселения новых форм, их дальнейшей адаптивной эволюции и дифференциации, вытеснения старых форм и соответствующих перестроек структуры и функциональных связей во всей системе. Эти изменения, а также изменения географических факторов благоприятствуют или же препятствуют вселению и укоренению маргинальных популяций тех или иных видов и их успеху в конкуренции. Таким образом обеспечивается непрерывный и

Статистика по статье
  • 15
    читатели
  • 5
    скачивания
  • 0
    в избранном
  • 0
    соц. сети

Аннотация
научной статьи
по биологии, автор научной работы & mdash- Кищинский А. А.

Второе издание. Первая публикация в 1977 г. Кищинский А. А. 1977. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом //Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 33−39.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой