Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского в Республике Марий Эл

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Гаврилова М.Н.
ГОУ ВПО «Марийский государственный университет», г Йошкар-Ола
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАКИТНИКА РУССКОГО В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ
В статье излагаются результаты исследования структуры ценопопуляций ракитника русского (кустарника из семейства бобовые) в Республике Марий Эл. В ходе работы определены его экологическая валентность и толерантность вида по отношению к климатическим и почвенным факторам- описан онтогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций.
Ключевые слова: ракитник русский, Республика Марий Эл, онтогенетическая структура це-нопопуляций.
Одним из основных аспектов исследования в экологии является популяционно-онтогенетическое направление. Изучение особенностей онтогенеза и структуры ценопопуляций (ЦП) позволяет говорить о процветании или угнетении того или иного вида в конкретном местообитании.
Целью нашей работы явилось изучение особенностей онтогенетической структуры ЦП ракитника русского в пределах Республики Марий Эл (РМЭ).
В работе были поставлены следующие задачи:
1. Изучить онтогенез ракитника русского.
2. Описать онтогенетическую структуру ЦП изучаемого вида в разных экологических условиях.
В ходе работы использованы общепринятые методы геоботанических описаний, их обработка проведена с помощью программы Есо8са1еШт [1, 2]- по шкалам Д. Н. Цыганова. (1983) [3]. Для обоих видов вычислены экологические валентности и индексы толерантности [4, 5, 6]. Изучение индивидуального развития основано на концепции дискретного описания онтогенеза [7, 8, 9, 10, 11]. В работе использовали следующие классификации популяций растений:
1) Т. А. Работнова (1950) [4], выделившего инвазионные, нормальные и регрессивные ЦП- а также классификацию нормальных ЦП, предложенную Л. А. Жуковой [12], А. А. Урановым,
О. В. Смирновой (1969) [13] по абсолютному максимуму онтогенетических групп взрослых растений (виргинильной, молодой генеративной — молодая нормальная ЦП- средневозрастная генеративная — зрелая ЦП- старая генеративная — стареющая ЦП- субсенильная — старая нормальная ЦП) —
2) Л. А. Животовского (2001) [14] «дельтаомега», где, А — это индекс возрастности А. А. Уранова [8], который оценивает возрастной уровень ценопопуляции в каждый момент времени, и ю — эффективность растения 1-го онтогенетического состояния (величина «нагрузки» на энергетические ресурсы среды, выражаемая в долях нагрузки, производимой растениями средневозрастного генеративного состояния этой популяции). По данной классификации ЦП могут быть молодыми, зреющими, переходными, стареющими и старыми-
3) О. В. Смирновой (2004) [15], также выделяющей инвазионное, нормальное с подразделением на полночленный, вегетативно-полночленный и прерывистый спектр, а также регрессивное состояние ЦП. Классификация добавлена фрагментарным спектром, представленным лишь отдельными онтогенетическими группами.
Рассчитаны индексы восстановления и замещения [9]. Статистическая обработка проводилась с помощью критерия х2.
Ракитник русский (СНатавсуЫ$ж гШНвтсыз (И8ск ех Шо1о87С7.) К1а8коуа) — евроазиатский вид. Это небольшой (50−150 см в высоту) многолетний летнезеленый листопадный кустарник с прямыми ветвистыми ортотропными побегами, крепкими разветвленными ксилоризо-мами, корневая система стержневая, вступает в симбиоз с микоризообразующими грибами. Ракитник русский относится к кустовидной форме [16] или гипогеогенно-геоксильным кустарникам [17]. ЦП изучаемого вида встречаются в сухих сосновых и дубовых лесах в ярусе кустарников, на вырубках, открытых травянистых склонах и лесных полянах, на заливных лугах, обнажениях мела и известняка, на песках [18, 19, 20].
Таблица 1. Характеристика потенциальной (PEV), реализованной (REV) экологических валентностей и индекса толерантности (It) по шкалам Д. Н. Цыганова [3]
Экологическая шкала PEV REV
Климати- ческие шкалы Tm 0,35 (rcB) 0,11 (CB)
Kn 0,47 (MB) 0,10 (CB)
Om 0,33 (CB) 0,13 (CB)
Cr 0,4 ^CB) 0,13 (CB)
Почвенны е шкалы Hd 0,39 ^CB) 0,21 (CB)
Tr 0,37 ^CB) 0,18 (CB)
Nt 0,64 (reB) 0,27 (CB)
Rc 0,85 PB) 0,20 (CB)
Lc 0,56 (reB) 0,26 (CB)
It
It по клим. шкалам 0,40 (МБ)
It по почв. шкалам 0,56 (МБ)
Условные обозначения: Тт — термоклиматическая шкала, Кп — шкала континентальности, От — омброклиматичес-кая шкала, Сг — криоклиматическая шкала, Lc — шкала освещенности-затенения, М — шкала увлажнения почв, Тг — шкала богатства почв, Ис — шкала кислотности почв, № - шкала богатства почв азотом, Ш — шкала переменности увлажнения- СВ — стеновалентный, ГСВ — гемис-теновалентный, МВ — мезовалентный, ГЭВ — гемиэври-валентный, ЭВ — эвривалентный.
Исследования проводились на территории республики Марий Эл. Нами собран материал в 4 точках: центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район). В каждой точке изучены контрастные местообитания, всего изучено 18 ЦП.
Л. А. Жуковой (2005, 2006) [5, 6] экологическая валентность определена как мера приспособленности вида к тому или иному экологическому фактору, а индекс толерантности рассчитывается для группы факторов. При этом стеновалентными (СВ) являются виды, занимающие меньше 1/3 шкалы, мезовалентными (МВ) — от 1/3 до 2/3, эвривалентными (ЭВ) — более 2/3. Мезовалентные виды дополнительно подразделяются на гемистеновалентные (ГСВ), собственно мезовалентные и гемиэвривалентные виды (ГЭВ). Согласно распределению по фракциям ракитник русский является гемистено-, мезо- или гемиэвривалентным по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения. Исключением является его эвривалентность по шкале кислотности почв. Индекс толерантности изучаемого вида составляет 48%, что позволяет отнести его к мезобионтным видам. Ракитник русский в изученных ЦП реализует от 16,6 до 48,0%своих потенциальных возможностей по изученным факторам (табл. 1). Лимитирующими факторами являются увлажнение и богатство почв.
Онтогенез ракитника русского описан М. Н Гавриловой, Л. А. Жуковой, Е. С. Закамской [21]. На ранних этапах индивидуального развития наблюдается моноподиальное нарастание главного побега, которое в ювенильном или имма-турном онтогенетическом состоянии сменяется на симподиальное. Начало образования гипо-геогенного корневища происходит в конце им-матурного периода, но полностью оно формируется в виргинильном. Завершение формирования жизненной формы происходит обычно у виргинильных растений. К этому времени в подземной части растений формируются кси-лоподии [16, 22]. Начальные процессы отмирания замечены уже в средневозрастном генеративном состоянии (происходит отмирание части побегов 2−3-го порядка), в старом генеративном состоянии процессы отмирания выражены в большей степени. Сенильные растения, как правило, — это невысокие неветвящиеся растения с небольшими участками побегов. В результате изучения онтогенеза ракитника русского нами были выделены следующие маркеры онтогенетических состояний (]-88): 1) смена стержневой корневой системы на смешанную- 2) образование ксилоподиев и их последующее отмирание- 3) смена характера нарастания с моноподиального на симподиальное- 4) интенсивность процессов отмирания и новообразования в разных онтогенетических состояниях- 5) степень одревеснения побегов- 6) порядок ветвления побегов [21].
В результате наших исследований получены данные о том, что все изученные ЦП ракитника русского по классификации Т.А. Работно-ва [7] можно разделить на инвазионную, представленную только особями прегенеративной фракции (ЦП 6 центрального района РМЭ), и нормальные (оставшиеся 17 ЦП). Регрессивные Ц П, состоящие из особей постгенеративной фракции, нами обнаружены не были. Таким образом, практически все изученные ЦП ракитника русского, кроме инвазионной, способны к самоподдержанию и не зависят от зачатков, поступающих извне.
По классификации А. А. Уранова [8] исследованные ЦП делятся на полночленные, представленные особями всех онтогенетических состояний (4 ЦП), и неполночленные (14 ЦП), в которых отсутствуют особи отдельных онтогенетических состояний (], т, 88 или 8). Чаще все-
го нами не были обнаружены только сенильные особи.
В 1967 году Л. А. Жуковой [12] и в 1969 году А. А. Урановым и О. В. Смирновой [13] данная классификация была дополнена и выделены подтипы нормальных ЦП. По абсолютному максимуму среди взрослых растений можно выделить следующие ЦП ракитника русского:
— в молодых нормальных ЦП максимум приходится на особи виргинильного (7 ЦП) или молодого генеративного состояния (5 ЦП) —
— у нормальных зрелых ЦП ракитника русского доминируют средневозрастные генеративные особи (3 ЦП) —
— нормальные стареющие ЦП характеризуются максимумом на старых генеративных особях (2 ЦП).
По классификации Л.А. Животовского
[14], положившего в основу индекс возрастнос-ти А. А. Уранова [8] и эффективность, все изученные ЦП ракитника русского делятся на:
1. Молодые Ц П (А = 0,277- ш = 0,519) —
2. Зреющие Ц П (А = 0,338- ш = 0,629) —
3. Переходные Ц П (А = 0,402- ш = 0,495) —
4. Стареющие Ц П (А = 0,725- ш = 0,486).
По классификации О. В. Смирновой (2004)
[15] нами были выделены следующие типы состояния ЦП:
— инвазионная популяция ракитника русского, онтогенетический спектр которой представлен лишь особями прегенеративного периода-
— нормальные ЦП с левосторонними (9 ЦП), одновершинными (7 ЦП) или правосторонними спектрами (1 ЦП).
Рассмотрим онтогенетические спектры основных типов ЦП ракитника русского.
Инвазионные Ц П (рис. 2) представлены особями только прегенеративного периода. Здесь доминируют ювенильные растения (в среднем 73,2%), а растений имматурного и виргинильного состояния соответственно — 17,1 и 9,8%. Нами обнаружена только одна ЦП, принадлежащая к этому типу, — в центральном районе РМЭ.
У молодых нормальных ЦП ракитника русского (рис. 3) максимум приходится на особи виргинильного или молодого генеративного состояний (в среднем 32,3 и 40,8%соответс-венно). В ЦП ОН. тиНвтсш высокий процент особей генеративной фракции (в среднем 37,9 и
О т
— диапазон значения шкалы-
------- диапазон потенциальном экологическом
позиции вида-
_____- диапазон реализованной экологической
позиции вида.
Рисунок 1. Характеристика Скатаесугівт тиґкепіст по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) [3]: климатические (Тт, Кп, От, Сг), почвенные (М, Тг, №, Ие) шкалы и шкала освещенности-затенения ^е)
V7
V § 1 g2 55
онтогенетическое состояние
Рисунок 2. Онтогенетический спектр инвазионной ЦП ракитника русского
Рисунок 3. Онтогенетический спектр молодой нормальной ЦП ракитника русского
38,8%) и мала доля старых генеративных и суб-сенильных растений (в среднем 7,6 и 2,0%).
Нормальные зрелые ЦП (рис. 4) отличаются наибольшим содержанием растений генеративного периода (62,0−63,7%) с максимумом на группе средневозрастных генеративных растений (31,0−40,5%). Содержание постгенера-тивной фракции небольшое (4,8−7,0%), как и в ЦП предыдущего типа.
Стареющие Ц П (рис. 5) характеризуются наличием максимума на старых генеративных (до 45,0%) или двух максимумов на имматур-ной (17,7%) и старой генеративной группах (23,5%). Поэтому количество особей прегенера-тивной и генеративной фракций примерно одинаково (41,2 и 41,0%).
Если рассматривать онтогенетическую структуру ЦП ракитника русского в зависмос-ти от района исследования, то самыми молодыми являются северные и западные (здесь все Ц П Ск. тЫНвтсш молодые нормальные), в южном и центральном районах большинство изученных
45
40
35
30
15 10 5 0
] 1ГТ1 V ?1%2 gЗ 55 5
онтогенетическое состояние
Рисунок 4. Онтогенетический спектр нормальной зрелой ЦП ракитника русского
25
20
15
%
10
5 0
] V ?1 g2 § 3 55 5
онтогенетическое состояние
Рисунок 5. Онтогенетический спектр нормальной стареющей ЦП ракитника русского
ЦП являются молодыми нормальными (60% и 71,4% соответственно), но появляются и стареющие нормальные.
Таким образом, преобладают ЦП ракитника русского, представленные большинством онтогенетических состояний. Это говорит об устойчивости и способности его ЦП к самопод-держанию.
У молодых нормальных ЦП ракитника русского индекс восстановления больше 1 (I =1,20−1,45), т. е. ЦП устойчивы, производится большое количество семян, которые дают начало жизнеспособным особям. Прегенератив-ная фракция данных ЦП может полностью заместить особи генеративной фракции. У зрелых Ц П Ск. ти? квтст эти индексы снижаются (I =0,38−0,85), что говорит о меньшей плотности прегенеративной фракции и меньшей устойчивости данных популяций вследствие того, что подрост не может в достаточной степени обеспечить замещение особей генеративной фракции. Стареющие Ц П близки к критическому состоянию (I =0,27−0,45). Если не возникнет новая популяционная волна, такие ЦП ракитника русского могут исчезнуть.
По классификации Л. А. Животовского [14] нами выделены 4 типа онтогенетической структуры ЦП ракитника русского. Индекс возраст-ности увеличивается в направлении от молодых ЦП к стареющим, т. е. постепенно возрастает количество особей постгенеративной фракции, которые полностью не могут быть заменены подростом. Эффективность изменяется незначительно. Можно говорить только о том, что молодые и зреющие ЦП потребляют большее количество энергии и производят большую нагрузку на энергетические ресурсы среды.
Так как местообитания изученных ЦП ракитника русского отличаются мало (2−4 ступени по шкалам Д. Н. Цыганова [3]), поэтому и их онтогенетическая структура сходна и большинство факторов не являются лимитирующими для изучаемого вида и близки к оптимальным. Об этом позволяет судить описание виталитет-ной структуры ЦП ракитника русского [23]. В Ц П Ск. тиЬквтст разных районов РМЭ преобладают особи третьего балла жизненности (от 48 до 100%), что обеспечивает их доминирование в изученных сообществах.
В северных районах РМЭ доминируют молодые нормальные ЦП ракитника русского.
При сравнении распределения особей по онтогенетическим группам с помощью критерия ч, нами не выявлено разницы между южными и северными ЦП, т. е. вид Ск. тиЬквтсш распрост-
раняется севернее границ своего ареала. Он может быть постоянным компонентом лесных экосистем, увеличивая их продуктивность за счет обогащения почвы азотом.
Список использованной литературы:
1. Комаров, А.С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А. С. Комаров, Л. Г. Ханина, Е. В. Зубкова // Биол. науки. — 1991. — № 8. — С. 45−51.
2. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы Есо8са1е"^п: учеб. пособие. — Йошкар-Ола: Маргос. ун-т, Пущинский гос. ун-т, 2008. — 96 с.
3. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. -М., 1983. — 183с.
4. Жукова, Л. А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л. А. Жукова // Восточноевропейские леса. — М.: Наука, 2004. — Кн. 1. — С. 256−270.
5. Жукова, Л. А. Анализ природных ценопопуляций лекарственных растений с помощью экологических шкал и популяционных параметров / Л. А. Жукова, О. П. Ведерникова // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. — Н. Новгород, 2005. — С. 49−51.
6. Жукова, Л. А. Оценка биоразнообразия в свете концепций популяционной экологии / Л. А. Жукова // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. — Йошкар-Ола, 2006. — С. 8−9.
7. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов// Труды БИН АН СССР. — Сер. 3, Геоботаника. — М.: АН СССР, 1950. — Вып. 6. — С. 7 — 204.
8. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Науч. докл. Высш. школы. Биол. Наука, № 2, 1975. — С.7 — 33.
9. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976.
10. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. — М.: Наука, 1988. — 184 с.
11. Онтогенетический атлас растений. — Йошкар-Ола, 2007. — Т. 5. — 320 с.
12. Жукова, Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л. А. Жукова // Биол. науки. — 1967. — № 7. — С. 67−72.
13. Уранов, А. А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А. А. Уранов, О. В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — М., 1969. — Т. 79. — Вып. 1. — С. 119−135.
14. Животовский, Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология, 2001. — № 1. — С. 3 — 7.
15. Смирнова, О. В. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра / О. В. Смирнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 2004. — С. 159−161.
16. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. — М.: Сов. наука, 1952. — 391 с.
17. Восточноевропейские широколиственные леса / Р. В. Попадюк, А. А. Чистякова, С. И. Чумаченко и др. — М.: Наука, 1994 — 364 с.
18. Флора БССР. — Минск: Издательство Академии наук Белорусской ССР, 1950. — Т. 3. — 490 с.
19. Флора СССР. / Ред. Б. К. Шишкин. — М. -Л.: Издательство Академии наук СССР, 1958. — Т. 11. — 432 с.
20. Абрамов, Н. В. Конспект флоры республики Марий Эл / Н. В. Абрамов. — Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. -192с.
21. Гаврилова, М. Н. Онтогенез ракитника русского / М. Н. Гаврилова, Л. А. Жукова, Е. С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. — Йошкар-Ола, 2008. — Т. 5. — С. 32−37.
22. Мазуренко, М. Т. Структура и морфогенез кустарников / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. — М.: Наука, 1977. — 160 с.
23. Гаврилова, М. Н. Экологический мониторинг двух видов кустарников для оценки состояния окружающей среды / М. Н. Гаврилова // Материалы Международного конгресса ELPIT-2007. — Тольятти, 2007. — С. 124−130.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07−04−952.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой