К изучению экотипов Fragaria vesca L. В Пермском крае

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

УДК 582. 734(47. 53)
К ИЗУЧЕНИЮ ЭКОТИПОВ Fragaria vesca L. В ПЕРМСКОМ КРАЕ
Т. П. Ларькина, канд. биол. наук,
ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА,
ул. Петропавловская, 23, г. Пермь, Россия, 614 990,
E-mail: vlarkin2@gmail. com
Аннотация. Земляника лесная на территории Пермского края представлена тремя экотипами: лесным, луговым и скальным. Под экотипом мы подразумеваем совокупность близкородственных ценопопуляций одного вида, сложившихся под воздействием определенных экологических факторов и естественного отбора- способных к самовоспроизведению не только при постоянстве условий существования, но и длительно сохраняющих свои морфологоанатомические особенности при перенесении в иную среду. Лесной и луговой экотипы являются ценотическими, связанными с условиями определенных растительных сообществ.
Скальный ксерофитный экотип следует классифицировать как эдафический экотип, поскольку ведущая роль в его формировании принадлежит почвенному субстрату.
Лесной экотип произрастает под пологом осветленных лиственных, смешанных и хвойных лесов. Растения высокие, плоды крупные, листья имеют типичное мезоморфное строение.
Луговой экотип земляники лесной приурочен к обширным лесным полянам, опушкам, лугам и открытым пологим склонам. Размеры листьев, плодов у растений этого экотипа мельче, чем у представителей лесного экотипа. Анатомическое строение мезоморфное, но иногда (на южных склонах и опушках) проявляются признаки ксероморфизма.
Скальный ксерофитный экотип земляники лесной встречается на южных склонах с выходами известняка. Его представители низкорослые, плоды в два раза мельче, чем у растений лесного экотипа. Листья мелкие, прижатые к земле, густоопушенные, их анатомическое строение ксероморфное. В легкодоступных для населения местообитаниях состояние ценопопуляций земляники лесной постоянно ухудшается, что особенно характерно для ценопопуляций, представляющих луговой экотип. Для ценопопуляций лесного экотипа, приуроченных к сосновым борам, губительны низовые лесные пожары, часто возникающие по вине населения. На горель-никах ценопопуляции земляники лесной не восстанавливаются десятилетиями, что связано с биологичнскими особенностями данного вида.
Ключевые слова: земляника лесная, ценопопуляция, ценотический экотип, эдафический экотип, мезоморфизм, ксероморфизм.
Введение. Род Fragaria на территории Пермского края представлен тремя видами: земляника лесная (Fragaria vesca L.), земляника зеленая (Fragaria viridis Duch. j и земляника мускусная (Fragaria moschata Duch.) [1]. Наиболее хорошо изучена земляника лесная, поскольку она издавна известна во всех частях ее ареала как ценное пищевое и лекарственное растение научной и народной медицины [2,3,4,5].
Границы ареала земляники лесной на севере и юге выходят за пределы Пермского края, проходя, соответственно, через 61 градус и 53 градуса СШ. Южнее она встречается очень редко, удерживаясь под пологом леса и на северных склонах. На севере Пермского края для земляники лесной более благоприятны склоны южной экспозиции, на склонах северной экспозиции она практически не плодоносит. В центральных и южных районах она распространена под пологом осветленных лиственных, хвойных и смешанных лесов, на луговых и лесных полянах, опушках и вырубках, где в отдалении от крупных населенных пунктов она хорошо растет и обильно плодоносит.
В Пермском крае произрастает три экотипа земляники лесной: лесной (мезофитный), луговой (мезофитный) и скальный (ксерофит-ный). Под экотипами (экологическими типами земляники лесной) подразумеваются совокупности близкородственных ценопопуляций, сложившихся под воздействием определенных экологических факторов и естественного отбора- способных к самовоспроизведению не только при постоянстве условий существования, но и длительно сохраняющих свои наследственные особенности при перенесении в иную среду (6). Внутривидовая дифференциация морфологических, фенологических, физиологических особенностей земляники лесной, связанная с условиями ее произрастания, отмечена и другими исследователями [7,8].
Цель и задачи исследований. Цель исследования — выявить основные тенденции состояния ценопопуляций земляники лесной на территории Пермского края. Задачами исследований явилось изучение основных морфологических параметров растений и фитоце-нотических характеристик ценопопуляций, принадлежащих к разным экотипам.
Материалы и методы исследований.
Мониторинг трех ценопопуляций земляники лесной, принадлежащих к разным экотипам, на территории Пермского края начат в 1990 году, первые итоги подведены в 2010 году. Работа велась на трех площадках: 1) ценопо-пуляция под пологом осветленного березового леса (Краснокамский район), площадь 180 квадратных метров- 2) ценопопуляция на юговосточной опушке того же леса площадью 160 квадратных метров 3) ценопопуляция на южном склоне с выходами известняка площадью 90 квадратных метров в Кунгурском районе. Описание фитоценозов, изучение плотности и состава ценопопуляций, биометрический анализ растений и математическая обработка полученных данных проводились по общепринятым методикам. Биометрический анализ растений делали на свежих и гербаризированных растениях, анатомические исследования -на фиксированных растениях. Коэффициент встречаемости устанавливался по 50 учетным площадкам [9,10,11].
Результаты и их обсуждение. Лесной и луговой экотипы являются типичными цено-тическими, скальный ксерофитный следует отнести к категории эдафических экотипов [6]. Лесной экотип земляники лесной распространен под пологом всех типов осветленных лесов. Он представлен растениями с крупными листьями (средняя площадь тройчатого листа до 2700 квадратных миллиметров), плоды достигают веса 580 миллиграммов, высота цветоносов может превышать 25 сантиметров. Листья имеют типичное мезоморфное строение: число устьиц на одном квадратном миллиметре не превышает 200, палисадная паренхима всегда однослойная, отношение толщины палисадной паренхимы к губчатой 1:1.
Луговой экотип земляники лесной приурочен к лесным опушкам, лугам, пологим открытым склонам. Его плоды и листья мельче, чем у представителей лесного экотипа: средняя площадь листьев не превышает 2000 квадратных миллиметров, а вес плодов не более 520 миллиграммов. Анатомическое строение листьев лугового экотипа тоже типично мезоморфное, но иногда проявляются признаки ксероморфизма: увеличение числа устьиц на единицу поверхности листа, большая общая мелкоклетность и плотность тканей, увеличение слоев клеток палисадной паренхимы
до двух, отношение толщины палисадной паренхимы к губчатой 1,2:1.
Скальный экотип земляники лесной был обнаружен на территории Кунгурской лесостепи на склонах южной экспозиции с выходами известняка крутизной 40−60 градусов. Земляника лесная здесь имеет очень своеобразный фенотип с четко выраженной ксеро-морфностью строения: высота цветоноса не превышает три с половиной сантиметра, листья и плоды мелкие: средняя площадь листа не более 500 квадратных миллиметров, максимальный вес плодов 280−290 миллиграммов. Листья густо опушены волосками, количество устьиц на одном квадратном миллиметре достигает 500, палисадная паренхима двухслойная и даже трехслойная, отношение толщины палисадной паренхимы к губчатой 2:1. Фитоценоз с земляникой лесной в этом местообитании изобилует степными видами — ксерофитами: Veronica spicata L., Stipa pennata L., Aster alpinus L. и др.
Изучение ценопопуляций земляники лесной трех экотипов за период с 1990 по 2009 годы (таблица) показал следующее: под
наибольшим пагубным антропогенным воздействием находится луговой экотип. Так, за 19 лет наблюдений плотность ценопопуляции на юго-восточной опушке березняка сократилась почти в три раза. Этот показатель на расположенной рядом луговой поляне пологого склона юго-восточной экспозиции уменьшился в 2,3 раза. Подобные местообитания — излюбленные места сбора земляники лесной. Здесь она имеет высокий коэффициент встречаемости (табл.), ее плоды при достаточно
крупных размерах созревают на 10−12 дней раньше, чем под пологом леса.
Состояние ценопопуляции, представляющей лесной экотип, за период наблюдений почти не ухудшилось: среднее количество особей земляники лесной под пологом осветленного березняка сократилось только на 8%, а коэффициент встречаемости даже увеличился с 25 до 28. Площадь листьев, вес плодов тоже колебались незначительно (табл. 1), что предположительно связано с количеством выпадающих осадков. Известно [6,12], что цено-популяции земляники лесной страдают не столько от сбора плодов, сколько от вырывания растений с корневищем и усами в период массового цветения, так как в этот период она содержит максимальное количество биологически активных веществ. Заготовителей лекарственного сырья останавливает обилие ик-содовых клещей в лесах Пермского края, наибольшая активность которых по времени совпадает с периодом начала цветения земляники лесной.
Лесной экотип широко распространен на территории Пермского края в осветленных сосновых борах. Здесь его ценопопуляции постоянно подстерегает летальный экологический фактор — низовые лесные пожары, возникающие по вине туристов и сборщиков грибов и ягод. Полученные ранее результаты совпадают с мнением других исследователей: низовые пожары губительны для земляники лесной в силу ее биологических особенностей, ценопопуляции не восстанавливаются полностью даже через десять лет [13, 14, 1].
Состояние ценопопуляции земляники лесной в Пермском крае
Таблица 1
Ценопопуляция Под пологом разреженного березняка На юго-восточной опушке березняка На южном склоне с выходами известняка
Год 1990 2009 1990 2009 1990 2009
Площадь ценопопуляции, кв.м. 180 200 130 100 90 100
Количество особей на 1 кв.м., шт. 54,0± 1,9 47,5± 1,8 60,0± 1,9 23,1± 1,3 23,0±0,8 24,0± 0,7
Количество цветущих особей от общего, % 12,0 12,6 19,0 16,5 19,8 24,0
Площадь самого крупного листа кв. мм. 2751± 24 2704± 21 1920± 11 1806± 14 481± 5,0 486± 14
Вес первого на растении плода, мг. 589± 17 570± 12 528± 16 501± 14 290± 9
Коэффициент встречаемости з. лесной, %. 25 28 45 22 10 12
Эдификатор F. vesca F. vesca F. vesca Alchemilla vulgaris F. vesca F. vesca
Название ассоциации Злаково-бобово-разнотравная Злаково-разнотравная Разнотравно-злаковая
Количество особей на одном квадратном экотипами: лесным, луговым и скальным.
метре, процент цветущих растений от общего 2. Состояние популяций лугового экотипа
числа, коэффициент встречаемости у ценопо- катастрофически ухудшается, особенно около
пуляции скального ксерофитного экотипа за крупных населенных пунктов. период наблюдений практически не изменил- 3. В труднодоступных и непопулярных
ся (табл.). Причины этого очевидны — трудно- местах сбора земляники лесной как лекар-
доступность местообитаний, мелколистность ственного и пищевого растения, ее ценопопу-
и мелкоплодность особей- такой низкопродук- ляции вполне стабильны.
тивный объект сбора не интересен заготови- 4. Необходимо продолжить мониторинг
телям ни в качестве пищевого растения, ни в ценопопуляций земляники лесной и заложить
качестве лекарственного сырья. новые учетные площадки в целях поиска в
Выводы. 1. На территории Пермского природе новых экотипов для более полного края земляника лесная представлена тремя познания природы данного вида.
Литература
1. Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского университета, 1997. 252с.
2. Гаммерман А. Ф., Кадаев Г. Н., Яценко-Хмелевский А. А. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1983.
399 с.
3. Мацку Я., Крейча И. Атлас лекарственных растений. Братислава: Словацкая Академия Наук, 1989. 464 с.
4. Чиков П. С. Лекарственные растения. М.: Лесная промышленность, 1982. 383 с.
5. Zorika, Popovic Wild flora and its usage in traditional phytotherapy (Deliblato Sands, Serbia, South East Europe)// Indian Journal of Traditional Knowledge Vol. 13(1). January 2014. p 9−35.
6. Ларькина Т. П., Ковязин Н. Я., Жебелева Т. И.: Земляника лесная в Среднем Предуралье // Растительные ресурсы. 1982. т. 18. вып. 1. С. 27−29.
7. Olga M. Heide and Anita Sonsteby Interactions of temperature and photoperiod in the control of flowering of latitudinal and altitudinal populations of wild strawberry (Fragaria vesca) // Physiologia Plantarum. 2007. Vol. 130. Р. 280−289.
8. Erika Malinkova Altitudinal variation of plant traits: morphological characteristics in Fragaria vesca L. (Rosaceae) // Annals of Forest Research. 2013. Vol. 56. Issue 1. Р. 79−89.
9. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
10. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.
11. Шенников, А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447с.
12. Ларькина Т. П. Состояние естественных зарослей земляники лесной в Пермском крае // Сб. науч. тр. ПГСХА (Пермский аграрный вестник LXVIII Всероссийской науч.- практическая конф. «Инновации и технологии — эффективному агропроизводству»). Пермь: ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2008. Ч. 1. С. 174−176.
13. G. Geoff Wang and Kevin J. Kemball. Effects of fire severity on early development of understory vegetation. // Canadian Journal of Forest Research. 2005. Vol. 35(2). Р. 254−262.
14. Francisco Moreira et al. Post-Fire Management and Restoration of Southern European Forests: Springer. 2011.
329 p.
15. Ларькина, Т. П. Влияние низового пожара на популяцию земляники лесной. // Материалы Всероссийской заоч. науч. -практической конф. (Актуальные проблемы аграрной науки в ХХ1 в). Пермь: ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2013. С. 28−30.
ON THE INVESTIGATION OF ECOTYPES OF FRAGARIA VESCA IN PERMSKII KRAI
T.P. Larkina, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof.
Perm State Agricultural Academy 23 Petropavlovskaia st., Perm 614 990 Russia E-mail: v1a. rkin2@gmail. com
ABSTRACT
Fragaria vesca in the Permskii krai is represented by three ecotypes: forest, meadow and rock. Under ecotype we mean the set of closely cenopopulations of one species formed under the influence of certain environmental factors and natural selection- able to reproduce not only in constant condi-
tions of existence, but also protractedly saving the morphological and anatomical features during transference in another environment. Forest and meadow ecotypes are cenotic type related to the terms of certain plant communities. Rocky xerophytic ecotype should be classified as edaphic ecotype, as the leading role in its formation belongs to the soil substrate. Forest ecotype grows under the canopy of bleached hardwood, mixed and coniferous forests. Plants are tall, large-fruit, the leaves are of typical mesomorphic structure. The meadow ecotype of Fragaria vesca grows at the extensive forest clearings, forest edges, open meadows and gentle slopes. Size of leaves, fruits, plants of this ecotype are smaller than those of the forest ecotype. It has mesomorphic anatomical structure, but sometimes (on the southern slopes and edges) is showing signs of xeromorphism. Rocky xerophytic ecotype is found on the southern slopes of the outputs of limestone. The samples of rocky ecotypes undersized fruit are twice smaller than in the forest ecotype plants. Leaves are small, pinned to the ground, with dense pubescence- their anatomical structure is xeromorphic. In easily accessible to the public habitats state, cenopopulations of strawberry timber is deteriorating, which is especially characteristic for ce-nopopulations representing meadow ecotype. The devastating forest fires, often caused by population, are fatal for the cenopopulation of forest ecotypes confined to pine forest. The cenopopulations of forest ecotype on burnt forest would not reverse during decades.
Key words: Fragaria vesca, cenopopulation, cenotic ecotype, edaphic ecotype, mesomorphism, xeromorphism.
References
1. Ovesnov S.A. Konspekt flory Permskoi oblasti (Flora conspectus of Permskaia oblast), Perm: Perm university press, 1997, 252 p.
2. Gammerman A.F., Kadaev G.N., Yatsenko-Khmelevskii A.A. Lekarstvennye rasteniya (medical plants), M.: Vysshaya shkola, 1983, 399 p.
3. Matsku Ya., Kreicha I. Atlas lekarstvennykh rastenii (Atlas of medical plants), Bratislava: Slovatskaya Akademiya Nauk, 1989, 464 p.
4. Chikov P. S. Lekarstvennye rasteniya (Medical plants), M.: Lesnaya promyshlennost'-, 1982, 383 p.
5. Popovic Z. Wild flora and its usage in traditional phytotherapy (Deliblato Sands, Serbia, South East Europe), Indian Journal of Traditional Knowledge Vol. 13(1), January 2014, P. 9−35.
6. Larkina T.P., Kovyazin N. Ya., Zhebeleva T.I. Zemlyanika lesnaya v Srednem Preduralie (Wood strawberry in the Middle Preduralie), Plant resources, 1982, Vol. 18, Issue 1, P. 27−29.
7. Olga M. Heide and Anita Sonsteby Interactions of temperature and photoperiod in the control of flowering of latitudinal and altitudinal populations of wild strawberry (Fragaria vesca), Physiologia Plantarum, 2007, V ol. 130, P. 280−289.
8. Erika Malinkova Altitudinal variation of plant traits: morphological characteristics in Fragaria vesca L. (Rosaceae), Annals of Forest Research, 2013, Vol. 56, Issue 1, P. 79−89.
9. Zaitsev G.N. Matematicheskaia statistika v eksperimentalnoi botanike (Mathematical statistics in experimental botany), M.: Nauka, 1984, 424 p.
10. Prozina M.N. Botanicheskaia mikrotekhnika (Botany microtechnigue), M.: Vysshaya shkola, 1960, 206 p.
11. Shennikov, A.P. Vvedenie v geobotaniku (Introduction into geobotany), L.: Izd-vo LGU, 1964, 447 p.
12. Larkina T.P. Sostoianie estestvennykh zaroslei zemlianiki lesnoi v Permskom krae (State of natural strawberry beds in Permskii krai), Permskii agrarnyi vestnik LXVIII Vserossiiskoi nauch.- prakticheskoi konf. «Innovatsii i tekhnologii -effektivnomu agroproizvodstvu»). Perm: FGOU VPO «Permskaya GSKhA», 2008, Part 1, P. 174−176.
13. G. Geoff Wang and Kevin J. Kemball. Effects of fire severity on early development of understory vegetation, C anadian Journal of Forest Research, 2005, Vol. 35(2), P. 254−262.
14. Francisco Moreira [et al.] Post-Fire Management and Restoration of Southern European Forests: Springer, 2011,
329 p.
15. Larkina, T.P. Vliianie nizovogo pozhara na populiatsiiu zemlianiki lesnoi (Influence of ground fire on wood strawberry population) Materialy Vserossiiskoi zaoch. nauch. -prakticheskoi konf. (Aktual'-nye problemy agrarnoi nauki), Perm: FGBOU VPO Permskaya GSKhA, 2013, P. 28−30.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой