Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в Европейской части России

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Сельскохозяйственные науки


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в европейской части России
Е. В. Лебедев, к.б.н., Нижегородская ГСХА
Программирование роста насаждений невозможно без знания работы листового аппарата и корневой системы растений, тесно связанных функционально. Поэтому исследования продуктивности должны проводиться на уровне организма, когда на растение действует весь комплекс внешних факторов. Продуктивность древостоев определяют в основном по таблицам хода роста, составленным по модельным растениям. Поэтому судить о количественной стороне работы листа и корня в отдельные периоды и в онтогенезе методически очень сложно, а порой и невозможно. Современные методы изучения фотосинтеза основаны, как правило, на измерении газообмена, данные которого сложно перенести на уровень организма без учёта дыхания, экссудатов и опада [1]. Поглотительная активность изучается на отдельных корнях без ретроспективной оценки [2]. Количественные данные работы листового аппарата и корневой системы деревьев берёзы в литературе отсутствуют. Однако при использовании имеющихся физиологических, таксационных [3], климатических показателей [4] и данных модельных микрополевых опытов [5] стало возможно получить количественные показатели работы листового аппарата и корневой системы организма в любом возрасте.
В задачу исследования входило провести комплексный физиологический анализ таксационных данных и получить на уровне организма количественные данные чистой продуктивности фотосинтеза минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода, характера связей между ними у берёзы белой 1а-У бонитетов в онтогенезе в Европейской России.
Объекты и методы исследований. Объектами исследования были таблицы нормальных древо-
стоев берёзы белой (БеШ1а рыЬе$еет ЕИгИ.) — 1а-У бонитетов Центральных районов Европейской России, составленные В. А. Усольцевым [3, 6]. Возрастные диапазоны с 5-летним интервалом для 1а — III бонитетов были в пределах от 15 до 100, а для IV и У бонитетов — от 20 до 100 лет. Таксационные данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Вегетационный период составил 140 дней [4]. В разновозрастных насаждениях брали пробы листьев, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли в них содержание N Р, К, Са и Mg общепринятыми агрохимическими методами. Площадь листьев находили весовым методом, чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) — за каждый пятилетний период [7], депонирование углерода растениями на 1 га — умножением количества углерода, накопленного в 1 м² площади листьев за вегетацию [8], на среднюю площадь листьев, приходящуюся на 1 га фитоценоза сравниваемого периода. Для расчёта активной поверхности корней целого растения применяли данные наших модельных микрополевых опытов с одно- и двухлетними растениями, выросшими на дерново-подзолистой и серой лесной почвах. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящихся на единицу массы корневой пряди), для расчёта поверхности корней растения применяли средние УАПКС и длину активной поверхности, приходящейся на единицу массы пряди: 2,5 см2/м и 30 м/г соответственно [9]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 75 см² активной поверхности корней. Так как листовой аппарат и активная часть корневой системы — две
стороны единого процесса питания, то между ними существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фото-синтетическому (ФП) в наших опытах [5] было в среднем 0,43. В функциональном отношении это означает, что 1 м² активной поверхности корней обслуживал 2,3 м² площади листьев. Используя средние отношения поверхности активных корней к площади листьев, полученные в модельных опытах, определили поверхность активных корней всего растения в каждом возрастном периоде. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней целого растения. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить среднюю минеральную продуктивность корней. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения между органами. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению исходной массы растения в сравниваемых периодах. Полученные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам с помощью MS Excel.
Результаты исследований. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) с возрастом снижалась от 6,0 до 11,3 раза соответственно (рис. 1а) пропорционально бонитету. Связь ЧПФ с возрастом была высокой отрицательной (г = от -0,950 до -0,989). Биологическая продуктивность (БП) у бонитетов 1а, I, II, III, IV и V с возрастом падала в 3,2- 3,6- 3,9- 4,4- 2,7 и 2,9 раза соответственно (рис. 1б). Резкое падение
БП отмечено к 25−30 годам у всех бонитетов. К этому же возрасту падение радиального прироста берёзы наблюдала и И. Б. Амосова [10]. Связь Б П с возрастом была отрицательной (г = от -0,708 до -0,805). Количество углерода, депонированного листьями в расчёте на 1 га, падало в 3,1−5,7 раза пропорционально снижению бонитета (рис. 1в). Связь показателя с возрастом была высокой обратной (г = от -0,938 до -0,991). Минеральная продуктивность (МП) корневой системы у всех бонитетов по всем элементам падала с возрастом в 11,4−27,7 ^) — в 10,4−20,8 (Р) — 9,0−19,7 (К) — 10,5−20,8 (Са) и 9,0−19,3 (Mg) раза (рис. 2), соразмерно падению бонитета. Больше всего поглощалось Са и N, а меньше всего — Р. Связь поглощения N с возрастом была отрицательной (г варьировал от -0,826 до -0,900 по бонитетам). По Р, К, Са и Mg у всех бонитетов наблюдалась та же картина. Для лучшего понимания характера взаимосвязи в онтогенезе БП, ЧПФ, МП (по N и отношения КП/ФП они представлены в виде доли от максимальных значений (рис. 3). Физиологические показатели сравнивали с поглощением N — ведущим элементом питания. Характер связи физиологических показателей с поглощением остальных элементов был аналогичным. Отношение КП/ФП в пределах онтогенеза во всех бонитетах менялось в 1,9−2,4 раза. С возрастом у всех бонитетов падала функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом. Так, если в 20 лет у растений! а бонитета 1 м² активной поверхности корней обслуживал 7,1 м²
Э, 5
Э, 0
И2,5 І 2 Ё ъ 2,0 -& gt- «а S3 с I 1,5
S 8
I* 1, G
G, 5
(Ia) y з 4,667e-°'-029x R2 з 0,999
(I) y з 4,075e'-°°27x
R2 з 0,999
(II) y з 3,471e-°'-°26x R2 з 0,996
(III) y з 2,958e-°°24x R2 з 0,991
(IV) y з 2,631e-°'-°24x R2 з 0,990
(V) y з 2,211e-°'-°23x R2 з 0,987
a)
? 10
& amp- 8 о g & gt-
о 6
R2 з 0,951
w и
? і s ¦
Е
0,0 -I-------,-----,------,------------,-,-----,--------------,-,-----------------,-, —
G 1G 20 Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110
Возраст, лет
12 -і (Ia) y з 0,0004×2 — 0,1206x + 9,462Э (III) y з -0,0002×2 — 0,0026x + 2,882
R2 з 0,995 R2 з 0,940
(I) y з 0,3×2 — 0,05862x + 6,51 964 (IV) y з -0,0001×2 — 0,0025x + 2,1191
R2 з 0,9797 R2 = 0,952
(II) y з -0,0001×2 — 0,0221x + 4,4002 (V) y = -0,0002×2 + 0,0067x + 1,2059
R2 з 0,96Э
(Ia) y з 9,900x-°'-515 R2 з 0,880 (I) y з 12,459x'-°5672
(III) y з 18,724x-°65S R2 з 0,875 (IV) y з 12,707x'-°'-563
В)
1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет
¦ Ia? I Д II • III ж IV о V
II --- - III

б)
G 1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет
Рис. 1 — Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе
7
6
5
4
Э
2
0
0
4
Поглощено кальция, мг/м2 сутки Поглощено азота, мг/м2 сутки
90 -і
80 —
70 —
60 —
50 —
40 —
30 —
20 —
10 —
0 —
0
180 -л 160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 —
0 -О
(Іа) у = 7951,239х& quot-1'-640 № = 0,993
(I) у = 5930,5х& quot-1'-5714
№ = 0,994
(II) у =5433,948х-1'550
№ = 0,994
) у = 4316,722х& quot-1'-500 № = 0,993
Ю 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет
(Іа) у = 14 252,372х& quot-1'-601 К2 = 0,992 (I) у = 11 273,751 х-1'-547 № = 0,993 = 9417,427х& quot-1'-502 № = 0,989 I у = 7985,488х-1 466 № = 0,985
(IV) у = 8406,528х& quot-1'-488 К2 = 0,986
(V) у = 7578,858х-1'477 № = 0,984
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет
50 —
40
30
ш 20 Н 3 о с
О 10 —
(Іа)у = 3719,268х-1 589 № = 0,993 (I) у = 2744,8х-1'5153 ^ = 0,994 I у = 2359,765х& quot-1'-479 № = 0,993
) у = 1983,317х-1'442 № = 0,993
(IV) у = 1955,733х& quot-1'-447
№ = 0,988
(V) у = 1814,811х-1−444 № = 0,987
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет
(Іа) у = 5120,776х'-1'-609 К2 = 0,987
(I) у = 3958,735х& quot-1'-546
№ = 0,988
(II) у = 3233,914х-1'500
№ = 0,990
(III) у = 2761,101х-1 468
К2 = 0,988
(IV) у = 2487,741 х-1 445
№ = 0,987
(V)у =2178,412х-1'425 № = 0,987
(Іа) у = 5208,279х'-1'-615 № = 0,988
(I) у = 3180,801х& quot-1'-492 № = 0,993
у = 3130,8х'1 4941 № = 0,992
I у = 2482,321 х-1'437 № = 0,992
(IV) у = 2412,945х& quot-1'-438
№ = 0,988
(V) у = 2087,099х& quot-1'-415 № = 0,986
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Возраст, лет
Іа? — Іа---------------------
IV — IV ¦
V
— V
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Возраст, лет
Рис. 2 — Минеральная продуктивность берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 3-Характер взаимосвязи между физиологическими процессами у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе
I 1 & gt- ¦
¦
=1 =1

=1
: ¦ О ?
2 Щ

г

Доля от максимального значения показателя,%
Доля от максимального значения показателя, %
Доля от максимального значения показателя,%
Доля от максимального значения показателя, %
Доля от максимального Доля от максимального
значения показателя, % значения показателя, %
оахэикеох зонэзи и киУОнОсУУ
Бонитет 1а Бонитет I Бонитет II
120−1 у =-0,016×2+2,186х+27,995 120 п у =-0,018×2 + 2,329х + 25,698 120 у =-0,018×2 + 2,491х + 18,933
площади листьев, то к 100 годам — только 5,3 м². У растений V бонитета в 20 лет эта величина составила 11,1, а в 100 лет — 6,3 м² площади листьев. Связь КП/ФП с возрастом была средней положительной (г = от 0,572 до 0,681), а с МП (1Ч), БП и ЧПФ — высокой обратной (г варьировал соответственно от -0,903 до -0,943, от -0,901 до -0,952 и от -0,748 до -0,790). Таким образом, у растений всех бонитетов, начиная с 20−25-летнего возраста, появлялся жёсткий дефицит элементов питания, что негативно повлияло на ЧПФ, МП и на БП. Связь М П с ЧПФ и БП была высокой положительной (г был на уровне от 0,886 до 0,947 и от 0,976 до 0,986 соответственно), но БП падала медленнее, чем МП и ЧПФ, что вызвано функциональными и физиологическими изменениями в растении для стабилизации БП. Эти закономерности (рис. 3) аналогичны у всех бонитетов при сравнении с поглощением Р, К, Са и Mg. При дефиците элементов в почве растение не могло усилить поглотительную активность, но изменяло отношение КП/ФП в пользу корней для улучшения питания надземной части и поддержания ЧПФ на жизненно необходимом уровне.
Выводы.
1. Начиная с 15−20-летнего возраста древостой испытывали дефицит в минеральном питании, что приводило к резкому падению поглощения элементов, снижению чистой продуктивности фотосинтеза, депонирования углерода и БП.
2. С возрастом у всех бонитетов падала поглотительная деятельность корней. С возрастом соотношение КП/ФП росло в пользу корней, что явилось неспецифической реакцией растений на дефицит элементов в почве с целью улучшения
питания листового аппарата и снижения негативного влияния на БП. Для продления роста растений в онтогенезе необходимо внесение удобрений и биологическая рекультивация вырубок.
3. Предложенный комплексный способ преобразования таксационных данных в физиологические значительно расширяет наши знания о биологии древостоев в онтогенезе и может послужить теоретической базой при разработке агротехнических приёмов повышения продуктивности лесных пород в культурах.
Литература
1. Молчанов А. Г. Функциональная характеристика фотосин-тетического аппарата сосны, березы и дуба // Структура и функции лесов Европейской России. М.: Ин-т лесоведения РАН, 2009. С, 80−105.
2. Чернобровкина Н. П., Робонен Е. В. Влияние обеспеченности бором на рост и накопление элементов минерального питания у берёзы повислой // Известия вузов. Лесной журнал 2011. '-№ 1. С. 11−14.
3. Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.
4. Курнаев С-.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.
5. Лебедев В. М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур //Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докладов междунар. науч. -практич. конф. 25−26 марта 1998 г. Мичуринск: Изд-во'-мГСХА, 1998. Т. 2. С. 39−42.
6. Общесоюзные нормативы дня таксации лесов. М.: Колос, 1992. 495 с.
7. Ничипорович А. А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210−249.
8. Бобкова К. С., Тужилкина В. В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2000. № 1. С. 69−71.
9. Лебедев В. М., Лебедев Е. В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. 2011. № 4. С. 38−44.
10. Амосова И. Б. Морфо-физиологические и экологические особенности берёзы повислой в таёжной зоне: автореф. дис. … канд. биол. наук. Архангельск, 2010. 21 с.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой