Концептуальная модель динамики напочвенного покрова

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
14. Соколов, В. А. Геохимия природных газов / В. А. Соколов. — М.: Недра, 1971. — 336 с.
15. Сывороткин, В. Л. Глубинная дегазация Земли и глобальные катастрофы / В. Л. Сывороткин. — М.: ООО «Геоинформцентр».- 2002. — 250 с.
16. V Конгресс нефтегазопромышленников России // Сб. матер. — 8−10 сентября 2004 г. — Казань: Новое знание. — 2004.
17. Caspersen, J. P., Pacala S. W., Jenkins J. C., Hurtt G.
C., Moorcroft P R., and Birdsey R. A. Contributions of land-use history to carbon accumulation in U. S. Forests // Science. — 2000. — 290ю — N° 5494. P 11 481 151.
18. Charette, M. A., Moran S. B., Pike S. M., and Smith J. N. Investigating the carbon cycle in the Gulf of Main using the natural tracer thorium 234 // J. Geophys. Res. — 2001. — 106. — № C6. Р 11,553−11,580.
19. Ciais, P. Taking the pulse of the carbon cycle // UHDP Update. — 2002.- № 2. — Р 11−12.
20. Clerbaux, C., Hadji-Lazaro J., Hauglustaine D., Megie G., Khattatov B., and Lamarque J. -F. Assimilation of carbon monoxide measured from satellite in a threedimensional chemistry-transport model // J. Geophys. Res. — 2001. — 106. — № 14. — Р 15,385−15,394.
21. Collatz, G.J., Ribas-Carbo M., Berry J.A. Coupled photosynthesis stomatal conductance model for leaves
of C4 plants // Aust. J. Plant Physiol. -1992. — № 19.
— Р 519−538.
22. Kondratyev, K. Ya., Krapivin V.F., and Phillips G.W. Global environnmental change: Modelling and Monitoring.- Berlin: Springer. — 2002. — 319 pp.
23. Kondratyev, K. Ya., Krapivin VF., and Varotsos C.A. Global Carbon Cycle and Climate Change. — Chichester. U. K: Springer/PRAXIS. — 2003. — 343 pp.
24. Kondratyev, K. Ya., Krapivin V.F., Varotsos C.A., and Savinikh VP. Global Ecodynamics: A Multidimensional Analysis. Chichester: Springer/ PRAXIS. — 2004. — 649 pp.
25. Sellers, P.J., Randall D.A., Collotz G.J., Berry J.A., Field C.B., Dazlich D.A., Zhang C., Collelo G.D., and Bounoua L. A revised land surface parametrization (SiB2) for atmospheric GCMs. Part 1: Model formulation // Journal of Climate. — 1996. — 9. — № 4. -Р. 676−705.
26. Tarko, A.M. Analysis of Global and Regional Changes in Biogeochemical Carbon Cycle: A Spatially Distributed Model. — Laxenburg. Austria: Interim Report. IR-03−041, IIASA. — 2003. — 28 pp.
27. Wange, G. and Archer D.J. Evaporation of groundwater from arid playas measured by C-band SAR // IEEE Trans. on Geosci. and Remote Sensing. — 2003. — 41.
— № 7. Р 1641−1650.
КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
О.В. СМИРНОВА, зав. лаб. структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем, ЦЭПЛ РАН, д-р биол. наук,
С.И. ЧУМАЧЕНКО, проф., зав. каф. информационных технологий в лесном секторе МГУЛ, д-р биол. наук
Напочвенный покров представляет собой многофункциональную составляющую лесных экосистем, которая оказывает существенное влияние на биологическую продуктивность и интенсивность трофических процессов в экосистемах в целом. Видовой состав напочвенного покрова, общее проективное покрытие, высота основного полога трав и кустарничков, фитомасса разных фракций и другие характеристики определяет особенности естественного возобновления деревьев и кустарников разных видов и индицирует основные почвенные параметры (богатство и влажность). Эти свойства определяют современное состояние древостоя и направление его развития [1, 5, 7, 13, 21]. В свою очередь,
chumachenko@mgul. ac. ru характеристики напочвенного покрова зависят от двух основных составляющих: типа лесорастительных условий и этапа развития насаждения.
Для выяснения основных закономерностей динамики напочвенного покрова в процессе развития насаждений целесообразно использовать широко распространенное в мировой литературе представление о функциональных группах видов. В разных классификациях в качестве функциональных рассматривают структурные, ритмологические, экологические, физиологические и прочие особенности анализируемых групп видов [10, 24, 25]. В отечественной литературе в качестве аналогов функциональных групп видов
94
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 1
Группы типов лесорастительных условий
Группа типов лесорастительных условий Типы лесорастительных условий
Сухие олиготрофные A1+B1
Влажные олиготрофные A2+A3+B2+B3
Мокрые олиготрофные A4+A5+B4+B5
Влажные мезотрофные C2+C3+D2+D3
Мокрые мезотрофные C4+C5+D4+D5
выступают эколого-ценотические группы видов сосудистых растений, т. е. группы видов, сходных в отношении основных экологических требований к среде обитания и приуроченные к тем или иным типам растительных сообществ [2, 4, 12].
В настоящее время эколого-ценотические группы (ЭЦГ) видов, рассматриваемые как коллективные доминанты напочвенного покрова, широко используются в типологии и классификации лесных сообществ [9]. С функциональных позиций разные ЭЦГ, доминирующие в напочвенном покрове, маркируют основные этапы развитии лесных экосистем (этапы аутогенных сукцессий), поскольку они принципиально отличаются по доле фитомассы, ежегодно поступающей в опад, и по богатству элементами минерального питания [3, 6, 8, 16−20].
На основе сопоставления наборов ЭЦГ видов напочвенного покрова и доминан-тов древесного яруса разработана новая типология лесов Европейской России (http: //mfd. cepl. rssi. ru/flora/), которая успешно применяется при исследовании динамики лесных экосистем [11, 16].
В нашей работе эта типология использована для решения задачи разработки концептуальной модели динамики напочвенного покрова на основе сопоставления этапов развития древостоев и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова.
Для этого были выявлены основные факторы, влияющие на динамику основных показателей напочвенного покрова, таких как состав, проективное покрытие и средняя высота растений доминирующей ЭЦГ. К ним мы отнесли:
— тип лесорастительных условий
(ТЛУ) —
— породный состав древесного полога, включая подлесок- освещенность на высоте напочвенного покрова-
— этап развития насаждения: одновозрастное — условно разновозрастное — абсолютно разновозрастное
— наличие валежа разных стадий разложения-
Для упрощения поставленной задачи все типы лесорастительных условий (ТЛУ), выделенные по богатству почвы и условиям увлажнения, объединены в 5 групп (табл. 1).
В условиях естественного произрастания состав пород в насаждении и этапы развития насаждений тесным образом связаны с составом и состоянием напочвенного покрова. Ранее нами были выделены 24 этапа развития лесных насаждений разного состава и разного сукцессионных статуса, начиная с одновозрастных насаждений ран-несукцессионных видов, возникших в процессе зарастания пашен, пожарищ, вырубок, и кончая абсолютно разновозрастными насаждениями позднесукцессионных видов с наличием валежа разных стадий разложения [22]. Каждое конкретное насаждение может проходить следующие этапы развития: од-новозрастный древостой (жердняк, спелый, перестойный), условно разновозрастный без валежа, абсолютно разновозрастный без ва-лежа, условно разновозрастный с валежом, абсолютно разновозрастный древостой с ва-лежом.
По мере прохождения древостоем этих стадий развития изменяется эколого-ценоти-ческий состав напочвенного покрова в целом, по наборам ЭЦГ и их соотношению.
В данной статье мы анализируем эколого-ценотический состав напочвенного покрова в основных группах типов леса юж-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
95
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
ной тайги. Списки ЭЦГ видов сосудистых растений, мхов и лишайников приведены в Ценофонде ЦЭПЛ РАН (http: //mfd. cepl. rssi. ru/flora/).
Напочвенный покров таежных лесов состоит из двух ярусов: яруса сосудистых растений (ярус С) и яруса мхов и/или лишайников (ярус Д). Растения обоих ярусов играют существенную роль в возобновлении деревьев и кустарников и в формировании почвенного покрова. Особенно велика роль яруса мхов и/или лишайников в напочвенном покрове таких широко распространенных в лесном покрове насаждений как лишайниковые сосняки, зеленомошные и сфагновые ельники и пр. [14]. В связи с этим, для решения поставленной задачи нами дополнительно выделены три эколого-ценотических группы: кустистые напочвенные лишайники, зеленые бореальные и гемибореальные мхи и сфагновые лесные мхи.
В результате в обоих ярусах напочвенного покрова выделено двенадцать ЭЦГ- в каждой из них перечислены основные виды, характерные для южной тайги:
1. Кустистые напочвенные лишайники L. Cladinaalpestris, C. arbuscula, C. rangeferina, Cladonia stellaris, Cetraria islandica.
2. Зеленые бореальные мхи (Mg): Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis Rhytidiadelphus triquetrus, и гемиборе-альные мхи: Barbilophozia lycopodioides, Plagiothecium laetum, Plagiomnium medium, Rhodobryum roseum, Sanionia uncinata и др.
3. Сфагновые мхи (Ms): Sphagnum angustifolium, S. centrale, S. girgensohnii, S. magellanicum, S. russowii.
4. Боровые травы и кустарнички (Pn): Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Chimaphila umbellate, Empetrum nigrum, Hieracium pilosella, Genista tinctoria, Vaccinium vitis idaea, Veronica officinalis.
5. Бореальные кустарнички и вечно-
зеленые ползучие травы (Br_dw): Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Orthilia secunda, Pyrola
rothundifolia.
6. Бореальные мелкие и средние травы (Br_h): Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifoluum, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Trienthalis europaea.
7. Неморальные мелкие и средние травы (Nm): Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Dryopteris сartusiana, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium effusum, Pulmonaria obscura.
8. Нитрофильные мелкие и средние травы (Nt) -: Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Lysimachia nummularia, Naumburgia thyrsiflora, Stellaria bungeana.
9. Высокие травы из Br, Nm, Nt групп (Hh): Aconitum septentrionale, Angelica archangelica, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Thalictrum minus, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum, Veronica longifolia.
10. Травы и кустарнички верховых (сфагновых) болот (Olg) -: Andromeda polifolia, Carex globularis, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustre, Vaccinium uliginosum.
11. Травы низинных болот, прибрежно-водные и внутриводные травы (Wt): — Caltha palustris, Carex vesicaria, Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Carex elongata, Carex cespitosa.
12. Луговые и степные (включая южные боровые виды) (Md) -Dactylis glomerata Dianthus superbus, Elytrigia repens, Festuca ovina, Pulsatilla patens, Thymus serpyllum, Lathyrus pratensis, Knautia arvensis.
На основе анализа геоботанических материалов Ценофонда (http: //mfd. cepl. rssi. ru/forest/) определены диапазоны суммарного покрытия каждой из 12 ЭЦГ в каждой группе типов леса южной тайги (табл. 2).
В напочвенном покрове групп типов леса лишайниковой секции (сухие олиготроф-ные условия), как следует из табл. 2, доминируют по покрытию виды ЭЦГ — кустистые лишайники, а эколого-ценотическое разнообразие минимальное, поскольку присутствуют виды только боровой ЭЦГ.
96
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 2
Диапазоны проективного покрытия эколого-ценотических групп видов напочвенного покрова разных групп типов леса южной тайги, %
Секции Подсекции (группы типов леса) Проективное покрытие эколого-ценотических групп видов (лишайников, мхов и сосудистых растений), %
L Mg Ms Pn Br dw Br h Hh Nm Nt Md Wt Olg
Лишайни- ковая лишайниковая 60−80 5−10 0 5−10 0 0 0 0 0 0 0 0
зеленомошно-ли- шайниковая 40−60 30−50 0 10−20 5−10 5−10 0 0 0 0 0
Зелено- мошная кустарничково- зеленомошная 0 60−80 0 0−5 40−60 10−20 0 0 0−5 0 0 0
мелкотравно-зе- леномошная 0 50−60 0 0 10−20 40−60 0 0−5 0 0 0 0
мелкотравно-не-морально -зелено -мошная 0 30−40 0 0 5−10 20−30 5−10 10−20 0 0−5 0 0
Травяная бореально-немо- ральная 0 10−20 0 0 0 30−40 0−5 30−40 0 0−5 0 0
неморальная 0 5−10 0 0 0 10−20 0−5 60−70 0 0−5 0 0
бореально-не-морально-высо -котравная 0 5−10 0 0 0 5−10 40−60 20−30 0 0 0
бореально-нит- рофильно-высо- котравная 0 5−10 0 0 0 0−5 10−20 5−10 50−60 5−10 0 0
Болотно- травяная 0 10−15 0 0 0 0−5 5−10 5−10 20−30 5−10 40- 50 0
Сфагно- вая долгомошно- сфагновая 0 10−15 60−70 5−10 20−30 0 0 0 0−5 0 5−10 20−30
кустарничково- сфагновая 0 5−10 60−80 0 10−20 0 0 0 0−5 0 5−10 30−40
травяно-сфагно- вая 0 0 60−90 0 5−10 0 0 0 5−10 0 5−10 40−50
В напочвенном покрове групп типов леса зеленомошной секции (влажные оли-готрофные условия) доминирующие ЭЦГ различны в разных подсекциях: в экотопически более бедных условиях доминируют зеленые бореальные мхи, бореальные кустарнички и мелкие травы (кустарнич-ково-зеленомошная и мелкотравно-зелено-мошная подсекция), в более богатых местообитаниях — заметное участие в составе составе ЭЦГ напочвенного покрова принимают неморальные травы (Nm) и высокие травы (Hh).
В напочвенном покрове групп типов леса травяной секции (влажные мезотроф-ные условия) во всех подсекциях существенно меньше участие зеленых мхов, что является главным диагностическим признаком
этой секции. При этом в бореально-немо-ральной подсекции одинаковы доли участия ЭЦГ Br_h и Nm, а в неморальной подсекции господствует ЭЦГ Nm, при этом в обоих подсекциях доля ЭЦГ Hh очень мала. В бореаль-но-неморально-высокотравной и бореально-неморально-нитрофильной доля видов ЭЦГ Br_h минимальна, господство по покрытию в напочвенном покрове принадлежит неморальным и высокотравным видам из разных ЭЦГ, формирующим огромную наземную фитомассу, ежегодно поступающую в опад, свидетельствует о значительном вкладе напочвенного покрова лесов этих подсекций в поддержании высокого биологического разнообразия и высокой продуктивности. Как показали исследования, бореально-немораль-но-высокотравные леса представляют собой
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
97
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 3
Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова одновозрастных ельников по мере развития древостоя во влажных мезотрофных условиях
Доминирующая порода Отно сительная освещеность, % Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напоч-венном покрове (баллы) H, см ОПП*, %
Ель 0−10 жердняк 5Mg+4Br h+ 1Br dw 10 20
Ель 11−50 спелый 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160
Ель & gt-50 перестойный 4Mg+1Br dw+4Br h+ 1Nm 60 150
Примечание: *ОПП % - сумма покрытий ярусов С и Д.
заключительный этап аутогенной сукцессии во влажных мезотрофных условиях произрастания [11].
В переувлажненных богатых местообитаниях группы типов леса бореаль-но-нитрофильно-высокотравной подсекции (влажные мезотрофные условия) и болотно-травяной секции (мокрые мезотрофные условия) господствуют неморальные, нит-рофильные и прибрежно-водные ЭЦГ. Здесь так же, как и в бореально-неморально-высо-котравных лесах, покрытие зелеными мхами незначительно и основной полог создают травы.
В переувлажненных бедных местообитаниях группы типов леса сфагновой секции (мокрые олиготрофные) господство от крупных сосудистых трав переходит к сфагновым мхам, препятствующим внедрению большинства видов сосудистых растений и обусловливающим стабилизацию трофических процессов на низком уровне.
Более детально процессы формирования напочвенного покрова в однотипных условиях обитания можно проследить, исследуя серию насаждений разного возраста, в которой, по мере взросления и отмирания части деревьев, увеличивается освещенность напочвенного покрова (табл. 3). Для наглядного представления доли перечисленных ранее ЭЦГ в напочвенном покрове в целом мы рассчитали их доли от суммы покрытий двух ярусов: яруса трав и кустарничков и яруса мхов и лишайников.
На стадии жердняка напочвенный покров не сформирован. Среди сосудистых растений больше теневыносливых трав, таких как Oxalis acetosella и Luzula pilosa, меньше
доля кустарничков и вечнозеленых ползучих растений, таких как Vaccinium myrtillus и Lycopodium annotinum. По преобладанию бореальных зеленых мхов и бореальных мелких трав это насаждение условно отнесено к зеленомошной секции, мелкотравно-зелено-мошной подсекции.
На стадии спелого ельника в напочвенном покрове на паритетных началах сосуществуют моховой покров и покров сосудистых растений, в последнем преобладает виды ЭЦГ Br-dw, что позволяет оценить отнести рассматриваемые ельники к кустарничко-зе-леномошной подсекции. На стадии перестойного ельника доля зеленых мхов несколько меньше, а среди сосудистых растений преобладают виды ЭЦГ Br_h, что позволяет отнести эти ельники мелкотравно-зеленомошной к подсекции. Следует отметить, что в напочвенном покрове ельников двух последних стадий присутствуют виды ЭЦГ Nm (табл. 3), что подтверждает их приуроченность к южной тайге.
Более сложный эколого-ценотический состав напочвенного покрова формируется по мере преобразования одновозрастного спелого насаждения в абсолютно разновозрастное насаждение с валежом (табл. 4).
На первых этапах развития насаждений (одновозрастный и условно разновозрастный ельник) в напочвенном покрове велика доля зеленых бореальных мхов, бореальных кустарничков и мелких трав (кустарничко-во-зеленомошная подсекция зеленомошной секции). Такой состав напочвенного покрова характерен для темнохвойных (еловых и елово-пихтовых) лесов на средних стадиях аутогенных сукцессий.
98
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 4
Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова ельников во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11−50%
Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП*, %
Ель Одновозрастный спелый ельник 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160
Ель Условно разновозрастный ельник без валежа 4Mg+3Br_dw+2Br_h+1Nm 30 140
Ель Абсолютно разновозрастный ельник без валежа 4Mg+1Br_dw+3Br_h+2Nm 40 140
Ель Условно разновозрастный ельник с валежом 3Mg+1Br_dw +2Br_h+2Nm+2Hh 80 130
Ель Абсолютно разновозрастный ельник с валежом 3Hh +1Br_dw+2Br_h+2Nm+2Mg 100 120
ОПП*, % см. Примечание к табл. 3
Таблица 5
Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова ельников во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности & gt-50%
Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %
Ель Одновозрастный спелый ельник 2Mg+4Md+ 1Br_dw+2Br_h+1Nm 50 140
Ель Условно разновозрастный ельник без валежа 2Mg+3 Md+ 1Br_dw+2Br_h+2Nm 50 130
Ель Абсолютно разновозрастный ельник без валежа 2Mg+2 Md+ 1Br_dw+2Br_h+3Nm 60 130
Ель Условно разновозрастный ельник с валежом 2Mg+1 Md+ 2Br_h+2Nm++3Hh 150 120
Ель Абсолютно разновозрастный ельник с валежом 2Mg+ 1Br_h+4Nm++4Hh 150 120
По мере развития насаждения от условно разновозрастного к абсолютно разновозрастному в напочвенном покрове увеличивается доля ЭЦГ Nm. Формирование валежа на стадии как условно, так и абсолютно разновозрастного насаждения приводит к появлению новой группы ЭЦГ Hh-. При этом уменьшается доля зеленых бореальных мхов и увеличивается доля сосудистых растений. А среди сосудистых растений доля трав из ЭЦГ Nm и Hh составляет половину от суммарного покрытия, соответственно и возрастает доля ежегодного опада богатого элементами минерального питания. Одновременно существенно возрастает высота основного полога трав, что
может служить препятствием для устойчивого возобновления ели. В таких лесах устойчивое возобновление ели становится возможным преимущественно на валеже средних и поздних стадий разложения, когда субстрат валежин становится проницаем для якорных корней ели.
При относительной освещенности более 50% развитие напочвенного покрова в ельниках приобретает некоторые особенности (табл. 5): на первом этапе, в одновозрастном насаждении, наибольшая доля в общем покрытии приходится на луговые травы (ЭЦГ Md). При такой высокой освещенности создаются наиболее благоприятные условия для луговых растений, которые успешно раз-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
99
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 6
Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова сосняков во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11−50%
Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %
Сосна Одновозрастный спелый сосняк 3Mg+2Br_dw+3Br_h+2Nm 30 140
Сосна Условно разновозрастный сосняк без валежа 3Mg+2Br_dw+3Br_h+2Nm 40 140
Сосна Абсолютно разновозрастный сосняк без валежа 2Mg+1Br_dw+3Br_h+3Nm 40 130
Сосна Условно разновозрастный сосняк с валежом 2Mg+1Br_dw+1Br_h+3Nm+2Hh 80 120
Сосна Абсолютно разновозрастный сосняк с валежом 2Mg+1Br_dw+1Br_h+3Nm+3Hh 80 110
виваются за счет почвенного блока семян и заноса семян с прилегающих открытых территорий [2, 9].
Затенение луговыми травами и их опад препятствует формированию полноценного яруса Д из зеленых бореальных мхов, поэтому доля их в общем покрытии значительно меньше, чем в таких же насаждениях при относительной освещенности 11−50%.
Постепенно по мере формирования разных поколений ели и появления скоплений ее подроста, доля луговых растений сокращается и увеличивается доля более теневыносливых неморальных и бореальных видов. На заключительных стадиях развития господство переходит к неморальным травам и высоким травам из разных ЭЦГ. В результате доля луговых и бореальных ЭЦГ сильно сокращается и в составе напочвенного покрова остается только три ЭЦГ. Существенная доля ЭЦГ Hh в лесах с валежом, как и в предыдущем случае, препятствует развитию подроста ели, поскольку ель выживает только на тех валежинах, которые не затенены высокими травами.
В том случае, если культуры создаются на почвах менее характерных для естественного развития древесной породы, формирование и развитие напочвенного покрова как индикатора условий почвенного богатства и влажности соответствует именно условиям произрастания, а составу не древостоя. Это
положение иллюстрирует табл. 6, где развитие насаждений сосны сопровождается формированием такого же напочвенного покрова, как и в ельнике (табл. 4).
Незначительные отличия в напочвенном покрове ельников и сосняков, развивающихся при одинаковой относительной освещенности, проявляющиеся в меньшей доле бореальных зеленых мхов, видимо, можно объяснить неблагоприятным воздействием опада хвои сосны на мхи и более ранним появлением значительной доли неморальных видов.
Сходство в развитии напочвенного покрова в насаждениях ели и сосны при одинаковой освещенности, помимо однотипных условий произрастания, вероятно, определяется еще и относительным свойством хвойного опада, который разлагается значительно медленнее, чем опад лиственный. Именно эти отличия определяют специфику формирования напочвенного покрова в березняках при том же режиме освещенности и той же последовательности этапов развития древостоя (табл. 7).
Лиственный опад, неблагоприятно действуя на моховой покров, сокращает долю мхов в напочвенном покрове и способствует разрастанию луговых видов уже на первых этапах развития. Дальнейшие изменения происходят сходно с таковыми в насаждениях ели и сосны в аналогичных условиях. Формирование валежа приводит к господс-
100
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 7
Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова березняков во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11−50%
Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %
Береза Одновозрастный спелый березняк 5Md +2Nm+1Br_h +2Mg 40 130
Береза Условно разновозрастный березняк без валежа 4Md+3Nm +1Br_h+2Mg 40 120
Береза Абсолютно разновозрастный березняк без валежа 4Nm+3Md +1Br_h+2Hh+1Mg 60 120
Береза Условно разновозрастный березняк с валежом 4Nm+2Br_H+1Br_h+2Md+ 1Mg 90 110
Береза Абсолютно разновозрастный березняк с валежом 4Nm+4Br_H+1Br_h+1Md+ +1Mg 100 110
Таблица 8
результат расчета характеристик напочвенного покрова модельного одновозрастного смешанного насаждения
Доля опада* Сукцессионное состояние ЭЦГ H, см ОПП, %
Ель 4 одновозрастный 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160
Сосна 1 одновозрастный 3Mg+2Br dw+3Br h+2Nm 30 140
Береза 4 одновозрастный 5Md +2Nm+1Br h +2Mg 40 130
Осина 1 одновозрастный 8Nm+2Mg 40 130
Подлесок 0,1 8Nm+2Mg 40 90
Результат 3. 3Mg+1. 4Br_h+1. 1Br_dw+ 2. 2Nm+2Md 35 145
* доля опада — это отношение годичной массы опада хвои/листвы данной породы к общей массе опада зеленой фитомассы всего лесного участка [20]
тву в напочвенном покрове высокотравных и неморальных видов, причем, в отличие от развития напочвенного покрова в ельниках и сосняках, в березняках, боровые виды не сохраняются на поздних стадиях развития, но остаются луговые виды.
Проведенное исследование позволяет провести расчет основных показателей напочвенного покрова смешанных насаждений, а именно: эколого-ценотический состав, проективное покрытие и высота.
В качестве примера расчета характеристик напочвенного покрова нами был взят гипотетический лесной участок, имеющий следующие показатели: состав -5Е1С3Б1ОС, ТЛУ — С3, бонитет — 2, возраст насаждения — 60 лет, полнота — 0. 7, запас -220 м3/га- подлесок — редкий (рябина, лещина), освещенность на уровне напочвенного покрова — 15%.
Для расчета эколого-ценотического состава напочвенного покрова, его проективного покрытия и средней высоты мы использовали соответствующие таблицы чистых насаждений (табл. 3−7). Сложность расчета состоит в необходимости учета многовидового состава древесного яруса лесного участка. На наш взгляд, смешанный состав насаждений следует учитывать по доли участия опа-да листвы/хвои каждой породы, образующих древесный полог, к общей массе опада лис-твы/хвои всего древостоя. Расчет опада осуществляется по данным В. А. Усольцева, исходя из запаса каждой породы и ее возраста [20].
Анализ результатов пробного расчета позволяет отнести гипотетически лесной участок к мелкотравно-неморально-зелено-мошной подсекции бореальных лесов южной тайги.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
101
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Разработанная концептуальная модель является первым шагом к созданию компьютерной модели динамики напочвенного покрова, которая в совокупности с моделью динамики основных таксационных показателей многовидовых разновозрастных лесных массивов FORRUS-S [23] позволит более корректно моделировать процессы естественного возобновления. Добавление в разработанную модель данных о фитомассе мхов, лишайников травянистых растений позволит изучать на модельных объектах взаимовлияние древесной растительности и напочвенного покрова.
Библиографический список
1. Воробьев, Д. В. Типы лесов Европейской части СССР / Д. В. Воробьев. — Киев: АН УССР, 1953.
— 452 с.
2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 2004. — Кн.1. — 479 с.
— Кн.2. — 575 с.
3. Запрудина, М. В. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала: дисс. … канд. биол. наук / М. В. Запрудина. — М.: ЦЭПЛ РАН, 2012. — 23 с.
4. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Бот. журн. — 1973. — Т 58. — № 8. — С. 1081−1092.
5. Исаев, A.C. Депонирование углерода в лесах России / A.C. Исаев, Г. Н. Коровин // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В. Н. Сукачева, XV / отв. ред. И. А. Шилов. — М., 1997. -С. 59−98.
6. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функция / Отв. ред. Бобкова К. С., Галенко Э. П. — СПб.: Наука, 2006. — 337 с.
7. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Отв. ред. Ф. И. Плешиков. Новосибирск, 2002. — 356 с.
8. Лукина, Н. В. Питательный режим почв северотаежных лесов / Н. В. Лукина, Л. М. Полянская, М. А. Орлова / отв. ред. Л. О. Карпачевский. — М: Наука, 2008. — 342 с.
9. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / отв. ред. Л. Б. Заугольнова, ТЮ. Браславская. — М.: КМК, 2010. — 383 с.
10. Миркин, Б.М., Наумова Л. Г. Наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. — Уфа: Гилем, 1998. — 413 с.
11. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / отв. ред. А. С. Исаев. — М.: КМК, 2008. — 453 с.
12. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Бот. журн. — 1969. — Т. 54. — № 7. -С. 1002−1014.
13. Погребняк, П. С. Основы лесной типологии / П. С. Погребняк. — Киев: АН УССР, 1955. — 435 с.
14. Растительность европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980. — 431 с.
15. Смирнова, О. В. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике / О. В. Смирнова, А. А. Алейников, А. А. Семиколенных, А. Д. Бовкунов и др. // Лесоведение, 2011.
— № 6. — С. 67−78.
16. Сукцессионные системы бореальных лесов Европейской Росии / О. В. Смирнова, А. А. Алейников // Известия Самарского научного центра РАН, 2012.
— Том. 14. — № 5. — С. 1367−1370.
17. Родин, Л.Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич. — М. -Л.: Наука, 1965. -312 с.
18. Титлянова, А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота / А. А. Титлянова, М. Тесаржова. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.
— 150 с.
19. Тужилкина, В. Надземная фитомасса и углерод нижних ярусов растительности еловых фитоценозов / В. Тужилкина // Вестник Института Коми Н Ц УрО РАН. — № 9 (167). — 2011. — С. 4−6.
20. Усольцев, В. А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии / В. А. Усольцев. — Екатеринбург: УрО РАН, 2010. — 569 с.
21. Уткин, А. И. Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России / А. И. Уткин, Д. Г. Замолодчиков, О. В. Честных // Хвойные бореальной зоны. — 2004. — Выпуск 2.
— С. 21−30.
22. Чумаченко, С. И. Моделирование развития насаждений в ходе аутогенных сукцессий / С. И. Чумаченко, О. В. Смирнова // Лесоведение. — 2009.
— № 6 — С. 3−17.
23. Чумаченко, С. И. Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений. Спец. 03. 00. 16. Экология: дисс. … д-ра биол. наук / С. И. Чумаченко. — М.: МГУЛ, 2006.
— 287 с.
24. Tilman, Knops, Wedin, Reich, Ritchie, Siemann. The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes // SCIENCE. VOL. 277. 1997. P. 1300−1302.
25. Wardle, Zackrisson. Effects of species and functional group loss on island ecosystem properties// Nature1 Vol. 435. 2005 P. 806−810.
102
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой