Происхождение миграций птиц в свете экспериментальных исследований

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

ISSN 0869−4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1021: 2095−2102
Происхождение миграций птиц в свете экспериментальных исследований
В.Р. Дольник
Второе издание. Первая публикация в 1975*
В течение последних десятилетий (после принципиальной работы Майра и Майзе (Mayr, Meise 1930), стало очевидно, что миграции птиц адаптивны к современным условиям и не несут в себе существенного отражения климатических ситуаций или события прошлых геологических эпох. Миграции птиц возникли и возникают как одна из форм адаптации к сезонности климата, позволяющая птицам иметь большую численность, чем при оседлом образе жизни, и использовать для гнездования территории, благоприятные в один сезон и неблагоприятные в другие сезоны года. Результаты кольцевания и изучение вариации выраженности миграционного состояния у разных видов и популяций птиц доказали, что все изученные популяции гетерогенны по признаку миграционности, то есть в пределах каждой популяции появляются на свет птицы, не проявляющие миграционного состояния, проявляющие его в разной степени выраженности и птицы с гипер-трофированым миграционным состоянием. Естественный отбор, таким образом, всегда располагает достаточным исходным материалом для изменения нормы реакции в популяции как в направлении оседлости, так и в направлении перелётности, или изменения сроков, дальности и направленности миграции. Известно несколько примеров таких изменений за очень короткие промежутки времени, причём в некоторых случаях ясен и фактор, изменивший давление отбора.
Теперь мы имеем возможность количественно оценивать расход энергии при перелётном и оседлом образе жизни. Оказалось (Дольник 1971), что если популяция не изменяет теплопроводности покровов и затрат энергии на полёт, дополнительный расход энергии на перелёт в более низкие широты и обратно окупается в течение нескольких месяцев экономией энергии за счёт зимовки в более тёплых условиях, и это равновесие не зависит от дальности миграции, но зависит от размеров птиц: миграции более благоприятны для мелких форм и менее благоприятны для крупных. Развитие миграций не требует изменения фундаментальной особенности организации птиц — общего количества энергии, которое они способны усваивать из окружающей среды, но
* Дольник В. Р. 1975. Происхождение миграций птиц в свете экспериментальных исследований // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 15−22.
лишь изменяет годовой цикл потребления энергии, снижая потребности зимой и повышая их весной, летом и осенью, то есть в более благоприятные для питания сезоны.
Получение дополнительной энергии на миграционный полёт обеспечивается гиперфагией, то есть избыточным потреблением пищи, что представляет собой физиологически очень несложную адаптацию. Поддержание же благоприятного энергетического баланса в зимний период у оседлых птиц умеренных и высоких широт требует снижения теплоотдачи и увеличения способности к повышению предельного уровня потребляемой пищи, то есть требует перестройки многих фундаме н-тальных систем в организме, как физиологических, так и морфологических. Развитие этих адаптаций к холоду вступает в противоречие с необходимостью сохранять устойчивость к высоким температурам летом, что решается сезонным изменением теплопроводности, теплопродукции и предельного уровня потребления пищи.
Приспособление к оседлому образу жизни в условиях высоких и умеренных широт требует выработки способности к сезонной смене питания, причём зимняя пища часто оказывается либо трудно усваиваемой, либо малокалорийной, либо, наконец, трудно обрабатываемой. Использование её возможно лишь после выработки глубоких адаптаций на морфологическом и физиологическом уровне.
Гнездование перелётных птиц в северных ненасыщенных биоценозах существенно уменьшает смертность по сравнению с гнездованием в более южных, насыщенных биоценозах. Число кладок, как известно, увеличивается в пределах ареала с севера на юг, а величина кладки, то есть потенциальная эффективность одного акта размножения, часто увеличивается к северу. Сколь велик может быть эффект миграции для размножения в ненасыщенные северные биоценозы иллюстрирует следующий пример. Две близкие формы домовых воробьёв — оседлая индийская и перелётная среднеазиатская — зимуют совместно. Перелётная форма поддерживает свою высокую численность, имея в Средней Азии, куда прилетает гнездиться, одну кладку из 4−6 яиц, в то время как оседлая форма в Индии поддерживает свою также высокую численность, совершая 7 кладок на самку ежегодно (данные об окольцованных самках). Из 26.6 откладываемых за год самкой яиц ей удаётся выкормить до вылета из гнезда 7.9 птенца (Naik 1974).
Итак, в умеренных и высоких широтах, при расселении на север, давление естественного отбора в направлении развития перелётности обычно преобладает над давлением отбора в направлении развития адаптаций к оседлому образу жизни в более суровых условиях. Способность птиц к полёту, позволяющему преодолевать преграды, недоступные при других способах передвижения, обеспечивает необходимую преадаптацию к формированию перелётности и широкому
распространению миграций, которые, видимо, так же древни, как и способность птиц к полёту и сезонность климата.
Общеизвестно, что нет связи между древностью и систематическим положением разных видов птиц, с одной стороны, и их перелётностью или осёдлостью — с другой. Это указывает либо на то, что способность к миграциям восходит к общему предку, либо на то, что миграции возникали у птиц разных отрядов независимо. За последние два десятилетия в результате изучения миграционного состояния птиц обнаружилась и ещё одна особенность: основные элементы миграционного состояния поразительно одинаковы у перелётных птиц самого разного происхождения и в ряду нарастающей перелётности развиваются в одинаковом направлении. Они одинаковы, например, у перепела Со-Ьиттх соЬиттх — одной из немногих перелётных птиц в древнем, хорошо адаптированном к осёдлости отряде куриных и у немногих перелётных видов колибри- у пастушковых, голенастых, гусеобразных, хищных, дятлов, воробьиных и т. д. Это следующие явления, которые мы называем основными элементами миграционного состояния.
1) Запасание резервов энергии (в форме жировых отложений) для миграционного полёта. Количество откладываемого жира соответствует количеству его, необходимому для беспосадочного перелёта через наибольший экологический барьер на трассе миграции, и оно может быть различным у одной и той же особи на различных участках трассы — выше на менее благоприятных или быстро пролетаемых и ниже на более благоприятных. Во всех случаях источником энергии для отложения жира служит гиперфагия (переедание), которая сохраняется в течение всех миграций, позволяя быстро восстанавливать израсходованный жир при остановках или медленном перемещении.
2) Особая миграционная активность, которая в естественной обстановке проявляется в миграционном полёте, а при клеточном содержании — в форме перелётного беспокойства. В последовательном ряду развития всё большей перелётности миграционная активность сначала концентрируется в первые утренние и последние вечерние часы, а затем переносится на ночь независимо от того, ведёт ли этот вид дневной или ночной образ жизни в немиграционные сезоны. В естественных условиях миграционная активность, нарастая, увеличивает дальность и высоту миграционного полёта. Достигший полного развития миграционный полёт — это прямолинейный, дальний, высотный ночной полёт, независимо от того, над какой поверхностью он происходит и как высоко и далеко летают птицы этого вида в другие сезоны.
3) Развитие особых суточных ритмов. На время миграционной активности и непосредственно перед ней кормовая активность угасает. Дневные мигранты не кормятся утром, а ночные — вечером. Это сохраняется и в клеточных условиях, в которых перелётное беспокойство и
кормёжка могли бы совмещаться. У ночных мигрантов ночной сон в дни миграции отключается без последующей компенсации, то есть без удлинения сна до миграции, после неё и при остановках.
4) Астрономическая ориентация. У всех изученных видов птиц в качестве ориентиров, от которых откладывается азимут генерального направления миграции, используются солнце или звезды, или то и другое.
5) Фотопериодический контроль сроков миграции. Сроки миграции или по крайней мере сроки подготовки к ней предваряют наступление неблагоприятных условий осенью и благоприятных весной. Определение этих сроков основывается на измерении контролирующей системой длины светового дня либо непосредственно перед миграцией, либо задолго до неё.
6) Использование эндогенных околосуточных (циркадных) и окологодовых (цирканных) ритмов. Суточные ритмы перелётного беспокойства, а также кормёжки и сна в период миграции имеют циркадную основу, а годовые циклы перечисленных элементов миграционного состояния — цирканную, круглый год, как на гнездовьях, так и на зимовках, в том числе и у видов, обитающих в условиях смены дня и ночи и изменения их соотношения.
7) Развитие обратной связи между жировыми депо и проявлением миграционного поведения, которое усиливается при увеличении резервов и угнетается при их расходовании.
Помимо перечисленных элементов, развитие миграций обычно сопровождается подавлением агрессивности, развитием стайности и изменением спектра питания, в результате чего гиперфагия удовлетворяется поеданием менее полноценной, но более доступной пиши.
Поразительное сходство основных элементов миграционного состояния у разных видов птиц было существенным аргументом в пользу единого происхождения миграций с последующим параллельным развитием. Можно было предполагать, что центральная проблема — не возникновение миграционного состояния у данного вида или популяции, а вторичное формирование осёдлости, рассматриваемой как поверхностную блокировку миграционного состояния без разрушения контролирующих его систем. Согласно такой точке зрения, немногие мутации могли бы угнетать перелётность, которая при устранении этих мутаций высвобождается вновь. Несколько данных о проявлении отдельных элементов миграционного состояния у оседлых форм (отложения жира весной или осенью, или ночного беспокойства, или нонсенс-ориентации), полученных в последнее время, могли быть объяснены как рудименты прошлой перелётности.
В свете изложенного результаты последних исследований физиологии миграционного состояния, показавшие его несомненную конвер-
гентность даже у близких таксонов, имеют фундаментальное значение для понимания происхождения миграций и для стратегии их дальнейшего изучения. Как известно, при конвергентном сходстве оно затрагивает конечные, адаптивные признаки, и чем выше по иерархической лестнице мы поднимаемся, тем менее сохраняется сходство в тканях, органах, химизме и регуляторах, входящих в адаптацию. При параллелизме, напротив, относительное разнообразие в конечных звеньях базируется на общем фундаменте и вышестоящих звеньях. Следовательно, при параллелизме в возникновении миграционного состояния мы должны обнаружить исключительное сходство в работе регулирующих миграционное поведение нервных центрах, в его эндокрин -ной основе, в метаболических процессах. Тем не менее оказалось, что регуляторы миграционного состояния настолько разнообразны даже у близких видов, что мы, видимо, никогда не сможем создать общую схему регуляции миграционного состояния у птиц, а вместо этого будем расшифровывать всё новые и новые схемы у разных видов.
Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система, безусловно, одно из высших звеньев регуляции миграционного состояния у всех птиц. Тем не менее это звено функционирует в предмиграционный и миграционный период по-разному даже у немногих пока изученных видов, в частности, у беловенечной зонотрихии Zonotrichia leucophrys (Matsuo et al. 1969), зяблика Fringilla coelebs и перелётной формы домового воробья, ныне считающегося отдельным видом Passer indicus (Добрынина 1974).
Гормоны гипофиза — следующая ступень регуляторов, тоже имеют разные годовые и суточные циклы секреции у разных видов. Наи -больший интерес представляет пролактин, участвующий, видимо, в регуляции потребления пищи, отложения жира и перелётном беспокойстве. Годовые циклы секреции пролактина разные у беловенечной зонотрихии (Meier, Farner 1964), белогорлой зонотрихии Zonotrichia albicollis (Meier et al. 1969), зяблика и испанского воробья Passer his-paniolensis (Дьяченко 1972). Различен и синергизм пролактина с другими гормонами. У беловенечной зонотрихии весной важен синергиче-ский эффект гонадотропных гормонов (Meier et al. 1965), а у зябликов такого эффекта не обнаружено. Для осеннего миграционного состояния у зяблика синергизм с кортикальными гормонами очень существенен (Дольник и др. 1974), а для беловенечной зонотрихии — явно менее важен (Meir et al. 1971). Ещё более разительны различия в суточных циклах секреции пролактина, которые у одних видов однопиковые, а у других — двухпиковые- у белогорлой зонотрихии суточные циклы секреции пролактина во время линьки и миграции зеркальны (Meier et al. 1967), а у зяблика — сходны (Дьяченко 1974). Суточные изменения чувствительности к экзогенному пролактину показывают изменения
суммарного действия гормонов-синергистов и антагонистов пролакти-на и мишеней в течение суток. У белогорлой зонотрихии к миграции цикл чувствительности не изменяется, а у зябликов, испанских и индийских воробьев чувствительность возрастает, и цикл её различен (Дьяченко 1974).
Существенные отличия обнаружены в промежуточном метаболизме. У беловенечной зонотрихии на период миграции содержание гликогена в печени снижается почти до нуля (Farner et al. 1961), а у зябликов этого не происходит (Дольник и др. 1974). У зонотрихии, скворца Sturnus vulgaris и зарянки Erithacus rubecula на время осенней миграции печень приобретает очень чёткий цикл накопления и расходования липидов в течение суток, а у зябликов во время миграции этот цикл менее выражен, чем до или после миграции (Дольник 1966).
Принципиальные различия обнаружены и во врождённых программах инстинктивных актов миграционного поведения, в частности, ориентации по солнцу. У крякв Anas platyrhynchos и, видимо, у скворцов и почтовых голубей Columba livia инстинктивная программа изменения поправок в азимуте на видимое движение солнца включает в себя неверное положение о том, что в течение ночи, пока солнце невидимо, оно возвращается в исходную точку с запада на восток против часовой стрелки, через юг (Mattews 1968). У юрков Fringilla montifrin-gilla же этот (не существенный для ориентации в естественной обстановке) пункт программы гласит, что став невидимым, солнце продолжает своё движение по часовой стрелке и приходит на восток через север (Шумаков, Хотулёва 1973).
Фотопериодический контроль миграционного состояния также различен у разных видов. Например, у боболинка Dolichonyx oryzivorus осеннее миграционное состояние контролируют фотопериоды, непосредственно предшествующие ему во второй половине лета (Gifford, Odeem 1965), а у зяблика срок наступления осеннего миграционного состояния отсчитывается эндогенным таймером, запускаемым фотопериодическими условиями весной (Дольник, Гаврилов 1972).
Даже осеннее и весеннее миграционные состояния у одного вида, как теперь ясно, могут иметь принципиальные различия в регуляции на всех уровнях: фотопериодическом (Дольник, Гаврилов 1972), нейро-секреторном (Добрынина 1974), гормональном (Дьяченко 1974а) и метаболическом (Т.В. Дольник 1973).
Конвергентное сходство конечных звеньев, образующих основные элементы миграционного состояния, может объясняться сходством задач, встающих перед каждым видом при формировании перелётности, жёсткой ограниченностью внешних факторов, которые можно использовать при их решении, и использованием естественным отбором при «сборке» миграционного состояния ограниченного числа уже суще-
ствующих «блоков». Задачи миграции сходны для всех видов: быстро пересекая несвойственные популяции и непригодные для жизни территории, кратчайшим путём, с минимальными затратами энергии, избегая повышенной смертности достигнуть зимовочной части ареала до наступления неблагоприятных условий на гнездовьях и на трассе про -лёта, а весной также прибыть в гнездовую часть ареала в момент наступления в нём благоприятных условий.
Запасание энергетических резервов, развитие способности к ориентации, совершенствование бросковой миграции и способность к точному чувству календаря — неизбежные пути решения этих задач.
Единственный надёжный внешний фактор, который даёт информацию о календаре — это изменение фотопериода. Солнце и звёзды -единственные глобальные ориентиры, доступные известным нам у птиц органам чувств.
Миграция ночью — лучшее решение для освобождения дня для питания, избегания хищников, уменьшения влияния турбулентности воздуха и использования восходящих токов воздуха. Увеличение высоты полёта увеличивает его скорость, снимает проблему перегрева и больших потерь воды в полёте, позволяет использовать высокие скорости попутных ветров и облегчает ориентацию по небесным светилам.
В течение последнего десятилетия установлено, что миграционное состояние — это комплексное явление, образуемое из существенно независимых элементов, каждый из которых может участвовать и в других сезонных явлениях в организме птиц. Так, способность к отложению жировых резервов существует и в другие сезоны, в том числе и зимой у оседлых северных птиц. Способность к ориентации по солнцу и звёздам также проявляется и в немиграционные сезоны, и у оседлых птиц. То же относится к цирканной и циркадной периодичности, к механизмам фотопериодического контроля, к суточным ритмам кормовой и спонтанной локомоторной активности.
Естественный отбор не создаёт миграционное состояние на пустом месте, а использует уже готовые реакции, лишь видоизменяя их, координируя и придавая им новое адаптивное значение, что чрезвычайно упрощает его задачу и обеспечивает быстро формирование перелётных популяций.
В дальнейшем совершенствовании миграционного состояния решающая роль принадлежит барьерам (малокормным или просто непригодным даже для остановки территориям или акваториям) на трассе миграции. Особи, начавшие миграцию через барьер, погибают, если не в состоянии преодолеть его. Выживают те особи, которые стартуют с достаточными резервами для полёта, в правильном направлении, в благоприятные дни и летят на оптимальной высоте. Некоторые барьеры, как Сахара, например, постепенно становятся всё шире, вы-
нуждая мигрантов через Средиземное море и Сахару продолжать совершенствовать миграционные способности. Некоторые популяции, первоначально облетавшие барьер или пересекавшие его в самом узком месте, постепенно спрямляют трассу. Так, лишь немногие мигранты из Северной в Южную Америку мигрируют по Панамскому перешейку. Многие виды спрямляют путь над Мексиканским заливом. По -пуляции с наиболее совершенными способностями упрощают маршрут ещё более: как установлено в последнее время, некоторые европейские воробьиные перелетают без посадки Средиземное море и Сахару вместе взятые, а в Новом Свете некоторые сухопутные воробьиные улетают с материка в Атлантический океан на северо-восточном побережье США и приземляются в Венесуэле. Отработанный на барьерах броско-вый характер миграции птицы применяют и при миграции над пригодными территориями. Возможно, что тенденция к бросковости, позволяющая использовать для ускоренной миграции дни с благоприятной для полёта погодой, а для кормёжки — дни с неблагоприятной, начинает формироваться и без селекции на барьере- в таком случае на барьерах эта способность лишь совершенствуется.
Итак, миграции разных видов птиц возникают самостоятельно, под давлением естественного отбора в направлении перелётности, которая особенно сильно развивается в умеренных и высоких широтах и у мелких птиц. Миграции возникают как адаптация к сезонности климата, расселению и увеличению численности. Развитие в сторону перелётно-сти облегчено преадаптированностью птиц к миграциям, то есть существованием у них всех необходимых элементов, входящих в миграционное состояние. Отбор лишь координирует, синхронизирует и дорабатывает эти элементы. У большинства видов задача отбора ещё более упрощается благодаря притоку генов из смежных перелётных популяций того же вида в оседлую популяцию, переходящую к перелётному образу жизни. Многие современные популяции в порядке индивидуальной изменчивости, основанной на перекомбинациях генофонда популяции, регулярно порождают весь диапазон особей — от оседлых до развитых мигрантов. Такие популяции могут стремительно изменять свой миграционный статус при изменении давления отбора.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой