Особенности генеративного периода Filipendula vulgaris Moench (Rosaceae) в различных сообществах на юге Тюменской области

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Оптимальной концентрацией для предпосевной обработки семян данного вида следует считать 0,001% раствор ПАБК.
Заключение
Полнота прохождения фенологических фаз, пластичность феноритма в разные годы наблюдений, высокие темпы роста синеголовника плосколистного свидетельствуют о возможности интродукции данного вида в условиях юга Тюменской области и позволяют рекомендовать его в качестве весьма перспективной культуры. С целью повышения всхожести данного вида семена рекомендуется обрабатывать 0,001% раствором пара-аминобензойной кислоты.
ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1990. 224 с.
2. Артамонов В. И. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат, 1989. 383 с.
3. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных собществ. Новосибирск, 1974. 156 с.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968. 236 с.
5. Ермакова И. М. Синеголовник плосколистный // Биологическая флора Московской области. Выпуск 14. М.: Гриф и К, 2000. С. 145−159.
6. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности. М.: Наука, 1976. 223 с.
7. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.
8. Макаров А. А. Лекарственные растения Якутии и перспективы их освоения. Новосибирск: Изд-во РАН, 2002. 264 с.
9. Рапопорт И. А. Действие ПАБК в связи с генетической структурой // Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1989. 253 с.
10. Семена и посадочный материал некоторых сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во стандартов, 1973. 407 с.
11. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.
Наталья Алексеевна АЛЕКСЕЕВА, Елена Анатольевна ФЕДЧЕНКО —
биологический факультет,
Тюменский государственный университет, Тюмень, Россия
УДК 575. 95
ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНОГО ПЕРИОДА FILIPENDULA VULGARIS MOENCH (ROSACEAE) В РАЗЛИЧНЫХ СООБЩЕСТВАХ НА ЮГЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
АННОТАЦИЯ Изученыг особенности генеративныгх растений Filipendula vulgaris в луговыгх и лесныгх сообществах на юге Западной Сибири. Выгявленыг размерная и временная поливариантности онтогенеза.
The peculiarities of the generative plants of Fili pendula vulgaris in forest and meadow communities in the south of Western Siberia were studied. And reveal dimensional and temporal polyvariance of plant ontogeny was revealed.
224
ВЕСТНИК
Исследование онтогенеза видов и его поливариантности в различных частях ареалов и экологических условиях представляет значительный интерес. Главные причины, лежащие в основе огромной пластичности растительных организмов, — их модулярная организация, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультипотентность меристематических клеток. Все эти свойства реализуются у растений в широком наборе структурных единиц, в их разнообразных сочетаниях у разных биоморф, в неодинаковой скорости формирования особей и длительности их жизни. Поливариантность развития особей в ценопопуляциях является одним из механизмов, способствующих устойчивому существованию вида в различных эколого-ценотических условиях [1, 2, 3, 4].
Объект нашего исследования — Filipendula vulgaris Moench. — полу-розеточное короткокорневищное травянистое растение из семейства Rosaceae, обладающее лекарственными и медоносными свойствами [5, 6, 7, 8].
Типичным местообитанием таволги обыкновенной являются луговые сообщества, однако вид произрастает и в нарушенных лесных ценозах, например, в березняках, пораженных непарным шелкопрядом (Limantria dispar L.). В результате повреждения листьев березы повислой этим фитофагом происходит изреживание кроны, нередко выпадение древостоя и изменение фитосреды, поэтому наблюдаются улучшение освещенности, повышение температуры и снижение влажности воздуха и почвы. Изменение микроклимата в фитоценозе влечет за собой выпадение лесных видов и внедрение на их место других, не типичных для данного сообщества- к таким видам относится и Filipendula vulgaris Moench.
Целью работы явилось изучение изменения морфологической структуры генеративных особей таволги обыкновенной в различных фитоценотических условиях.
Методика исследования
Сбор материала проводили в 2002—2004 гг., с июня по август, в луговых и лесных сообществах в Аромашевском (луга, непораженный березняк, березняк, сильно пораженный непарным шелкопрядом в 1990 г.) и Голышмановском (березняк, слабо пораженный непарным шелкопрядом в 1995 г.) районах Тюменской области. Геоботанические описания проводили по стандартной методике, с указанием обилия видов по шкале Друде.
Для изучения онтогенеза растения выкапывали, стараясь не повредить подземные органы, и гербаризировали. При выделении возрастных состояний использовали методику, предложенную Т. А. Работновым [9], А. А. Урановым [10] и в дальнейшем дополненную их учениками [3, 11 и др.]. В луговых сообществах и пораженных березняках было собрано по 25 особей каждого возрастного состояния генеративного периода, в непораженных березняках объем выборки составил 20. Всего проанализировано около 300 генеративных растений таволги обыкновенной.
Для выявления закономерностей изменения вегетативных и генеративных органов в ходе онтогенеза производили измерения по 25-ти параметрам, таким как: высота растения, число розеточных листьев, число сегментов листа, отношение длины листовой пластинки к ее ширине и к длине черешка, отношение длины к ширине первого сегмента листа, число отмерших листьев, длина соцветия, число цветков в соцветии, длина и диаметр корневища, число, дли-
на и порядок ветвления корней и др. Статистическую обработку данных проводили по общепринятой методике [12, 13].
Результаты исследования и их обсуждение
Filipendula vulgaris — ксеромезофит. На юге Тюменской области наибольшего обилия (soc-cop3) достигает в луговых сообществах (таволгово-земля-ничная, таволгово-мятликово-земляничная, кострово-таволгово-клеверная и др. ассоциации). В пораженных березняках при сомкнутости крон 0,3−0,4 и общем покрытии травянистого яруса 70−80% таволга встречается в большом обилии (сор3), часто находится под пологом леса в цветущем состоянии (ассоциации: березняк-боярышниково-злаково-таволговый, березняк пыреево-лабазниково-зем-ляничный и др.). В березняке сильной степени поражения, восстанавливающемся с подсадкой сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастает только между пропашными полосами, достигая обилия сор2-сор3. В непораженных сообществах, при сомкнутости крон 0,75−0,8 и общем покрытии травянистого яруса 80−85%, таволга обыкновенная наиболее часто встречается на просеках и опушках- а под пологом, как правило, не произрастает или приурочена к микроповышениям, угнетена и не цветет (березняк злаково-клеверно-земляничный, березовоосиновый лес со злаками и разнотравьем и др. ассоциации).
В прегенеративном периоде растения характеризуются розеточной формой роста, происходит изменение формы листьев от пальчато-лопастной у проростков к крупнозубчатой, округлой у ювенильных растений и к непарноперисто-рассеченной — у виргинильных особей. Стержневая корневая система проростков в ювенильном состоянии заменяется на корневую систему смешанного типа. В имматурном состоянии формируется ортотропное эпигеогенное корневище, которое у виргинильных растений становится плагиотропным.
Цвести и плодоносить особи Filipendula vulgaris начинают, по нашим данным, на 3−4 год жизни. Генеративные растения формируют побеги двух типов: многолетний укороченный вегетативный и однолетний пазушный генеративный. Цветки в соцветии лабазника раскрываются акропетально, они мелкие, белые или бледно-розовые, 12−15 мм в диаметре. Лепестков и чашелистиков 6−8, тычинок много, гинецей полимерный апокарпный [14, 15]. Подземная сфера представлена эпигеогенным корневищем с отходящими от него придаточными корнями, на которых могут формироваться удлиненные коричневатые корневые шишки, запасающие воду [16] и крахмал [6].
Молодые генеративные (g,) растения луговых сообществ достигают в высоту 60−100 см. На генеративном побеге располагается 3−6 листьев- нижние — черешковые непарноперисто — рассеченные, срединные и верхушечные — сидячие. Розеточные листья в числе 2−3 рассечены в среднем на 78 сегментов, листовой индекс колеблется от 4 до 9, а длина листа превышает длину черешка в 4−6 раз (табл. 1, рис. 1, а). В метельчатом соцветии длиной 9−15 см насчитывается от 58 до 97 цветков. В одном цветке образуется до 9−12 жестковолосистых орешков 3−5 мм длиной и 0,25 мм шириной. Максимально на одной особи формируется 1150 плодиков.
В подземной сфере от корневища 2−3 см длиной и 5−5,5 мм в диаметре отходят 16−20 придаточных корней- из них 5−6 имеют корневые шишки. Длина придаточных корней варьирует от 13 до 23 см, диаметр — 1−2 мм.
Таблица 1.
Морфометрические параметры генеративных особей таволги обыкновенной в различных сообществах на юге Тюменской области
'- Типы сообществ Признаки ^ Индексы возрастных состояний Луг (контроль) Сильно пораженный березняк Слабо пораженный березняк Непораженный березняк
Хср. ±Сх С У,% Хср. ±Сх С У,% Хср. ±Сх С У,% Хср. ±Сх С У, 0/
Высота растения, см 81 91,67±3,38 28,2 80,40±3,65* 19,3 76,00±2,53* 11,1 63,73±3,36* 25,3
82 101,54±2,69 16,5 89,59±5,41 18,9 88,56±2,05* 17,2 82,06±2,74* 16,7
8з 90,59±3,21 28,7 87,50±3,86 22,5 80,00±2,54* 26,5 63,60±4,81* 13,6
Число листьев в розетке, шт. 81 2,36±0,28 59,8 1,90±0,44 116,5 1,81±0,48 88,1 1,65±0,32 92,4
82 4,38±0,31 48,5 3,00±0,60* 90,1 1,90±0,42* 102,4 2,24±0,37* 81,8
8з 1,91±0,29 72,1 1,70±0,40 34,4 1,50±0,50 47,1 1,50±0,58 69,3
Листовой индекс розеточного листа 81 6,65±0,33 24,0 6,64±0,50 18,6 5,44±0,56 34,3 4,18±0,39* 25,2
82 8Д8±0Д7 13,8 7,06±0,47* 60,6 6,89±0,45* 20,2 6,18±0,41* 28,0
8з 6,31±0,29 19,8 6,50±0,56 23,1 6,40±0,06 17,7 5,88±0,17 67,5
Отношение длины листовой пластинки к длине черешка розеточного листа 81 5,09±0,48 44,5 6,61±0,89 32,7 5,24±0,51 26,0 5,56±0,55 33,5
82 8,42±0,32 28,9 6,72±0,35* 22,0 6,44±0,59* 65,3 6,49±0,49* 32,7
8з 7,21±0,45 36,5 6,28±0,12 44,3 4,85±0,18* 74,8 4,45±0,35* 11,1
Число цветков в соцветии, шт. 81 81,00±7,05 43,0 51,00±3,32* 25,7 49,45±5,37* 35,7 43,69±3,38* 37,2
82 132,84±8,26 31,1 116,00±9,31 36,7 103,67±7,17* 26,8 92,56±6,80* 28,1
8з 49,09±4Д5 42,4 41,59±4,92 26,5 40,00±5,58 41,6 39,50±4,71 41,0
Длина корневища, см 81 2,43±0Д 5 31,4 2,49±0,22 31,2 2,45±0,32 41,3 2,44±0,16 31,9
82 4,01±0,33 40,8 3,88±0,34 31,6 3,86±0,32 34,6 3,82±0,30 39,7
8з 4,39±0,24 25,4 3,80±0,44 29,5 3,70±0,50 15,7 3,75±0,14* 37,7
Диаметр корневища, мм 81 5,50±0,23 25,7 4,80±0,33 21,5 4,91±0,25 21,3 4,30±0,18* 20,3
82 6,04±0,24 20,0 5,92±0,40 23,0 5,86±0,38 24,8 5,80±0,27 23,3
8з 7,67±0,36 21,6 7,00±0,45 16,7 6,36*0,10* 20,2 5,80±0,57* 23,6
Число придаточных корней с шишками, шт. 81 5,92±0,29 49,4 4,67±0,52 68,2 3,91±0,58* 77,6 3,48±0,43* 59,9
82 7,04±0,53 52,6 4,92±1,06 75,6 4,93±0,57* 75,6 3,92±0,56* 71,0
8з 4,55±0,42 55,6 3,80±0,37 22,0 3,50±0,50 10,9 3,92±0,56 34,8
Число придаточных корней без шишек, шт. 81 12Д6±0,68 47,8 10,69±0,59 31,1 10,45±0,57 30,6 8,13±0,77* 45,3
82 19,84±0,87 44,4 13,33±1,22* 35,6 12,73±1,65* 50,1 11,48±1,09* 43,5
8з 11,55±0,88 35,8 11,40±1,02 19,2 11,00±1,30 38,6 8,50±0,59* 22,5
Примечание: * - различия с контролем статистически достоверны
226 ВЕСТНИК
а б в
Рис. 1. Особенности морфологической структуры генеративных растений Filipendula vulgaris: а — молодое генеративное состояние, б — зрелое генеративное состояние, в — старое генеративное состояние- 1 — соцветие,
2 — стебель, 3 — стеблевые листья, 4 — розеточные листья, 5 — отмершие генеративные побеги, 6 — корневище, 7- придаточные корни, 8 — корневые шишки.
Учитывая количество отмерших генеративных побегов (1, редко 2), можно заключить, что длительность молодого генеративного состояния таволги обыкновенной в луговых сообществах, по нашим данным, составляет 1−2 года.
В зрелом генеративном (g2) состоянии растения таволги обыкновенной во всех фитоценозах достигают наибольшего развития. В луговых сообществах в прикорневой розетке растений имеется 5−6 отмерших и 2−3 живых непарноперисто-рассеченных листьев, состоящих в среднем из 87 сегментов. Листовой индекс увеличивается до 8- длина листа больше длины черешка в 7−9 раз. Высота генеративного побега варьирует от 69 до 110 см, на нем располагается 5−6 стеблевых листьев (рис. 1, б). Количество отмерших генеративных побегов увеличивается до 5 (максимум 7). Длина соцветия возрастает в 1,2−1,5 раз, а число цветков в нем — в 1,8 раза. Зрелые генеративные особи таволги обыкновенной достигают максимальной семенной продуктивности — на одном растении формируется от 1200 до 2350 плодиков.
В подземной сфере длина корневища увеличивается в 1,5−2 раза, а диаметр изменяется незначительно (табл. 1). Количество придаточных корней возрастает до 27, из них 7−8 имеют шишки. Длина корней достигает 17−28 см, диаметр — 2−2,5 мм. Продолжительность зрелого генеративного состояния Filipendula vulgaris в типичных местообитаниях составляет, по нашим данным, 3−7 лет.
В старом генеративном (g3) состоянии происходит значительное угнетение вегетативной и генеративной сфер особей таволги обыкновенной по сравнению с предыдущим состоянием (рис. 1, в). Высота растения варьирует от 33 до 96 см. На генеративном побеге формируется 3−4 непарноперисторас-сеченных листа. Количество отмерших генеративных побегов составляет 9−12. Розеточных листьев 1−2, рассечены в среднем на 70 сегментов. Длина листа превышает его ширину и длину черешка в 6−8 раз. Длина соцветия по сравнению с предыдущим возрастным состоянием уменьшается в 1,5 раза, а число
228
ВЕСТНИК
цветков на нем — в 2,5−3 раза (табл. 1). Семенная продуктивность одной особи сокращается почти в 3 раза и составляет 588−600 семян.
В подземной сфере нарастают процессы старения. Длина корневища увеличивается незначительно, диаметр составляет 7−8 мм. Число придаточных корней уменьшается до 14−20, из них 4−5 формируют шишки- длина и диаметр корней не изменяются по сравнению с предыдущим состоянием. Продолжительность старого генеративного состояния составляет, по нашим данным, около 2−3 лет. Таким образом, общая длительность генеративного периода таволги обыкновенной в луговых сообществах юга Тюменской области достигает 6−11 лет. Большинство признаков вегетативной и генеративной сфер растений F. vulgaris имеет высокий коэффициент вариации (CV более 25%).
Изменение морфометрических параметров исследуемого вида в генеративном периоде протекает в основном по тем же закономерностям, что и у других короткокорневищных растений [17, 18, 19].
В лесных фитоценозах наблюдается угнетение как вегетативной, так и генеративной сфер растений таволги обыкновенной (табл. 1). В пораженных березняках у особей в 1,2−1,3 раза уменьшаются высота побега, число листьев в розетке, листовой индекс и число сегментов розеточного листа, число корней- в 1,3−1,6 раз сокращается число цветков, а число отмерших генеративных побегов уменьшается в 2 раза- различия статистически достоверны (табл. 1). Остальные морфометрические параметры изменяются незначительно. Растения проходят почти все возрастные состояния, за исключением субсенильных и сенильных, жизненность особей составляет 3 балла. Происходит сокращение длительности молодого генеративного состояния до 1 года, а зрелого и старого генеративных — до 2−4 лет, общая продолжительность периода достигает, по нашим данным, около 5−9 лет.
В непораженных березняках жизненность таволги обыкновенной составляет 1−2 балла, особи проходят, как правило, не весь онтогенез: большинство растений остаются в виргинильном состоянии, цветущие особи встречаются единично, а сенильные не обнаружены. Высота генеративного побега уменьшается в 1,2−1,4 раза, число листьев розетки — в 2 раза, листовой индекс и число сегментов розеточного листа — в 1,4 раза, число цветков в соцветии — в 1,3−1,8 раза, количество придаточных корней — в 1,3−1,7 раза, число отмерших генеративных побегов — в 2 раза- различия статистически достоверны (табл. 1). В меньшей мере изменяются такие параметры, как число стеблевых листьев, отношение длины листовой пластинки к длине черешка, длина и диаметр корневища и др. Происходит значительное сокращение длительности возрастных состояний генеративного периода: молодого генеративного — до 1 года, зрелого и старого генеративного — до 1−3 лет- общая продолжительность этого периода онтогенеза достигает 5−7 лет.
Таким образом, различные экологические условия оказывают значительное влияние на ход онтогенеза F. vulgaris, что выражается в размерной (различная мощность и жизненность особей одной и той же возрастной группы) и временной (различная скорость индивидуального развития особей) поливариантности онтогенеза.
Выводы
1. Таволга обыкновенная — типичное луговое растение. В непораженных березняках она встречается рассеянно, в основном приурочена к просекам и опушкам- в пораженных сообществах произрастает довольно обильно, проникая и под полог леса.
2. В различных фитоценотических условиях у генеративных особей F. vulgaris проявляются размерная и временная поливариантности онтогенеза.
ЛИТЕРАТУРА
1. Воронцова Л. И., Заугольнова Л. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 4. С. 555−562.
2. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. 183с.
3. Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии, 1990. Т. 51. №° 4. С. 450−461.
4. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. J№ 3. С 169−176.
5. Таршис Г. И., Фокина А. Г. Рассказы о растениях. Свердл.: Средне-уральское кн. Изд-во, 1969. 36 с.
6. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993. 300 с.
7. Сурина Л. Н., Баранов А. А., Сурин-Левицкий С. В. Земли Тюменской травы целебные. Тюмень: Слово, 2001. 592с.
8. Полный справочник лекарственных растений. М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. 992с.
9. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7−204.
10. Уранов А. А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №° 2. С. 7−34.
11. Смирнова О. В., Паленова М. М., Комаров А. С. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций // Онтогенез. 2002. J№ 1. Т 33. С 5−15.
12. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1968. 336 с.
13. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
14. Николаева М. Г., Разумова М. В., Глаукова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 346 с.
15. Флора Центральной Сибири. М.: Наука, 1979. Т. 2. С. 541−1048.
16. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.
17. Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биологии. 1983. Т. XLIV. J№ 3. С. 1983−1993.
18. Ермакова И. М. Онтогенез кровохлебки лекарственной Sanguisorba officinalis L. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. С. 160−167.
19. Шестакова Э. В., Смоляк О. В., Егорова Н. А. Онтогенез медуницы неясной (Pulmonaria obscura Dumort.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. С. 168−173.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой