К вопросу о таксономическом статусе стерляди Acipenser ruthenus реки Оби

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

УДК 597. 05
В. Б. Журавлев
К вопросу о таксономическом статусе стерляди Ас1решег ги^епи реки Оби
Впервые к вопросу о существовании подвидо-вых различий между европейскими и сибирскими популяциями стерляди обратился М. И. Меньшиков [ 1 ]. Последние выделены им в качестве особого подвида — сибирская стерлядь Acipenser ruthenus marsilii (Brandt) и противопоставлены номинативному виду Acipenser ruthenus (Linne). Основными отличиями сибирской стерляди от европейской являются большее число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге, более темная окраска, более притупленные спинные жучки, более длинные и тонкие усики, бахромки у них короче. Впоследствии Л. С. Берг [2] отказался от таксономического статуса сибирской стерляди в качестве самостоятельного подвида, выделив ее только в составе подвида второго порядка Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii (Brandt). Целью настоящей работы являлось изучение морфологических особенностей стерляди из различных участков ареала для изучения популяционной структуры вида. Морфометрическое описание составлено по 52 экз. с длиной от 28,2 до 52,4 см (в среднем 40,2 см), собранных 15−30 августа 1999 г. в устье р. Верхняя Иня (правобережный приток Оби, 3276 км от устья). Промеры выполнялись на свежем материале при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Ддя сравнительного морфологического анализа использовались не дифференцированные по возрасту и полу особи, на отсутствие полового диморфизма и возрастных изменений по большинству признаков у половозрелой стерляди указывает ряд авторов [3−5].
При выделении внутривидовых группировок у стерляди различия между выборками оценивали величиной коэффициента подвидовых различий (CD), представляющих отношение разности выборочных средних из двух совокупностей к сумме их среднеквадратических отклонений [6]. Согласно мнению авторов, географически обособленные совокупности признаются подвидами, если по какому-то признаку CD & gt- 1,28- т. е. 90% особей одной совокупности отличаются от 90% особей другой совокупности (при условии равенства среднеквадратических отклонений). По сумме показателей CD раздельно по меристическим и пластическим признакам рассчитывалась матрица сходства выборок, а фенетические отношения между выборками у стерляди оценивали по дендрограмме сходства. Построение дендрограммы! осуществ-
ляли односвязным (single linkage) методом [7]. Исследованная выборка характеризовалась следующими меристическими признаками: лучей в спинном плавнике 34−46 (41,20), в анальном -16−28 (23,31), спинных жучек 12−18 (14,23), боковых — 57−67 (61,37), брюшны1х — 13−17 (14,69), тычинок на 1-й жаберной дуге 15−34 (25, 20). Наибольшая изменчивость по меристическим признакам отмечается в числе лучей в анальном плавнике (14,2) и числе жаберных тынинок (16,8). Среди пластических признаков наиболее изменчивы признаки рострального отдела головы: диаметр глаза, ширина рта и длина наибольшего усика (табл. 1).
В Обь-Иртышском бассейне Б. Г. Иоганзен [8], на основании изучения эколого-географической изменчивости по признакам внешней морфологии, выщелил три локальные популяции («племя» или natio) стерляди — верхнеобская, среднеобская и иртышская. Впоследствии В. Ф. Усымин [3, 9] выявил морфологическую неоднородность среднеобской и иртышской популяции стерляди по большинству признаков, сравнивая вы1борки из русловых участков Оби и Иртыша и их притоков (р. Чулым и р. Конда). Сравнение выборки стерляди из верховьев Оби с таковыжи из Средней Оби и Чулыма не выявило различий в меристических признаках по CD-коэффициенту, а по пластическим признакам такое различие обнаружено соответственно по 2 и 3 признакам из 14 (табл. 2).
Существует определенная закономерность в изменении величины некоторых морфологических признаков у стерляди Обь-Иртышского бассейна в широтном направлении. В направлении с юга на север можно отметить увеличение числа лучей в анальном плавнике, смещение спинного, брюшного и анального плавников на задний конец тела, относительное увеличение длины головы и ее рострального отдела, относительное уменьшение высоты тела и ширины рта (табл. 1).
Сравнение выборок стерляди из разных речных бассейнов (Волжско-Камского, Обь-Иртыш-ского и Ангаро-Енисейского) вымвило следующие закономерности географической изменчивости вида. Наибольшие морфологические различия обнаружены между наиболее удаленными географическими популяциями — камской и ангарской. Из меристических признаков по количеству тыыинок на 1-й жаберной дуге эти различия близки к уровню подвида (CD = 1, 07) —
7 8
Таблица 1
Морфологические признаки стерляди из различных водоемов
При- знак Верховья Оби (наши данные) Ь = 282−524 мм- п = 52 Средняя Обь (Иоганзен, 1946) Ь = 355−620 мм- п = 54
М ± т, а СУ М ± т, а СУ
В 41,20 ± 0,56 4,03 9,8 42,14 ± 0,43 3,16 7,5
А 23,31 ± 0,46 3,32 14,2 25,38 ± 0,36 2,65 10,4
14,23 ± 0,20 1,44 10,0 13,85 ± 0,24 1,76 12,7
Б1 61,37 ± 0,41 2,96 4,8 61,57 ± 0,49 3,60 5,8
Бу 14,69 ± 0,19 1,37 9,3 14,81 ± 0,31 2,28 15,3
sp. br 25,20 ± 0,59 4,25 16,8 23,67 ± 0,41 3,01 12,7

Н 11,41 ± 0,11 0,79 7,0 11,51 ± 0,18 1,32 11,5
ь 3,17 ± 0,03 0,21 6,8 3,23 ± 0,05 0,37 11,4
аБ 61,04 ± 0,19 1,36 2,2 61,47 ± 0,29 2,13 3,5
аУ 53,29 ± 0,18 1,30 2,4 55,59 ± 0,41 3,01 5,4
аА 66,19 ± 0,23 1,65 2,5 70,12 ± 0,35 2,57 3,6
РУ 34,04 ± 0,16 1,15 3,4 31,63 ± 0,52 3,82 12,0
УА 14,16 ± 0,20 1,44 9,1 15,20 ± 0,28 2,05 13,5
С 20,85 ± 0,11 0,79 3,8 24,55 ± 0,34 2,49 10,1

аО 41,55 ± 0,33 2,38 5,7 48,43 ± 0,37 2,72 5,6
О 8,38 ± 0,12 0,87 10,3 8,09 ± 0,11 0,81 10,0
РО 49,64 ± 0,34 2,45 4,9 41,91 ± 0,45 3,30 7,9
ьс 42,46 ± 0,35 2,52 5,9 37,67 ± 0,40 2,94 7,8
Бо 24,00 ± 0,32 2,31 9,6 22,55 ± 0,54 4,00 17,6
1С 21,62 ± 0,29 2,09 9,7 21,95 ± 0,38 2,79 12,7
Примечание: Б — число лучей в спинном плавнике- А — число лучей в анальном плавнике- БС — число спинных жучек- Б1 — боковык- Sv -брюшных- sp. br — число тыыинок на 1-й жаберной дуге- Н — наибольшая высота тела- Ь — наименьшая высота тела- аБ, аУ, аА, РУ, УА -соответственно антедорзальное, антевентральное, антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния- С — длина головы1- аО — длина рыша- О — диаметр глаза- рО — заглазничное расстояние- ЬС — высота головы у затылка- Бо — ширина рта- 1С — длина наибольшего усика.
КИ ОИЗ
по пластическим признакам подвидовые различия обнаружены по 5 признакам из 12 (табл. 2).
Между европейскими, западносибирскими и восточносибирскими популяциями стерляди в направлении с запада на восток из меристических признаков увеличивается число брюшных жучек и жаберных тычинок, а из пластических — относительное увеличение высоты тела и уменьшение диаметра глаза и заглазничного расстояния. Большинство рассматриваемых признаков изменяется не направленно (табл. 1).
На дендрограмме сходства выборок стерляди по меристическим признакам все сибирские популяции объединяются в самостоятельный кластер (2СО = 1, 08−1,43) и существенно различаются от популяции из р. Камы (2 СО = 2,52), что свидетельствует в пользу выделения сибирской стерляди в качестве самостоятельного подвида (рис. 1а). Менее информативна дендрограмма сходства по пластическим признакам: выборки из Верхней и Средней Оби наиболее близки в дистанции признаков (2 СО = 6,86), промежуточное положение на дендрограмме занимают выборки из камской и ангарской популяций (2 СО=
7,7 6−7,78), несколько обособленное положение в матрице дистанций занимает выборка из р. Чулым (2СО= 8,21)
(рис. 1б).
Необходимо обратить внимание на следующую сопряженность экологии стерляди с ее морфологическим строением. Укорочение рострума у осетровых рыб часто сопровождается укреплением пояса грудных плавников, при котором брюшные плавники занимают более вентральное положение на теле [10]. Интересно отметить, что для верхнеобской и ангарской стерляди характерны наименьшая длина рыла и заметное увеличение пектовент-рального расстояния по сравнению со среднеобской популяцией (табл. 1). На наш взгляд, это объясняется адаптацией короткорылых (тупорылых) форм стерляди к существованию среди мелководных порожистых и плесовых участков верхнего течения речных бассейнов, в то время как острорылые фор-
мы встречаются в основном в пределах более глубоководных участков среднего и нижнего течения реки.
Результаты проведенных исследований и сопоставление литературных данных по биологии стерляди еще раз свидетельствуют в пользу морфологической неоднородности вида, который образует только в пределах Обь-Иртышского бассейна ряд локальных популяций. На участке от слияния Бии и Катуни до зоны вклинивания подпора Новосибирского водохранилища (верховья Оби) существует самостоятельное верхнеобское стадо стерляди, характеризующееся рядом морфоэкологических отличий от стерляди из Средней Оби.
Что касается вопроса о таксономическом статусе сибирской стерляди, то он остается открытым. Использование в межвыборочных сравнениях коэффициента СО не столько способствует выделению подвидов рыб, сколько помогает анализировать фенетические отношения совокупностей, подвидами не являющихся, т. е. обеспечивает некий стандарт, позволяющий сопоставлять раз-
Таблица 2
Коэффициенты подвидовых различий (СО) между 5 выборками стерляди по меристическим и пластическим признакам
1−2 1−3 1−4 1−5 2−3 2−4 2−5 3−4 3−5
Меристические признаки
Б 0,13 0,04 0,42 0,15 0,13 0,32 0,05 0,49 0,1
А 0,35 0,33 0,27 0,33 0,08 0,15 0,06 0,09 0,0
яа 0,52 0,33 0,27 0,33 0,11 0,05 0,24 0,24 0,6
81 0,03 0,51 0,52 0,19 0,43 0,43 0,13 0,02 0,3
Яу 0,03 0,03 0,43 0,04 0,01 0,36 0,01 0,47 0,0
sp. br 0,21 0,10 0,86 0,38 0,11 0,80 0,60 0,83 0,4
Пластические признаки
Н 0,05 0,73 0,34 1,20 0,53 0,30 0,90 0,93 0,4
Ь 0,10 0,53 0,29 0,78 0,30 0,32 0,58 0,82 0,2
аБ 0,12 3,30 0,37 0,52 2,45 0,40 0,33 2,68 1,9
аУ 0,53 3,37 0,49 0,10 1,41 0,84 0,46 4,12 2,5
аА 0,93 3,23 0,22 0,78 1,51 1,20 0,10 3,96 1,5
РУ 0,48 0,96 — 0,25 0,93 — 0,56 — 0,6
УА 0,30 0,43 — 0,95 0,02 — 0,40 — 0,5
С 1,13 0,68 0,83 1,33 0,11 0,64 1,73 0,33 1,1
аО 1,40 0,40 1,92 0,21 0,32 0,39 0,91 0,53 0,2
О 0,17 0,19 1,43 0,33 0,01 1,80 0,30 1,74 0,3
ро 1,34 0,52 2,17 0,90 0,70 0,55 2,43 0,78 1,0
ЬС 0,88 0,16 2,39 0,74 0,70 1,20 1,35 1,54 0,3
Яо 0,23 0,09 0,51 0,28 0,15 0,16 0,04 0,39 0,2
1С 0,07 0,01 1,17 0,42 0,06 1,16 0,43 1,06 0,3
Примечание: обозначение признаков — как в таблице 1. Подчеркнуты отличия по СО & gt-1,2 8.
БИОЛОГИЯ
личия [11]. Объединение всех выборок стерляди из Обь-Иртышского и Ангаро-Енисейского бассейнов по меристическим признакам в самостоятельный кластер (см. рис. 1а), а также наличие собственного географического ареала, на наш взгляд, позволяет относить все сибирские популяции к
подвиду Ас1репБег гиЛЬепиБ. пагБ1д111, однако необходимы дополнительные исследования.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда экспедиционных и полевых исследований ФЦП «Интеграция».
Г
L. 1 1

0.1 1.0 I 5 1Л
1. J
Рис. 1. Дендрограмма сходства выборок стерляди по меристическим (а) и пластическим (б) признакам. Символами обозначены: 1 — верховья Оби- 2 — Средняя Обь- 3 — р. Чулым- 4 — р. Кама- 5 -р. Ангара
Литература
1. Меньшиков М. И. К систематике сибирской стерляди // Изв. Биол. н. -и. ин-та Пермск. гос. ун-та. 1937. Т. 11. Вып. 3−4.
2. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.- Л., 1948.
3. Усынин В. Ф. Биология стерляди Ас1репБег гиЛЬепиБ Ь. р. Чулым // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 4.
4. Хохлова М. В. Стерлядь р. Енисей // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 4.
5. Мамонтов А. М. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск, 1977.
6. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и
принципы зоологической систематики. М., 1956.
7. Rohlf J.F. NTSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1. 7- Exeter software, 1992.
8. Иоганзен Б. Г. Стерлядь бассейна р. Оби // Тр. Томск. ун-та. 1946. Т. 97.
9. Усынин В. Ф. Морфологическая разнокачествен-ность стерляди Обь-Иртышского бассейна / / Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск, 1986.
10. Алеев Ю. Г. Функциональные основы внешнего строения рыб. М., 1963.
11. Мина М. В. Микроэволюция рыб. М., 1986.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой