Особенности внутреннего строения раковины, регистрирующие структуры и экспресс-методика определения возраста анадары Anadara broughtoni (Bivalvia, Arcidae)

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Экономические науки


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

2007
Известия ТИНРО
Том 148
УДК 594. 1(265. 54)
А.Б. Олифиренко
ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ РАКОВИНЫ, РЕГИСТРИРУЮЩИЕ СТРУКТУРЫ И ЭКСПРЕСС-МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА АНАДАРЫ ANADARA BROUGHTONI
(BIVALVIA, ARCIDAE)
Приводятся данные о внутренней структуре раковины двустворчатого моллюска Anadara broughtoni, полученные в результате анализа ацетатных реплик и электронных микрофотографий спилов различных участков створки. Описаны структурные регистрирующие элементы во всех основных слоях раковины. Показано, что несоответствие данных разных авторов в описании структурного состава и регистрирующих элементов обусловлено онтогенетической изменчивостью характера роста. Отмечено, что лигаментные борозды у анадары формируются с определенной многолетней периодичностью и могут быть использованы для определения возраста этого моллюска в качестве экспресс-методики.
Olifirenko A.B. Shell inner structure, recording elements, and express-method for dating the age of Anadara broughtoni (Bivalvia, Arcidae) // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 57−68.
Acetate imprints and scanning electron photomicrograms of various sections of the Anadara broughtoni valves are investigated. A thin prismatic upper sublayer of outer shell layer is found only in the patch of shell formed & lt- 8 years ago. Hinge-teeth and hinge-plate layers that form a hinge plate are compound by different kinds of cross-lamellar structure. Year growth increments with different properties are exposed in all sections of shell, including the hinge plate. Annual marks in lower cross-lamellar sublayer of outer shell layer look like densenings of elementary increments pattern. There are no more than 190 elementary increments between adjacent annual marks. Chevron grooves on the ligamental plate of A. broughtoni are formed with a periodicity of several years. All specimens have the first ligamental groove. The second groove begins to form at 7 years old, the third — at 13 years old. Further, a new chevron groove forms every 5−6 years. Using the number of chevron grooves, any specimen can be attributed to definite age group that includes 5−6 annual generations.
Двустворчатый моллюск Anadara broughtoni (Schrenck, 1867) является одним из основных объектов прибрежного промысла у берегов южного Приморья. Рациональная эксплуатация поселений промысловых видов подразумевает знание прежде всего показателей биологической продуктивности, динамики смертности и пополнения, определение которых невозможно без данных о возрасте и росте. В настоящее время наиболее популярны методы определения индивидуального возраста моллюсков по периодическим регистрирующим элементам раковины, таким как кольца и слои роста. Однако данные методы не всегда отвечают потребностям и возможностям исследователей. Так, скульптурные методы для долгоживущих видов дают значительную ошибку (Золотарев, 1989). В частности, для анадары использование колец роста на поверхности раковины приемлемо лишь для особей не старше 8 лет. В более позднем
возрасте, а продолжительность жизни анадары в зал. Петра Великого может превышать 60 лет (Кирилюк, Олифиренко, 2001), кольца роста сближаются и становятся слабо различимы среди элементов концентрической скульптуры створки. С другой стороны, структурные методы весьма трудоемки и не могут быть использованы в полевых условиях для оперативного получения информации, что имеет большое значение при проведении мониторинговых работ. Кроме того, остается невыясненным вопрос о периодичности формирования отдельных регистрирующих элементов, решение которого невозможно без детального анализа раковинных структур.
Цель настоящей работы — идентификация раковинных структур и регистрирующих элементов на различных участках раковины анадары и разработка на основе этих данных экспресс-методики определения возраста, которая позволит вне лаборатории быстро определять возраст с точностью, достаточной для проведения мониторинга состояния поселений анадары.
Материалом для настоящей работы послужили раковины разновозрастных особей анадары из зал. Петра Великого (Японское море). Изучение микроструктуры раковины проводили по ацетатным репликам и с использованием электронной микроскопии. Методика изготовления ацетатных реплик принципиально не отличалась от той, что была описана ранее многими авторами (Panella, MacClintock, 1968- Садыхова, 1972- Золотарев, 1974, 1989). Створки раковины распиливали алмазной пилой в радиальном направлении — от макушки к нижнему краю раковины, перпендикулярно плоскости симметрии.
Также в различных участках створки были сделаны поперечные (в направлении от переднего к заднему краю) и тангенциальные (параллельные плоскости симметрии) спилы. Кроме того, были сделаны радиальные, поперечные, тангенциальные и косые (под углом к линии замка и под углом к поверхности замочной площадки) спилы замка.
Пришлифованные и отполированные плоскости спилов протравливали 5%-ным раствором соляной кислоты в течение 20 с.
Ацетатные реплики изучали под микроскопом в косом проходящем свете при увеличении в 80 раз. Более подробное изучение раковинных структур проводилось с использованием сканирующего электронного микроскопа JEOL GSM-25SII. При этом пришлифованные и отполированные участки спилов раковины протравливались в 5%-ном растворе соляной кислоты в течение 5 с. Для сканирования поверхности образцов использовалось напыление серебром. Техника сканирования сколов раковины, используемая многими авторами (Anderson, 1951- Bevelander, Nakahara, 1967- Nakahara, Bevelander, 1970- Neff, 1972- Bubel, 1973), не дала положительных результатов.
Индивидуальный возраст для выборки 201 экз. определяли традиционным способом по кольцам ежегодных задержек роста (для особей до 8 лет) и годовым слоям роста на радиальных спилах створок. Для наиболее старых особей при выявлении годовых слоев роста использовали метод ацетатных реплик.
Изучение ацетатных реплик и электронных микрофотографий с различных участков радиального, тангенциального, параллельного и других срезов створок анадары показало, что карбонатная составляющая раковины сложена двумя основными слоями — внутренним и наружным, — отделенными друг от друга тонкой прослойкой паллиального миостракума, сложенного неправильной призматической структурой — по классификации С. В. Попова (Popov, 1986).
Внутренний сложный перекрещенно-пластинчатый слой створки присутствует исключительно проксимальнее паллиальной линии. Формируясь поверхностью наружного эпителия мантии в течение всей жизни особи, он увеличивается в толщину по мере приближения к макушке. У взрослых особей основная часть толщины створки в районе макушки сложена именно этим слоем.
Наружный основной карбонатный слой раковины анадары состоит из двух подслоев, сложенных различными типами структур. Верхний подслой наружного слоя представлен сложно-призматической структурой, которая откладывается наиболее активно в первые пять лет жизни моллюска, когда темп его роста максимален. На радиальных спилах створок видно, что в холодный период года, когда рост замедлен, толщина верхнего подслоя уменьшается, а нижнего — увеличивается. К 8 годам жизни моллюска, когда темп роста особи замедляется, нижний перекрещенно-пластинчатый подслой наружного слоя раковины полностью вытесняет верхний, и в карбонатной части раковины, образовавшейся после 8 лет жизни особи, сложно-призматическая структура полностью отсутствует. Нижний подслой наружного слоя раковины, сложенный перекрещенно-пластин-чатой структурой, составляет основную массу створки анадары. С возрастом его толщина увеличивается из-за изменения угла отложения кристаллов карбоната кальция. У особей в возрасте более 8 лет коммаргинальная часть створки полностью сложена перекрещенно-пластинчатой структурой нижнего подслоя наружного слоя раковины.
Карбонатная часть замочной площадки с внутренней стороны покрыта сложным перекрещенно-пластинчатым слоем, являющимся продолжением внутреннего слоя раковины, который ограничивается паллиальной линией замка. Карбонатная часть замка, располагающаяся между лигаментом и внутренним слоем, сложена двумя слоями. Средний слой замка, называемый замочно-площадочным (hinge-plate) (Kobayashi, 1976), составлен перекрещенно-пластинчатой структурой и является продолжением нижнего подслоя наружного слоя раковины. Крупные агрегаты пластин первого порядка данного слоя в области замка слабо разветвлены и ориентированы параллельно внутренней поверхности замочной площадки таким образом, что как бы исходят от макушки створки, постепенно расширяясь по мере приближения к замочному краю (рис. 1). Данный слой слагает основную массу раковины в области замка, и его толщина в процессе роста постепенно увеличивается.
Рис. 1. Агрегаты пластин первого порядка в замоч-но-площадочном слое раковины анадары. Радиальный срез. Ацетатная реплика
Fig. 1. First-order elements in hinge-plate layer of anadara shell. Radial section. Acetate imprints
100 мкм
Наружный слой раковины в области замка, называемый замочно-зубным (hinge-teeth) (Kobayashi, 1976), как и средний, построен перекрещенно-пластин-чатой структурой, но отличается от среднего тем, что в нем агрегаты пластин первого порядка имеют меньшие размеры, неправильную форму и ориентированы в разных направлениях относительно поверхности раковины. В результате тип структуры, слагающий замочно-зубной слой, скорее напоминает сложную перекрещенно-пластинчатую структуру, но, учитывая, что последняя определя-
ется как характерная исключительно для внутренних слоев раковин моллюсков (Taylor et al., 1969- Золотарев, 1989), в данном случае стоит говорить об особой разновидности перекрещенно-пластинчатой структуры.
Замочно-зубной слой формирует зубы замка раковины, а поскольку между зубами имеется некоторое пространство, он выглядит построенным двумя типами текстур, которые можно условно обозначить как зубную и межзубную. Агрегаты пластин первого порядка в перекрещенно-пластинчатой структуре этих текстур изогнуты в противоположных направлениях. В результате на тангенциальном срезе замка зубная и межзубная текстуры замочно-зубного слоя хорошо различаются не только по цвету, но и по плотности (рис. 2).
Рис. 2. Зубная (зт) и межзубная (мзт) текстуры зубного слоя: зпс — замочно-площадочный слой. Тангенциальный срез замка. А — макросъемка, Б — электронная микрофотография
Fig. 2. Teeth (зт) and inter-teeth (мзт) fabric of hinge-teeth layer: зпс — hinge-plate layer. Tangential section of hinge plate. A — mi-crophotography, Б — scanning electron microphotography
Верхний сложно-призматический подслой наружного слоя раковины не содержит сколько-нибудь явных слоев роста. В то же время в зимнее время года он прерывается, периодически заменяясь нижним подслоем наружного слоя раковины. В данном случае с

Статистика по статье
  • 6
    читатели
  • 1
    скачивания
  • 0
    в избранном
  • 0
    соц. сети

Аннотация
научной статьи
по рыбному хозяйству и аквакультуре, автор научной работы & mdash- Олифиренко А. Б.

Приводятся данные о внутренней структуре раковины двустворчатого моллюска Anadara broughtoni, полученные в результате анализа ацетатных реплик и электронных микрофотографий спилов различных участков створки. Описаны структурные регистрирующие элементы во всех основных слоях раковины. Показано, что несоответствие данных разных авторов в описании структурного состава и регистрирующих элементов обусловлено онтогенетической изменчивостью характера роста. Отмечено, что лигаментные борозды у анадары формируются с определенной многолетней периодичностью и могут быть использованы для определения возраста этого моллюска в качестве экспресс-методики.

ПоказатьСвернуть
Заполнить форму текущей работой