Физиологические механизмы действия радиочастотных электромагнитных излучений на биообъекты разных уровней организации

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Физиология
Страниц:
319


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Актуальность проблемы. За последние 40−50 лет в результате технического прогресса возник новый, биологически значимый фактор окружающей среды, радиочастотное электромагнитное излучение, включающее в себя излучение в полосе частот от 3 кГц до 6000 ГГц (Ю.Г. Григорьев, 1999- А. Г. Карташёв, 2000). Учитывая это обстоятельство, а так же увеличение электромагнитного фона, индуцируемого низкочастотными источниками, Всемирная Организация Здравоохранения (ВОЗ) ввела понятие & quot-электромагнитное загрязнение среды& quot-, отражающее факт установления новых экологических условий на Земле (Ю.Г. Григорьев, 1999- Н. А. Агаджанян с соавт., 2001). В настоящее время исследования по изучению влияния электромагнитного загрязнения на здоровье человека и на биосферу в целом координируется ВОЗ (М.Н. Repacholi, 1999).

Существенное количество радиоэлектронных средств и систем, с которыми связывают увеличение загрязняющего биосферу электромагнитного излучения (ЭМИ), работает в режиме генерации модулированных сигналов, в том числе импульсно модулированных. В последнем случае результирующий сигнал представляет из себя цуг высокочастотных электромагнитных колебаний (радиоимпульс). Радиоимпульсы используются в радиолокации, радионавигации, в многоканальных системах связи (Н.М. Изюмов с соавт., 1983). В многоканальных системах связи (в частности, сотовой) в качестве носителя информации используются именно последовательности радиоимпульсов Системы мобильной связи, активно внедряемые и широко используемые в последнее десятилетие, генерируют электромагнитное излучение в диапазоне частот 400−1800 МГц. По имеющимся данным (Ю.Г. Григорьев с соавт, 1999) в России к 1999 г. насчитывалось около 2 тысяч базовых станций сотовой связи при охвате ими всего 1% населения. Эти станции относятся к наиболее распространённым стандартам: MNT-450, AMPS/D-AMPS (IS-136), GSM-900, DSM (GSM-1800), оборудование которых генерирует в пространство модулированное ЭМИ в дециметровом диапазоне. Тенденция развития этой техники такова, что её использование в дальнейшем будет увеличиваться с соответствующим повышением электромагнитного фона в указанном диапазоне, причём техногенный электромагнитный фон будет приобретать всё более импульсно модулированный характер.

В последние два десятка лет были разработаны и начали использоваться для некоторых научных и технических целей релятивистские сверхвысокочастотные (СВЧ) генераторы мощных электромагнитных импульсов (Г.А. Месяц 1974- С. П. Бугаев, 1996- С. Д. Коровин с соавт., 1996). Они генерируют излучение в диапазоне частот 1−10 ГГц с пиковой мощностью до гигаватта и длительностью импульсов от единиц микросекунд до единиц наносекунд в импульсно периодическом режиме. С момента появления подобных источников возник вопрос о биологическом действии генерируемых ими излучений (Б.И. Давыдов с соавт, 1984- Н. Д. Девятков с соавт., 1989- З. С. Чернов с соавт, 1989). Влияние, оказываемое таким излучением на живые системы, может быть значительным, поскольку рассматриваемый фактор характеризуется очень высоким значением энергии, которое при длительностях импульса порядка десяти наносекунд может иметь плотность потока мощности порядка миллиджоуля на квадратный сантиметр. Такое воздействие может оказаться специфичным из-за очень высокой напряжённости электрического поля, достигающего значений мегавольт на метр, но биологическое действие такого рода излучения исследовано крайне недостаточно.

Имеющиеся к настоящему времени научные данные убедительно свидетельствуют, что радиочастотные электромагнитные излучения, в том числе и импульсно модулированные (ИМ ЭМИ), характеризуются выраженным биологическим действием. Влияние ЭМИ на живой организм во многом обусловлено высокой чувствительностью к данному фактору прежде всего центральной нервной системы (А.С. Пресман, 1967- Ю. А. Холодов, 1975−1999- R.L. Seaman, Н. Wachtel, 1978- Б. М. Савин, Е. Б. Рубцова, 1978- W.R. Adey, 1981,1993- Ю. Г. Григорьев, 1996,1999). ЭМИ оказывает влияние на всех уровнях организации ЦНС: от поведенческих реакций до функционирования отдельных нервных клеток. Не исключается, что высокая чувствительность ЦНС к излучению может быть обусловлена физико-химическими изменениями на уровне мембраны (В.И. Мирутенко, П. Г. Богач, 1972- S.L. Arber, 1987,1989).

Помимо ЦНС, чувствительными к действию радиочастотных излучений считаются сердечно-сосудистая, эндокринная и иммунная системы (S. Michaelson, 1980- Б. И. Давыдов с соавт., 1984- М. Г. Шандала с соавт, 1985- В. Г. Зуев с соавт., 1993). Как оказалось, весьма восприимчивыми к электромагнитному воздействию являются развивающиеся организмы (К. Dietzel, 1972- М.Е. O’Connor, 1980- Г. Г. Жадан с соавт, 1982- Y. Tonimuki et al., 1988- Ю. Г. Григорьев, 1988−2000). Учитывая важность и повышенную опасность влияния ЭМИ на развивающийся организм, которое сопровождается тетратогенными последствиями, на международном симпозиуме & quot-Механизмы биологического действия электромагнитных излучений& quot- (Пущино, 1987) впервые было принято решение & laquo-.о необходимости интенсификации исследований в направлении оценки влияния электромагнитных излучений на процессы развития& raquo-. Принятие подобного решения обусловлено тем, что любой организм, в том числе и человека, на определённых стадиях развития может подвергаться повреждающему воздействию ЭМИ, приводящему к тератогенным последствиям. Опасность таких последствий скорее всего будет нарастать в связи с развитием и широким распространением систем мобильной связи. Поэтому исследование механизмов и закономерностей влияния радиочастотного ЭМИ на развивающийся организм приобрело чрезвычайную актуальность.

Во множестве случаев различные биосистемы могут подвергаться воздействию нескольких факторов, поочерёдно или одновременно. При таких обстоятельствах действие ЭМИ может сочетаться с действием других излучений (ионизирующей радиации, УФ или видимого света), повышенной или пониженной температуры, химических веществ. Как показывает практика изучения сочетанного действия, реакции могут существенно различаться в зависимости от комбинаций факторов и условий воздействия. С точки зрения модификации радиационных поражений электромагнитными воздействиями было показано (Б.И. Давыдов с соавт., 1984- Ю. Г. Григорьев, 1999), что предварительное воздействие ЭМИ на облучаемые ионизирующей радиацией объекты может оказывать и протекторное, и сенсибилизирующее действие. Исходя из подобных результатов можно ожидать, что и эффекты ЭМИ так же могут модифицироваться действием какого-либо другого сочетанного фактора, например, повышенной температурой, которая достаточно часто наличиствует в природных условиях. Более того, подобное сочетанное воздействие может оказаться перспективным в терапевтической практике или в биотехнологических процессах. Поэтому вопрос о сочетанном действии ЭМИ на биосистемы так же представляет несомненный интерес для исследования. Проблема сочетанного действия оказывается актуальной и при изучении биологического действия мощных наносекундных импульсов генерируемых релятивистскими СВЧ-генераторами, поскольку в этом случае микроволновое излучение сопровождается тормозным рентгеновским излучением.

Помимо эколого-гигиенических аспектов проблемы радиочастотного загрязнения среды, актуальных вследствие неблагоприятного влияния ЭМИ на биообъекты, есть достаточно обширный перечень применения радиочастотных электромагнитных воздействий, которые характеризуются благоприятными или полезными для человека результатами. Имеется в виду использование ЭМИ при изучении фундаментальных свойств живых систем (Х.П. Шван, 1972), применение в медицинской практике в качестве ДМВ- и КВЧ-терапии (О.А. Крылов, 1987- Н. Д. Девятков с соавт., 1989- О. В. Бецкий с соавт., 2000), в других прикладных аспектах, в частности, биотехнологических (В.И. Панасенко, 1987).

Для того, чтобы рационально использовать ЭМИ в указанных сферах, а так же успешно решить проблему безопасного биологического действия ЭМИ в целях гигиенической и экологической практики, необходимо полное и ясное понимание общих закономерностей его влияния на живые системы всех уровней организации. Этому должна способствовать система знаний о механизмах влияния, точнее система представлений о механизмах действия (Г.Ф. Плеханов, 1979, 1990- И. Г. Акоев, 1983- Э. Ш. Исмаилов, 1998,1999), начиная с первичных механизмов, непосредственно связанных с поглощением энергии ЭМИ и реализуемых на физико-химическом, макромолекулярном уровне, а так же субклеточном и клеточном уровнях и запускающих физиологические реакции на более высоких уровнях, в том числе и на уровне целого организма. Запускаемые физиологические реакции будут, в свою очередь, определять конечный результат влияния, полезный или не благоприятный. То есть, научная сторона проблемы в фундаментальном и прикладном аспектах предполагает изучение и понимание полной цепи событий, развивающихся с момента поглощения энергии ЭМИ объектом до формирования биологической реакции целостного организма, где важное, ключевое значение приобретает реализация физиологических механизмов влияния, знание которых оказывается настоятельно необходимым.

С точки зрения изучения и анализа физиологических механизмов влияния ЭМИ на биосистемы наиболее существенны, интересны и важны результаты относительно эффектов кратковременного (не более 5−10 мин) облучения. Этого времени достаточно, чтобы энергия ЭМИ поглотилась системой, перераспределилась и установилась некоторое энергетическое равновесие, на фоне которого сформировались бы эффекты молекулярно-клеточного уровня, способные запустить системные физиологические механизмы реагирования. По сути, логика анализа формирования эффекта должна содержать анализ первичной, & quot-динамической"- по характеру протекания (секунды-минуты по длительности) реакции, переходящей в статическую фазу эффекта при продолжительном или хроническом воздействии. Статическая фаза будет отражать реакции уже более высоких уровней организации систем (органы, ткани, организмы) и опосредоваться их адаптивными возможностями применительно к конкретной дозовой нагрузке. При таком анализе с биофизической и физиологической точек зрения более перспективно и более оправданно изучать преимущественно динамические эффекты воздействия, не искаженные системными свойствами всего организма, позволяющие исследовать и понимать стартовые, триггерные механизмы влияния, реализуемые на разных уровнях организации, от мембранного до организменного включительно.

В существующей практике изучения механизмов биологического действия ЭМИ акцентируется внимание на идентификации физической причины, вызвавшей изучаемый эффект или реакцию, например, эффект тепловой (термогенный) или нетепловой (нетермогенный) (Х.П. Шван, 1972- В. В. Тяжелов с соавт., 1983- Б. И. Давыдов с соавт., 1984- И. Г. Акоев с соавт., 1986), с последующим биофизическим, физиологическим или эпидемиологическим анализом и соответствующей интерпретацией. Тепловое действие ЭМИ обусловливается повышением температуры (нагревом) объекта или части объёма в объекте после преобразования поглощённой электромагнитной энергии в тепловую. Сторонников признания только таких механизмов влияния, или преимущественно таких механизмов (Б.Н. Тарусов, 1933- A. W Guy et al., 1978) привлекает ясная физическая картина разворачивающихся событий. Тем не менее, практика научных исследований показывает, что не все полученные результаты могут быть разумно интерпретированы с подобной точки зрения. В частности, ряд эффектов ЭМИ реализуются при очень низких уровнях воздействия, когда повышение температуры в облучаемых тканях или незначительно (Г.Л. Френкель, 1940- М. Б. Голант, 1986) или полностью отсутствует (W.R. Adey, 1981, 1993). Как полагают, нетепловым по своей природе является и механизм биологического влияния мощных электромагнитных импульсов, поскольку при очень малых длительностях импульсов существенного повышения температуры в облучаемых объектах быть не должно (З.С. Чернов с соавт., 1989).

К настоящему времени нет общепринятых, физически корректных механизмов, раскрывающих сущность нетепловых эффектов низкоинтенсивных ЭМИ. Поэтому проблема остается предельно актуальной, учитывая, что в случае формирования эффектов низкоинтенсивных воздействий существенную роль играет модуляция (W.R. Adey, 1981, 1983- Ю. Г. Григорьев с соавт., 1985−1999), но общепризнанного механизма пока предложено не было.

Из анализа состояния проблемы целью данной работы являлось экспериментальное исследование эффектов действия радиочастотных электромагнитных излучений на функционирование биологических объектов для выявления закономерности реализации физиологических механизмов тепловой и нетепловой природы на разных уровнях организации.

Для достижения этой цели решались следующие задачи: 1. Исследовать влияние ЭМИ в диапазоне частот 275 — 820 МГц на ионную проводимость модифицированных бислойных липидных мембран и оценить частотную зависимость эффекта изменения проводимости.

2. Исследовать влияние импульсно модулированного ЭМИ 915 МГц на мембрану сомы диализированных нейронов прудовика, оценив изменения медиатор-индуцированных токов и быстрого калиевого тока.

3. Изучить эффекты влияния немодулированного и импульсно модулированного низкими частотами ЭМИ 915 МГц на электрическую активность идентифицированных нейронов прудовика, сопоставить эффекты с реакциями указанных клеток на тепловые воздействия для идентификации механизмов влияния по типу теплового или не теплового.

4. Исследовать действие мощного электромагнитного излучения 10 ГГц с субмикросекундными и наносекундными импульсами на процессы клеточного деления в разных культурах, идентифицировать характер воздействия и возможные клеточные мишени влияния.

5. Изучить влияние низкоинтенсивного ЭМИ 460 МГц на развивающийся организм дрозофил и определить наличие периода в эмбриогенезе, чувствительного к такому воздействию для использования эмбрионов этого возраста в качестве тест — объекта в дальнейших исследованиях.

6. Изучить действие повышенной температуры на эмбрионы дрозофилы тест-возраста и сопоставить эффекты ЭМИ с эффектами повышенной температуры для идентификации механизма влияния по типу теплового или нетеплового.

7. Исследовать влияние низкоинтенсивного ЭМИ, импульсно модулированного низкими частотами (2,5 — 40 Гц), на тест-эмбрионы дрозофилы. Оценить зависимость эффекта от частоты модуляции при обычной и повышенной температуре и сформулировать возможный механизм частотной зависимости.

8. Исследовать влияние мощного импульсного излучения 10 ГГц с импульсами субмикросекундной и наносекундной длительности на развивающийся организм дрозофил. Установить зависимость эффекта воздействия от стадии развития организма на момент облучения, частоты повторения импульсов и их длительности, от длительности и повторности воздействия, от наличия или отсутствия импульсов рентгеновского излучения.

Научная новизна:

Впервые проанализированы закономерности реализации физиологических механизмов влияния радиочастотных электромагнитных излучений, реализуемых на мембранном, клеточном и организменном уровнях.

Оценены вклады тепловых и нетепловых механизмов влияния на объекты в зависимости от режимов облучения (частоты модуляции, интенсивности и повторности). Предложен критерий идентификации механизмов влияния на основе сопоставления эффектов исходя из критерия равенства скоростей нагрева.

Впервые исследовано влияние мощного импульсного СВЧ-излучения с импульсами наносекундной длительности на некоторые клеточные культуры и развивающийся организм дрозофилы, определены основные закономерности влияния и предложены возможные физиологические механизмы.

Практическая ценность

Полученные данные существенно расширили и углубили знания об общих закономерностях и физиологических механизмах влияния как низкоинтенсивного радиочастотного электромагнитного излучения, так и мощного СВЧ-излучения с импульсами наносекундной длительности. Результаты работы позволяют яснее понимать опасность вредного влияния вышеуказанных излучений и позволяют прогнозировать возможные неблагоприятные последствия. Они дополнили представления относительно биологического действия импульсно-модулированных радиочастотных излучений, их сочетанного действия с повышенной температурой, что может быть учтено при совершенствовании существующих санитарно-гигиенических норм безопасного воздействия радиочастотных излучений и при разработке соответствующих гигиенических нормативов. Данные относительно влияния мощных электромагнитных импульсов наносекундной длительности могут стать основой для гигиенического и экологического нормирования этого фактора, а также для использования в сельскохозяйственных и медицинских целях, в частности, для создания новых систем физической дезинсекции и разработки новых медицинских технологий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На уровне биологических мембран и их моделей влияние радиочастотного электромагнитного излучения на пассивный перенос ионов обусловлено тепловыми механизмами.

2. На клеточном уровне влияние радиочастотных электромагнитных излучений реализуется посредством тепловых и нетепловых механизмов. Эффекты тепловой природы определяются скоростью роста температуры во время облучения и поэтому зависят от интенсивности воздействия, в то время как эффекты нетепловой природы зависят от параметров модуляции (частоты повторения импульсов).

3. Реакции развивающегося организма на воздействие радиочастотных излучений зависят от интенсивности, длительности облучения, временных характеристик воздействующего излучения, сочетанности с другими факторами, а также стадией развития (возрастом) организма.

4. Эффекты радиочастотных электромагнитных излучений, индуцируемые на нижних уровнях организации биообъектов, выступают в роли физиологических причин влияния на высших уровнях. Совокупные мембранно-клеточные реакции сопровождаются физиологическими сдвигами в организме, могущими приводить к напряжению в его функционировании и выводить организм за рамки адаптивных возможностей. Последствия такого влияния оказываются неблагоприятны для организма, вплоть до его гибели.

Апробация работы

Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на: Всесоюзной конференции & quot-Действие физических факторов на живой организм& quot- (Одесса, апрель, 1978) — International Symposium on Bioefeects of EM Radiation (Helesiinki, June 1978), рабочем совещании & quot-Механизмы биологического действия высокочастотных электромагнитных полей& quot- (Пущино, октябрь, 1978) — Всесоюзном симпозиуме «Закономерности биологического действия неионизирующих электромагнитных излучений& quot- (Пущино, декабрь 1982) — Всесоюзном рабочем совещании & quot-Биологическое действие неионизирующих электромагнитных излучений& quot- (Пущино, май

1986) — Всесоюзном симпозиуме с международным участием & laquo-Механизмы биологического действия электромагнитных излучений& raquo- (Пущино, октябрь

1987) — Международном симпозиуме & quot-Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине& quot- (Москва, октябрь, 1991) — региональной конференции & quot-Здоровье населения России& quot- (Новокузнецк, июнь, 1973) — региональной конференции & quot-Экология и общественное здоровье населения& quot- (Новокузнецк, июнь 1994) — международной конференции & quot-Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды& quot- (Томск, октябрь 1995) — международном симпозиуме & quot-Мониторинг окружающей среды и проблемы Солнечно-Земной физики& quot- (Томск, июнь 1996) — 1-й Российской конференции с международным участием & quot-Проблемы электромагнитной безопасности человека& quot- (Москва, ноябрь 1996) — региональной конференции & quot-Механизмы адаптации организмов& quot- (Томск, декабрь 1996) — международном симпозиуме & quot-Фундаментальные науки и альтернативная медицина& quot- (Пущино, сентябрь 1997) — региональной конференции, посвящённой памяти Ю. А. Львова (Томск, февраль 1998) — 1-й региональной конференции & quot-Проблемы региональной экологии& quot- (Томск, ноябрь 1998) — 2-й Международной конференции & quot-Проблемы электромагнитной безопасности человека& quot- (Москва, сентябрь 1999) — научной конференции Сибири и Дальнего Востока, посвященной 150-летию академика И. П. Павлова (Томск, ноябрь 1999) — международной конференции & quot-Экология и рациональное природопользование на рубеже веков& quot- (Томск, март 2000) — International Conference «Euro Electromagnetics 2000» (Edinburg, May-June 2000) — 2-м международном конгрессе & quot-Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине& quot- (Санкт-Петербург, июль 2000) — 1-st International Congress on Radiation Physics, High Current Electronics and Modification of Materials (Tomsk, September, 2000) — 5-th Korea — Russia International Symposium on Science and Technology «KORUS 2001» (Tomsk, June, 2001) — Всероссийской конференции & quot-Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях& quot- (Томск, декабрь, 2001).

выводы

1. Воздействие радиочастотного ЭМИ в диапазоне частот 250 — 820 МГц обратимо изменяет проводимость модифицированных бислойных липидных мембран. Величина эффекта при условии постоянной амплитуды действующего поля возрастает с уменьшением частоты излучения независимо от природы модификатора и вида переносимого иона, что обусловлено микролокальными нагревами мембраны во время облучения.

2. На уровне биологических мембран воздействие радиочастотным импульсно модулированным ЭМИ оказывает только тепловое влияние на проводимость рецепторных каналов и каналов быстрого калиевого тока сомы диализированных нейронов прудовика.

3. На клеточном уровне наблюдаемая реакция на облучение ЭМИ зависит от типа клеток, характера воздействия и имеет как тепловую, так и нетепловую природу. Кратковременное воздействие смодулированным радиочастотным ЭМИ 915 МГц обратимо тормозит спонтанную электрическую активность нейронов моллюсков, что обусловлено активацией мембранной Na, K-ATOa3bi посредством микролокального нагрева мембраны. Низкоинтенсивное радиочастотное ЭМИ, импульсно модулированное частотами в полосе 0,5−100 Гц, влияет более сложным образом на электрическую активность нейронов в зависимости от частоты модуляции и интенсивности воздействия. Мощное импульсное излучение 10 ГГц ингибирует скорость роста плесневых грибков фузариум и уровень синтеза РНК и ДНК в опухолевых клетках мастоцитомы Р-815.

4. Низкоинтенсивное немо дул ированное ЭМИ 460 МГц нарушает эмбриональное развитие дрозофилы, в результате чего в 1,5−5 раз увеличивается вероятность появления дефектов строения тела и прерывания развития. Эффект имеет микротепловую природу, зависит от длительности, интенсивности воздействия и от возраста облучаемых эмбрионов.

5. Радиочастотное ЭМИ, импульсно-модулированное в полосе частот от 2.5 Гц до 40 Гц оказывает более сильное влияние на процессы развития дрозофил по сравнению с смодулированным. Эффект воздействия импульсно модулированного ЭМИ немонотонно зависит от частоты модуляции и температуры, поскольку итоговый физиологический механизм влияния представляет сложную комбинацию и тепловых, и нетепловых механизмов.

6. Мощное импульсное излучение 10 ГГц оказывает более сильное влияние на онтогенез дрозофилы по сравнению с низкоинтенсивным радиочастотным ЭМИ 460 МГц. Эффективность воздействия мощного импульсного излучения зависит от частоты повторения импульсов, стадии развития организма на момент облучения и повторности воздействия. В процессе облучения реализуются и тепловые, и нетепловые механизмы влияния.

7. Импульсное рентгеновское излучение увеличивает вероятность ёпрерывания развития дрозофилы в 2−4 раза. Эффект не зависит от величины поглощённой дозы в исследованном интервале от 2,7 до 25,2 мРад, но зависит от частоты повторения импульсов. Непрерывное рентгеновское излучение в аналогичных дозах не оказывает значимого влияния на развитие.

8. На уровне биологических мембран и их моделей действие радиочастотного ЭМИ реализуется исключительно посредством тепловых механизмов. На клеточном и организменном уровнях появляются эффекты нетепловой природы, и по мере усложнения организации увеличивается значимость временных характеристик как воздействующего фактора, так и облучаемого объекта. Эффекты ЭМИ, инициируемые на нижних уровнях организации, выступают в роли физиологических механизмов влияния на высших уровнях. Совокупные изменения мембранно-клеточных процессов сопровождаются такими функциональными сдвигами в организме, которые могут выходить за границы его адаптивных возможностей и результироваться неблагоприятными последствиями, включая гибель.

ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 7.1. Общие закономерности действия радиочастотных ЭМИ на функционирование биосистем разного уровня организации.

Живые системы, пребывая в условиях электромагнитного воздействия, реагируют на это вполне определённым образом. Характер реагирования зависит от частотного диапазона, интенсивности, режима модуляции, длительности воздействия, повторности и сочетанности с другими факторами. Общие закономерности реагирования на низкочастотные электромагнитные воздействия представлены в работе Г. Ф. Плеханова (1990), закономерности реагирования на ЭМИ КВЧ-диапазона — в работе М. Б. Голанта (1986). Представляется целесообразным проследить закономерности, выявленные при кратковременных воздействиях ЭМИ дециметрового диапазона, широко использованного в данной работе, на объекты разных уровней организации, от мембранного до организменного.

При воздействии ЭМИ дециметрового диапазона проводимость мембран (БЛМ и мембран диализированных нейронов) изменяется пропорционально величине УПМ. Это объясняется тем, что нагрев изменяет проводимость ионных каналов в соответствие с их температурными коэффициентами. Но в случае, когда скорость подведения тепла за счёт ЭМИ станет равна скорости теплоотвода, прирост эффекта прекратится, будет иметь место насыщение. Т. е. с одной стороны в некоторых пределах УПМ величина эффекта пропорционален УПМ, а с другой — может возникать ситуация, приводящая к стабилизации величины эффекта — насыщению.

Отмеченная закономерность прослеживается и при действии немодулированного ЭМИ на ЭА нейронов. Но в этом случае ситуация осложнена ещё тем, что в регуляции ЭА участвуют системы, противоположным образом реагирующие на электромагнитный нагрев. Имея разные кинетические характеристики, они не одновременно включаются и тем самым обеспечивают фазный характер реагирования. Благодаря этому эффект, по величине вначале пропорциональный УПМ, далее ограничивается или даже уменьшается. В известном смысле аналогично реагируют и эмбрионы дрозофил при воздействии на них ЭМИ с увеличивающимися значениями УПМ или экспозицией.

Таким образом, с точки зрения зависимости величины эффекта от интенсивности, эффект формируется при неких пороговых значениях интенсивности, далее его величина линейно возрастает и далее не увеличивается. Данная закономерность аналогична закономерностям, выявленным для низкочастотных магнитных полей и электрических полей (Г.Ф. Плеханов, 1990) и в меньшей степени для КВЧ излучений, имеющих во многом резонансный характер (М.Б. Голант, 1986).

На мембранном уровне (БЛМ) величина эффекта приблизительна обратно пропорциональна частоте облучающего ЭМИ. Это обусловлено особенностями распределения поля на мембране при разных частотах и, соответственно, по-разному обеспечивающему формирование микролокальных нагревов (В.В. Тяжелов с соавт., 1983). На клеточном уровне и уровне развивающегося организма дрозофилы зависимость эффекта от несущей частоты не проявляется, хотя микролокальные нагревы возникают в тех местах, куда проникает ЭМИ (скин-слой), и где имеет место гетерогенность структур по диэлектрическим характеристикам. В низкочастотном диапазоне зависимости эффекта от частоты, с точки зрения проникновения поля в объект нет, а в диапазоне КВЧ наоборот есть сильнейшая зависимость эффекта от частоты излучения, во множестве случаев носящая резонансный характер (Н.Д. Девятков с соавт., 1986,1993- М. Б. Голант, 1986).

Эффекты ЭМИ дециметрового диапазона на клеточном и организменном уровне определённым образом зависят от частоты модуляции, в то время как на мембранном уровне подобной зависимости не обнаружено. Подобная частотная зависимость характерна для формирования биологических эффектов и в низкочастотном диапазоне (W.R. Adey, 1981, 1993- Г. Ф. Плеханов, 1990), и в диапазоне КВЧ (Н.Д. Девятков, 1987−1993) — она так же обнаруживалась другими исследователями и в дециметровом диапазоне излучений (W.R. Adey, 1981- Ю. Г. Григорьев, 1995,1999). Как было показано работами школы Эйди, эффект модулированного дециметрового ЭМИ реализуется в некоем интервале интенсивности, амплитудном & quot-окне"- (S.R. Bawin et al., 1975,1978). В настоящей работе определение & quot-окна"- по интенсивности не проводилось, но было установлено, что частотно зависимые эффекты по величине не пропорциональны интенсивности, что они на разных частотах могут иметь разный знак и что на уровне развивающегося организма дрозофил качественно единообразную частотную зависимость эффекта можно получить при импульсно модулированном воздействии разными факторами: ИМ ЭМИ 460 МГц, мощными микроволновыми излучениями с импульсами субмикросекундной и наносекундной длительности и импульсным рентгеновским излучением. Это позволяет предположить, что на молекулярно-клеточном уровне у многих (или у всех) организмов есть процесс, чувствительный к низкочастотному воздействию внешними, не тепловыми факторами, который реагирует частотно зависимым образом и вызывает изменения в функционировании, регистрируемые как биологический эффект. Возможно, по этой причине модулированные воздействия более эффективно влияют на биосистемы по сравнению с не модулированными при одинаковой интенсивности, поскольку гипотетический частотно зависимый процесс скорее всего не чувствителен к немодулированному воздействию.

Принято считать, что многократные воздействия способствуют усилению реакции на воздействие (кумуляция эффекта). В данной работе обнаружилось неоднозначная картина реагирования. На уровне мембран (и БЛМ и мембран сомы диализированных нейронов) многократные воздействия не приводили к увеличению эффекта, поскольку кинетика изменения проводимости мембран определялась кинетикой микроволнового нагрева. На уровне нервной клетки эффект кумуляции на повторяющиеся кратковременные воздействия уже присутствует, что проявляется в развитии обратимой реакции торможения ЭА, наблюдавшейся в ряде случаев после повторных или многократных воздействий.

Тем не менее, многократное воздействие различными факторами на развивающийся организм дрозофилы, причём на разных стадиях, сопровождается разными последствиями. Многократный нагрев эмбрионов полностью останавливает развитие, хотя однократное влияние повышенной температурой было незначительным. Многократное воздействие ЭМИ 460 МГц значимо не увеличивает эффект по сравнению с однократным воздействием. При многократном воздействии мощных микроволновых импульсов и рентгеновских импульсов на всех стадиях развития дрозофилы кумуляции не наблюдалось, наоборот, эффект воздействия снижался. Это вероятно, обусловлено тем, что при электромагнитном воздействии эффект влияния отличен от чисто теплового при многократном воздействии, особенно мощным излучением, запускается какая-то репарирующая или защитная система, предохраняющая организм от серьёзного повреждения, Но данная система подавляется повышенной температурой, поскольку она не срабатывает в случае чисто температурного воздействия.

Сочетанное действие ЭМИ дециметрового диапазона с другими физическими факторами, как показывают результаты настоящей работы, на уровне развивающегося организма, проявляется по-разному. Как оказалось, воздействие ИМ ЭМИ на фоне повышенной температуры при определённых частотах модуляции облучение не оказывает влияния, при остальных частотах эффект сохраняется, равно как не сказывается повышенная температура на эффектах не модулированного воздействия.

Совместное действие импульсного микроволнового и импульсного рентгеновского излучений по эффективности не отличаются от воздействий по отдельности. Это новый и неожиданный результат и насколько он закономерен, судить пока затруднительно, поскольку в доступной литературе полностью отсутствуют данные относительности биологического влияния импульсных рентгеновских излучений.

И, наконец, эффекты воздействия ЭМИ дециметрового диапазона зависят от функционального состояния облучаемого объекта на момент воздействия. Это проявилось в том, что даже на нагрев нейроны реагировали по-разному. При одинаковой скорости нагрева одни и те же идентифицированные клетки, но из разных организмов реагировали по одному из трёх вариантов. То есть, в одном случае клетки были мало чувствительны, в другом — крайне чувствительны, возможны были и промежуточные варианты. Естественно, что и на электромагнитное воздействие клетки реагировали по-разному, исходя из чего представляется оправданным деление организмов одного и того же вида по индивидуальным признакам на чувствительные и сверхчувствительные к магнитным и электромагнитным полям и излучениям (Ю.А. Холодов, 1999).

Воздействия ЭМИ дециметрового диапазона на развивающийся организм дрозофилы показали, что и в этом случае эффект так же зависит от функционального состояния, точнее стадии развития на момент воздействия. Причём чувствительный период к электромагнитному воздействию отделён от не чувствительного незначительным отрезком времени порядка 10 минут. А воздействие в такие периоды, критические периоды по Светлову (1961), приводит к результатам, не сопоставимым с воздействием в произвольный промежуток времени. Можно предположить, что в процессе индивидуального развития существует не один критический период по отношению к воздействию ЭМИ, но воздействие на организм в этот момент времени всегда будет более опасным по своим последствиям по сравнению с воздействием в другой момент развития, поскольку будет с большей вероятностью результироваться или развитием морфозов или остановкой развития.

Таким образом, сравнение эффектов воздействия ЭМИ дециметрового диапазона, наблюдаемых на биообъектах разных уровней организации, с эффектами, индуцируемыми электромагнитными полями и излучениями других частотных диапазонов, обнаруживает наличие как сходства, так и различия. При воздействии радиочастотным ЭМИ, на мембранном уровне формируются эффекты чисто тепловой природы, на более высоких уровнях организации влияние реализуется посредством механизмов и тепловой (при достаточной интенсивности) и не тепловой природы.

7.2. Возможное практическое применение полученных результатов исследований.

Полученные данные существенно расширили и углубили знания о влиянии низкоинтенсивного ЭМИ, а также дали новые важные сведения о биологическом действии мощных микроволновых излучений с импульсами наносекундной длительности на индивидуальное развитие организма. Результаты свидетельствуют о высокой чувствительности эмбрионов дрозофил к кратковременному электромагнитному воздействию. Эти данные позволяют оценить потенциал повреждающего действия ЭМИ на развивающийся организм, выявить наиболее опасные режимы облучения (длительность, интенсивность, модуляция, повторность, комбинации с другими факторами (температура, рентген)), учесть и уточнить наличие чувствительных периодов, их число и длительность. На основании полученных данных становится возможным планирование контрольных и уточняющих экспериментов на лабораторных животных (крысах и мышах) и птицах и после этого, с учётом мониторинговых и эпидемиологических данных, можно будет экстраполировать результаты на человека и давать рекомендации относительно санитарно-гигиенических норм.

Полученные в настоящей работе данные необходимы для совершенствования гигиенических и разработки экологических нормативов применительно к радиочастотному излучению, а также для использования в медицинских и сельскохозяйственных целях, в частности, для создания новых систем физической дезинсекции, на чём следует остановиться более детально.

В основе гигиенических критериев оценки вредности и опасности электромагнитных излучений лежат предельные допустимые уровни (ПДУ) фактора. Для многих видов электромагнитных полей и излучений ПДУ устарели (Ю.Г. Григорьев с соавт., 1999). Как свидетельствуют многочисленные исследования, проведенные на различных животных и людях, установленные дозовые уровни не достаточно эффективны. До настоящего времени действующие гигиенические нормативы как в нашей стране, так и во всем мире, основаны лишь на регламентации энергетической нагрузки, слагаемой из интенсивности (ППЭ) и длительности контакта с ЭМИ, и не позволяют распространить ПДУ на условия воздействия микроволн со сложными физическими характеристиками. Исследования действия модулированного ЭМИ, проведенные рядом ученых и дополненные результатами нашей работы, ставят вопрос об учете особенностей биологического действия микроволн с различными режимами модуляции в разработке гигиенических норм электромагнитного воздействия. Из полученных результатов следует, что импульсно модулированный режим воздействия инициирует ряд реакций, которые на уровне целого организма могут проявляться патологическим образом.

В нормировании, помимо учета интенсивности и длительности контакта с ЭМИ, необходимо учитывать наличие беременности у женщин, работающих с источниками ЭМИ и проживающих в зонах с повышенным уровнем электромагнитного излучения. Кроме этого перед назначением физиотерапевтического лечения в гинекологии с использованием СВЧ-гипертермии внутренних больных органов необходимо более внимательно относится к наличию возможной беременности. Это обстоятельство особенно важно на ранних стадиях развития плода, так как наиболее чувствительными периодами являются обычно именно ранние стадии развития зародыша, соответствующие периодам интенсивного деления, дифференцировки и раннего органогенеза. Ю. Г. Григорьев (2001, цит. по М. Сахарову) рекомендует не использовать беременным женщинам телефоны сотовой связи, генерирующих микроволны. Подобные рекомендации автор основывает на проведенных экспериментах по воздействию электромагнитного излучения на развитие куриных эмбрионов, в которых показано нарушение процесса импринтинга у вылупившихся особей. Кроме этого, как полагает В. П. Казначеев (2000), воздействие ЭМИ, равно как других физических факторов импринтируется развивающимся организмом на стадиях беременности может значительно увеличить чувствительность организма к этому фактору уже во взрослом состоянии. На ранних стадиях развития имеются сходства протекающих процессов у зародышей животных различных уровней организации (А.Г. Кнорре, 1971- Ю. А. Захваткин, 1975). Например, на некоторых животных клещ (М.С. Буренков с соавт., 1996), дрозофила (Y. Tonomuk et. al., 1988- И. Я. Беляев, 1990,), морской еж (Г.Г. Жадан с соавт., 1987), куриные эмбрионы (Ю.Г. Григорьев с соавт., 1996, 1998) теплокровные животные (М.Е. O’Connor, 1980)) показана четкая зависимость биологического эффекта действия микроволн от стадии развития организма на момент воздействия. Скептики могут утверждать, что эти данные нельзя перенести на человека. И они будут правы, но только частично. Впрямую перенести результаты на человека нельзя, но насторожить они должны (М. Сахаров, 2001). Вероятнее всего, и у человека имеются чувствительные по отношению к электромагнитному воздействию периоды развития эмбриона.

Современное нормирование не учитывает наличие модуляции и сочетанное действие ЭМИ с другими факторами. Полученные в настоящей работе данные свидетельствуют о том, что импульсно-модулированное электромагнитное излучение и мощные микроволновые импульсы, оказывают более сильное биологическое влияние по сравнению с смодулированным воздействием, что указывает на необходимость учета наличия модуляции в гигиеническом нормировании. Кроме этого полученные данные указывают на необходимость учета факта действия электромагнитного излучения в сочетании с другими факторами: с ионизирующим (рентгеновским) излучением, как в случае с использованием в качестве источника излучения релятивистских сильноточных ускорителей типа & laquo-Синус-500»-- а также с повышенной температурой, что в естественных природных условиях встречается не редко. Как показано, сочетание этих факторов может сильно отличаться от действия каждого из них по отдельности.

При электромагнитном воздействии зачастую не представляется возможным точно определить пороговые значения безопасности биологического действия ЭМИ, то предпочтительнее о степени опасности воздействия судить по величине риска проявления того или иного биологического эффекта микроволн, в частности, по величине риска гибели (Ю.И. Москалев с соавт., 1973- Е. Е. Ковалёв, 1976- Б. И. Давыдов с соавт., 1984). Риск в жизни любого живого существа — неотъемлемый элемент его существования. Он эволюционно обусловлен и вытекает из основных закономерностей всего живого: рождения и смерти, как высшей категории риска.

Оценка риска возникновения последствий действия микроволн на живые организмы и, в том числе человека, сложная прогностическая проблема (Б.И. Давыдов с соавт., 1984). Эти сведения, вместе с тем, являются необходимыми при обосновании санитарно-гигиенических норм безопасного воздействия ЭМИ и ПДУ облучения людей в профессиональных условиях как на рабочих местах, так и в условиях проживания. Принято рассматривать абсолютный и относительный риск, понимая под абсолютным риском частоту возникновения последствий действия фактора в определенной выборке, а под относительным — отношение этой частоты к аналогичным последствиям, вызываемым другими, известными и неизвестными последствиями. Использование таких оценок дает количественные критерии риска, что позволяет вынести более определенной суждение по рассматриваемому вопросу (Ю.И. Москалев с соавт., 1973).

Так как экспериментальное изучение уровней риска возникновения последствий действия ЭМИ (при различных характеристиках излучения: интенсивность, время, длительность, повторность воздействия, наличие модуляции и сопутствующего рентгеновского излучения и др.) на человеке невозможно (возможны лишь клинические наблюдения), по-видимому, целесообразней для этого использовать модельные объекты, каковым, в частности, и является, по ряду выше указанных причин, дрозофила.

На основании результатов проведённых опытов были рассчитаны в соответствии с Москалевым (1973), уровни риска гибели после воздействия ЭМИ. Как оказалось (табл. 14), уровень риска гибели зависит от интенсивности воздействия, частоты следования СВЧ- импульсов, стадии развития, во время которой осуществлялось облучение, а также длительности микроволновых импульсов, и не зависит от повторности воздействия.

В доступной литературе не удалось обнаружить данных о риске гибели человеческого эмбриона в результате воздействия ЭМИ на определенные стадии его развития. Если допустить, что уровень риска гибели организма дрозофил от начала развития до вылета имаго сопоставим с риском гибели эмбриона человека от зачатия до рождения, то результаты расчетов, сделанных на основе данных, полученных в экспериментах на дрозофиле, представляются очень серьезными. Максимальные уровни риска,

3 2 полученные в работе, находятся в пределах 10″ -10″. Применительно к человеку такие значения относятся к очень высокому уровню риска и требуют обязательного принятия мер безопасности (Е.Е. Ковалёв, 1976). Это так же необходимо учитывать при гигиеническом нормировании электромагнитного воздействия.

ПоказатьСвернуть

Содержание

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИИ.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ РАДИОЧАСТОТНЫХ ЭМИ И ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ДАННЫМ.

1.1 Актуальность проблемы биологического действия ЭМИ и необходимость исследования механизмов влияния.

1.2 Характеристика радиочастотных ЭМИ как фактора, оказывающего влияние на биосистемы.

1.3 Физиологические системы, чувствительные к действию радиочастотных ЭМИ. Роль ЦНС в формировании реакций организма на воздействие.

1.4 Биологические мембраны как критическая мишень действия ЭМИ на клетку. Изучение первичных механизмов с помощью БЛМ.

1.5 Клеточные реакции на радиочастотное электромагнитное воздействие. Нейрофизиологический аспект проблемы.

1.6 Действие ЭМИ на индивидуальное развитие организмов. Онтогенез Drosophila melanogaster в условиях электромагнитного воздействия.

1.7 Концепция теплового и нетеплового влияния ЭМИ. Сопоставление эффектов электромагнитного воздействия и повышенной температуры.

1.8 Особенности биологического действия модулированных ЭМИ в сравнении с смодулированными.

1.9 Возможные механизмы биологического действия радиочастотных электромагнитных излучений.

1. 10 Биологические эффекты мощных импульсных СВЧ-излучений.

Список литературы

1. Агаджанян Н. А., Ораевский В. Н., Макарова И. И., Канониди Х. Д. Медико-биологические эффекты геомагнитных возмущений. М: Тровант, 2001,135 с.

2. Айрапетян С. Н. О механизме регуляции спонтанной активности гигантских нейронов улитки. // Биофизика, 1969, т. 14, № 5, с. 866−871.

3. Ажаев А. Н. Физиолого-гигиенические аспекты действия высоких и низких температур // Проблемы космической биологии, 1980. Т. 38.- 260 с.

4. Акоев И. Г. Современные проблемы радиобиологии электромагнитных излучений радиочастотного диапазона // Радиобиология, 1980. Т. 20.- № 1, С. 3−8.

5. Акоев И. Г. Некоторые итоги и очередные задачи электромагнитобиологии. // Проблемы экспериментальной и практической электромагнитобиологии. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1983, с. 3−34

6. Акоев И. Г., Тяжелов В. В., Коломыткин О. В., Алексеев С. И., Григорьев П. А Исследование механизма действия микроволн на модельные мембранные системы. // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1985, № 1, с. 41−51.

7. Акоев И. Г., Каранова М. В., Коломыткин О. В. Действие СВЧ поля на ГАМК-ергические системы синаптической передачи. // Радиобиология, 1985, т. 26, № 3, с. 426−428.

8. Акоев И. Г., Алексеев С. И., Тяжелов В. В., Фоменко Б. С., Шныров В. Л. Биологические эффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1986.- С. 4−14.

9. Акоев И. Г. Принципиальные особенности изучения биологической опасности и нормирования электромагнитных излучений. // Биологическиеэффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования. Пущино: ОНТИНЦБИ, 1986, с. 129−135.

10. Акопян А. Р., Чемерис Н. К., Ильин В. И. Аденилатциклазная система как посредник между серотониновыми, а ацетилхолиновыми рецепторами. -Физиология и биохимия медиаторных процессов. М., 1980, с. 9.

11. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рефф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994, — Т. 3.- С. 109−134.

12. Александров В. Я. Экспериментальный анализ понятия & laquo-чувствительность»-. Изв. АН СССР, сер. Биол., 1952.- № 4.- С. 89−119.

13. Алексеев С. И., Тяжелов В. В., Ермишкин Л. Н. Влияние высокочастотного электромагнитного поля на проводимость одиночного канала, образуемого амфотерицином Б. // Межсистемные взаимодействия при радиационном поражении. Пущино: ОНТИНЦБИ, 1978, с. 123−126.

14. Алексеев С. И., Тяжелов В. В., Григорьев П. А., Сидень Г. А. Некоторые особенности микроволнового действия на бислойные мембраны, модифицированные грамицидином. // Биофизика, 1980, т. 25, № 4, с. 735 736.

15. Алексеев С. И., Чертищев В. В., Ким Ю. А. К механизму микроволнового действия на проводимость бислойных липидных мембран // Биофизика. 1982.- Т. 27.- № 3, — С. 545−546.

16. Алексеев С. И., Ильин В. И., Тяжелов В. В. Влияние электромагнитного излучения в дециметровом диапазоне длин волн на кальциевый ток нейронов моллюска. // Биофизика, 1986, т. 21, № 2, с. 264−268.

17. Андреева JI.A., Коновалов В. Ф. Влияние СВЧ- поля на дофаминзависимое поведение крыс // Радиобиология. 1990.- Т. 30.- № 3.- С. 395−399.

18. Антипенко Е. Н., Ковешникова И. В. Цитогенетические эффекты микроволн нетепловой интенсивности у млекопитающих // Доклады А Н СССР. Генетика. 1987.- Т. 296.- № 3.- С. 724−726.

19. Антипов В. В., Давыдов Б. И., Тихончук B.C. Биологическое действие электромагнитных излучений микроволнового диапазона // Проблемы космической биологии, М.: Наука, 1980.- Т. 40.- 222 с.

20. Арбер C. J1. Влияние микроволн на потенциал покоя гигантских нейронов Helix pomatia. // Электронная обработка материалов, 1976, № 6, с. 78−79.

21. Асабаев Ч., Бончковская Т. Ю., Жегалло И. Г. Изучение реакции центральной нервной системы животных на воздействие ЭМП СВЧ малых интенсивностей. // Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: НИИГТиПЗ, 1972, с. 48−49.

22. Аппарат переносной СВЧ терапии & quot-Ромашка"-. Техническое описание и инструкция по эксплуатации. БЯ 2. 017. 020 ТО, 1978.- 45 с.

23. Африканова Е. А., Григорьев Ю. Г. Влияние ЭМИ различных режимов на сердечную деятельность (в эксперименте) //Радиационная биология. Радиоэкология. 1996.- Т. 36.- № 5.- С. 691−699.

24. Батанов Г. В., Степанов B.C., Трифонов С. И., Левин А. Д. Оценка биологического воздействия СВЧ- излучений на показатели иммунитета // Гигиена и санитария. 1987.- № 10.- С. 35- 37.

25. Батанов Г. В., Трифонов С. И. О гигиеническом нормировании биологического действия ионизирующих излучений по иммунологическому критерию вредности // Гигиена и санитария. 1984.- № 7.- С. 52−56.

26. Бараньски С., Эдельвейн 3. Исследование влияния микроволн на нервную систему. // Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: НИИГТиПЗ, 1972, с. 31−33.

27. Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: изд-во МГУ, 1993.- 304 с.

28. Белоусова А. К. Молекулярные основы специфического взаимодействия сигнальных белков. //Успехи современной биологии, 1999, т. 119,№ 4,с. 345−358

29. Бецкий О. В., Голант М. Б., Девятков Н. Д. Миллиметровые волны в биологии. -М.: Знание, 1987, 63 с.

30. Бецкий О. В., Лебедева Н. И. Становление КВЧ-терапии./ Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. Труды II Международного Конгресса. С-Петербург, 2000, с. 12−15.

31. Биологические ритмы. / Под редакцией Ю. Ашоффа. Пер. с англ. М.: Мир, 1984.- Т. 1. С. 87−99.

32. Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, 1971. 446 с.

33. Бочарова JI.C. Идентификация гигантских нейронов в центральной нервной системе брюхоногих моллюсков. Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1975, с. 18−27.

34. Браун А. Д., Моженок Т. П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. -JL: Наука, 1987.- 232 с.

35. Бугаев С. П. Предисловие к выпуску. // Известия высших учебных заведений. Физика. 1996, № 12, с. 3−4.

36. Буренков М. С., Буренкова JI.A., Короткое Ю. С., Пичугин В. Ю., Чунихин С. П., Энговатов Э. Э. Влияние микроволн 1−4 ГГц на развитие клеща Hyalomma asiaticum // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. -Т. 36.- № 5.- С. 681−685.

37. Бычков М. С. Нейрофизиологическая характеристика механизмов действия электромагнитных волн сверхвысокой частоты. // Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: НИИГТиПЗ, 1972, с. 46−47.

38. Бычковская И. Б., Степанов Р. П., Федорцева Р. Ф. Новый взгляд на дозо -независимые эффекты при действии радиации в малых дозах / Труды II Международного Конгресса & laquo-Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине& raquo-, СПб., июль, 2000.- С. 44−46.

39. Валеев А. Е. Рецепторы гамма-аминомасляной кислоты в центральной нервной системе млекопитающих. // Нейрофизиология, 1986, т. 18, № 2, с. 273−282.

40. Валеев А. Е., Врублевский С. В., Черневская Н. И. ГАМК-активируемая проводимость нейронов мозжечка млекопитающих. // Нейрофизиология, 1986, т. 18, № 6, с. 836−839.

41. Василенко П. Ф. Действие электромагнитного поля дециметрового диапазона волн на импульсную активность интернейронов спинного мозга. В кн.: Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физкультуры. 1987.- № 6.- С. 18−21.

42. Вепринцев Б. Н., Крастс И. В., Чемерис Н. К. Электровозбудимая мембрана сомы нейрона. / Биофизика сложных систем и радиационных нарушений. М. :Наука, 1977, с. 12−13.

43. Виноградов Б. И., Батанов Г. В., Науменко Г. М., и др. Влияние неионизирующей микроволновой радиации на аутоиммунные реакции и антигенную структуру сывороточных белков // Радиобиология. 1985.- Т. 25.- № 6.- С. 840−843.

44. Влияние СВЧ излучений на организм человека и животных.- Ред. И. Р. Петров. Л.: Медицина, 1970, 230 с.

45. Волынский A.M. Изменения нервной и сердечной деятельности у животных различного возраста при воздействии электромагнитными полями низкой частоты и малой напряженности // Проблемы космической биологии. 1982.- Т. 43.- С. 98−108.

46. Гавриш Н. Н., Ерофеев Г. Г., Никулин П. В., Федоров П. И. Клинико-экспериментальные и теоретические исследования биологического действия ЭМП. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999, — С. 118.

47. Ганди О. П. Современные представления о поглощаемых человеком и животными дозах электромагнитного излучения. // ТИИЭР, 1980, т. 68, № 1, с. 31−39.

48. Гапеев А. Б., Чемерис Н. К. Модельный подход к анализу действия модулированного электромагнитного излучения на клетки животных // Биофизика, 2000, т. 45, вып. 2, с. 299−312.

49. Гапеев А. Б., Чемерис Н. К. Роль формы сигнала в рецепции слабых низкочастотных полей мембрансвязанными системами клетки. /Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. Труды II Международного Конгресса. С-Петербург, 2000, с. 8−12.

50. Гапон С. А. Типы ответов идентифицированных нейронов катушки на серотонин. -Физиология и биохимия медиаторных процессов.М., 1980, с. 53.

51. Гилберт С. Ф. Биология развития. -М.: Мир, 1993.- Т. 1. С. 97−109- Т.З.- С. 130−160.

52. Голант М. Б. Влияние монохроматических электромагнитных излучений миллиметрового диапазона малой мощности на биологические процессы. // Биофизика, 1986, т. 31, вып. 1, с. 139−147.

53. Гордон З. В. Вопросы гигиены труда и биологического действия электромагнитных полей сверхвысоких частот. М.: Медицина, 1966.

54. Городецкая С. Ф. Влияние сантиметровых радиоволн на плодовитость самок мышей // Физиологический журнал. 1963.- Т. 49.- № 3.- С. 394

55. Григорьев П. М. Механизмы температурной зависимости проводимости фосфолипидных мембран с аламетицином. // Биофизика, 1978, т.

56. Григорьев О. А., Меркулов А. В., Темников А. Г. Оценка электромагнитной обстановки в районах размещения базовых станций системы сотовой радиосвязи. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999. -С. 114−115.

57. Григорьев Ю. Г, Степанов B.C., Григорьев О. А., Меркулов А. В. Электромагнитная безопасность человека. Справочно-информационное издание. Российский национальный комитет по защите от неионизирующего излучения, 1999.- 148 с.

58. Григорьев Ю. Г. Биоэлектромагнитная совместимость и экология. (Проблема оценки опасности, прогнозирование медицинских последствий, предлагаемые меры защиты). Бюллетень научно-технической информации, М.: 1994.- № 2.- С. 18−19.

59. Григорьев Ю. Г. Дополнительные критерии риска электромагнитного облучения населения / Электромагнитные поля и здоровье человека. Материалы второй международной конференции 20−24 сентября 1999 г. Москва, 1999, с. 25−26.

60. Григорьев Ю. Г. Комбинированное действие ионизирующего излучения и микроволн. В кн.: Экспериментальные исследования гигиенических аспектов комбинированного и сочетанного действия физических и химических факторов. М.: Наука, 1987.- С. 153−158.

61. Григорьев Ю. Г. Направленность физиологических реакций при комбинированном действии микроволнового и ионизирующих излучений / Тезисы докладов симпозиума & quot-Механизмы биологического действия электромагнитных излучений& quot-. Пушино: ОНТИНЦБИ, 1987, с. 129−131.

62. Григорьев Ю. Г. Роль модуляции в биологическом действии ЭМИ II Радиационная биология. Радиоэкология. 1996.- Т. 36.- № 5.- С. 659−670

63. Григорьев Ю. Г., Бесхлебнова Л. И., Митяева З. Я., и др. Комбинированное действие микроволн и гамма излучения на импринтинг у цыплят, облученных в раннем эмбриогенезе // Радиобиология. 1984.- Т. 24.- № 2. -С. 204- 207.

64. Григорьев Ю. Г., Гульченко Л. П. Влияние ЭМП сотовых телефонов на головной мозг пользователей (современное состояние проблемы). В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 115−116.

65. Григорьев Ю. Г., Лукьянова С. Н., Рынсков В. В., и др. Реакция человека на электромагнитное излучение сотового телефона. Тезисы Международного совещания: Электромагнитные поля, биологическое действие и гигиеническое нормирование. М., май 1998.- С. 70.

66. Григорьев Ю. Г., Степанов B.C. Формирование памяти (импринтинг) у цыплят после предварительного воздействия электромагнитных полей низких уровней // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998.- Т. 38.- № 2.- С. 223−231.

67. Григорьев Ю. Г., Степанов B.C., Батанов Г. В., Бесхлебнова Л. И., Митяева

68. Я., Парамонов А. А., Салимов P.M. Комбинированное действие микроволнового и ионизирующего излучений // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1987.- № 4.- С. 4−9.

69. Григорьев Ю. Г., Степанов B.C., Григорьев О. А., Меркулов О. А. Электромагнитная безопасность человека. М: Российский национальный комитет по защите от неионизирующих излучений, 1999, 145 с.

70. Гублер Е. В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов. М.: Медицина, 1978.- 294 с.

71. Гутман A.M. Дендриты нервных клеток. Вильнюс: & quot-Мокслас"-, 1984, 144 с.

72. Давыдов Б. И., Антипов В. В. Некоторые общие принципы изучения комбинированного действия факторов космического полета // Космические исследования, 1974.- Т. 12.- № 2.- С. 285−298.

73. Давыдов Б. И., Тихончук B.C., Антипов В. В. Биологическое действие, нормирование и защита от электромагнитных излучений. М.: Энергоатомиздат, 1984.- 177с.

74. Давыдочкин В. М., Давыдочкина С. В., Маторин А. В. Результаты разработки и апробации аппаратов радиочастотной физиотерапии. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 161.

75. Девятков В. В. Влияние ЭМИ миллиметрового диапазона длин волн на биологические объекты // Успехи физических наук. 1973.- Т. 110.- № 3. -С. 435.

76. Девятков Н. Д. Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине, 1989.- С. 49−51.

77. Девятков Н. Д., Голант М. Б., Бецкий О. В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности. М.: Радио и связь. 1991. 169 с.

78. Дергачёва И. П., Петин Б. Г. Количественные закономерности комбинированного действия ионизирующей радиации и солей метал лов. /Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. Т.2. Томск: ИОА СО РАН, 1995, с. 214−215.

79. Джастесен Д. Р. Облучение на СВЧ и гематоэнцефалический барьер // ТИИЭР, 1980.- Т. 68.- № 1. С. 75−83.

80. Джонес Д. Дж., Ставиноха У. Б. Микроволновая инактивация как способ изучения нейрофармакологии циклических нуклеотидов. /Нейрофизиология циклических нуклеотидов: М.- Медицина, 1992.- С. 284−312.

81. Джонсон С., Гай А. Воздействие неионизирующего ЭМИ на биологические среды и системы // ТИИЭР. 1972.- Т. 60.- № 6.- - С. 49−79.

82. Думанский Ю. Д., Доценко В. И. Сотовые телефоны: проблема гигиенического нормирования. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 116−117.

83. Дьяченко В. Н. Биоэлектрическая активность мозга крыс в динамике воздействия электромагнитного поля. // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Тезисы докладов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 83−84.

84. Евдокимов Е. В. Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики. (Теория и эксперимент). Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, Красноярск, 2000.- 218 с.

85. Ерофеев Ю. М. Импульсная техника: Учебное пособие для радиотехнических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1984, 290 с.

86. Ершова Л. К., Руднев М. И. Изменение биоэлектрической активности некоторых структур головного мозга под воздействием микроволн. // Физиологический журнал, 1979, т. 29, № 2, с. 132−138.

87. Жадан Г. Г., Филиппова Т. М., Алексеев С. И., Ким Ю. А., Шныров B. JI. Влияние ЭМИ на деление яйцеклеток морских ежей./ Механизмы биологического действия ЭМИ. Тезисы докладов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 58−59.

88. Жерелова О. М. Электрофизиологические характеристики гигантских нейронов моллюска. // Биофизика живой клетки. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1971, вып. 2, с. 89−97.

89. Зайнуллин В. Г., Москалев А. А., Шапошников М. В., Таскаев А. И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999.- Т. 39.- № 1. С. 49−51.

90. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976, 598 с.

91. Залюбовская Н. П. Реакции живых организмов на воздействие ЭМВ миллиметрового диапазона // Успехи физических наук. 1973.- Т. 110.- № 3.- С. 462.

92. Захарова Н. М. Влияние ЭМИ дециметрового диапазона на электрическую активность нейронов головного мозга морской свинки in vitro.: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пущино, 1998.- 17с.

93. Захарова Н. М. Усиление ритмических процессов в срезах коры мозга под воздействием импульсно-модулированного микровонового излучения. //Биофизика-1995-т. 40, № 3, с. 639−643.

94. Захарова Н. М., Алексеев С. И., Жадин М. Н. Влияние СВЧ- излучения на спонтанную импульсную активность срезов коры головного мозга in vitro // Биофизика. 1995, — Т. 40.- С. 520−523.

95. Захарова Н. М., Алексеев С. И., Жадин М. Н. Воздействие СВЧ-излучения на спонтанную импульсную активность переживающих срезов коры мозга. //Биофизика -1993-Т. 38, № 3,с. 520−523.

96. Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа, 1975.

97. Зуев В. Г., Ушаков И. Б. Микроволны и гематоэнцефалический барьер. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1993.- Т. ЗЗ.- № 3.- С. 739−747.

98. Изюмов Н. М., Линде Д. П. Основы радиотехники. М.: Радио и связь, 1983.- 376 с.

99. Исмаилов Э. Ш. Биофизическое действие СВЧ- излучений. М.: Энергоатомиздат, 1987.- 144 с.

100. Исмаилов Э. Ш. Взаимодействие электромагнитного поля нетепловой интенсивности с клетками. // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Тезисы долкладов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 24−25.

101. Исмаилов Э. Ш., Григорьев Ю. Г., Кудряшов Ю. Б., Исмаилова Т. Э., Буганов Х. А., Хаджимурадова P.M., Магомедов Д. А. Механизмы избирательного действия микроволн. // Электромагнитные поля и здоровье человека. Москва, 1999, с. 39.

102. Исмаилов Э. Ш., Хачиров Д. Г., Исмаилова Г. Э., Кудряшов Ю. Б. Механизмы биофизического действия микроволн // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998, т. 38, № 6, с. 920 922.

103. Казаченко В. Н., Кис лов А. Н. Взаимосвязь электровозбудимой и хеморецептивной мембран изолированных нейронов прудовика. // Биофизика живой клетки. Пущино: ОНТИНЦБИ, 1974, вып. 5, с. 45−49.

104. Казначеев В. П., Поляков Я. В., Акулов А. И., Мингазов И. Ф. Проблемы & laquo-Сфинкса XXI века& raquo-. Выживание населения России. Новосибирск: Наука, 2000.- 232 с.

105. Казярин И. П., Швайко И. И. Сравнительная характеристика биологического действия ЭМП сверхвысокой и промышленной частоты // Гигиена и санитария. 1988.- № 7.- С. 11−13.

106. Калугина А. В., Петин В. Г. Межвидовая чувствительность животных и интенсивность СВЧ- воздействия. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 61.

107. Каменский Ю. И. Действие микроволн на функциональное состояние нерва. //Биофизика, 1964, т. 9, с. 695−701.

108. Каменский Ю. И. Влияние микроволн на кинетику параметров нервного импульса. // Физико-химические основы авторегуляции в клетке. Труды МОИП, 1968, т. 28, с. 164−172.

109. Карташёв А. Г. Электромагнитная экология. Томск: изд. ТГУ, 2000,275 с.

110. Качман А. Н. Многофазные ответы изолированных нейронов моллюсков, вызываемые ацетилхолином. Автореф. канд. дисс. JI., 1984, 24 с.

111. Кислов А. Н., Казаченко В. Н. Ионные токи активированной холинорецептивной мембраны изолированных гигантских нейронов прудовика. // Биофизика живой клетки. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1974, № 5, с. 39−44.

112. Кислов А. Н. Микроэлектродные исследования электрических процессов в клетке. Практикум по физико-химическим методам в биологии. М: изд. МГУ, 1981, с. 124−136.

113. Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л.: Медицина, 1967.- 268 с.

114. Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез. М.: Мир, 1971.

115. Ковалёв Е. Е. Радиационный риск на земле и в космосе. М.: Атомиздат, 1976.- 256 с.

116. Коваль О. А., Кошель Н. М., Войтенко В. П. Влияние облучения на различные стадии жизни имаго на продолжительность жизни Drosophila melanogaster//Радиобиологический съезд, Киев, 20−25 сент., 1993: Тезисы докладов, часть 2, Пущино, 1993.- С. 460.

117. Коновалов А. И., Борило Г. А., Влияние СВЧ- полей малой интенсивности на вегетативные функции организма животных. В кн.: Механизмы адаптации физиологических функций организма, Томск, 1985.- С. 72−77.

118. Кононенко Н. И. Электрогенный натриевый насос в нервных клетках. // Молекулярная биология. Вып. 13. Биологические мембраны. Киев: Наукова думка, 1976, с. 3−15.

119. Кононенко Н. И., Стефанов А. В. Фактор, модулирующий активность пачечного нейрона виноградной улитки. // Нейрофизиология, 1978, т. 10, № 3, с. 319−321.

120. Коровин С. Д., Полевин С. Д., Ростов В. В. Мощные черенковские СВЧ-генераторы на основе сильноточных наносекундных электронных пучков. // Известия высших учебных заведений. Физика. 1996, № 12, с. 5−10.

121. Коровин С. Д., Ростов В. В. Сильноточные наносекундные импульсно-периодические ускорители электронов на основе трансформаторов Тесла. // Известия высших учебных заведений. Физика. 1996, № 12, с. 2130.

122. Косова И. П., Дорогун В. И. Состояние иммунологической реактивности мышей при микроволновых воздействиях. В кн.: Гигиеническая оценка и биологическое действие прерывистых микроволновых облучений. М., 1984.- С. 93−96.

123. Костенко М. А., Гелетюк В. И., Вепринцев Б. Н. Электро- и хемовозбудимые соматические мембраны нейрона./ Биофизика сложных систем и радиационных нарушений. М: Наука, 1977, с. 18−22.

124. Костюк П. Г., Крышталь О. А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М: Наука, 1981, 204 с.

125. Костюк П. Г. Исследование метаболической зависимости функций ионных каналов в мембране нервной клетки. // Нейрофизиология, 1984, т. 16, № 3, с. 286−289.

126. Костюк П. Г. Кальций и клеточная возбудимость. М.: Наука, 1986, 255 с.

127. Крастс И. В., Жерелова О. М., Розанов А. Н. Проницаемость ионов через мембрану гигантских нейронов лёгочных моллюсков во время ПД./ Биофизика мембран. Каунас, 1972, т. 2, с. 377−380.

128. Крастс И. В. Общая блок-схема установки и методы исследования микроэлектродной техникой. / Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1975, с. 42−62.

129. Кругликов Р. И. Материалы к вопросу о влиянии электромагнитных полей сверхвысокой частоты на высшие отделы ЦНС. Автореф. док. дис. М.: Институт ВНД и НФ АН СССР, 1988.- 25 С.

130. Крылов О. А. Особенности соматических и вегетативных реакций на действие микроволн // Проблемы экспериментальной и практической электромагнитобиологии. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1983.- С. 57−71.

131. Крылов О. А. Проблема избирательности действия магнитных и электромагнитных полей в организме. // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Тезисы докладов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 70−71.

132. Крылова И. Н., Ильин А. Б., Духанин А. С., Пальцев Ю. П., Яснецов В. В. Действие низкоинтенсивного ЭМИ СВЧ на мнестические функции // Медицина труда и промышленная экология. 1994.- № 1. С. 31−31.

133. Кудряшов Ю. Б., Беренфельд Б. С. Радиационная биофизика, 1985

134. Кудряшов Ю. Б., Исмаилов Э. Ш., Зубкова С. М. Биофизические основы действия микроволн. М.: Из-во МГУ, 1980.- 160 с.

135. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986.

136. Кузин A.M., Каушанский Д. А. Прикладная радиобиология. М.: Энергоатомиздат, 1981. 223 с.

137. Кузнецов А. Н. Биофизика электромагнитных воздействий. Основы дозиметрии. М.: Энергоатомиздат, 1994.- 256 с.

138. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1990.- 352 с.

139. Лебедева Н. Н. Реакция центральной нервной системы человека на электромагнитные поля с различными биотропными параметрами // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998.- № 1. С. 23−36.

140. Леднев В. В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей. Биофизика, 1996, т. 41, вып. 1, с. 224−232.

141. Либерман А. Н., Рамазаев П. В., Петров В. И. Действие ионизирующего и неионизирующего излучений и некоторых других физических факторов на организм. М.: Наука. 1981. 286с.

142. Лин Д. С. Развитие стандартов ограничения воздействия электромагнитных полей радиочастотного диапазона на человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000.- № 40.- № 4.- С.

143. Логвинов С. В. Глиальная реакция в зрительных нервах при общем комбинированном воздействии микроволн и рентгеновских лучей // Радиобиология. 1989.- № 5, — С. 667.

144. Логвинов С. В., Зуев В. Г., Ушаков И. Б., и др. Очерки неионизирующей радионейробиологии: структурно-функциональный анализ. Томск: Изд-во Томского университета, 1994.- 208 с.

145. Лозовская Е. Р., Левин А. В., Евгеньев М. Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генов // Генетика. 1982.- Т. 18.- № 11. С. 17 491 762.

146. Лохматова С. А., Клещенок О. И. Состояние сперматогенеза у мышей при систематическом воздействии радиоволн KB-диапазона. /Биологическое действие и гигиеническое нормирование. М: НИИ ГТ и ПЗ АМН СССР, 1988, с. 118−133.

147. Макеев В. М. Стохастический резонанс и его возможная роль в живой природе. 1. Стохастический резонанс. //Биофизика, 1993, т. 38, № 1, с. 194 201

148. Магеррамов А. А. Спонтанная электрическая активность клеток Пуркинье мозжечка в условиях действия микроволн. // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Тезисы докладов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 84−85.

149. Майкелсон С. М. Биологические эффекты СВЧ- излучения: Обзор // ТИИЭР, 1980.- Т. 68.- № 1. С. 49.

150. Макеев В. М. Стохастический резонанс и его возможная роль в живой природе. //Биофизика, 1993, т. 38, вып. 1, с. 194−201.

151. Мглинец В. А., Иванов В. И. Время действия генов в онтогенезе дрозофилы // Онтогенез. 1977.- Т.8.- № 2.- С. 183.

152. Медведев Н. Н. Практическая генетика. -М.: Наука, 1968.- 296 с.

153. Медников Б. И. Температура как фактор развития. В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. — М., 1977.- С. 7−49.

154. Мелехова О. П., Падалка С. М., Коссова Г. В. Эмбриональные модели для изучения действия малых доз ионизирующего излучения на процессы цитодифференцировки и морфогенеза. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 193.

155. Месяц Г. А. Генерирование мощных наносекундных импульсов. М.: Советское радио, 1974.- 256 с.

156. Методы общей бактериологии./ Ред. Ф. Герхард. М: Мир, 1983. Т. 1, с. 374−376, 474−488.

157. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1982, 550 с.

158. Мещерский P.M. Анализ нейроннной активности. М: Наука, 1972, 222 с.

159. Мирутенко В. И., Богач П. Г. Влияние СВЧ-электромагниного поля на мембранный потенциал нервных клеток изолированных ганглиев моллюска. // Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: НИИГТиПЗ, 1972, с. 60−61.

160. Мирутенко В. И., Алексеев С. И., Тяжелов В. В., Удовиченко Т. В. СВЧ-эффект на искусственных липидных мембранах, модифицированных аламетицином и нистатином.- Тезисы докладов Всесоюзного биофизического Съезда. М., 1982, т. 4, с. 28.

161. Митрофанов В. Г. Краткий очерк по биологии и систематике рода Drosophila. В кн.: Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. -Новосибирск: Наука, 1977.- С. 7−19.

162. Морозов И. И., Дубовик Б. В., Петин В. Г. Клеточные эффекты микроволн тепловой интенсивности // Радиационная биология. Радиоэкология, 1995, — Т. 35.- № 3.- С. 47−52.

163. Москалев Ю. И., Дибобес И. К., Журавлев В. Ф., Рядов В. Г., Моисеев А. А., Терман А. В. Концепция биологического риска воздействия ионизирующего излучения. М.: Атомиздат, 1973.- 68 с.

164. Никитина В. Н. Гигиенические и клинические аспекты воздействия электромагнитных полей низкой интенсивности // Труды II Международного Конгресса & laquo-Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине& raquo-, Санкт-Петербург, июль 2000.- С. 73−78.

165. Никитина В. Н., Ляшко Г. Г., Плеханов В. П. О принципах нормирования электромагнитных излучений. В сб.: Электромагнитные поля и здоровье человека, Москва, 1999.- С. 33−34.

166. Павлович Н. В., Павлович С. А., Галлиулин Ю. И. Биомагнитные ритмы. Минск: Университетское, 1991. 136 с.

167. Панасенко В. И. Гигиенические эффекты у микроорганизмов при нагреве волнами дециметрового диапазона. // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987, с. 118−119.

168. Пафкова Г. Эмбриотропное действие ЭМП.- В сб.: Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987.- С. 158−159.

169. Петин В. Г., Жураковская Г. П., Пантюхина А. Г., Рассохина А. В. Малые дозы и проблемы синергичного взаимодействия факторов окружающей среды // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999.- Т. 39. № 1. С. 113 126.

170. Плеханов Г. Ф. Основные понятия электромагнитной биологии. -Введение в электромагнитную биологию. Томск: изд. ТГУ, 1979, с. 6−19.

171. Плеханов Г. Ф. Основные закономерности низкочастотной электромагнитобиологии. Томск: изд. ТГУ, 1990, 187 с.

172. Полуэктова Е. Н., Митрофанов В. Г., Бурыченко Г. М. и др. Drosophila melanogaster// Объекты биологии развития. Из серии: Проблемы биологии развития. М.: Наука, 1975.- С. 136−144.

173. Пресман А. С. Электромагнитные поля и живая природа. М: Наука, 1968, 288 с.

174. Пресман А. С. Электромагнитная сигнализация в живой природе. М.: Советское радио, 1974.- 63с.

175. Протасевич Е. Т. Естественный и техногенный электромагнитный фон и его влияние на окружающую среду // Биофизика. 1992.- Т. 37.- № 4.- С. 825−830.

176. Пятигорский Б. Я. Кодирование и передача сообщений в нервной системе. Общая физиология нервной системы. JL: Наука, 1979, с. 506 536.

177. Радиопомехи индустриальные от промышленных, научных и медицинских высокочастотных установок. // ГОСТ 23 450 79. Госкомитет СССР по стандартам. М.: Изд. Стандартов, 1979, 50с.

178. Раппопорт И. А. Феногенетический анализ независимой и зависимой дифференцировки // Труды Ин-та цитол., гистол. и эмбриол. АН СССР, 1948.- Т. 2.- № 1.С. 3−135.

179. Ремизов А. Н. Воздействие электромагнитными волнами / Медицинская и биологическая физика. М.: Высшая школа, 1996.- С. 345−347.

180. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984.- 304 с.

181. Рудаков И. А., Виноградов В. И., Руднев М. И., и др. Влияние неионизирующей микроволновой радиации на показатели клеточного иммунитета // Врачебное дело. 1985.- № 4.- С. 96−99.

182. Рудаков M. JI. Электромагнитная безопасность в промышленности. СПб.: Политехника. 1999.- 91 с.

183. Рудаков М. Л. Электромагнитные поля и безопасность населения. СПб.: Русское географическое общество. 1998.- 32 с.

184. Румшиский Л. З. Математическая обработка результатов экспериментов. М.: Наука, 1971, 114 с.

185. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986.- 402

186. Рябова С. В., Петин В. Г. Возможность прогнозирования синергических эффектов комбинированных воздействий на организменном уровне // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000.- Т. 40. № 2.- С. 192- 196.

187. Савин Б. М., Рубцова М. Б. Влияние радиоволновых излучений на ЦНС // Биологическое действие ЭМИ. Итоги науки и техники. Сер. Физ. чел. и жив. М.: ВИНИТИ, 1978.- Т. 22.- С. 68−111.

188. Савинов А. Б. О методах использования популяций насекомых в экологическом мониторинге./ Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. Т.2. Томск: ИОА СО РАН, 1995, с. 104−1050

189. Сарвазян А. П. Специфические механизмы биологического действия импульсного ультразвука, связанные с динамикой биологических систем. -Молекулярная и клеточная биофизика. М.: Наука, 1977, с. 107−113.

190. Сахаров Д. А. Гинеалогия нейронов. М.: Наука, 1974, 183 с.

191. Сахаров Д. А., Коробцов Г. Н., Либерман Е. А., Минина С. В., Пискуновпа Г. М. Серотонин-чувствительные мембраны нейронов улитки. Сравнительная фармакология синаптических рецепторов. Л.: Наука, 1977, с. 160−166

192. Сахаров М. Роковые яйца // Известия, 16 марта 2001.

193. Светлов П. Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. I960.- С. 263−285

194. Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. -Л.: Наука, 1978.- Т.2. -С. 122−261.

195. Сергеев П. В., Шимановский Н. Л. Рецепторы. М: Медицина, 1987, 398 с.

196. Сергеев П. В., Соловьёва Е. В., Кареев Е. Н., Сизов П. И. ГАМК-рецепторы-физико-химические свойства, особенности органной топографии обзор). // Молекулярно биологические проблемы создания лекарственных средств и изучение механизма их действия, 1995, с. 4−7.

197. Сигал В. Л., Осадчий П. В., Гусев А. Н. О механизме изменения электрофоретической подвижности эритроцитов при СВЧ-облучении. // Биофизика, 1984, т. 29, вып. 5, с. 852−856.

198. Слюсарев А. А. Биология с общей генетикой. М.: Мир, 1978.- 470 с.

199. Сологуб М. И., Конарев А. А., Вислобоков А. И. Анализ специфичности катехоламиновых рецепторов моллюсков./ Нейрофизиологические механизмы двигательной активности ракообразных. Л.: изд. ЛГУ, 1983, с. 109−118.

200. Старк Л., Негрете-Мартинус X., Янкелевич Г., Теодоридис Г. Экспериментальное исследование информации в последовательностях нервных импульсов. Кибернетические проблемы бионики (часть 1). М.: Наука, 1971, с. 170−20.

201. Сторожук В. М. Нейрофизиологические механизмы внутреннего торможения. // Ж. Высшей нервной деят., 1987, т. 37, № 4, с. 642−647.

202. Суббота А. Г. О влиянии импульсного СВЧ электромагниного поля на высшу. Нервную деятельность собак. //БЭБМ, 1958, т. 46, с. 1206−1208.

203. Суворов Г. А., Пальцев Ю. П., Хунданов Л. Л. Неионизирующие электромагнитные излучения и поля (экологические и гигиенические аспекты). М., 1998.- 102 с.

204. Талаев В. Ю. Внутриклеточные пути передачи сигналов у Т-лимфоцитов в норме и при патологии. // Иммунология, 1999, № 6, с. 20−24.

205. Тарусов Б. Н. Биологическое действие ультракоротких волн. // Успехи современной биологии. 1934, т. З, № 3, с. 356−361.

206. Терентьев Т. В., Ростова Е. С. Практикум по биометрии. JL: изд. ЛГУ, 1977, 152 с.

207. Тигранян Р. Э., Тяжелов В. В. Действие импульсного СВЧ ЭМП на параметры проведения возбуждения по нерву. // Би

Заполнить форму текущей работой