Молекулярно-генетические механизмы специализации возбудителей "гельминтоспориозных" пятнистостей зерновых культур

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Биологические науки
Страниц:
354


Узнать стоимость новой

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Актуальность темы.

Фундаментальные знания о механизмах взаимоотношений паразита и ® хозяина и о направлениях микроэволюционных процессов у фитопатогенных грибов могут служить теоретической базой для создания сортов с длительной устойчивостью. Изучение механизмов специализации представляет особый интерес для прогнозирования появления новых форм и видов фитопатогенных грибов.

К числу наиболее вредоносных заболеваний ряда злаковых культур относятся & laquo-гельминтоспориозные»- пятнистости листьев, вызываемые гемибиотрофными грибами родов Pyrenophora и Cochliobolus, анаморфы которых {Drechslera и Bipolaris) ранее относили к роду Helminthosporium. ф В последние годы наблюдается тенденция в усилении вредоносности и распространения гемибиотрофных патогенов на зерновых культурах. В ряде регионов РФ потери урожая ячменя от сетчатой пятнистости, вызываемой 9 грибом P. teres Drechs., могут достигать 20- 60%, от темно-бурой пятнистости, вызываемой С. sativus (Ito & Kuribayashi) Drechs. ex Dastur, недобор урожая достигает 30−40% при значительном снижении качества зерна (Кашемирова, 1995). Темно-бурая пятнистость пшеницы широко распространена в Приморском крае и на Дальнем Востоке. В Казахстане потери урожая пшеницы от С. sativus доходили до 43. 8% (Здражевская, ® Шугуров, 1991), в странах Азии, Африки и Южной Америки — до 87% 9

Hetzler et al., 1991). В настоящее время отмечается нарастающее распространение и вредоносность желтой пятнистости пшеницы, вызываемой грибом P. tritici-repentis (Died.) Shoemaker. Потери зерна от этого заболевания в условиях эпифитотии достигают 65% (Hirrell et al., 1990). Также наблюдается тенденция в усилении вредоносности красно-бурой пятнистости овса, вызываемой P. avenae Ito et Kuribay., которая может выражаться в потере урожая до 50% и ухудшении качества зерна (Obst, • Huber, 1988).

Род Helminthosporium исторически включал различные роды грибов, объединенные по формальным признакам — морфологии конидиального аппарата и симптомам заболеваний. На протяжении ряда лет происходило уточнение и изменение таксономического статуса видов, входящих в этот род грибов (Drechsler, 1923- Ito, 1930- Хохряков, 1953- Shoemaker, 1959- Sivanesan, 1987). Однако морфологический подход не мог обеспечить решения многих проблем идентификации и филогении видов грибов в связи с их изменчивостью, обусловленной как нестабильностью генома, так и биологическими особенностями, связанными с типами размножения и адаптацией к новым растениям-хозяевам. Специализация является одним из путей симпатрического видообразования грибов (Хохряков, 1953- Дьяков, 1981). Механизмы специализации гемибиотрофных паразитов и, в частности, возбудителей & laquo-гельминтоспориозных»- пятнистостей злаков остаются практически не изученными. Одна из причин такого положения, видимо, связана с таксономическими проблемами, возникающими в результате внутривидовой изменчивости и освоения паразитами новых видов растений-хозяев. Поэтому существует объективная необходимость в разработке новых методов идентификации видов грибов, основанных на использовании молекулярных критериев видового разнообразия — структурных особенностей ДНК, что могло бы служить инструментом, позволяющим определять видовой или внутривидовой (форма, раса) статус паразита, освоившего новый вид растения, и его филогенетическое положение по отношению к предполагаемой предковой форме.

Виды паразитов, имеющие широкий спектр растений-хозяев (например, С. sativus, поражающий все виды злаков), обладают потенциальной возможностью эволюционировать в направлении специализации к виду растения-хозяина.

Виды паразитов, поражающие преимущественно конкретные виды растений хозяев {Pyrenophora teres — ячмень, P. tritici-repentis — пшеницу, Р. avenae — овес), по-видимому, уже прошли в своем эволюционном развитии этап специализации. Однако внутривидовая дивергенция этих видов продолжается. Особый интерес представляет уникальный пример внутривидовой дивергенции P. teres, связанной со специализацией паразита по симптомам заболевания (f. sp. teres вызывает сетчатую, f. sp. maculata -округлую и f. sp. graminea — полосатую пятнистости).

Скорость и направленность микроэволюционных процессов, ведущих к специализации фитопатогенных грибов, определяются их эволюционным потенциалом, который может быть вскрыт путем изучения структуры популяций и генетической детерминации признаков патогенности и вирулентности у паразитов.

Анализ структуры популяций паразитов по комплексу признаков позволяет выявить роль генотипа сорта и вида растения-хозяина в формировании их генофонда. Наиболее изучена популяционная изменчивость по вирулентности у грибов P. teres и С. sativus, однако исследования генетической структуры популяций и генетики вирулентности этих паразитов находятся на начальной стадии. Совершенно отсутствуют сведения о генетической структуре популяций возбудителей P. tritici-repentis и P. avenae.

Изучение механизмов расообразования и адаптации патогенов к новым видам растений-хозяев особенно актуально в современных условиях загрязнения окружающей среды и глобального изменения климата, которые могут индуцировать генетические изменения микроорганизмов.

Цель работы — выявить молекулярно-генетические механизмы специализации к видам и сортам растений-хозяев возбудителей & laquo-гельминтоспориозных»- пятнистостей злаков.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить ряд задач:

1. Разработать экспресс-метод молекулярной идентификации видов и внутривидовых форм грибов.

2. Сравнить внутривидовое разнообразие узко- и широкоспециализированных гемибиотрофных паразитов.

3. Определить влияние генотипа растения-хозяина на генетическую структуру популяций узко- и широкоспециализированных видов фитопатогенных грибов (P. teres, P. tritici-repentis, P. avenae в сравнении с С. sativus) по локусам, выявляемым методами молекулярного ДНК фингерпринтинга.

4. Изучить особенности полового процесса внутривидовых форм P. teres — f. sp. teres и f. sp. maculata и филогенетические отношения между ними.

5. Изучить особенности полового процесса С. sativus и изучить филогенетические отношения между С. sativus и рядом узкоспециализированных видов рода Cochliobolus.

Ф 6. Изучить наследование признака вирулентности P. teres к ячменю и С. sativus к ячменю и пшенице

7. Выявить генетические факторы, влияющие на процесс адаптации С. sativus к различным видам растений-хозяев.

Научная новизна работы.

1. Предложен оригинальный метод молекулярной идентификации видов и внтривидовых форм грибов, который заключается в сравнении спектров ДНК-маркеров, выявляемых методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами (УП-ПЦР) и установлении гомологии продуктов УП-ПЦР с помощью блот-гибридизации. Использование этого метода расширило возможности идентификации видов и внутривидовых форм гемибиотрофных паразитов, адаптирующихся к новым растениям-хозяевам.

2. Впервые проведено сравнительное изучение структуры популяций 4-х видов гемибиотрофных патогенов злаков (Pyrenophora teres, P. tritici-repentis, P. avenae и Cochliobolus sativus), различающихся по уровню специализации к растениям-хозяевам, с использованием ДНК-маркеров и выявлены различия между ними по доле клональной фракции и уровню среднего генного разнообразия на локус.

Популяции узкоспециализированных паразитов P. teres f. sp. teres, P. tritici-repentis и P. avenae характеризуются меньшей клональной фракцией (0−60%) и большим значением среднего генного разнообразия на локус (Н = 0. 11−0. 30), чем популяции широко специализированного вида С. sativus (клональная фракция составляет 75−90% и Н = 0. 061−0. 192).

Выявлена специализация популяций С. sativus к пшенице, культурному и дикорастущему ячменю, которая на данном этапе микроэволюции проявляется в виде повышенной агрессивности к & quot-своим"- хозяевам, различиях в генетической структуре популяций, а именно в преобладании клонов с определенными генотипами, а также в нарушениях мейоза у & laquo-межпопуляционных»- гибридов.

3. Снижение фертильности гибридов между разными формами P. teres (f. sp. teres и f. sp. maculata), и снижение жизнеспособности их мейотического потомства является следствием внутривидовой дивергенции в результате специализации форм гриба. На основании изучения внутривидовой изменчивости грибов P. teres на уровне ДНК выведены филогенетические отношения между формами — f. sp. teres, f. sp. maculata и f. sp. graminea, и доказана их дивергенция на уровне геномов.

4. На основании выведенных филогенетических отношений между С. sativus и близкородственными узкоспециализированными видами грибов р. Cochliobolus показана роль С. sativus в качестве предкового вида в эволюции грибов рода Cochliobolus.

5. Впервые изучено распределение типов спаривания в популяциях P. teres и С. sativus, обитающих на разных видах злаков. В популяциях обоих видов выявлено соотношение типов спаривания 1: 1, что свидетельствует о прохождении половой стадии этих грибов в природе.

6. Впервые изучено наследование вирулентности у P. teres к 9 генотипам ячменя и С. sativus к 11 генотипам ячменя и 8 генотипам пшеницы. Показано, что взаимодействие генов авирулентности и устойчивости в патосистеме Н. vulgare — P. teres f. sp. teres осуществляется по типу ген-на-ген, согласно теории Флора (Flor, 1947). Кроме того, у P. teres f. sp. teres выявлены как специфические, так и неспецифические гены-супрессоры по отношению к генам авирулентности. Показан более высокий полиморфизм генов устойчивости и генов авирулентности в патосистеме Н. vulgare — P. teres f. sp. teres по сравнению с патосистемами Н. vulgare — С. sativus и Т. aestivum — С. sativus.

Практическая значимость результатов исследований

1. Разработан экспресс-метод молекулярной идентификации видов и внутривидовых форм грибов, основанный на сравнении спектров ДНК-маркеров, выявляемых методом УП-ПЦР, и установлении гомологии продуктов УП-ПЦР с помощью блот-гибридизации.

2. Созданы коллекции аскоспоровых изолятов P. teres и С. sativus, которые могут быть использованы для оценки разнообразия генов устойчивости у доноров устойчивости ячменя к обоим патогенам и пшеницы к С. sativus и создания конвергентных сортов с большим числом генов устойчивости.

3. На основании результатов генетического анализа вирулентности созданы пулы ДНК изолятов P. teres, различающихся по вирулентности к сортам с различными генами устойчивости для проведения молекулярной идентификации и картирования генов авирулентности.

4. Разработан метод анализа генов устойчивости с использованием пар генетически охарактеризованных штаммов патогена и их мейотического потомства для патосистем Н. vulgare — P. teres f. sp. teres, H. vulgare — С. sativus и Т. aestivum — С. sativus.

Апробация работы и публикации результатов исследования.

Результаты работы докладывались и обсуждались на Всесоюзных конференциях & quot-Мицелиальные грибы (физиология, биохимия, биотехнология)& quot- (1983, Пущино) — & quot-Молекулярные и генетические механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями& quot- (1989, Пущино) — VII Всесоюзном симпозиуме & quot-Молекулярные механизмы генетических процессов& quot- (1990, Пущино) — 12-ой Международной конференции по микологии и лихенологии (1993, Вильнюс) — VI Совещании & quot-Вид и его продуктивность в ареале& quot- (1993, С-Петербург) — 2-м рабочем совещании по филогенетической систематике (1994, Аарус, Дания) — 13-м совещании общества Willi Hennig (1994, Копенгаген, Дания) — I Всероссийском съезде по защите растений (1995, С-Петербург) — XIY Съезде Эукарпия & quot-Адаптация в селекции& quot- (1995, Jyvaskyla, Финляндия) — Международном симпозиуме & laquo-Современные проблемы в устойчивости злаков к болезням& raquo- (2002, С-Петербург) — Первом съезде микологов России (Москва, 2002) — 11-ом Международном съезде по взаимоотношениям растений и микроорганизмов (2003, С-Петербург) — 9-ом Международном симпозиуме по генетике ячменя (2004, Брно, Чехия) — Международной научно-практической конференции (Краснодар 2004) — III съезде ВОГИС (2004, Москва).

Работа была поддержана грантом ГНТП & laquo-Перспективные направления генетики& raquo- 1995−1997 гг., грантом RSS (Group Research Support Scheme Grant) 1367/1997, а также программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований ВИЗР & laquo-Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем& raquo-, международным проектом & laquo-Фитосанитарная стабилизация& raquo- министерства науки и образования РФ, грантами РФФИ № 00−04−49 406 и № 03−04−49 082, Федеральным Министерством защиты прав потребителей, продовольствия и сельского хозяйства Федеративной Республики Германии.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 114 работ, в том числе по теме диссертации — 86, из них 42 — в рецензируемых печатных изданиях, 2 методических указаний, 1 патент и 1 авторское свидетельство.

Объем и структура диссертации

Работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения- содержит 350 страниц машинописного текста, 93 таблиц (из них 20 даны в Приложении) и 61 рисунка. Список использованной литературы включает 419 источников, из них 61 на русском языке.

Положения, выносимые на защиту.

1. Молекулярно-генетические механизмы процесса специализации широкоспециализированного вида С. sativus заключаются в дивергенции геномов изолятов, адаптированных к виду растения-хозяина, ведущей к образованию хозяин-специфичной молекулярно-генетической структуры популяции патогена. Процесс специализации обусловлен наличием в популяциях паразита набора специфических аллелей генов вирулентности к разным видам растений-хозяев, а также нарушениями мейоза в скрещиваниях межу изолятами различного происхождения по растению-хозяину.

2. Молекулярно-генетические механизмы специализации P. teres заключаются в дивергенции геномов изолятов, вызывающих различные симптомы, которая сохраняется благодаря наличию репродуктивной изоляции. Возникновение новых вирулентных рас у P. teres при скрещивании авирулентных изолятов происходит в результате рекомбинационных процессов, затрагивающих как сами гены авирулентности, так и гены-супрессоры, влияющие на их экспрессию.

3. Патосистемы, включающие широкоспециализированный патоген характеризуются меньшим разнообразием генотипов устойчивости и вирулентности по сравнению с патосистемами, включающими узкоспециализированные патогены 4. Метод молекулярной идентификации видов и внутривидовых форм грибов, основанный на сравнении спектров ДНК-маркеров, выявляемых в УП-ПЦР, и установлении гомологии продуктов УП-ПЦР с помощью блот-гибридизации.

Исследования проводились в 1978—2005 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по программам ГНТП и программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований РАСХН, а также по договорам о сотрудничестве с ПИЯФ РАН, институтом фитопатологии (Ашерслебен, Германия), Центром сельскохозяйственных исследований (Йокиойнен, Финляндия).

Некоторые разделы работы были выполнены совместно с сотрудниками лаборатории иммунитета растений к болезням (ВИЗР) Афанасенко О. С., Михайловой JI.A., Тимофеевой Е. Н., Гоголевой С. Г., Сердюк А. А., Филатовой О. А., Петровой А. С., а также Булатом С. А. (ПИЯФ, РАН), О. Маннинен и М. Серениус (МТТ, Финляндия), Д. Копаньке и И. Крамер (ИФ, Германия) и Б. Стеффенсоном (США).

15

Выводы

1. Показана возможность использования метода сравнения спектров ДНК-маркеров, выявляемых в полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами (УП-ПЦР), и установления гомологии продуктов УП-ПЦР с помощью блот-гибридизации для молекулярной идентификации видов и внутривидовых специализированных форм грибов.

2. Показано, что два ранее установленных таксономических вида грибов P. teres и P. graminea представляют один биологический вид и могут рассматриваться в качестве внутривидовых форм — f. sp. teres и. f. sp. graminea. Внутривидовые формы узкоспециализированного вида P. teres — f. sp. teres, f. sp. maculata и f. sp. graminea, вызывающие различные симптомы заболеваний на ячмене, представляют собой дивергентные формы внутри одного биологического вида, поскольку различаются по структуре геномов, выявляемой методом УП-ПЦР и рестрикционного анализа рибДНК, и сохраняют гомологичность геномов.

3. УП-ПЦР анализом и блот-гибридизацией ПЦР продуктов показано, что представители рода Cochliobolus — С. sativus, С. carbonum, С. victoriae, С. heterostrophus и С. cynodontis, различающиеся по степени специализации к растениям-хозяевам, представляют собой комплекс видов со сходной структурой и гомологичностью геномов. С. sativus является предковым видом в эволюции грибов рода Cochliobolus.

4. Различия по представленности клональной фракции и среднему генному разнообразию на локус в популяциях узкоспециализированных паразитов P. teres f. sp. teres, P. tritici-repentis и P. avenae и широкоспециализированного паразита C. sativus связаны с типом размножения. Обнаружено влияние вида растения-хозяина на структуру популяций С. sativus по ДНК маркерам, которое выражается в преобладании в популяции клонов с определенными генотипами.

5. Возникновение новых вирулентных рас P. teres f. sp. teres при скрещивании авирулентных изолятов происходит в результате рекомбинационных процессов, затрагивающих как гены вирулентности, так и гены-супрессоры, влияющие на их экспрессию. Выявленное соотношение типов спаривания в популяциях P. teres, соответствующее 1: 1, свидетельствует о высокой вероятности появления новых рас паразита за счет половой рекомбинации.

6. Обнаружение в популяциях С. sativus обоих типов спаривания в соотношении как 1:1 так и 2:1 позволяет предположить возможность спорадически возникающей половой стадии в жизненном цикле гриба.

7. На основании генетического анализа вирулентности к образцам ячменя с известными генами устойчивости доказано существование взаимоотношений паразита и хозяина в патосистеме Н. vulgare — P. teres f. sp. teres по типу ген-на-ген.

8. Показана возможность использования аскоспорового потомства изолятов P. teres f. sp. teres и С. sativus для выявления идентичных генов устойчивости у растений-хозяев и комплементарных им генов авирулентности. Предложены модели расщепления по вирулентности в аскоспоровом потомстве патогенов к сортам растений-хозяев при наличии (или отсутствии) у них тождественных генов устойчивости, комплементарных генам авирулентности у родительских изолятов гриба.

9. Авирулентность изолятов P. teres f. sp. teres к каждому из 11 использованных в генетическом анализе образцов ячменя контролируется от 1 до 4 доминантными генами и 1 или 2 доминантными генами-супрессорами. Показано, что авирулентность к 9 образцам ячменя контролируется более чем 30 генами. Выявлено 3 гена-супрессора, из которых один ген можно считать неспецифичным, поскольку он эпистатировал 3 различных гена авирулентности к сортам Диамонд и Харбин и образцу CI 5401, а два других — специфичными, так как они соответствовали конкретным генам авирулентности к образцу к-8721 и сорту Диамонд. Высокое разнообразие генов авирулентности обусловлено существованием большого полиморфизма генотипов устойчивости растения-хозяина.

10. Вирулентность изолятов С. sativus к каждому из 11 образцов ячменя и 8 образцов пшеницы, использованных в генетическом анализе, контролируется 1−3 генами — доминантными к ячменю и в большинстве случаев рецессивными к пшенице. Анализ на идентичность генов авирулентности выявил у изолятов С. sativus по 4 различных гена авирулентности к 9 образцам ячменя и 8 образцам пшеницы. Низкое разнообразие генов генов авирулентности у С. sativus обусловлено видоспецифичностью некоторых из них и малым полиморфизмом генотипов устойчивости растений-хозяев.

Практические рекомендации.

1. Для идентификации видов фитопатогенных грибов разработан экспресс-метод молекулярной диагностики, основанный на сравнении спектров ДНК-маркеров, выявляемых методом УП-ПЦР, и установлении гомологии продуктов УП-ПЦР с помощью блот-гибридизации.

2. Для использования в практической селекции предлагается ускоренный метод выявления генетического разнообразия устойчивости ячменя к P. teres и С. sativus и пшеницы к С. sativus, основанный на расщеплении фенотипов (авирулентный /вирулентный) в потомстве гаплоидного гриба к паре сравниваемых сортов, которое зависит от количества генов в родительских изолятах, контролирующих вирулентность к каждому сорту, взаимодействия генов патогена и наличия генов устойчивости в анализируемых сортах, комплементарных генам авирулентности.

3. Коллекция ДНК образцов генетически охарактеризованных изолятов Р. teres и С. sativus с альтернативными признаками вирулентности может быть использована для картирования генов авирулентности

В заключение считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность администрации Всероссийского НИИ защиты растений за предоставленную возможность разработки данной темы и обеспечение условий для проведения экспериментальной работы, моим учителям доктору биологических наук, профессору, академику РАСХН М. М. Левитину и доктору биологических наук, профессору, члену кор. РАН И. А. Захарову, которые являются для меня примером профессионализма и преданности науке, ушедшей из жизни заведующей лабораторией иммунитета растений к болезням доктору биологических наук, профессору Н. Н. Гусевой за постоянное внимание и поддержку на первых этапах моей работы, коллективу лаборатории иммунитета растений к болезням ВИЗР за помощь и поддержку в выполнении исследований, доктору Б. Стеффенсону (Университет Минессоты, США) за предоставление изолятов С. sativus для скрещиваний, доктору О. Маннинен (Центр сельскохозяйственных исследований Финляндии), директору института эпидемиологии и устойчивости Федерального Центра по селекции культивируемых растений (Германия) доктору Ф. Ордону и докторам И. Крамер и Д. Копаньке за предоставленную возможность проведения молекулярных работ с патогенами. Особую благодарность выражаю моим коллегам — заведующей лабораторией иммунитета растений к болезням ВИЗР, доктору биологических наук О. А. Афанасенко и доктору биологических наук JI.A. Михайловой за внимание и участие в обсуждении полученных данных, а также старшему научному сотруднику ПИЯФ РАН, кандидату биологических наук Сергею Алексеевичу Булату за плодотворное творческое сотрудничество в выполнении первых этапов данной работы.

Показать Свернуть

Содержание

Введение 6

Глава 1. Генетическая структура и механизмы изменчивости 15популяций узко- и широкоспециализированных возбудителей & laquo-гельминтоспориозных»- пятнистостей злаков

1.1. Биолого-генетические особенности возбудителей & laquo-гельминтоспориозных»- пятнистостей злаков

1.1.1. Pyrenophora teres 18

1.1.2. Pyrenophora tritici-repentis 20

1.1.3. Pyrenophora avenae 22

1.1.4. Cochliobolus sativus 23

1.2. Использование ДНК маркеров в решении проблем таксономии и филогении фитопатогенных грибов

1.2.1. Полиморфизмы длин рестриктных фрагментов — 26−27 ПДРФ (RFLP)

1.2.2. Полиморфизм грибов по повторяющейся ДНК: ДНК- 27−30 фингерпринтинг

1.2.3. Полиморфизм грибов порибДНК 30

1.2.4. Идентификагщя грибов с помощью видоспецифичных 33−36 ДНК-проб. Видоспецифичная ДНК у грибов.

1.2.5. Идентификация грибов на уровне вида с помощью 35

1.2.6. Различение «истинных"рас, & laquo-квазирас»- и 37внутривидовых групп грибов

1.3. Генетическая структура популяций фитопатогенных 45−47 грибов

1. 31. Структура популяций грибов, не имеющих полового 47−49 процесса

1.3.2. Структура популяций грибов, имеющих половую 49стадию, но преимущественно размноэ/сающихся бесполым путем

1.3.3. Структура популяций фитопатогенных грибов, 53имеющих регулярный половой процесс

1.4. Генетика вирулентности и патогенности 55−61 фитопатогенных грибов: проблемы и перспективы

1.5 Механизмы расообразования у фитопатогенных грибов

1.5.1 Молекулярные механизмы расообразования у фитопатогенных грибов 1.5.1.1. Пластичность генома грибов. 62

Роль транспозонных элементов в пластичности генома грибов

Полиморфизм по длине и числу хромосом или изменчивость кариотипов грибов

Роль повторяющейся ДНК в изменчивости фитопатогенных грибов и отбор растением-хозяином.

1.5.1.2. Межвидовая гибридизация 72

1.5.1.3. Горизонтальный перенос генов 73

1.5.1.4. Роль репродуктивной изоляции в специализации грибов

1.5.2. Грибы рода Cochliobolus как модель для изучения 75эволюции гемибиотрофных фитопатогенных грибов

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы и стандартные методы исследований

2.1.1. Патогены и растения-хозяева 79

2.1.2. Методы анализа популяций гемибиотрофных 90−97 фитопатогенных грибов по ДНК маркерам

2.1.3. Методы анализа популяций грибов по типам 97−99 спаривания

2.1.4. Статистическая обработка результатов 99

2 Л .5. Методы изучения половой рекомбинации у 100гемибиотрофных патогенов злаков

2.1.6. Техники рекомбинантных ДНК.

2.1.7. Получение мутантов С. sativus действием у-лучей.

2.2. Методы, разработанные для выполнения 105 диссертационной темы

2.2.1. Модели генетического контроля вирулентности

2.2.2. Выявление генетического разнообразия устойчивости 104−109 при анализе мейотического потомства гриба

2.2.3. Создание клонотеки видоспецифичных повторов ДНК 110−111 С. sativus

2.2.4. Анализ клонированных ДНК и отбор повторяющихся 111 видоспецифичных ДНК клонов.

Глава 3. Изучение таксономии и филогении фитопатогенных грибов с помощью молекулярно-генетических методов

3.1. Полиморфизм рибДНК и повторяющейся ДНК 112−121 возбудителей листовой пятнистости ячменя и пшеницы Pyrenophora teres, P. graminea и P. tritici-repentis

3.2. Идентификация видов грибов с использованием 121−125 видоспецифичных ДНК фрагментов (на примере Cochliobolus sativus)

3.3. Идентификация видов фитопатогенных грибов 126−132 методом УП-ПЦР

3.4. Идентификация и анализ филогенетических 133−138 отношений различных форм P. teres (Т. sp. teres, f. sp. graminea, f. sp. maculata).

3.5. Филогенетические отношения между видами рода 138

3.6.

Глава 4.

Cochliobolus, специализированных к разным видам злаков

Список литературы

1. Андронова А. Е. Пиренофороз озимой пшеницы на юго-западе России // Защита и карантин растений. 2001. № 5. С. 32.

2. Афанасенко О. С. Изменчивость популяций возбудителей гельминтоспориозных пятнистостей ячменя и генетический контроль устойчивости к Pyrenophora teres Drechs. // Автореферат дис докт. биол. наук /СПб., 1996. 41 с.

3. Афанасенко О. С., Зубкович А. А., Макарова И. Г. Генетический контроль устойчивости образцов ячменя к штаммам Pyrenophora teres Drechs. // Генетика. 1999. Т. 35, № 3. С. 336−340.

4. Афанасенко О. С., Кушниренко И. Ю. Наследование устойчивости к возбудителю сетчатой пятнистости у некоторых сортов ячменя // Генетика. 1989. Т. 25, № 11. С. 1994−2000.

5. Афанасенко О. С., Левитин М. М. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. I. Идентификация рас // Миколог, и фитопатол. 1979. Т. 13, вып. 3. С. 230−234.

6. Афанасенко О. С., Левитин М. М., Михайлова Л. А. Методы изучения вирулентности и агрессивности возбудителя сетчатого гельминтоспориоза ячменя // Миколог, и фитопатол. 1976. Т. 10, вып. 5. С. 433−436.

7. Бенкен А. А., Гайке М. В., Хацкевич Л. К. Сетчатый гельминтоспориоз ячменя // Труды 5 Всес. совещ. по иммунитету растений. Киев. 1969. Вып. 5 (2). С. 38−42.

8. Булат С. А., Кабоев О. К., Мироненко Н. В., Ибатуллин Ф. М., Лучкина Л. А., Суслов А. В. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов // Генетика. 1992, а. Т. 28, №.5. С. 19−28.

9. Булат С. А., Мироненко Н. В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенных грибов Pyrenophora teres Drechsler. и Pyrenophora graminea Ito and Kurib // Генетика. 1989, a. T. 25, № 5. C. 838−850.

10. Булат С. А., Мироненко H. В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler // Генетика. 1989,6. T. 25, № 11. C. 2059−2063.

11. Булат С. А., Мироненко H. В. Видовая идентичность фитопатогенного гриба Pyrenophora teres Drechsler и Pyrenophora graminea Ito and Kuribayashi // Миколог, и фитопатол. 1990. T. 24, № 5. C. 435−441.

12. Булат С. А., Мироненко Н. В. Полиморфизм дрожжеподобного гриба Aureobasidium pullulans (De Вагу), выявляемый в полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами: состояние дивергенции вида // Генетика. 1992. Т. 28, № 4. С. 19−30.

13. Булат С. А., Мироненко Н. В. Полиморфизм грибов: ДНК маркеры // Успехи современной генетики. 1993, а. Вып. 18. С. 75−120.

14. Булат С. А., Мироненко Н. В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика. 1996. Т. 32, №.2. С. 165−183.

15. Булат С. А., Мироненко Н. В., Кабоев О. К. и др. Способ идентификации вида организмов. Российский патент No. 1 833 644, 1989.

16. Булат С. А., Мироненко Н. В., Макарова О. В. Видоспецифичная ДНК у грибов // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1991. С. 157−167.

17. Великанов JI. JI., Хасанов Б. А. Таксономия формальных родов Helminthosporium, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia // Новое в систем, и номенклатуре грибов. 2003. С. 304−341.

18. Войтова JI. Р. Сетчатая пятнистость ячменя // Защита растений. 1971. № И. С. 44.

19. Дьяков Ю. Т. Физиология и генетика грибов-паразитов растений // Успехи микробиологии. 1981. Вып. 16. С. 215−230.

20. Дьяков Ю. Т. Критерии биологического вида // Миколог, и фитопатол. 1993. Т. 27, вып.6. С. 68−82.

21. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В., Рыбакова И. Н., Багирова С. Ф. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55, № 2. С. 179−197.

22. Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: Муравей. 1998. 382 с.

23. Захаров И. А. Курс генетики микроорганизмов. Минск: Высш. Школа, 1978. 192 с.

24. Здражевская С. Д., Шугуров И. М. Особенности защиты яровой твердой пшеницы в период вегетации от комплекса болезней // Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. Минск, 1991. С. 97−106.

25. Ишкова Т. И., Берестецкая Л. И., Гасич Е. Л. и др. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков / Научн. ред.: Павлюшин В. А. -СПб.: ВИЗР. 2002. 76 с.

26. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений / Под ред. Н. С. Голубковой. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. 116 с.

27. Кашемирова JI. А. Фитосанитарные диагностические системы защиты ярового ячменя от темно-бурого и сетчатого & quot-гельминтоспориозов"- // Автореф. дис. канд. Биол. наук, 1995. 23 с.

28. Лакин Г. Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа. 1990. С. 122−124.

29. Левитин М. М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Ленинград: Агропромиздат. 1986. 208 с.

30. Левитин М. М., Афанасенко О. С., Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности. III. Локальность популяций // Миколог, и фитопатол. 1980. Т. 14, вып. 2. С. 130−132.

31. Левитин М. М., Петрова А. Н., Афанасенко О. С. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. по признаку вирулентности //Миколог, и фитопатол. 1985. Т. 19, вып. 2. С. 154−158.

32. Макарова И. Г. Генетический анализ устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости // Дис. канд. биол. наук. СПб, 1996. 195 с.

33. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. -М.: Мир, 1984. -479 с.

34. Мироненко Н. В. Филогенетические отношения видов грибов рода Cochliobolus, специализированных к разным хозяевам // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 49−54.

35. Мироненко Н. В. Современные достижения в изучении генетической структуры популяций фитопатогенных грибов // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124, № 3. С. 234−245.

36. Мироненко Н. В., Булат С. А. ПЦР-диагностика патогенов картофеля: проблемы и перспективы на примере грибов // Миколог, и фитопатол. 1997. Т. 31, вып.4. С. 72−85.

37. Мироненко Н. В., Булат С. А. Видоидентификация фитопатогенных грибов методом УП-ПЦР: (Методич. пособ.) / РАСХН, ВИЗР, СПб, 2003. -25 с.

38. Мироненко Н. В., Сердюк А. А., Филатова О. А. Распределение типов спаривания в популяциях Cochliobolus sativus II Миколог, и фитопатол. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 36−40.

39. Михайлова Л. А., Гоголева С. Г., Гультяева Е. И. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Миколог, и фитопатол. 2002. Т. 36, вып. 2. С. 64−66.

40. Михайлова Л. А., Гультяева Е. И., Кокорина Н. М. Лабораторные методы культивирования возбудителя желтой пятнистости пшеницы Pyrenophora tritici-repentis //Миколог, и фитопатол. 2002. Т. 36, вып.1. С. 63−67.

41. Мокроусов И. В., Булат С. А. Различение биологических видов гриба Aureobasidium pullulans (De Вагу) методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами // Генетика. 1992. Т. 28, № 4. С. 31−38.

42. Монастырский Н. В., Рубан Д. Н., Токарская О. Н., Рысков А. П. Геномная дактилоскопия штаммов грибов рода фузариум, различающихся по токсигенности // Генетика. 1990. Т. 26, № 2. С. 374−377.

43. Пересыпкин В. Ф. Атлас болезней полевых культур. Киев.: Урожай, 1987. 144 с.

44. Петрова А. А. Вирулентность популяций возбудителей темно-бурой и сетчатой пятнистостей ячменя и принципы создания инфекционных фонов // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1985. 16 с.

45. Петрова О. С. Структура популяций возбудителя красно-бурой пятнистости овса на Северо-Западе РФ и источники устойчивости к болезни // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2004. -22 с.

46. Петрова О. С., Мироненко Н. В., Афанасенко О. С. Структура популяций Pyrenophora avenae в Ленинградской области по признаку вирулентности и ДНК-маркерам // Миколог, и фитопатол. 2005. Т. 39, вып. 1.С. 66−75.

47. Пидопличко Н. М. Грибы паразиты культурных растений. Киев. Наук. Думка, 1977. Т. 2. 299 с.

48. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа, 1974. 447 с.

49. Рочев М. В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorik.) Shoem. и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на Среднем Урале // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. 16 с.

50. Рысков А. П., Джинчарадзе А. Г., Просняк М. И. Геномная & laquo-дактилоскопия»- организмов различных таксономических групп: использование в качестве гибридизационной пробы ДНК фага М13 // Генетика. 1988. Т. 24, № 1. С. 227.

51. Сиренко А. С. Защита озимого ячменя от болезней в интенсивном земледелии Краснодарского края // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1994. -22 с.

52. Сулимова Г. Е. Полиморфизм длин рестриктных фрагментов ДНК: методология и свойства// Сельскохоз. биология. 1989. №.1. С. 60−67.

53. Филатова О. А. Доноры устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости и генетический контроль взаимоотношений в системе растение-патоген // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2005. 23 с.

54. Хасанов Б. А. Таксономия рода Helminthosporium sensu lato и критерии для идентификации видов родов Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia И Миколог, и фитопатол. 1987. Т. 21, вып. 5. С. 433−442.

55. Хасанов Б. А. Несовершенные грибы как возбудители основных заболеваний злаков в Средней Азии и Казахстане // Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1992. 44 с.

56. Хасанов Б. А., Выприцкая А. А., Глухова JI. А. Методы дифференциации и внутривидовая таксономия возбудителя сетчатой пятнистости ячменя // Биол. науки. 1992. № 5. С. 34−41.

57. Хохряков M. JI. Морфолого-биологическое обоснование систематики грибов рода Helminthosporium (sensu lato) на злаках // Диссертация докт. биол. наук. Л., 1953. С. 398.

58. Afanasenko O. Investigations on populations of Pyrenophora teres f. teres, the cause of net blotch of barley // J. Russian Phytopathol. Soc. 2001. Vol. 2. P. 918.

59. All S., Francl L. J. Population race structure of Pyrenophra tritici- repentis prevalent on wheat and noncereal grasses in the Great Plains // Plant Dis. 2003. Vol. 87. P. 418−422.

60. Ammon H. Uber einige Arten aus den Gattungen Pyrenophora Fries und Cochliobolus Drechsler mit Belminthospor-iwn als Nebenfruchtform // Phytopatol. Zeitschr. 1963. N47. S. 244−300.

61. Anaya N., Roncero M. I. G. skippy, a retrotransposon from the fungal plant pathogen Fusarium oxysporum II Mol. Gen. Genet. 1995. Vol. 249. P 637−647.

62. Anderson P. A., Lawrence G. J., Pryor A. The inheritance of restriction fragment length polymorphisms in the flax rust Melampsora lini // Theor. Appl. Genet. 1992. Vol. 84. P. 845−850.

63. Aragona M., Montigiani M., Porta-Puglia A. Electrophoretic karyotypes of the phytopathogenic Pyrenophora graminea and P. teres II Mycol. Res. 2000. Vol. 104. P. 853−857.

64. Assigbetse К В., Fernander D., Dubois M. P., Geiger J. -P. Differentiation of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum races on cotton by random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Phytopathology. 1994. Vol. 84. P. 622−626.

65. Barrault G. Albertini L., Sarrafi A. Epidemiologie de Drechslera teres (Sacc.) Shoem. (f. teres et f. maculata) parasite de l’Orge (. Hordeum vulgare L.) // Rev. Cytol. et Biol. Veg. Bot. 1990. Vol. 13, № 4. P. 209−211.

66. Bakonyi J., Pomazi A., Fischl G., Hornok L. Comparison of selected species of Bipolaris, Dreschlera and Exserohilum by random amplification of polymorphic DNA // Acta Microbiol, et Immunolog. Hungarica. 1995. Vol. 42. P. 355−366.

67. Bateman G. L., Ward E., Antoniw J. E. Identification of Gaeumannomyces gram in is var. tritici and G. graminis var. avenae using a DNA probe and non-molecular methods // Mycol. Res. 1992. Vol. 96. P. 737−742.

68. Bennett R.S., Milgroom M.G., Bergstrom G.C. Population structure of seedborne Phaeosphaeria nodorum on New York wheat // Phytopathology. 2005. Vol. 95. P. 300−305.

69. Bidochka M. J., McDonald M. A., Leger R. J., Roberts D .W. Differentiation of species and strains of entomopathogenic fungi by random amplification of polymorphic DNA (RAPD) // Curr. Genet. 1994. Vol. 25. P. 107−113.

70. Birnboim H.C., Doly J. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA // Nucl. Acids Res. 1979. Vol. 7. P. 1513.

71. Bockelman H. E., Sharp E. L. Eslick R. F. Trisomic analysis of genes for resistance to scald and net blotch in several barley cultivars// Canad. J. Bot. 1977. Vol. 55. № 15. P. 2142−2148.

72. Booth C. The genus Fusarium II Commonwealth Mycological Institute, The Eastern Press, Ltd., London. 1971. 237 p.

73. Braithwaite K. S., Irwin J.A. G., Manners J. M. Ribosomal DNA as a molecular taxonomic marker for the group species Colletotrichum gloeosporioides II Aust. Syst. Bot. 1990. Vol. 3. P. 733−738.

74. Braithwaite K., Manners J. M. Human hypervariable minisatellite probes detect DNA polymorphisms in the fungus Colletotrichum gloeosporioides II Curr. Genet. 1989. Vol. 16. P. 473−475.

75. Braithwaite K. S., Manners J. M., Irwin J.A. G., Maclean D. J. DNA markers reveal hybrids between two diverse background genotypes in Australian collections of the bean rust fungus Uromyces appendiculatus II Aust. J. Bot. 1994. Vol. 42. P. 255−267.

76. Braithwaite K. S., Manners J. M., Maclean D. J., Irwin J. A. G. A molecular approach to distinguish the bean rust and siratro rust pathogens // Austr. J. Bot. 1991. Vol. 39. P. 527−534.

77. Brandle U. E., Haemmerli U. A., McDermott J. M., Wolfe M. S. Interpreting population genetic data with the help of genetic linkage maps // The gene-for-gene relationship in plant-parasite interactions. CAB Inter., 1997. P. 157−171.

78. Brasier С. M. The dynamics of fungal speciation // Evolutionary biology of the fongi. Cambridge, 1987. P. 231−260.

79. Brasier С. M., Kirk S. A., Pipe N. D., Buck K. W. Rare interspecific hybrids in natural populations of the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma ulmi and O. novo-ulmi II Mycol. Res. 1998. Vol. 102. P. 45−57.

80. Bronson C. R., Taga M., Yoder О. C. Genetic control and distorted segregation of T-toxin production in field isolates of Cochliobolus heterostrophus //Phytopathology. 1990. Vol. 80. P. 819−823.

81. Brown J. К. M. Recombination and selection in populations of plant pathogens // Plant Pathology. 1995. Vol. 44. P. 279−293.

82. Brown M.P., Steffenson B.J., Webster R.K. Host range of Pyrenophora teres f. teres from California // Plant Dis. 1993. Vol. 77. N9. P. 942−947.

83. Bruns T. D., White T. J., Taylor J. W. Fungal molecular systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991. Vol. 22. P. 525−564.

84. Bulat S., Lubeck M. s Mironenko N., Jensen D. F., Lubeck P. S. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium II Mycol. Res. 1998. Vol. 102. P. 933−943.

85. Burdon J.J. The structure of pathogen populations in natural plant communities // Annu. Rev. Phytopathol. 1993. Vol. 31. P. 305−323.

86. Burdon J.J., Roelfs A.P. Isozyme and virulence variation in asexually reproducing populations of Puccinia graminis and P. recondita on wheat // Phytopathology. 1985, a. Vol. 75. P. 907−913.

87. Burdon J.J., Roelfs A.P. The effect of sexual and asexual reproduction on the isozyme structure of populations of Puccinia graminis II Phytopathology. 1985, b. Vol. 75. P. 1068−1073.

88. Burnett J. M. Speciation in fungi // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 81. P. l-14.

89. Burr В., Evola S. V., Burr F. A., Beckmann J. S. The application of restriction fragment length polymorphism to plant breeding // Genetic Engineering, 1983. Vol. 5. P. 45.

90. Campbell G. F., Lucas J. A., Crous P. W. Evidence of recombination between net- and spot-type populations of Pyrenopphora teres as determined by RAPD analysis 11 Mycol. Res. 2002. Vol. 106. № 5. P. 602−608.

91. Canada S. R., Dunkle L. D. Polymorphic chromosomes bearing the Tox2 locus in Cochliobolus carbonum behave as homologs during meiosis // Appl. Environ. Microbiol. 1999. Vol. 63. P. 996−1001.

92. Caten С. E. The concept of race in plant pathology // Populations of plant pathogens Blackwell scientific publ., Oxford. 1987. P. 21−37.

93. Chalvet F., Grimaldi C., Kaper F., Langin Т., Daboussi M.J. Hop, an active Mutator-like element in the genome of the fungus Fusarium oxysporum II Mol. Biol. Evol. 2003, in press

94. Chang H-R., Bronson C.R. A reciprocal translocation and possible insertion (s) tightly associated with host-specific virulence in Cochliobolus heterostrophus //Genome. 1996. Vol. 39. P. 549−557.

95. Chen D., Zeigler R. S., Leung H., Nelson R J. Population structure of Pyricularia grisea at two screening sites in the Philippines // Phytopathology. 1995. Vol. 85, № 9. P. 1011−20.

96. Chen R-S., McDonald В .A. Sexual reproduction plays a major role in the genetic structure of populations of the fungus Mycosphaerella graminicola II Genetics. 1996. Vol. 142. P. 1119−1127.

97. Chen X. M., Line R. F., Leung H. Relationship between virulence variation ® and DNA polymorphism in Puccinia striiformis II Phytopathology. 1993. Vol. 83.1. P. 1489−1497.

98. Christiansen S. K., Giese H. Genetic analysis of the obligate parasitic barley powdery mildew fungus based on RFLP and virulence // Theor. Appl. Genet. 1990.• Vol. 79. P. 705−712.

99. Ciuffetti L. M., Tuori R. P. and Gaventa J. M. A single gene encodes a selective toxin causal to the development of tan spot of wheat // Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 135−144.

100. Coddington A., Matthews P. M., Cullis C., Smith К. H. Restriction digest patterns of total DNA from different races of Fusarium oxysporum f. sp. pisi — an improved method for race classification // J. Phytopathol. 1987. Vol. 118. P. 9.

101. Cooley R. N., Caten С. E. Variation in electrophoretic karyotype between strains of Septoria nodorum II Mol. Gen. Genet. 1991. Vol. 228. P. 17−23.

102. Covert S. F. Supernumerary chromosome in filamentous fungi // Curr.• Genet. 1998. Vol. 33. P. 311−319.

103. Crow J. F. // Basic concepts in population. Quantitative and evolutionary genetics New York, 1986.

104. Crowhurst R. N., Hawthorne В. Т., Erik H. A. et al. Differentiation of Fusarium solani f. sp. cucurbitae races 1 and 2 by random amplification of polymorphic DNA//Cur. Genet. 1991. Vol. 20. P. 391−396.

105. Cubeta M. A., Echandi E., Abernethy Т., Vilgalys R. Characterization of anastomosis groups of binucleate Rhizoctonia species using restriction analysis of an amplified ribosomal RNA gene // Phytopathology. 1991. Vol. 81. P. 1395−1400.

106. Czembor P. C., Arseniuk E. Segregation and recombination of PCR basedmarkers in sexual progeny of Phaeosphaeria species // Mycol. Res. 2000. Vol. 104. P. 919−926.

107. Daboussi M. J. Fungal transposable elements: generators of diversity and genetic tools // J. Genet. 1996. Vol. 75. P. 325−339.

108. Daboussi M. J. Fungal transposable elements and genome evolution // Genetica. 1997. Vol. 100. P. 253−260.

109. Daboussi M., Capy P. Transposable elements in filamentous fungi // Annu. Rev. Microbiol. 2003. Vol. 57. P. 275−299.

110. Daboussi M. J., Langin T. Transposable elements in the fungal plant pathogen Fusarium oxysporum II Genetica. 1994. Vol. 93. P. 49−59.

111. Daboussi M. J., Langin Т., Brygoo Y. Fotl, a new family of fungal• transposable elements // Mol. Gen. Genet. 1992. Vol. 232. P. 12−16.

112. Daviere J.M., Langin Т., Daboussi M.J. Potential role of transposable elements in the rapid reorganization of the Fusarium oxysporum genome // Fungal Genet. Biol. 2001. Vol. 34. P. 177−192.

113. Day P. R. Plant-parasite interaction: a genetical perspective // Plant Pathol. 1986. Vol. 35. P. 263.

114. De Queiroz M.V., Daboussi M.J. impala, a transposon from Fusarium oxysporum, is active in the genome of Penicillium griseoroseum II FEBS Microbiol. Lett. 2003. Vol. 218. P. 317−321.

115. De Wit P.J.G.M. Molecular characterization of gene-for-gene systems in plant-fungus interactions and the application of avirulence genes in control of plant pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. Vol. 30. P. 391−418.

116. Dewar K., Bernier L. Electrophoretic karyotypes of the elm tree pathogen Ophiostoma ulmi (sensu lato) // Mol. Gen. Genet. 1993. Vol. 238. P. 43−48.

117. Dewar K., Bernier L. Inheritance of chromosome-length polymorphisms in Ophiostoma ulmi (sensu lato) // Curr. Genet. 1995. Vol. 27. P. 541−549.

118. Di Pietro A., Anaya N., Roncero M.I.G. Occurrence of a retrotransposon-like sequence among different formae speciales and races of Fusarium oxysporum II Mycol. Res. 1994. Vol. 98. № 9. P. 993−996.

119. Diolez A., Marchez F., Fortini D., Brygoo Y. Boty, a long-terminal-repeat retroelement in the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea II Appl. Environ. 1995. Vol. 61. P. 103−108.

120. Dobinson K. F., Harris R. E., Hamer J. E. Grasshopper, a long terminal repeat (LTR) retroelement in the phytopathogenic fungus Magnaporthe grisea II Mol. Plant-Microbe Interact. 1993. Vol. 6. P. 114−126.

121. Dodd J. L. Recent developments in the maize pathogen Bipolaris zeicola Shoemaker// Maydica. 1993. Vol. 38. P. 201−204.

122. Drechsler C. Some graminicolous species of Helminthosporium II J. Agric. Res. 1923. N24. P. 641−740.

123. Duncan S., Barton J. E., O’Brien P. A. Analysis of variation in isolates of Rhizoctonia solani by random amplified polymorphic DNA assay // Mycol. Res. 1993. Vol. 97. P. 1075−1082.

124. Duveiller E., Altamirano G. Pathogenicity of Bipolaris sorokiniana isolates from wheat roots, leaves and grains in Mexico // Plant Pathology. 2000. Vol. 49. P. 235−242.

125. Eastwood R. F., Lagudah E. S., Appels R. A directed search for DNA sequences tightly linked to cereal cyst nematode resistance genes in Triticum tauschii II Genome. 1994. Vol. 37. P. 311−319.

126. Ellingboe A. H. Inheritance of specificity: the gene-for-gene hypothesis // Recognition and specificity in plant host-parasite interactions Jpn. Sci. Soc. Press, Tokyo, and university park Press, Baltimore. 1979. P. 3−15.

127. Ellingboe A. H. Segregation of avirulence on three rice cultivars in 16 crosses of Magnaporthe grisea И Phytopathology. 1992. Vol. 82. P. 597−601.

128. Elliott M. L., Des Jardin E. A., Henson J. M. Use of a polymerase chain reaction assay to aid in identification of Gaeumannomyces graminis var. graminis from different grass hosts // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 414−418.

129. El-Nashaar H. M., Stack R. W. Effect of long-term continuous cropping of spring wheat on aggressiveness of Cochliobolus sativus II Canad. J. Plant Sci. 1989. Vol. 69. P. 395−400.

130. Enkerli J., Bhatt G., Covert S.F. NHT1, a transposable element cloned from a dispensable chromosome in Nectria haematococca II Mol. Plant-Microbe Interac. 1997. Vol. 10, № 6. P. 742−749.

131. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction sites // Genetics. 1992. Vol. 131. P. 479−491.

132. Farman M. L., Taura S., Leong S. A. The Magnaporthe grisea DNA fingerprinting probe, MGR586, contains the 3' end of a inverted repeat transposon //Mol. Gen. Genet. 1996b. Vol. 251. P. 675−681.

133. Farman M.L., Tosa Y., Nitta N., Leong S.A. Maggy, a retrotransposon in the genome of the rice blast fungus Magnaporthe grisea И Mol. Gen. Genet. 1996a. Vol. 251. P. 665−674.

134. Felsenstein J. 'PHYLIP' phylogeny inference package version 3.2. // Cladistics. 1989. Vol.5. P. 164−166.

135. Fetch T.G., Jr., Steffenson B.J. Identification of Cochliobolus sativus expressing differential virulence on two-row barley genotypes from North Dakota // Canad. J. Plant Pathol. 1994. Vol. 16. P. 202−206.

136. Fincham J.R.S., Day P.R., Radford A. // Fungal genetics. Blackwell Scientific Publ., Oxford, 1979, 636 p.

137. Flor H.H. Inheritance of reactions to rust in flux // J. Agric. Res. 1947. Vol. 74. P. 335−357.

138. Flor H.H. Host-parasite interection in flax- rust- its genetics and ohter implications // Phytopathol. 1955. Vol. 45. № 12. P. 680−685.

139. Forster H., Kinschert T. G., Leong S. A., Maxwell D. P. Molecular analysis of the mitochondrial genome of Phytophthora II Curr. Genet. 1987. Vol. 12. P. 215.

140. Francis D., Michelmore R. W. Two classes of chromosome-sized molecules are present in Bremia lactucae II Exp. Mycol. 1993. Vol. 17. P. 284−300.

141. Frazzon a.P.G., Matsumura A.T.S., Van Der Sand S.T. Morphological characterization and genetic analysis of Drechslera teres isolates // Genetics and Mol. Biol. 2002. Vol. 25. № 2, 235−241.

142. Freeman S., Pham M., Rodriguez R.J. Molecular genotyping of Colletotrichum species based on arbitrarily primed PCR, A+T-rich DNA, and nuclear DNA analysis // Experim. Mycol. 1993. P. 309−322.

143. Garber R. G., Yoder О. C. Mitochondrial DNA of the fdamentous ^ ascomycete Cochliobolus heterostrophus // Curr. Genet. 1984. Vol. 8. P. 621.

144. Giovannoni J. J., Wing R.A., Ganal M W., Tanksley D. D. Isolation of molecular markers from specific chromosomal intervals using DNA pools from existing mapping populations //Nucl. Acids Res. 1991. Vol. 19. P. 6553−6558.

145. Ghazvini H., Tekauz A. Population structure of Bipolaris sorokiniana in western Canada // Poster: 9th Internat. Barley genetics Symposium, Czech Republic, 2004.

146. Goodwin P.H., Annis S.L. Rapid identification of genetic variation andpathotype of Leptosphaeria maculans by random amplified polymorphic DNA assay// Appl. Environ. Microbiol. 1991. Vol. 57. P. 2482−2486.

147. Goodwin P. H., Euglish J. Т., Neher D. A., Duniway J. M., Kirkpatrick B.• C. Detection of Phytophthora parasitica from soil and host tissue with a species-specific DNA probes // Phytopathology. 1990. Vol. 80. P. 277−281.

148. Goodwin P. H., Kirkpatrick В. C., Duniway J. M. Cloned DNA probes for identification of Phytophthora parasitica II Phytopathology. 1989. Vol. 79. P. 716−721.

149. Goodwin P. H., Kirkpatrick В. C., Duniway J. M. Identification of Phytophthora citrophthora with clone DNA probes // Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. P. 669−674.

150. Goodwin S. B, Saghai-Maroof M. A., Allard R. W., Webster R. V. Isozyme ® and restriction fragment length polymorphisms in Rhynchosporium secalis II

151. Phytopathology. 1986. Vol. 76. P. 1102.

152. Gordon T.R., Okamoto D. Vegetative compatibility groupings in a local population of Fusarium oxysporum II Canad. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 168−172.

153. Grajal-Martin M. J., Simon C.J., Muehlbauer F.J. Use of random amplified polymorphic DNA (RAPD) to characterize race 2 of Fusarium oxysporum f. sp. pisi/I Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 612−614.

154. Guadet J., Julien J., Lafay J.F., Brygoo Y. Phylogeny of some Fusarium species, as determined by large-subunit rRNA sequence comparison // Mol. Biol. Evol. 1989. Vol. 6. № 3. P. 227−242.

155. Gupta S., R. Loughman, R. Lance, and M.G.K. Jones. Genetics of seedling and adult plant resistance in barley against Pyrenophora teres f. teres II Abstracts• of 2nd International workshop on Barley leaf blights, ICARDA, 7−11 April, 2002. P. 32.

156. Gusella J. F. DNA polymorphism and human disease // Ann. Rev. Biochem. 1980. Vol. 55. P. 831.

157. Hamelin R.C., Ouellette G.B., Bernier L. Identification of Gremmeniella abietina races with random amplified polymorphic DNA markers // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59. P. 1752−1755.

158. Hamer J.E. Molecular probes for rice blast disease // Science. 1991. Vol. 252. P. 632−633.

159. Hamer J. E., Farrall L., Orbach M. J., Valent В., Chumley F. G. Host species-specific conservation of a family of repeated DNA sequences in the genome of a fungal plant pathogen // Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. Vol. 86. P. 99 819 985.

160. Hayden H. L., Carlier J., Aitken E.A.B. The genetic structure of Australian populations of Mycosphaerella musicola suggests restricted gene flow at the continental scale //Phytopathology. 2005. Vol. 95. P. 489−498.

161. Hayden H. L., Pegg K. G. Aitken E.A.B., Irwin J.A.G. Genetic relationships as assessed by molecular markers and cross-infection among strains of Colletotrichum gloeosporioides II Aust. J. Bot. 1994. Vol. 42. P. 9−18.

162. He C., Masel A. M., Irwin J.A.G., Kelemu S., Manners J. M. Distribution and relationship of chromosome-specific dispensable DNA sequences in diverse isolates of Colletotrichum gloeosporioides II Mycol. Res. 1995. Vol. 99, № 11. P. 1325−33.

163. He C., Nourse J. P., Kelemu S., Irwin J. A. G., Manners J. M. CgTl: a non-LTR retrotransposon with restricted distribution in the fungal phytopathogen Colletotrichum gloeosporioides II Mol. Gen. Genet. 1996. Vol. 252. P. 320−331.

164. Heath M.C. A generalized concept of hosr-parasite specificity // Phytopathology. 1981. Vol. 71. P. 1121−1123.

165. Heath M.C. The role of gene-for-gene interactions in the determination of host species specificity // Phytopathology. 1991. Vol. 81. P. 127−130.

166. Henson J. M. DNA hybridization and polymerase chain reaction (PCR) tests for identification of Gaeumannomyces, Phialophora and Magnaporthe isolates // Mycol. Res. 1992. Vol. 96. P. 629−636.

167. Henson J. M. DNA probe for identification of the take-all fungus, Gaeumannomyces graminis II Appl. Environ. Microbiol. 1989. Vol. 55. P. 284−288.

168. Hillis D., Dixon M. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference // Quart. Rev. Biol. 1991. Vol. 66. P. 411−452.

169. Hirrell M.C., Spradley J.P., Mitchell J.K., Wilson E.W. First report of tan spot caused by Drechslera tritici-repentis on winter wheat in Arkansas // Plant Disease. 1990. Vol. 74. № 3. P. 252.

170. Но К. M., Tekauz A., Choo Т. M., Martin R. A. Genetic studies on net blotch resistance in barley cross// Canad. J. Plant Sci. 1996. Vol. 76. P. 715−719.

171. Hosford R. M., Jr., Solangi G.R.M., Kiesling R.L. Inheritance in Cochliobolus sativus II Phytopathology. 1975. Vol. 65. P. 699−703.

172. Hrushovetz S.B. Cytological studies of ascus development in Cochliobolus sativus II Canad. J. Bot. 1956. Vol. 34. P. 641−651.

173. Hua-Van A., Daviere J.M., Langin I., Daboussi M.J. Genome organization in Fusarium oxysporum'. clusters of class II transposons // Curr. Genet. 2000. Vol. 37. P. 339−347.

174. Hulbert S. H., Michelmore R. W. DNA restriction fragment length polymorphism and somatic variation in the lettuce downy mildew fungus, Bremia lactucae И Mol. Plant-Microbe Interac. 1988. Vol. 1. P. 17−22.

175. Ito S. On some new ascigerous stages of the species of Helminthosporium parasitica on cereals // Proceed. Imp. Acad. Tokyo. 1930. N6. P. 352−355.

176. Ito S., Kuribayashi K. The ascigerous forms of some graminicolous species of Helminthosporium in Japan // J. facul. Agric., Imp. Univ. 1931. Vol. 29. P. 85 125.

177. Jeffreys A. J., Wilson V., Thein S. I. Individual-specific «fingerprints» of human DNA // Nature. 1985. Vol. 316. P. 76−79.

178. Jones L.C. Studies of compatibility in Australian isolates of Bipolaris sorokiniana И Aust. J. Biol. Sci., 1971, 24, 51−55.

179. Jones D.A. Genetic properties of inhibitor genes in flax rust that alter avirulence to virulence on flax // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 342−344.

180. Jones. M. J., Dunkle L. D. Analysis of Cochliobolus carbonum races by PCR amplification with arbitrary and one-specific primers // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 366−370.

181. Jonsson R., Sail Т., Bryngelsson T. Genetic divercity for random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers in two Swedish populations of Pyrenophora teres II Canad. J. Plant. Pathol. 2000. Vol. 22. P. 258−264.

182. Judelson H. S., Randall T. A. Families of repeated DNA in the oomycete Phytophthora infestans and their distribution within the genus // Genome. 1998. Vol. 41. P. 605−615.

183. Julien J., Poirier-Hamon S., Brygoo Y. Foretl, a reverse transcriptase-like sequence in the filamentous fungus Fusarium oxysporium II Nucl. Acids Res. 1992. Vol. 20. P. 3933−37.

184. Kachroo P., Leong S. A., Chattoo В. B. Mg-SINE: a short interspersed nuclear element from the rice blast fungus Magnaporthe grisea II Proc. Nat. Acad. Sci. 1995. Vol. 92. P. 11 125−29.

185. Kachroo P., Leong S. A., Chattoo В. B. Pot2, an inverted repeat transposon from the rice blast fungus Magnaporthe grisea II Mol. Gen. Genet. 1994. Vol. 245. P. 339−48.

186. Kafer E. High frequency of spontaneous and induced somatic segregation in Aspergillus nidulans //Nature (Lond.). 1960. Vol. 186. P. 619−620.

187. Kafer E. The processes of spontaneous recombination in vegetative nuclei of Aspergillus nidulans II Genetics. 1961. Vol. 46. P. 1581−1609.

188. Kaneko I., Tanaka A., Tsuge T. REAL, an LTR retrotransposon from the plant pathogenic fungus Alternaria alternata II Mol. Gen. Genet. 2000. Vol. 263. P. 625−634.

189. Kang S., Sweigard J.A., Valent B. The PWL host specificiry gene family in the blast fungus Magnaporthe grisea II Mol. Plant-Microbe Interac. 1995. Vol. 8. P. 939−948.

190. Kang S. Organization and distribution of MGLR-3, a novel retrotransposon in the rice blast fungus Magnaporthe grisea II Fungal genet. Biol. 2001. Vol. 32. P. 11−19.

191. Kathariou S., Spieth P. T. Spore killer polymorphism in Fusarium moniliforme II Genetics. 1982. Vol. 102.P. 19−24.

192. Keiper F.J., Hayden M.J., Park R.F., Wellimgs C.R. Molecular genetic variability of Australian isolates of five cereal rust pathogens // Mycol. Res. 2003. Vol. 107. P. 545−556.

193. Keller N.P., Bergstrom G.C., Yoder O.C. Mitotic stability of transforming DNA is determined by its chromosomal configuration in the fungus Cochliobolus heterostrophus II Сип. Genet. 1991. Vol. 19. P. 227−233.

194. Keller S.M., McDermott J.M., Pettway R.E., Wolfe M.S., McDonald B.A. Gene flow and sexual reproduction in the wheat glume blotch pathogen Phaeosphaeria nodorum (anamorph Stagonospora nodorum) // Phytopathology. 1997. Vol. 87. P. 353−358.

195. Kempken F., Kuck U. Restless, an active Ac-like transposon from the fungus Tolypocladium inflatum: structure, expression, an alternative splicing // Mol. Cell. Biol. 1996. Vol. 16. P. 6563−72.

196. Kenneth R. On the taxonomy, morphology and geographic origins of Pyrenophora teres Drechslera and allied species // Bull. Res. Counc. of Israel. 1962. Vol. 1 ID. P. 55−77.

197. Khan T.N. Host specialization by Western Australian isolates causing net blotch symptoms on Hordeum II Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. Vol. 61. № 1. P. 215−220.

198. Kim H.G., Meinhart L.W., Benny U., Kistler H.C. Nrsl, a repetitive element linked to pisatin demethylase genes on a dispensable chromosome of Nectria haematococca II Mol. Plant-Microbe Interac. 1995. Vol. 4. P. 524−531.

199. Kistler H. С., Bosland P. W., Benny U. et al. Relatedness of strains of Fusarium oxysporum from crucifers measured by examination of mitochondrial and ribosomal DNA // Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 1289.

200. Kistler H.C., Miao V.P.W. New modes of genetic change in filamentous fungi // Ann. Rev. Phytopathol. 1992. Vol. 30. P. 131−152.

201. Klassen G.R., Balcerzak M., de Cock A.W.A.M. 5S ribosomal RNA gene spacers as species-specific probes for eight species of Pythium II Phytopathology. 1996. Vol. 86. P. 581−587.

202. Kline D.M., Nelson R.R. Variation in mating capacities among 103 isolates of Cochliobolus sativus II Phytopathology. 1968. Vol. 58. P. 1059.

203. Kline D.M., Nelson R.R. The inheritance of factors in Cochliobolus sativus conditioning lesion induction on gramineous hosts // Phytopathology. 1971. Vol. 61. P. 1052−54.

204. Kohli Y., Kohn L.M. Random association among alleles in clonal populations of Sclerotinia sclerotiorum II Fungal Genetics and Biology. 1998. Vol. 23. P. 139 149.

205. Kohli Y., Morrall R.A.A., Anderson J.B., Kohn L.M. Local and trans-Canadian clonal distribution of Sclerotinia sclerotiorum on Canola // Phytopathology. 1992. Vol. 82. P. 875−880.

206. Kohn L. M. The clonal dynamic in wild and agricultural plant-pathogen populations//Canad. J. Bot. 1995. Vol. 73, Suppl.l. P. S1231−40.

207. Kohn L. M., Petsche D. M., Novak L. A., Anderson J. B. Restriction fragment length polymorphisms in nuclear and mitochondrial DNA of Sclerotinia species // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 1047−1051.

208. Kolmer J.A., Liu J.Q., Sies M. Virulence and molecular polymorphism in Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada // Phytopathology. 1995. Vol. 85. P. 276 285.

209. Krishnapillai V. Horizontal gene transfer // J. Genet. 1996. Vol. 75. P. 219 232.

210. Krupinsky J. M. Grass hosts of Pyrenophora tritici-repentis II Plant Disease. 1992. Vol. 76. N1. P. 92−95

211. Kumar J., Nelson R. J., Zeigler R. S. Population structure and dynamics of Magnaporthe grisea in the Indian Himalayas // Genetics. 1999. Vol. 152. P. 971 984.

212. Lacicowa В. Бобовые растения хозяева Helminthosporium sorokiniana Sacc. II Ochrona Roslin. 1972, № 8−9. P. 9−10.

213. Lamb B.C. Ascomycete genetics: the part played by ascus segregation phenomena in our understanding of the mechanisms of recombination // Mycol. Res. 1996. Vol. 100. P. 1025−1059.

214. Langin Т., Сару P., Daboussi M. J. The transposable element impala, a fungal memeber of the Tc-1 mariner superfamily // Mol. Gen. Genet. 1995. Vol. 246. P. 19−28.

215. Lau G.W., Chao C.T., Ellingboe A.H. Interaction of genes controlling avirulence/virulence of Magnaporthe grisea on rice cultivar Katy // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 375−382.

216. Lauge R., Joosten M.H.A., Haanstra J.P.W. et al. Successful search for a resistance gene in tomato targeted against a virulence factor of a fungal pathogen // Proc. Nat. Acad. Sci. 1998. Vol. 95. P. 9014−18.

217. Levis C., Fortini D., Brygoo Y. Flipper, a bacterial-like transposable element in Botrytis cinerea II Mol. Gen. Genet., in press.

218. Leung H., Borromeo E.S., Bernardo M.A., Nottenghem J.L. Genetic analysis of virulence in the rice blast fungus Magnaporthe grisea // Phytopathology. 1988. Vol. 78, № 9. p. 1227−1233.

219. Levy M., Romao J., Marchetti M.A., Hamer J.E. DNA fingerprinting with a dispersed repeated sequence resolves pathotype diversity in the rice blast fungus// Plant Cell. 1991. Vol.3. P. 95−102.

220. Lewontin R.C. On measures of gametic disequilibrium // Genetics. 1998. Vol. 120. P. 849−852.

221. Liew E.C.Y., Irwin J.A.G. Comparative studies on Phytophthora megasperma isolates from chickpea collected in Australia and Spain // Mycol. Res. 1994. Vol. 98. P. 1284−1290.

222. Liew E.C.Y., Maclean D.J., Irwin J.A.G. Specific PCR based detection of Phytophthora medicaginis using the intergenic spacer region of the ribosomal DNA // Mycol. Res. 1998. Vol. 102. P. 73−80.

223. Linder-Basso D., Foglia R., Zhu P., Hillman B.I. Crypt 1, an active Ac-like transposon from the chestnut blight fungus, Cryphonectria parasitica II Mol. Genet. Genomics. 2001. Vol. 265. P. 730−738.

224. Liu J. Q., Kolmer J. A. Molecular and virulence diversity and linkage disequilibria in asexual and sexual populations of the wheat leaf rust fungus, Puccinia recondite II Genome. 1998. Vol. 41. P. 832−840.

225. Luo C.X., Fujita Y., Hirayae K. et al. Identification of Magnaporthe oryzae avirulence genes to three rice blast resistance genes I I Plant Disease. 2004. Vol. 88. P. 265−270.

226. Luttrell E.S. Systematics of Helminthosporium and related genera // Mycologia. 1964. Vol. 56. P. 119−201.

227. Luz W.C., Hosford R.M. Twelve Pyrenophora trichostoma races for virulence of wheat in central Plains of North America // Phytopathology. 1980. Vol. 70. N. 12.P. 1193−1196.

228. Magee B.B., D’Souze T.M., Magee P.T. Strain and species identification by restriction fragment length polymorphisms in the ribosomal DNA repeat of Candida albicans //J. Bacteriol. 1987. Vol. 169. P. 1639−1643.

229. Manicom B. Q., Bar-Joseph M., Rosner A. et al. Potential application of random DNA probes and restriction fragment length polymorphisms in the taxonomy of the Fusaria II Phytopathology. 1987. Vol. 77. P. 669.

230. Manicom B.Q., Bar-Joseph M., Kotze J.M., Becker M.M. A Restriction fragment length polymorphism probe relating vegetative compatibility groups and pathogenicity in Fusarium oxysporum f. sp. dianthi II Phytopathology. 1990. Vol. 80. P. 336−339.

231. Manninen O., Kalendar R., Robinson J., Schulman A.H. Application of BARE1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley//Mol. Gen. Genet. 2000. Vol. 264. P. 325−334.

232. Manninen O., Serenius M., Mironenko N. Progress in mapping of Pyrenophora teres chromosomes // Modern problems of cereal resistance to deseases: Internat. Symp. St. -Petersburg, 2002. P. 265.

233. Mahuku G.S., Riascos J.J. Virulence and molecular diversity within Colletotrichum lindemuthianum isolates from Andean and Mesoamerican bean varieties and regions // European J. Plant Pathol. 2004. Vol. 110. P. 253−263.

234. Manulis S., Kogan N., Reuven M., Ben-Yephet Y. Use of the RAPD technique for identification of Fusarium oxysporum f. sp. dianthi from carnation // Phytopathology. 1994. Vol. 84. P. 98−101.

235. Masel A., Braithwaite K., Irwin J., Manners J. Highly variable molecular karyotypes in the plant pathogen Colletotrichum gloeosponoxdzs // Curr. Genet. 1990. Vol. 18. P. 81−86.

236. Masel A. M., Irwin J. A. G., Manners J. M. DNA addition or deletion is associated with a major karyotype polymorphism in the fungal phytopathogen Colletotrichum gloeosporioides II Mol. Gen. Genet. 1993. Vol. 237. P. 73−80.

237. Masel A. M., Irwin J. A. G., Manners J. M. Mini-chromosomes of Colletotrichum spp. infecting several host species in various countries // Mycol. Res. 1993. Vol. 97, № 7. P. 852−856.

238. Masel A. M., Struijk N., Mclntyre C. L., Manners J. M. A strain-specific cyclin homolog in the fungal phytopathogen Colletotrichum gloeosporioides II Gene. 1993. Vol. 133. P. 141−145.

239. Maynard S. J., Smith N. H., O’Rourke M., Spratt B. G. How clonal are bacteria? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. P. 4384.

240. McDermott J. M., McDonald B. A., Allard R. W., Webster R. K. Genetic variability for pathogenicity, isozyme, ribosomal DNA and colony color variation in populations of Rhinchosporium secalis II Genetics. 1989. Vol. 122. P. 561−565.

241. McDonald B.A. The population genetics of fungi: tools and techniques // Phytopathology. 1997. Vol. 87. P. 148−453.

242. McDonald B.A., Linde С. The population genetics of plant pathogens and breeding strategies for durable resistance // Euphytica. 2002. Vol. 124. P. 161−180.

243. McDonald B. A., Martinez J. P. Restriction fragment length polymorphisms in Septoria tritici occur at a high frequency // Curr. Genet. 1990. Vol. 17. P. 133 138.

244. McDonald B.A., Martinez J.P. Chromosome length polymorphisms in a Septoria tritici population // Curr. Genet. 1991. Vol. 19. P. 265−271.

245. McDonald B.A., Martinez J.P. DNA fingerprinting of the plant pathogen fungus Mycosphaerella graminicola (anamorph Septoria tritici) II Experim. Mycol. 1991. Vol. 15. P. 146−158.

246. McDonald B.A., Mundt C.C., Chen R-S. The role od selection on the genetic structure of pathogen populations: evidence from fieald experiments with Mycosphaerella graminicola on wheat // Euphytica. 1996. Vol. 92. P. 73−80.

247. McDonald B. A., Zhan J., Burdon J J. Genetic structure of Rhynchosporium secalis in Australia // Phytopathology. 1999. Vol. 89. P. 639−645.

248. McDonald W. C. Heterotallism in Pyrenophora teres II Phytopathology. 1963. Vol. 53, № 7. P. 771−773.

249. McDonald W.C. Variability and the inheritance of morphological mutants in Pyrenophora teres II Phytopathology. 1967. Vol. 57. № 7. P. 747−755.

250. McHale M.T., Roberts I.N., Noble S.M., Oliver R.P. CfT-I: an LTR-retrotransposon in Cladosporium fulvum, a fungal pathogen of tomato // Mol. Gen. Genet. 1992. Vol. 233. P. 337−347.

251. Megnegneau В., Debets F., Hoekstra R.F. Genetic variability and relatedness in the complex group of black Aspergilli based on random amplification of polymorphic DNA // Curr. Genet. 1993. Vol. 23. P. 323−329.

252. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten H.D. A fungal gene for antibiotic resistance on a dispensable («B») chromosome // Science. 1991. Vol. 254. P. 177 376.

253. Michelmore R.W., Hulbert S.H. Molecular markers for genetic analysis of phytopathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. Vol. 25. P. 383−404.

254. Migheli Q., Berio Т., Gullino L. Electrophoretic karyotypes of Fusarium spp. // Exp. Mycol. 1993. Vol. 17. P. 329−337.

255. Milgroom M.G. Recombination and the multilocus structure of fungal populations // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. Vol. 34. P. 457−477.

256. Mironenko N. V., S. A. Bulat. Genetic structure of Cochliobolus sativus {Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by UP-PCR (RAPD-like) technique // J. Russian Phytopathol. Society. 2001. Vol. 2. Part 1. P. 25−30.

257. Mironenko N., Filatova O., Afanasenko O. Genetic control of Pyrenophora teres virulence to three barley accessions // Proc. 6th Conf. of EFPP 2002, Prague. / Plant Protection Sci., (Special Issue 2). 2002. Vol. 38. P. 612−614.

258. Mode C.Y., Schaller C. W. Two additional factors for host resistance to net blotch in barley //Agricult. J. 1958. Vol. 50. P. 15−18.

259. Morales V.M., Seguin-Swartz G., Taylor J.L. Chromosome size polymorphism in Leptosphaeria maculans II Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 503−509.

260. Mouyna I., Renard J.L., Brygoo Y. DNA polymorphism among Fusarium oxysporum f. sp. elaeidis populations from oil palm, using a repeated and dispersed sequense «palm» //Curr. Genet. 1996. Vol. 30. P. 174−180.

261. Mundt C.C. Probability of mutation to multiple virulence and durability of resistance gene pyramids // Phytopathology. 1990. Vol. 80. № 3. P. 221−223.

262. Murakami J., Tomita R., Kataoka T. et al. Analysis of host specificity of Magnaporthe grisea toward foxtail millet using a genetic cross between isolates from wheat and foxtail mille // Phytopathology. 2003. Vol. 93. P. 42−45.

263. Muthumeenakshi S., Mills P.R., Brown A.E., Seaby D.A. Interspecific molecular variation among Trichoderma harzianum isolates colonizing mushroom compost in the British isles // Microbiology. 1994. Vol. 140. P. 769−777.

264. Nagy R., Hornok L. Electrophoretic karyotype differences between two subspecies of Fusarium acuminatum II Mycologia. 1994. Vol. 86. P. 203−208.

265. Nagy R., Taborhegyi E., Wittner A., Hornok L. Mini-chromosomes in Fusarium sporotrichioides are mosaic of dispersed repeats and unique sequences // Microbiology. 1995. Vol. 141. P. 713−719.

266. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA) 1973. Vol. 70. P. 3321−3323.

267. Nelson R. R. A correlation of interspecific fertility and conidial morphology in species of Helminthosporium exhibiting bipolar germination // Mycologia. 1960, a. Vol. 52. P. 753−761.

268. Nelson R. R. Evolution of sexuality and pathogenicity. I. Interspecific crosses in the genus Helminthisporium II Phytopathology. 1960, b. Vol. 50. P. 375−377.

269. Nelson R. R. Evidence of gene pools for pathogenicity in species of Helminthosporium II Phytopathology. 1961, a. Vol. 51. P. 736−737.

270. Nelson R. R. Evolution of sexuality and pathogenicity. II. A comparison of the pattern of sexuality in Cochliobolus victoriae and related species // Phytopathology. 1961, b. Vol. 51, № 4. P. 222−223.

271. Nelson R. R., Kline D. M. Intraspecific variation in pathogenicity in the genus Helminthosporium to gramineous species // Phytopathology. 1962. Vol. 52. P. 1045−1049.

272. Nelson R. R., Kline D. M. Gene systems for pathogenicity and pathogenic potentials. I. Interspecific hybrids of Cochliobolus carbonum x Cochliobolus victoriae 11 Phytopathology. 1963. Vol. 53. P. 101−105.

273. Nelson R. R., MacKenzie G.L., Scheifele G. L. Interaction of genes for pathogenicity and virulence in Trichometasphaeria turcica with different members of genes for vertical resistance in Zea mays И Phytopathology. 1970. Vol. 60, № 8. P. 1250−1254.

274. Neuveglise C., Brygoo Y., Vercambre В., Riba G. Comparative analysis of molecular and biological characteristics of strains of Beauveria brongniartii isolated from insects // Mycol. Res. 1994. Vol. 98, № 3. P. 322−328.

275. Nicholson P., Rezanoor H.N. The use of random amplified polymorphic DNA to identify pathotype and detect variation in Pseudocercosporella herpotrichoides //Mycol. Res. 1994. Vol. 98. P. 13−21.

276. Nishimura M., Hayashi N., Jwa N. S., Lau G. W., Hamer J. E., Hasebe A. Insertion of the LINE retrotransposon MGL causes a conidiophore pattern mutation in Magnaporthe grisea И Mol. Plant-Microbe Interac. 2000. Vol. 13. P. 892−894.

277. Nixon K., Wheeler Q. D. An amplification of the phylogenetic species concept // Cladistics. 1990. Vol. 6. P. 211−223.

278. Notteghem J. L., Silue D. Distribution of the mating type alleles in Magnaporthe grisea populations pathogenic on rice // Phytopathology. 1992. Vol. 82. P. 421−424.

279. Obst A., Huber G. Wirkungslucken der quecksilberfreien Getreidebeizmittel: Helminthosporiosen // Gesunde Pflanzen. 1985. Bd. 37. S. 324−331.

280. Oliveira A. M. R" Matsumura A. T. S., Prestes A. M., Van der Sand S. T. Intyraspecific variability of Bipolaris sorokiniana isolates determined by random-amplified polymorphic DNA (RAPD) // Genet. Mol. Res. 2002. Vol. 1, № 4. P. 350−358.

281. Orolaza N. P., Lamari L., Ballance G. M. Evidence of a host-specific chlorosis toxin from Pyrenophora tritici-repentis, the causal agent of tan spot of wheat//Phytopathology. 1995. Vol. 85. P. 1282−1287.

282. O’Sullivan D., Tosi P., Creusot F., Langin T. Variation in genome organization of the plant pathogenic fungus Colletotrichum lindemuthianum II Curr. Genet. 1998. Vol. 33. P. 291−298.

283. Ouellet Т., Seifert K. A. Genetic characterization of Fusarium graminearum strains using RAPD and PCR amplification // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P. 1003−1007.

284. Panaccione D. G. The fungal genus Cochliobolus and toxin-mediated plant disease // Trends in microbiol. 1993. Vol. 1, № 1. P. 14−20.

285. Panaccione D.G., Pitkin J.W., Walton J.D., Annis S.L. Transposon-like sequences at the TOX2 locus of the plant-pathogenic fungus Cochliobolus carbonum II Gene. 1996. Vol. 176. P. 103−109.

286. Pecchia S., Mercatelli E., Vannacci G. PCR amplification and characterization of the intergenic spacer region of the ribosomal DNA in Pyrenophora graminea IIFEMS Microbiol. Letters. 1998. Vol. 166. P. 21−27.

287. Peever T L., Milgroom M. G. Genetic structure of Pyrenophora teres populations determined with random amplified polymorphic DNA markers // Canad. J. Botan. 1994. Vol. 72. P. 915−923.

288. Perkins D. D. In praise of diversity // More gene manipulations in fungi / Eds. J.W. Bennett, L.L. Lasure. 1991, AP, Inc. P. 3−26.

289. Piening L. J. The occurrence of Pyrenophora teres on barley straw in Alberta//Canad. Plant Dis. Survey Dec. 1961. Vol. 41, № 5. p. 299−300.

290. Plummer К. M., Dunse K., Howlett B. J. Non-aggressive strains of the blackleg fungus, Leptosphaeria maculans, are present in Australia and can be distinguished from aggressive strains by molecular analysis // Aust. J. Botan. 1994. Vol. 42. P. l-8.

291. Plummer K.M., Howlett B.J. Major chromosomal length polymorphisms are evident after meiosis in the phytopathogenic fungus Leptosphaeria maculans II Curr. Genet. 1993. Vol. 24. P. 107−113.

292. Poupard P., Simonet P., Cavelier N., Bardin R. Molecular characterization of Pseudocercosporella herpotrichoides isolates by amplification of ribosomal DNA internal transcribed spacers//Plant Pathology. 1993. Vol. 42. P. 873−881.

293. Pringle R.B. Comparative biochemistry of the phytopathogenic fungus Helminthosporium.

Заполнить форму текущей работой