Реактивация гетеротрофных бактерий микробных сообществ мерзлых подпочвенных отложений и погребенных почв

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Микробиология
Страниц:
220


Узнать стоимость

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Актуальность проблемы. Мёрзлые подпочвенные отложения и погребённые подкурганные почвы, которые рассматриваются как закрытые, а ранее активно функционирующие системы, являются природными резервуарами длительно (тыс. — млн. лет) законсервированных сообществ микроорганизмов, хранилищами древних генов и биомолекул [Gilichinsky et al., 2008- Margesin, 2009- Демкина с соавт., 2010 б]. Хотя в последнее время наблюдается концентрация внимания микробиологов и специалистов смежных дисциплин на изучении выживания микроорганизмов в этих уникальных местообитаниях [Vorobyova et al., 1997- Willerslev et al., 2004- Vishnivetskaya et al., 2006- Марфенина с соавт., 2009- Zhang et al., 2013], способы длительного сохранения жизнеспособности бактерий в неростовых условиях изучены недостаточно.

Вечная мерзлота и погребённые почвы отличаются как генезисом, так и условиями хранения микробных сообществ [Демкин, 1997- Gilichinsky et al. ,

2008], что может сказываться на механизмах и формах выживания, а также на свойствах выживших организмов. Эти механизмы должны быть связаны со стрессоустойчивостью клеток- образованием метаболически неактивных анабиотических) покоящихся форм- способностью к лабильному изменению диссоциативного спектра популяции, аккумулирующему ее адаптационный потенциал [Loewen et al., 1994- Storz et al., 2000- Бухарин с соавт., 2005- Rando et al., 2007- Zgur-Bertok et al., 2007]. Способность микроорганизмов переходить в неростовых условиях в покоящееся состояние реализована полиморфизмом покоящихся форм (ПФ), в том числе дормантных некультивируемых клеток

НК) [Эль-Регистан с соавт., 1988- 2006- Kaprelyants et al., 1996- Мулюкин с соавт., 2009 а]. Для природных субстратов это подтверждается расчетами соотношений активной и суммарной микробной биомассы в палео- и современных почвах [Хомутова с соавт., 2004], а также данными прямого электронно-микроскопического анализа образцов вечной мерзлоты, показавшими, что подавляющая часть бактерий находится в виде 4 цистоподобных покоящихся клеток (ЦПК) [8о1па е1 а1., 2004- 81шпа е1 а1., 2006- Дмитриев с соавт., 2008]. При этом популяции покоящихся клеток гетерогенны по сохранению ими пролиферативного потенциала и скорости реверсии к росту, что частично объясняет наличие образцов мерзлоты, где не выявляются колониеобразующие единицы, К (ЭЕ=0. Поэтому для реактивации труднопрорастающих покоящихся форм и некультивируемых клеток требуются специально подобранные условия.

Изучение возможных путей реактивации и свойств клеток покоящихся микробных сообществ перспективно для: 1) выявления форм и механизмов покоя- 2) теории стресса- 3) поиска новых стрессопротекторов, адаптагенов, биорегуляторов- 4) выделения новых микроорганизмов, в том числе продуцентов биологически активных веществ- 5) повышения эффективности мониторинговых исследований. Кроме того, большой интерес представляет перспектива ответить на вопрос о существовании временного предела сохранения жизнеспособности организмов. Вышеизложенное мотивирует актуальность изучения древних микробных сообществ вечной мерзлоты и подкурганных палеопочв.

Цель работы: изучить условия реактивации покоящихся микробных сообществ (на примере гетеротрофных бактерий) мёрзлых подпочвенных отложений и погребённых почв и свойства реактивированных микроорганизмов для выяснения форм и механизмов их длительного выживания в законсервированных экосистемах.

Задачи исследования.

1. Разработать приемы реактивации бактерий почвенных микробных сообществ на примере гетеротрофных мезофильных аэробных бактерий.

2. Провести сравнительный анализ результативности реактивации микробных сообществ мёрзлых подпочвенных отложений, погребённых почв, а также современных фоновых почв.

3. Определить в образцах мёрзлых отложений, погребённых и современных фоновых почв активность почвенных ферментов (на примере амилаз) как компоненты, влияющей на развитие микробиоты. Изучить возможность регуляции почвенной ферментативной активности низкомолекулярными соединениями органического вещества почвы: алкилоксибензолами (АОБ), аминокислотами (АК), гуминовыми кислотами (ГК).

4. Провести сравнительное исследование адаптационных механизмов бактерий, выделенных из мёрзлых отложений, и их коллекционных аналогов по: а) физиолого-биохимическим характеристикам и устойчивости к стрессорным воздействиям- б) интенсивности образования покоящихся форм- в) внутрипопуляционной диссоциативной активности.

5. Оценить применимость протеомного анализа бактерий методом МАЬ01-ТОБ М8 для детекции диссоциантов.

Научная новизна. 1. Разработаны способы реактивации клеток из длительно законсервированных микробных сообществ мёрзлых отложений и погребённых палеопочв, учитывающие механизмы и формы метаболического покоя (анабиоза) как основного способа выживания микроорганизмов в неростовых условиях. Приемы реактивации включают: необходимость пробоподготовки образцов, отмывки от (ауто)ингибиторов роста- потребность в регуляторах физиологической активности, стрессопротекторах и факторах межклеточной коммуникации- варьирование условий культивирования. 2.

Обнаружены отличия в чувствительности к процедурам реактивации бактерий покоящихся сообществ мёрзлых отложений и погребённых почв, что можно 6 объяснить их разными генезисом и условиями природной консервации. Выявлены различия в отклике покоящихся форм на процедуры реактивации по показателям реверсии к метаболической активности (FISH) и росту (КОЕ). 3. Из образцов реактивированных микробных сообществ мёрзлых отложений выделены 16 бактериальных изолятов родов: Acinetobacter, Arthrobacter, Brevundimonas, Exiquobacterium, Paenibacillus, Promicromonospora, Pseudomonas, Rhodococcus, Sphingomonas- 8 из них определены до вида. Сравнительный анализ свойств бактерий пар сравнения — Arthrobacter oxydans шт. К14 и Acinetobacter bvoffii шт. ЕКЗОА, выделенных из мёрзлых отложений, и их коллекционных аналогов — шт. Ас-1114 и шт. BSW-27, соответственно, выявил у изолятов из мерзлоты более выраженный адаптационный потенциал: повышенную устойчивость к действию физических и биологических стрессоров- более интенсивное образование и полиморфизм покоящихся клеток (ЦПК, НК, ультрамелкие клетки с d< 0,22 мкм) — более выраженную фенотипическую вариабельность. 4. Предложен алгоритм анализа методом MALDI-TOF MS белковых спектров клеток бактерий, позволяющий выявлять диагностические различия на уровне внутрипопуляционных фенотипических диссоциантов, что может быть использовано для их детекции. 5. Выявлен эффект регуляции ферментативной активности (на примере амилаз) мёрзлых отложений, погребённых и современных почв низкомолекулярными соединениями органического вещества почвы (алкилоксибензолами, аминокислотами и гуминовыми кислотами), обеспечивающий достижение в расконсервированных почвах уровня ферментативной активности, характерного для нативного уровня в фоновых почвах, что может играть существенную роль на этапе восстановления биологической активности палеопочв.

Практическая ценность работы: 1. Разработанные способы реактивации древних микробных сообществ погребённых почв и мёрзлых отложений, обусловливающие увеличение (на 1−7 порядков) численности культивируемых на агаризованных и в жидких средах бактерий, могут быть рекомендованы для повышения результативности экологического и санитарного мониторинга, а также поиска продуцентов биологически активных веществ, в том числе среди групп микроорганизмов, трудно изолируемых из природных субстратов. 2. Доказательства более выраженного у мерзлотных изолятов адаптационного потенциала являются основанием для скрининга среди них продуцентов метаболитов с адаптогенной и стрессопротекторной активностью. 3. Выявленные различия в белковых спектрах диссоциантов бактерий позволяют рекомендовать протеомный анализ MALDI-TOF MS для разработки методов индикации и отбора внутрипопуляционных вариантов бактерий в целях биотехнологии и медицины. 4. Обнаруженная возможность регуляции ферментативной почвенной активности может быть востребована в агротехнике.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всероссийском симпозиуме с международным участием & laquo-Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов& raquo- (Москва, 2009) — 10-ой Юбилейной Международной научно-технической конференции & laquo-Оптические методы исследования потоков& raquo- (Москва, 2009) — 11th Student Conference on Conservation Science (Cambridge, UK, 2010) — 10-ой международной конференции «European Workshop on Astrobiology EANA'10» (Пущино, 2010) — Всероссийской конференции & laquo-Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой& raquo- (Саратов, 2010) — VI Молодежной школе-конференции с международным участием & laquo-Актуальные аспекты современной микробиологии& raquo- (Москва, 2010) — III Международной научно-практической конференции & laquo-Постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине& raquo- (Казань, 2012). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 4 статьи и 7 тезисов.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 220 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов и списка литературы, включающего 395 публикаций отечественных и зарубежных авторов. Диссертация иллюстрирована 25 таблицами и 19 рисунками.

выводы

1. Разработаны способы реактивации клеток бактериальной гетеротрофной компоненты покоящихся микробных сообществ мёрзлых отложений и погребённых почв, позволяющие повысить численность культивируемых клеток на 1−7 порядков. Способы основаны на: (1) отмывке клеток микробных фракций от (ауто)ингибиторов роста- (2) необходимости (пред)инкубации микробных фракций со стимуляторами физиологической активности- (3) защите прорастающих клеток от окислительного стресса.

2. Выявлены отличия в отклике на процедуры реактивации клеток покоящихся сообществ мёрзлых отложений и погребённых почв, различающихся генезисом и условиями природной консервации, а также различия в результативности действия реактивирующих факторов по показателям реверсии покоящихся клеток к метаболической активности (FISH) и росту (КОЕ).

3. В образцах мёрзлых отложений, погребённых и современных почв выявлена возможность регуляции почвенной ферментативной активности (амилаз) низкомолекулярными соединениями органического вещества почвы (аминокислотами, гуминовыми кислотами, алкилоксибензолами), под действием которых активность ферментов расконсервированных древних почв достигает уровня нативной активности современных почв.

4. Обнаружено, что изоляты из мерзлоты Arthrobacter oxydans и Acinetobacter Iwoffii отличаются от их коллекционных аналогов более выраженным адаптационным потенциалом: (1) стрессоустойчивостью- (2) интенсивностью образования покоящихся клеток и большим разнообразием их типов (цистоподобных, некультивируемых, ультрамелких) — (3) высокой внутрипопуляционной вариабельностью.

5. Для клеток диссоциантов бактерий (представителей 7 родов) показаны различия их белковых спектров, полученных методом MALDI-TOF MS, что позволяет рекомендовать этот протеомный анализ для детекции диссоциантов.

179

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе была рассмотрена биологическая активность двух группы уникальных закрытых природных систем, различающихся как генезисом, так и условиями хранения микробиоты: погребённых подкурганных почв и мёрзлых подпочвенных отложений (и как объектов сравнения — современных фоновых почв). Показанное несоответствие численности жизнеспособных клеток (по

КОЕ) и учитываемых прямым счетом, подтвердило имеющиеся данные о преобладании в таких системах (и современных почвах) клеток, находящихся в покоящемся и некультивируемом состояниях. Выявление доли микроорганизмов, способных к реактивации и последующему размножению, характеризует биологический потенциал таких экосистем и определяет перспективу для решения ряда фундаментальных и практических задач.

Разработанный комплексный подход для реактивации природных покоящихся микробных сообществ был основан на необходимости учета механизмов приобретения и поддержания покоя, которое обеспечивало длительное (тыс. млн. лет) выживание микроорганизмов в неростовых условиях. Методические приемы включали: подбор условий пробоподготовки образцов и культивирования, инкубацию с регулирующими прорастание ПФ и НК и рост клеток компонентами, типичными для органического вещества почв, и предотвращении развития стресса у прорастающих клеток. Использованный прием & laquo-высыхающего почвенного агара& raquo- представляет собой модель наступления неблагоприятных для роста условий в почвенном биотопе, поэтому наличие ПФ, имеющих наноразмеры, описанных нами для артробактера, по-видимому, характерно для других почвенных бактерий.

Предложенные способы реактивации оказались эффективными: в образцах палеобъектов активизировалась значительная доля ПФ и НК, что показано молекулярно-биологическими (FISH) и культуральными (число КОЕ- НВЧК) методами. При этом установлено, что в контроле физиологического состояния микроорганизмов в реактивируемых после длительного пребывания в неростовых природных условиях могут принимать участие секретируемые

175 микроорганизмами и растениями и присутствующие в почве специфические регуляторные метаболиты: растительный гормон — ИУК, растительный лектин

— АЗП, или микробный и растительный ауторегулятор с функциями адаптогена

— С7-АОБ. Подобная биологическая активность регуляторных метаболитов, имеющих видонеспецифический и дозозависимый характер и действующих на уровне сообществ показана впервые. С другой стороны, утрата пролиферативной активности клетками при создании в почвах высоких концентраций аутоиндукторов анабиоза (Сп-АОБ) связана с их переходом в состояние некультивируемости, выход из которого требует специфических условий. При этом эффекты аутоиндукторов анабиоза зависят как от их концентрации, так и компетентности и чувствительности к ним бактериальных клеток.

Результаты сравнительного изучения адаптационного потенциала бактериальных изолятов из образцов мёрзлых отложений и их коллекционных аналогов имеют принципиальное значение для понимания роли внутрипопуляционной вариабельности в механизмах выживания бактерий при их длительной консервации в вечной мерзлоте за счет отбора фенотипов с: (1) высокой клеточной стабильностью, (2) выраженным полиформизмом покоящихся анабиотических форм, (3) высокой диссоциативной активностью. Выделение изолятов бактерий с высоким адаптационным потенциалом из реактивированных длительно законсервированных микробных сообществ представляет значительный интерес для микробиологии, биотехнологии и медицины.

При изучении внутрипопуляционной вариабельности бактерий на расширенном спектре объектов была показана принципиальная возможность применения для индикации диссоциантов (а также ПФ и НК бактерий) протеомного анализа клеток методом МА1Л)1-ТОР МБ, в котором оцениваются, с одной стороны, сходство белковых спектров по наличию общих и набору уникальных белков (пиков), с другой — различия в содержании общих белков (интенсивностей одинаковых пиков). Предложенные приемы анализа МА1Л31

176 профилей клеток могут стать инструментом для для детекции объектов, сложных для определения другими методами (диссоциантов бактерий, ПФ, НК). Для этого необходимо создание баз данных, включающих информацию о л значимых, маркерных пептидах в спектрах диссоциантов и их качественные характеристики — определенные уровни интенсивности, в нашем исследование — это эмпирически подобранное значение — 15%.

Реализация адаптационного потенциала почвенных микробных сообществ зависит кроме соответствующих свойств самих микроорганизмов также от условий окружения, в частности, состава органического вещества почв и активности почвенных ферментов. Результаты исследования состояния ферментных белков (на примере амилаз) в образцах древних почв выявили сохранение их каталитической активности (невысокой по сравнению с современными почвами) и возможность ее эффективной регуляции в расконсервированных экосистемах путем модификации структуры ферментных белков низкомолекулярными соединениями, которые являются обычными компонентами органического вещества почвы (АК, АОБ, ГК). При этом уровень выявленной ферментативной активности палеопочв достигал уровня нативной активности современных почв, что способствует восстановлению биологической активности палеопочв при отсутствии синтеза почвенных ферментов с1епоуо. Таким образом, показаны сложные регуляторные взаимодействия, в которых малые молекулы органического вещества почвы, образующиеся в результате превращений, катализируемых ферментами, контролируют активность ферментов и влияют на метаболический статус микроорганизмов, в свою очередь синтезирующих ферменты и регуляторные молекулы. В целом, проведенные исследования демонстрируют уникальное свойство системной организации почвенных экосистем, в том числе, длительное время закрытых, их способность к саморегуляции (рис. 19).

ПОЧВЕННЫЕ

МИКРОБИОТА ^ ФЕРМЕНТЫ

->

Рисунок 19. Саморегуляция биологической активности почв.

ПоказатьСвернуть

Содержание

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1. Криопедосфера и мерзлотные подпочвенные отложения.

1.1 Компоненты криосферы Земли и численность бактерий в них.

1.2 Параметры окружающей среды.

1.2.1 Температурный режим.

1.2.3 Фазовые состояния воды в мерзлоте.

1.2.3 Окислительно-восстановительный потенциал.

1.2.4 Газы мерзлоты.

1.2.5 Возраст и радиация.

1.3 Микробиота мерзлотных экосистем.

1.3.1 Биоразнообразие выживающих организмов.

1.3.2 Роль микробных сообществ мерзлотных экосистем в циклах С, N и

1.4 Ферментативная активность вечномёрзлых отложений.

2. Погребённые почвы.

2.1 Условия консервации и диагенез погребённых почв.

2.2 Микробиота погребённых подкурганных палеопочв.

2.2.1 Биоразнообразие.

2.2.2 Погребённые микробные сообщества — важный инструмент палеоэкологических реконструкций.

2.3 Ферментативная активность подкурганных палеопочв.

2.4 Важность изучения древних микробных сообществ, законсервированных в вечномёрзлых отложениях и погребённых почвах.

3. Механизмы выживания бактерий в неростовых условиях.

3.1 Условия консервации.

3.2 Стрессоустойчивость микроорганизмов, обеспеченная адаптационным потенциалом.

3.2.1 Альтернативные сигма-факторы.

3.2.2 Белки теплового шока.

3.2.3 Белки холодового шока.

3.2.4 Редокс контроль.

3.2.5 БОБ-ответ.

3.2.6 Роль микробных ауторегуляторных факторов при стрессовом воздействии.

3.3 Ультрамелкие клетки.

3.4 Механизмы и формы покоя.

3.4.1 Покоящиеся формы неспорообразующих бактерий.

3.4.2 Регуляция образования ПФ ауторегуляторными факторами.

3.4.2 Реактивация покоящихся форм.

3.5 Диссоциативная активность микроорганизмов.

3.5.1 Генотипические модификации и фенотипическая диссоциация.

3.5.2 Физиолого-биохимические особенности диссоциантов.

3.5.3 Влияние внешних условий на процесс диссоциации.

3.5.4 Фенотипическая диссоциация и состояние покоя.

3.5.4 Метод MALDI-TOF MS как инструмент идентификации диссоциантов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Реактивация покоящихся и некультивируемых форм бактерий из древних погребённых почв и мёрзлых подпочвенных отложений.

3.1.1 Жизнеспособность бактерий микробных сообществ в образцах мёрзлых отложений, современных и погребённых почв.

3.1.2 Реактивация покоящихся и некультивируемых клеток бактерий коллекционных штаммов.

3.1.3 Реактивация клеток аэробной гетеротрофной бактериальной компоненты микробных сообществ мёрзлых подпочвенных отложений и погребённых почв.

3.1.4 Влияние микробных ауторегуляторов на физиологический статус клеток почвенных бактериальных сообществ.

3.1.5 Оценка разнообразия и численности бактерий в образцах мёрзлых отложений методом FISH.

3.2 Регуляция ферментативной активности мёрзлых отложений, погребённых и современных почв.

3.2.1 Определение нативной биологической активности палеопочв и современных фоновых почв.

3.2.2 Регуляция активности модельного фермента & szlig--амилазы.

3.2.3 Регуляция амилолитической активности палеопочв.

3.3 Изучение адаптационного потенциала изолятов из вечномёрзлых осадочных пород.

3.3.1 Идентификация мерзлотных изолятов бактерий.

3.3.2 Ростовые и физиолого-биохимические характеристики изолятов из вечномёрзлых отложений Arthrobacter oxydans и Acinetobacter Iwoffii и их коллекционных аналогов.

3.3.3 Образование покоящихся форм изолятами из вечномёрзлых отложений Arthrobacter oxydans и Acinetobacter Iwoffii и их коллекционными аналогами.

3.3.4 Популяционная вариабельность.

3.4 Протеомный анализ клеток бактерий методом MALDI-TOF MS для индикации внутрипопуляционных диссоциантов бактерий.

Список литературы

1. Aburatani S., Horimoto K. Elucidation of the relationships between LexA-regulated genes in the SOS response // Genome Inform. 2005. V. 16. № i. P. 95−105.

2. Abyzov S. Microorganisms in the Antarctic ice // Antarctic microbiology. Ed. Friedman E.I. Willey-Liss. N-Y. 1993. P. 265−296.

3. Agrawal G.K., Asayama M., Shirai M. Light-dependent and rhythmic psbA transcripts in homologous/heterologous cyanabacterial cells // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1999. V. 255. P. 47−53.

4. Alawi M., Lipski A., Sanders T., Pfeiffer E. -M., Spieck E. Cultivation of a novel cold-adapted nitrite oxidizing Betaproteobacterium from the Siberian Arctic // The ISME Journal. 2007. V. 1. № 3. P. 256−264.

5. Allison S.D. Soil minerals and humic acids alter enzyme stability: implications for ecosystem processes // Biogeochemistry. 2006. V. 81. P. 361 373.

6. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K. -H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 143−169.

7. Amann R.I., Ludwig W. Ribosomal RNA-targeted nucleic acid probes for studies in microbial ecology // FEMS Microbiol. Reviews. 2000. V. 24. P. 555−565.

8. Anisimov O., Reneva S. Permafrost and changing climate: the Russian perspective // Ambio. 2006. V. 35. № 4. P. 169−175.

9. Anuchin A., Mulyukin A., Suzina N., Duda V., El-Registan G., Kaprelyants A. Dormant forms of Mycobacterium smegmatis with distinct morphology//Microbiology. 2009. V. 155 P. 1071−1079.

10. Ashcroft F. Life at the Extremes. Berkeley. Univ. of California Press. 2000. 326 p.

11. Bacteria as multicellular organisms. Shapiro J.A., Dworkin M. (eds.). Oxford. Oxford Univ. Press. 1997.

12. Bae W., Xia B., Inouye M., Severinov K. Escherichia coli CspA-family RNA chaperones are transcription antiterminators // PNAS. 2000. V. 97. № 14. P. 7784−7789.

13. Bae J.W., Rhee S.K., Park J.R., Kim B.C., Park Y.H. Isolation of uncultivated anaerobic thermophiles from compost by supplementing cell extract of Geobacillus toebii in enrichment culture medium // Extremophiles. 2005. V. 9. P. 47785.

14. Bai Y., Yang D., Wang J., Xu S., Wang X., An L. Phylogenetic diversity of cultivable bacteria from alpine permafrost in the Tianshan Mountains, northwestern China//Res. Microbiol. 2006. V. 157. P. 741−751.

15. Bakermans C.A., Tsapin I., Souza-Egipsy V., Gilichinsky D.A., Nealson K.H. Reproduction and metabolism at -10°C of bacteria isolated from Siberian permafrost // Environ. Microbiol. 2003. V. 5. P. 321−326.

16. Barbour A.G., Restrepo B.I. Antigenic variation in vector-borne pathogens // Emerg. Infect. Dis. 2000. V. 6. P. 449157.

17. Bartosch S., Hartwig C., Spieck E., Bock E. Immunological detection of Nitrospira-likQ bacteria in various soils // Microbiol. Ecol. 2002. V. 43. P. 26−33.

18. Battista J.R. Against all odds: the survival strategies of Deinococcus radiodurans //Annual review of microbiology. 1997. V. 51. P. 203−224.

19. Belova S.E., Pankratov T.A., Dedysh S.N. Bacteria of the genus Burkholderia as a typical component of the microbial community of Sphagnum peat bogs // Microbiology. 2006. V. 75. P. 90−96.

20. Ben-Dov E., Kramarsky-Winter E., Kushmaro A. An in situ method for cultivating microorganisms using a double encapsulation technique // FEMS Microbiol Ecol. 2009. V. 68. P. 363−371.

21. Berestovskaya Y.Y., Rusanov 1.1., Vasil’eva L.V., Pimenov N.V. The processes of methane production and oxidation in the soils of the Russian Arctic tundra // Microbiology. 2005. V. 74. P. 221−229.

22. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology // Int. J. of Syst. Bact. 1985. p. 408.

23. Bernfeld P. Amylases alpha and beta // Meth. Enzymol. 1955. V. 1. P. 149.

24. Bigger J.W. Treatment of staphylococci infections with penicillin // Lancet. 1944. P. 497−500.

25. Boavida M. -J., Wetzel R. G. Inhibition of phosphatase activity by dissolved humic substances and hydrolytic reactivation by natural ultraviolet light // Freshwater Biol. 1998. 40. № 2. P. 285−293.

26. Boe L., Danielsen M., Knudsen S., Petrsen J.B., Maymann J., Jensen P.R. The frequency of mutators in populations of Escherichia coli II Mutat. Res. 2000. V. 448. P. 47−55.

27. Boor K.J. Bacterial stress responses: what doesn’t kill them can make them stronger // PLoS Biol. 2006. V. 4. P. 18−23.

28. Boyd W.L., Boyd J.W. The presence of bacteria in permafrost of the Alaskan Arctic // Can. J. Microbiol. 1964. V. 10. P. 917−919.

29. Bruns A., Cypionka H., Overmann J. Cyclic AMP and acyl homoserine lactones increase the cultivation efficiency of heterotrophic bacteria from the central Baltic Sea // Appl Environ Microb. 2002. V. 68. P. 3978−3987.

30. BrushkovA.V., Melnikov V.P., Sukhovei I.G., Griva G.I., Repin V.E., Kalenova L.F., Brenner E.V., Subbotin A.M., Trofimova I.B., Tanaka M. Relict microorganisms of cryolithozone as possible objects of gerontology // Adv. Gerontol. 2009. V. 22. P. 253−258.

31. Burns R.G. Interaction of enzymes with soil mineral and organic colloids // Interactions of Soil Minerals with Natural Organics and Microbes, (Eds.: Huang P.M., Schnitzer M.) Soil Sci. Soc. Am. Madison. 1986. P. 429−452.

32. Cameron R.E., Morelli F.A. Viable microoganisms from ancient Ross Island and Taylor Valley drill core // Antarct. J. US. 1974. V. 9. P. 113−116.

33. Castello J.D., Rogers S.O., Smith J.E., Starmer W.T., Zhao Y. Plant and bacterial viruses in the Greenland ice sheet // Life in ancient ice. (Eds.: Castello J.D., Rogers S.O.) Princeton UniversityPress. Princeton. 2005. NJ. P. 196−207.

34. Cavicchioli R., Siddiqui K.S., Andrews D., Sowers K.R. Low-temperature extremophiles and their applications. Curr Opin Biotech. 2002. V. 13. P. 253−226.

35. Chen H., Yao J., Wang F., Choi M.M., Bramanti E., Zaray G. Study on the toxic effects of diphenol compounds on soil microbial activity by a combination of methods // J. Hazard. Mater. 2009. V. 167. P. 846−851.

36. Chose T.K. Measurement of cellulose activity // Pure Appl. Chem. 1987. V. 59. P. 257−268.

37. Christner B.C., Mikucki J.A.- Foreman C.M., Denson J., Priscu J.C. Glacial ice cores: A model system for developing extraterrestrial decontamination protocols // Icarus. 2005. V. 174. P. 572−584.

38. Colwell F.S. Microbiological comparison of surface soil and unsaturated subsurface soil from a semiarid high desert // Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 55. P. 2420−2423.

39. Connon S.A., Giovannoni S.J. High-throughput methods for culturing microorganisms in very-low-nutrient media yield diverse new marine isolates //Appl. Environ. Microb. 2002. V. 68. P. 3878−3885.

40. Conrad R. Quantification of methanogenic path ways using stable carbonisotopic signatures: a review and a proposal // Organ. Geochem. 2005. V. 36. P. 739−752.

41. Cowan D.A., Russell N., Mamais A., Sheppard D.M. (2002) Antarctic Dry Valley mineral soils contain unexpectedly high levels of microbial biomass // Extremophiles. 2002. V. 6. P. 431136.

42. Cox M.M., Battista J. R. Deinococcus radiodurans the consummate survivor // Nature reviews. Microbiology. 2005. V. 3. № 11. P. 882−892.

43. D’Costa V.M., King C.E., Kalan L. Antibiotic resistance is ancient // Nature. 2011. V. 477. P. 457−461.

44. Davidson C.J., Surette M.G. Individuality in Bacteria // Ann. Rev. Genet. 2008. V. 42. P. 253−268.

45. Demirev P. A., Fenselau C. Mass spectrometry in biodefense // J. Mass. Spectrom. 2008. V. 43. P. 1441−1457.

46. Dobrovolskaya T.G., Lysak L.V., Zvyagintsev D.G. Soils and microbial diversity // Eurasian Soil Sci. 1996. V. 29. P. 630−634.

47. Dodd I.B., Shearwin K.E., Egan J.B. Revisited gene regulation in bacteriophage XII Curr. Opin. Genet. Dev. 2005. V. 15. P. 145−152.

48. Drancourt M., Raoult D. Palaeomicrobiology: Current issues and perspectives // Nat. Rev. Microbiol. 2005. V. 3. P. 23−35.

49. Driks A. Bacillus subtilis spore coat // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V. 63. P. 1−20.

50. Dumont M.G., Neufeld J.D., Murrell J.C. Isotopes as tools for microbial ecologists // Curr. Opin. Biotechnol. 2006. V. 17. P. 57−58.

51. Dundek P., Holik L., Vranova V., Rejsek K., Formanek P. The effect of amino acid enantiomers on activity of selected enzymes in soils // ActaUniv. Agricult. Silvicult. Mendel. Brun. 2011. V. 4. № 3. P. 30−33.

52. Dybvig K. DNA rearrangements and phenotypic switching in prokaryotes // Mol. Microbiol. 1993. V. 10. P. 465171.

53. Emami K., Askari V., Ullrich M., Mohinudeen K., Anil A.C. Characterization of Bacteria in Ballast Water Using MALDI-TOF Mass Spectrometry // PLoS ONE. 2012. 7(6): e38515.

54. Enos-Berlage J.L., McCarter L.L. Relation of capsular polysaccharide production and colonial cell organization to colony morphology in Vibrio parahaemolyticus //J. Bacteriol. 2000. V. 182. № 19. P. 5513−5520.

55. Fenselau C., Demirev P. A. Characterization of Intact Microorganisms by MALDI Mass Spectrometry // Mass Spectrom. Rev. 2001. V. 20. P. 157−171.

56. Ferrari B.C., Binnerup S.J., Gillings M. Microcolony cultivation on a soil substrate membrane system selects for previously uncultured soil bacteria // Appl Environ Microb. 2005. V. 71. P. 8714−8720.

57. Ferrari B.C., Gillings M. Cultivating fastidious bacteria: viability staining and micromanipulation from a soil substrate membrane system // Appl. Environ. Microb. 2009. V. 75. P. 3352−3354.

58. Findlay R.H. The use of phospholipids fatty acids to determine microbial community structure // Molecular Microbial Ecology Manual. 1996. V. 4. № 4. P. 117.

59. Foster P.L. Stress induced mutagenesis in bacteria // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 2007. V. 42. P. 373−397.

60. Frankenberger W.F. Jr., Johanson J.B. Use of plasmolytic agents and antiseptics in soil enzyme assay // Soil. Biol. Biochem. 1986. V. 18. P. 209−213.

61. Frostegard A., Tunlid A., Baath E. Microbial biomass measured as total lipidaphosphate in soils of different organic content // J. Microbiol. Meth. 1991. V. 14. P. 151−163.

62. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators // J. Bacteriol. 1994. V. 176. № 2. P. 269−275.

63. Fyodorov-Davydov D.G., Spirina E.V. Microbiological characterization of cryogenic soils in the Kolymskaya lowland // Eurasian Soil Sci. 1998. V. 31. P. 1331−1344.

64. Ganzert L., Jurgens G., Mtinster U., Wagner D. Methanogenic communities in permafrost-affected soils of the Laptev Sea coast, Siberian Arctic, characterized by 16S rRNA gene fingerprints // FEMS Microbiol. Ecol. 2007. V. 59. P. 476488.

65. Garcia J.L., Patel B.K.C., Olliver B. Taxonomic, phylogenetic and ecological diversity of methanogenic archaea // Anaerobe. 2000. V. 6. P. 205 226.

66. Geng A., Lim C. J. Proteome analysis of the adaptation of a phenol-degradingbacterium Acinetobacter sp. EDP3 to thevariation of phenol loadings // Chinese Journal of Chemical Engineering. 2007. V. 15. № 6. P. 781−787.

67. Gilichinsky D.A., Wagener S., Vishnivetskaya T.A. Permafrost microbiology // Permafrost Periglac Process. 1995. V. 6. P. 281−291.

68. Gilichinsky D. Permafrost as a microbial habitat // Encyclopedia of environmental microbiology. Bitton G (ed). Wiley. N-Y. 2002. P. 932−956.

69. Gilichinsky D., Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichuis K., Tiedje J. Supercooled water brines within permafrost an unknown ecological niche for microorganisms: A model for astrobiology // Astrobiology. 2003. V. 3. P. 331- 341.

70. Gilichinsky D., Vishnivetskaya T., Petrova M., Spirina E., Mamykin V., Rivkina E. Bacteria in Permafrost. In: Psychrophiles: from Biodiversity to Biotechnology. Eds: R. Margesin et al. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2008. P. 83−102.

71. Gottesman S. Regulation by proteolysis: developmental switches // Current Opinion in Microbiology. 1999. V. 2. P. 142−147.

72. Graber J.R., Breznak J.A. Folate cross-feeding supports symbiotic homoacetogenic spirochetes // Appl. Environ. Microb. 2005. V. 71. P. 18 831 889.

73. Gray K.M. Intercellular communication and group behavior in bacteria // Trends Microbiol. 1997. V.5. № 5. P. 184−188.

74. Grego S., D’Annibale A., Luna M., Badalucco L., Nannipieri P. Multiple forms of synthetic pronase-phenolic copolymers // J. Soil Biol. & Biochem. 1990. V. 22. № 5. P. 721−724.

75. Grobner S., Beck J., Schaller M., Autenrieth I.B., Schulte B. Characterization of an Enterococcus faecium small-colony variant isolated from blood culture // Int. J. Med. Microbiol. 2012. V. 302. № 1. P. 40−44.

76. Gruber T. M., Gross C. A. Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space // Annual Review of Microbiology. 2003. V. 57. P. 441−466.

77. Gunde-Cimerman N., Sonjak S., Zalar P., Frisvad J.C., Diderichsen B., Plemenitas. Extremophilic fungi in arctic ice: A relationship between adaptation to low temperature and water activity // Phys. Chem. Earth. 2003. V. 28. P. 1273−1278.

78. Hallet B. Playing Dr Jekyll and Mr Hyde: combined mechanisms of phase variation in bacteria // Current Opinion in Microbiology. 2001. V. 4. P. 570−581.

79. Hallet B., Sheratt D.J. Transposition and site-specific recombination adapting DNA cut-and-paste mechanism s to a variety of genetic rearrangements // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 21. P. 157−178.

80. Hanson R.S., Hanson T.E. Methanotrophic bacteria // Microbiol. Rev. V. 60. P. A39-A1X.

81. Hengge-Aronis R., Loewen P.C. The role of the sigma factor {sigma} S (KatF) in bacterial global regulation // Annu. Rev. Microbiol. 1994. V. 48. P. 5380.

82. Hoj L., Olsen R.A., Torsvik V.L. Archaeal communities in High Arctic wetlands at Spitsbergen, Norway (78°N) as characterised by 16S rRNA gene fingerprinting // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. V. 53. P. 89−101.

83. Horowitz N.H., Hubbard J.S., Cameron R.E. Microbiology of Dry Valleys of Antarctica // Science. 1972. V. 176. P. 242−245.

84. Huang-Mo Sung, Yasbin R.E. Adaptive, or stationary-phase, mutagenesis, a component of bacterial differentiation in Bacillus subtilis II J. Bact. 2002. V. 184. № 20. P. 5641−5653.

85. Hugenholtz P. Exploring prokaryotic diversity in the genomic era // Genome Biol. 2002. V. 3. P. 1−8.

86. Jahnel J. B., Frimmel F. H. Comparison of the enzyme-inhibition effect of different humic substances in aqueous solutions // Chem. Engin. Process. 1994. V. 33. № 5. P. 325−330.

87. Jakosky B.M., Nealson K.N., Bakermans C., Ley R.E., Mellon M.T. Subfreezing activity of microorganisms and the potential habilitability of Mars' polar regions // Astrobiology. 2003. V. 3. P. 343−350.

88. James N., Sutherland M.L. Are there living bacteria in permanently frozen subsoil? // Can. J. Res. 1942. V. 20. P. 229−235.

89. Jonasson S., Havstrom M., Jensen M., Callaghan T.V. In situ mineralization of nitrogen and phosphorus of arctic soils after perturbations simulating climate-change // Oecologia. 1993. V. 95. P. 179−186.

90. Jorgensen B.B. Mineralization of organic matter in the sea bed the role of sulphate reduction // Nature. 1982. V. 296. P. 643−645.

91. Kaeberlein T., Lewis K., Epstein S.S. Isolating 'uncultivable' microorganisms in pure culture in a simulated natural environment // Science. 2002. V. 296. P. 1127−1129.

92. Kaiser J.P., Bollag J. -M. Microbial activity in the terrestrial subsurface // Experimentia. 1990. V. 46. P. 797−806.

93. Kaprelyants A.S., Kell D.B. Dormancy in stationary-phase cultures of Micrococcus luteus: flow cytometric analysis of starvation and resuscitation // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 3187−3196.

94. Kattenberg A., Giorgi F., Grassel H., Meehl G.A., Michell J.F.B., Stoufer R.J., Tokioka T., Weaver A.J., Wigley T.M.L. Climate models -projections of future climate // Climate Change. Houghton J.T. (ed). University Press. Cambridge. 1996. P. 285−357.

95. Kaur J., Ledward D.A., Park R.W., Robson R.L. Factors affecting the heat resistance of Escherichia coli 0157: H7 // Lett. Appl. Microbiol. 1998. V. 26. № 4. P. 325−330.

96. Kell D.B., Davey H.M., Mukamolova G.V., Votyakova T.V., Kaprelyants A.S. A summary of recent work on dormancy in non-sporulating bacteria: Its significance for marine microbiology and biotechnology // J. Marine Biotechnol. 1995. V. 3. P. 24−25.

97. Kell D.B., Young M. Bacterial dormancy and culturability: the role of autocrine growth factors // Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. P. 238−243.

98. Kelly A.F., Park S.F., Bovill R., Mackey B.M. Survival of Campylobacter jejuni during stationary phase: evidence for the absence of a phenotypic stationary-phase response // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. № 5. P. 2248−2254.

99. Keren I., Shah D., Spoering A., Kaldalu N., Lewis K. Specialized persister cells and the mechanism of multidrug tolerance in Escherichia coli II J. Bacteriol. 2004. V. 186. P. 8172−8180.

100. Khlebnikova G.M., Gilichinsky D.A., Fedorov-Davydov D.G., Vorob’eva E.A. Quantitative evaluation of microorganisms in permafrost deposits and buried soils //Microbiology. 1990. V. 59. P. 148−155.

101. Khomutova T.E., Demkina T.S., Borisov A.V. An assessment of changes in properties of steppe kurgan paleosoils in relation to prevailing climates over recent millennia// Quaternary Research. 2007. V. 67. № 3. P. 328−336.

102. Kieras R.M., Preston R.A., Douthit H.A. Isolation of stable ribosomal subunits from spores of Bacillus cereus II J. Bacteriol. 1978. V. 136. № 1. P. 209 218.

103. Kim J.J., Kim H.N., Masui R., Kuramitsu S., Seo J.H., Kim K., Sung M.H. Isolation of uncultivable anaerobic thermophiles of the family Clostridiaceae requiring growth-supporting factors // J. Microbiol. Biotechn. 2008. V. 18. P. 611−615. (a)

104. Kim J.J., Masui R., Kuramitsu S., Seo J.H., Kim K., Sung M.H. Characterization of growth-supporting factors produced byGeobacillus toebii for the commensal thermophile Symbiobacterium toebii II J. Microbiol. Biotechn. 2008. V. 18. P. 490496. (b)

105. Kim S.K., Kaiser D., Kuspa A. Control of cell density and pattern by intercellular signaling in Myxococcus development // Annu. Rev. Microbiol., 1992. V. 46. P. 117−139.

106. Kjelleberg S., Givskov M. The biofilm mode of life: mechanisms and adaptations. Wymondham. U.K.: Horizon Scientific Prass. 2007. 248 p.

107. Kobabe S., Wagner D., Pfeiffer E.M. Characterization of microbial community composition of a Siberian tundra soil by fluorescence in situ hybridization // FEMS Microbiol. Ecol. 2004. V. 50. P. 13−23.

108. Koch A.L. Microbial physiology and ecology of slow growth // Microbiol. Mol. Biol. R. 1997. V. 61. P. 305−318.

109. Konno K., Yasui H., Hirayama C., Shinbo H. Glycine protects against strong protein-denaturing activity of oleuropein, a phenolic compound in privet leaves//J. Chem. Ecol. 1998. V. 24. № 4. P. 735−751.

110. Kozubek A., Tyman N. Resorcinol lipids, the natural non-isoprenoid phenolic amphiphiles and their biological activity // Chem. Rev. 1999. V. 99. № 1. P. 1−31.

111. Krulwich T.A., Ensign J.C., Tipper D.J., Strominger J.L. Sphere-Rod

112. Morphogenesis in Arthrobacter crystallopoietes. I. Cell Wall Composition and Polysaccharides of the Peptidoglycan // Journal of bacteriology. 1967. V. 94. № 3. P. 734−740.

113. La Scola B., Fournier P.E., Raoult D. Burden of emerging anaerobes in the MALDI-TOF and 16S rRNA gene sequencing era // Anaerobe. 2011. V. 17. № 3. P. 106−112.

114. Ladd J.N., Butler J.H.A. Inhibitory effect of soil humic compounds on the proteolytic enzyme // Austr. J. Soil Res. 1969. V. 7. P. 241−251.

115. Lane D.J. 16S/23S sequencing // Nucleic acid techniques in bacterial systematics. (Eds.: Stackebrandt E., Goodfellow M.). Chichester: John Wiley & Sons, Ltd. 1991. P. 115−175.

116. Lasch P., Nattermann H., Erhard M., Stammler M., Grunow R., Bannert N., Appel B., Naumann D. MALDI-TOF mass spectrometry compatible inactivation method for highly pathogenic microbial cells and spores. // Anal. Chem. 2008. V. 80. P. 2026−2034.

117. LeClerc J.E., Li B., Payne W.L., Cebula T.A. High mutation frequencies among Escherichia coli and Salmonella pathogens // Science. 1996. V. 274. P. 1208−1211.

118. Lee E. -H., Tsujimoto T., Uyama H., Sung M. -H., Kim K., Kuramitsu S. Enhancement of enzyme activity and stability by poly (y-glutamic acid) // Polymer Journal. 2010. V. 42. P. 818−822.

119. Liebner S., Wagner D. Abundance, distribution and potential activity of methane oxidizing bacteria in permafrost soils from the Lena Delta, Siberia // Environ. Microbiol. 2007. V. 9. P. 107−117.

120. Liyanage R., Lay J.O. Jr. An introduction to MALDI-TOF MS // Identification of microorganisms by mass spectrometry. (Eds.: Wilkins C.L., Lay J.O. Jr.). John Wiley & Sons, Inc., Hoboken. NJ. 2006. P. 39−60.

121. Lushchak V.I. Adaptive response to oxidative stress: bacteria, fungi, plants and animals // Comp. Biochem. Physiol. C Toxicol. Pharmacol. 2011. V. 153. P. 175−190.

122. Ma Y., Wang X., Wei M., Qi Y., Li T. Accumulation of phenolic acids in continuously cropped cucumber soil and their effects on soil microbes and enzyme activities // Article in Chinese. Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. 2005. V. 16. № 11. P. 2149−2153.

123. Mannisto M., Haggblom M Characterization of psychrotolerant heterotrophic bacteria from Finnish Lapland // Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29. P. 229−243.

124. Matheson C.D., Gurney C., Esau N., Lehto R. Assessing PCR inhibition from humic substances // Open Enz. Inhib. J. 2010. V. 3. P. 3845.

125. McKay C., Mellon M, Friedmann E.I. Soil temperatures and stability of ice-cemented ground in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica // Antarct. Sci. 1998. V. 10. P. 31−38.

126. McMahon P. B., Williams D. F., Morris J. T. Production and isotopic composition of bacterial CO2 in deep coastal-plain sediments of South Carolina // Ground Water. 1990. V. 28. P. 693−702.

127. Metje M., Frenzel P. Methanogenesis and methanogenic pathways in a peat from subarctic permafrost // Environ. Microbiol. 2007. V. 9. P. 954−964.

128. Mindlin S. Z., Soina V. S., Petrova M. A., Gorlenko Z. M. Isolation of antibiotic resistance bacterial strains from Eastern Siberia permafrost sediments // Russ. J. Genet. 2008. V. 44. P. 27−34.

129. Missiakas D., Raina S. The extracytoplasmic function sigma factors: role and regulation // Mol. Microbiol. 1998. V. 28. № 6. P. 1059−1066.

130. Miteva V.I., Brenchley J.E. Detection and isolation of ultrasmall microorganisms from a 120,000-year-old Greenland glacier ice core // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 7806−7818.

131. Mizunoe Y., Wai S.N., Takade A., Yoshida S. Restoration of culturability of starvation-stressed and low-temperature-stressed Escherichia coli 0157 cells by using H202-degrading compounds // Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 63−67.

132. Mockaitis K., Estelle M. Auxin receptors and plant development: a new signaling paradigm // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 2008. V. 24. P. 55−80.

133. Morozova D., Wagner D. Stress response of methanogenic archaea fromSiberian permafrost compared to methanogens from non-permafrost habitats //FEMS Microbiol. Ecol. 2007. V. 61. P. 16−25.

134. Mukamolova G., Kapreilyants A., Young D. A bacterial cytokine // Proc. Nat. Acad Sci USA. 1998. V. 95. P. 8916−8921.

135. Nannipieri P., Sequi P., Fusi P. Humus and enzyme activity // Humic substances in terrestrial ecosystems. Piccolo A (ed). Elsevier. Amsterdam. 1996. P. 293−328.

136. Neufeld J.D., Mohn W.W. Unexpectedly high bacterial diversity in Arctic tundra relative to boreal forest soils, revealed by serial analysis of ribosomal sequence tags // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 5710−5718.

137. Nichols D., Lewis K., Orjala J. Short peptide induces an 'uncultivable' microorganism to grow in vitro II Appl. Environ. Microb. 2008. V. 74. P. 48 894 897.

138. Nicholson W. L., Munakata N., Horneck G., Melosh H.J., Setlow P. Resistance of BacillusQndospovQS to extreme terrestial and extraterrestrial environments // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2000. V. 64. P. 548−572.

139. Nienow J., Friedmann E.I. Terrestrial lithophytic (rock) communities // Antarctic microbiology. Friedmann EI (ed). N-Y. Willey-Liss. 1993. P. 343−412.

140. Novick A., Weiner M. Enzyme induction as an all or none phenomenon // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1957. V. 43. P. 553−566.

141. O’Malley M.A. The nineteenth century roots of 'everything is everywhere' // Nat. Rev. Microbiol. 2007. V. 5. P. 647−651.

142. O’Briena A., Sharpa R, Russell N. J., Roller S. Antarctic bacteria inhibit growth of food-borne microorganisms at low temperatures // FEMS Microbiology Ecology. 2004. V. 48.1. 2. P. 157−167.

143. Ochmann H., Elwyn S., Moran N.A. Calibrating bacterial evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 12 638−12 643.

144. Ochsenreiter T., Selezi D., Quaiser A., Bonch-Osmolovskaya L., Schleper C. Diversity and abundance of Crenarchaeota in terrestrial habitats studied by 16S RNA surveys and real time PCR // Environ. Microbiol. 2003. V. 5. P. 787−797.

145. Oliver A., Canton R., Campo P., Baquero F., Blazquez J. High frequency of hypermutable Pseudomonas aeruginosa in cystic fibrosis lung infection// Science. 2000. V. 288. P. 1251−1253.

146. Omelchenko M.B., Vasilieva L.V., Zavarzin G.A., Savel’eva N.D., Lysenko A.M., Mityushina L.L., Khmelenina V.N., Trotsenko Y.A. A novel psychrophilic methanotroph of the genus Methylobacter II Microbiology. 1996. V. 65. P. 339−343.

147. Ozbudak E.M., Thattai M., Lim H.N., Shraiman B.I., van Oudenaarden A. Multistability in the lactose utilization network of Escherichia coli II Nature. 2004. V. 427. P. 737−740.

148. Panikov N.S., Sizova M.V. Growth kinetics of microorganisms isolated from Alaskan soil and permafrost in solid media frozen down to -35°C // FEMS Microbiology Ecology. 2007. V. 59. № 2. P. 500−512.

149. Permafrost soils. Soil Biology. Editor Rosa Margesin. Springer Verlag Berlin Heidelberg. 2009.

150. Pflug W. Effect of humic acids on the activity of two peroxidases. Z. Pflanzenernaehr. Bodenk. 1980. V. 143. P. 432−440.

151. Phadtare S., Alsina J., Inouye M. Cold-shock response and cold-shock proteins // Curr. Issues Mol. Biol. 1999. V. 2. P. 175−180.

152. Phadtare S. Recent Developments in Bacterial Cold-Shock Response // Curr. Issues Mol. Biol. 2004. V. 6. P. 125−136.

153. Piccolo A. The supramolecular structure of humic substances: A novel understanding of humus chemistry and implications in soil science // Adv. Agronomy. 2002. V. 75. P. 57−134.

154. Piette A.F., Leprince P., Feller G. Is there a cold shock response in the Antarctic psychrophile Pseudoalteromonas haloplanktis? // Extremophiles. 2012. V. 16.1.4. P. 681−683.

155. Pikal-Cleland K.A., Cleland J.L., Anchordoquy T.J., Carpenter J.F. Effect of glycine on pH changes and protein stability during freeze-thawing in phosphate buffer systems // J. Pharm. Sei. 2002. V. 91. № 9. P. 1969−1979.

156. Popp T.J., Chanton J.P., Whiting G.J., Grant N. Evaluation of methane oxidation in the rhizosphere of a Carex dominated fen in north central Alberta, Canada // Biogeochem. 2000. V. 51. P. 259−281.

157. Price P.B., Sowers T. Temperature dependence of metabolic rates for microbial growth, maintenance, and survival // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2004. V. 101. P. 4631−4636.

158. Qiu Y., Kathariou S., Lubman D.M. Proteomic analysis of cold adaptation in Siberian permafrost bacterium Exiguobacterium sibiricum 255−15 by two-dimensional liquid separation coupled with mass spectrometry // Proteomic. 2006. V. 6. P. 5221−5233.

159. Quiros L. M., Parra F., Hardisson C. Salas J.A. Structural and functional analysis of ribosomal subunits from vegetative mycelium and spores of Streptomyces antibioticus //Microbiology. 1989. V. 135. № 6. P. 1661−1670.

160. Rachold V., Are F.E., Atkinson D.E., Cherkashov G., Solomon S.M. Arctic Coastal Dynamics (ACD): an introduction // Geo-Marine Lett. 2005. V. 2. P. 63−68.

161. Rachold V., Bolshiyanov D.Y., Grigoriev M.N., Hubberten H.W., Junkers R., Kunitsky V.V., Merker F., Overduin P., Schneider W. Nearshore Arctic subsea permafrost in transition // EOS. 2007. V. 88. P. 149−150.

162. Ramette A., Tiedje J.M. Biogeography: An emerging cornerstone for understanding prokaryotic diversity, ecology, and evolution // FEMS Microbiol. Ecol. 2007. V. 53. P. 197−207.

163. Rando O.J., Verstrepen K.J. Time scales of genetic and epigenetic inheritance // Cell. 2007. № 128. P. 655−668.

164. Rappe M.S., Giovannoni S.J. The uncultured microbial majority // Ann. Rev. Microbiol. 2003. V. 57. P. 369−394.

165. Retallack G.J. Soils of the Past: an Introduction to Paleopedology. 2nd ed. Blackwell. Oxford. 2001. 600 p.

166. Rivkina E., Gilichinsky D., Wagener S., Tiedje J., McGrath J. Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // Geomicrobiology. 1998. V. 15. P. 87−193.

167. Rivkina E.M., Friedmann E.I., McKay C.P., Gilichinsky D.A. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3230−3233.

168. Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichiu K., Petrovskaya L., Krivushin K., Kraev G., Pecheritsina S., Gilichinsky D. Biogeochemistry of methane and methanogenic archaea in permafrost // FEMS Microb. Ecol. 2007. V. 61. P. 1−15.

169. Roche R.J., Moxon E.R. Phenotypic variation of carbohydrate surface antigens and the pathogenesis of Haemophilus influenzae infections // Trends Microbiol. 1995. V. 3. P. 304−309.

170. Romanovskii N.N., Hubberten H. -W., Gavrilov A.V., Eliseeva A.A., Tipenko G.S. Offshore permafrost and gas hydrate stability zone on the shelf of EastSiberian Seas // Geo-Marine Lett. 2005. V. 25. P. 167−182.

171. Ross D. J. A survey of activities of enzymes hydrolysing sucrose and starch in soils under pasture//J. Soil Sei. 1966. V. 17. P. 1−15.

172. Ross D.J., Speir T.W., Cowling J.C., Whale K.N. Temporal fluctuations in biochemical properties of soil under pasture. II. Nitrogen mineralization and enzyme activities Austral // J. Soil Res. 1984. V. 22. № 3. P. 319−330.

173. Roszak D.B., Colwell R.R. Survival strategies of bacteria in the natural environment//Microbiol. Rev. 1987. V. 51. № 3. p. 365−379.

174. Ruoff K.L. Nutritionally variant streptococci // Clin. Microbiol. Rev. 1991. V. 4. P. 184−190.

175. Sanchez-Peinado M.M., Rodelas B., Martinez-Toledo M.V., Gonzalez-Lopez J., Pozo C. Response of soil enzymes to Linear Alkylbenzene Sulfonates (LAS) addition in soil microcosms // Soil. Biol. Biochem. 2009. V. 41. P. 69−76.

176. Sarkar J.M., Burns R.G. Synthesis and properties of (3-d-glucosidasephenolic copolymers as analogues of soil humic-enzyme complexes. Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. № 6. P. 619−625.

177. Sauer K., Camper A.K., Ehrlich G.D., Costercton J.W., Davies D.G. Pseudomonas aeruginosa displays multiple phenotypes during development as a biofilm // J. Bacteriol. 2002. V. 184. P. 1140−1154.

178. Scandalios J.G. Oxidative stress responses-what have genome-scale studies taught us? // Genome Biol. 2002. 18−3(7): REVIEWS 1019.

179. Schink B., Stams A.J.M. Syntrophism among Prokaryotes // Prokaryotes. (Eds.: Dworkin M., Falkow S., Rosenberg E., Schleifer K. -H., Stackebrandt E.). V. 2. Springer. New York. 2006. P. 309−335.

180. Setlow P. Spores oi Bacillus subtilis: their resistance to and killing by radiation, heat and chemicals // J. Appl. Microbiol. 2006. V. 101. P. 514−525.

181. Sharma U., Chatterji D. Transcriptional switching in Escherichia coli during stress and starvation by modulation of sigma activity // FEMS Microbiology. 2010. V. 34. № 5. P. 646−657.

182. Shatalin K., Shatalina E., Mironov A., Nudler E. H2S: a universal defense against antibiotics in bacteria // Science. 2011. V. 334. P. 986−990.

183. Shaw L.N., Lindholm C., Prajsnar T.K., Miller H.K., Brown M.C. Identification and characterization of oS, a novel component ofthe Staphylococcus aureus stress and virulence responses // PLoS ONE V. 3(12): e3844. doi: 10. 1371 /journal. pone. 3 844.

184. Shi T., Reeves R.H., Gilichinsky D.A., Friedmann E.I. Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing // Microb. Ecol. 1997. V. 33. P. 169−179.

185. Shimkets L.J., Dworkin M. Excreted adenosine is a cell-density signal for the initiation of fruiting body formation in Myxococcus xanthus II Devel. Biol. 1981. V. 84. P. 51−60.

186. Shoham D. Viral pathogens of humans likely to be preserved in natural ice // Life in ancient ice. (Eds.: Castello J. D, Rogers S.O.). Princeton University Press. Princeton. NJ. 2005. P. 208−226.

187. Simankova M.V., Kotsyurbenko O. R, Stackebrandt E., Kostrikina N.A., Lysenko A.M., Osipov G.A., Nozhevnikova A. NAcetobacterium tundraesp. nov., a new psychrophilic acetogenic bacterium from tundra soil // Arch. Microbiol. 2000. V. 174. P. 440−447.

188. Sinclair J.L., Ghiorse W.C. Distribution of aerobic bacteria, protozoa, algae, and fungi in deep subsurface sediments // Geomicrobiology Journal. 1989. V. 7. P. 15−31.

189. Smith J., Stone R., Fahrenkamp-Uppenbrink J. Trouble in polar paradise: Polar science // Science. 2002. V. 297. P. 1489−1492.

190. Soina V., Vorobiova E.A., Zvyagintsev D.G., Gilichinsky D.A. Preservation of cell structures in permafrost: A model for exobiology // Adv. Space Res. 1995. V. 15. P. 237−242.

191. Soina V.S., Mulyukin A.L., Demkina E.V., Vorobyova E.A., El-Registan G.I. The structure of resting microbial populations in soil and subsoil permafrost // Astrobiology. 2004. V. 4. № 3. P. 348−358.

192. Solyanikova I.P., Mulyukin A.L., Suzina N.E., El-Registan G.I., Golovleva L.A. Improved xenobiotic-degrading activity of Rhodococcus opacus strain lcp after dormancy // J Environ Sci Health. 2011. V. 46. P. 638−647.

193. Song J., Oh H. -M., Cho J. -C. Improved culturability of SAR11 strains in dilution-to-extinction culturing from the East Sea, West Pacific Ocean // FEMS Microbiol. Lett. 2009. V. 295. P. 141−147.

194. Spirina E., Cole J., Chai B., Gilichinsky D., Tiedje J. High throughput approach to study ancient microbial phylogenetic diversity in permafrost as a terrestrial model of Mars // Astrobiology. 2003. V. 2. P. 542−543.

195. Stams A.J.M. Metabolic interactions between anaerobic bacteria in methanogenic environments // Antonie van Leeuwenhoek. 1994. V. 66. P. 271- 294.

196. Steinberger Y., Zelles L., Bai Q.Y. et al. Phospholipid fatty acid profiles as indicators for the microbial community structure in soils along a climatic transect in the Judean Desert // Bio. l Fertil. Soils. 1999. V. 28. P. 292−300.

197. Steven B., Niederberger T. D., Whyte L. G. Bacterial and Archaeal Diversity in Permafrost // Permafrost Soils. SoilBiology. 2009. V. 16. P. 59−72.

198. Sudo S.Z., Dworkin M. Comparative biology of procaryotic resting cells // Adv. Microbiol. Physiol. 1973. V.9. P. 153−224.

199. Suzuki T., Nakayama T., Kurihara T., Nishino T., Esaki N. Cold-active lipolytic activity of psychrotrophic Acinetobacter sp. strain no. 6 // J. Biosci. Bioeng. 2001. V. 92. P. 144−148.

200. Swain P. S., Elowitz M.B., Siggia E.D. Intrinsic and extrinsic contributions to stochasticity in gene expression // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. № 20. P. 12 795−12 800.

201. Taneja S., Ahmad F. Increased thermal stability of proteins in the presence of amino acids//Biochem. J. 1994. V. 303. P. 147−153.

202. Thompson L., Yao T., Davis E., Henderson K., Mosley-Thompson E., Lin P. -N., Beer J., Synal H. -A., Cole-Dai J., Boizan J. Tropical climate instability:

203. The last glacial cycle from a Qinghai-Tibetan ice core // Science. 1997. V. 276. P. 1821−1825.

204. Tiedje J.M., Asuming-Brempong S., Nuesslein K. et al. Opening the black box of microbial diversity // Appl. Soil Ecol. 1999. V. 13. P. 109−122.

205. Tluscik F., Kozubek A., Mejbaum-Katzenellenbogen W. Alkylresorcinols in rye (Secale cereale L.) grains // Act. Soc. Bot. Pol. 1981. V. 54. № 7. P. 645−651.

206. Travis J.M., Travis E.R. Mutator dynamics in fluctuating environments // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 2002. V. 269. P. 591−597.

207. Tripp H.J., Kitner J.B., Schwalbach M.S., Dacey J.W., Wilhelm L.J., Giovannoni S.J. SARI 1 marine bacteria require exogenous reduced sulphur for growth // Nature. 2008. V. 452. P. 741−744.

208. Trotsenko Y.A., Khmelenina V.N. Aerobic methanotrophic bacteria of cold ecosystems // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. V. 53. P. 15−26.

209. Van Everdingen R Multi-language glossary of permafrost and related ground-ice terms. Boulder, CO: National Snow and Ice Data Center/World Data Center for Glaciology (1998, ed)

210. Vargha M., Takats Z., Konopka A., Nakatsu C.H. Optimization of MALDI-TOF MS for strain level differentiation of Arthrobacter isolates. // J. of Microbiol. Methods. 2006. V. 66. P. 39909.

211. Vartoukian S. R., Palmer R. M., Wade W. G. Strategies for culture of 'unculturable' bacteria // FEMS Microbiology Letters. 2010. V. 309. Issue 1. P. 1−7.

212. Vaughan D., Ord B.G. Influence of natural and synthetic humic substances on the activity of urease // J. Soil Sci. 1991. V. 42. № 1. P. 17−23.

213. Vega N.M., Allison K.R., Khalil A.S., Collins J.J. Signaling-mediated bacterial persister formation // Nat. Chem. Biol. 2012. V. 8. P. 431133.

214. Veloo A.C.M., Erhard M., Welker M., Welling G.W., Degener J.E. Identification of gram-positive anaerobic cocci by MALDI-TOF Mass Spectrometry // Syst. Appl. Microbiol. 2011. V. 34. P. 58−62.

215. Vishnivetskaya T., Kathariou S., McGrath J., Gilichinsky D.A., Tiedje J.M. Low temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles. 2000. V. 4. P. 165−173.

216. Vishnivetskaya T., Petrova M., Urbance J., Ponder M., Moyer C., Gilichinsky D., Tiedje J. Bacterial community in ancient Siberian permafrost as characterized by culture and culture-independent methods // Astrobiology. 2006. V. 6. № 3.P. 400−414.

217. Visick K.L., McFall-Ngai M.J. An exclusive contrast specificity in the Vibrio fischeri Euprymna scolopes partnerst. // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 1779−1787.

218. Vorobyova E.A., Soina V.S., Mulukin A.L. Microorganisms and enzyme activity in permafrost after removal of long-term cold stress// Adv. Space Res. 1996. V. 18. № 12. P. 103−108.

219. Vorobyova E., Soina V., Gorlenko M., Minkovskaya N., Zalinova N., Mamukelashvili A., Gilichinsky D., Rivkina E., Vishnivetskaya T. The deep cold biosphere: Facts and hypothesis // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. P. 277 290.

220. Votyakova T.V., Kaprelyants A.S., Kell D.B. Influence of viable cells on resuscitation of dormant cells in Micrococcus luteus cultures held in extended stationary phase // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 3284−3291.

221. Wagner D., Lipski A., Embacher A., Gattinger A. Methane fluxes in extreme permafrost habitats of the Lena Delta: effects of microbial community structure and organic matter quality // Environ. Microbiol. 2005. P. 1582−1592.

222. Wagner D. Microbial Communities and Processes in Arctic Permafrost Environments // Microbiology of Extreme Soils. (Eds.: Dion P., Nautiyal C.S.). Soil Biology. 2008. Springer Berlin. P. 133−154.

223. Walker G.H., Ku M.S., Edwards G.E. Activity of maize leaf phosphoenolpyruvate carboxylase in relation to tautomerization and nonenzymatic decarboxylation of oxaloacetate // Arch. Biochem. Biophys. 1986. V. 248. № 2. P. 489−501.

224. Wallenstein M.D., McMahon S., Schimel J. Bacterial and fungal community structure in Arctic tundra tussock and shrub soils // FEMS microbiology ecology. 2007. V. 59. № 2. P. 428−435.

225. Wang Y., Hammes F., Boon N., Chami M., Egli T. Isolation and characterization of low nucleic acid (LNA)-content bacteria // ISME J. 2009. V. 3. P. 889−902.

226. Wartiainen I., Hestnes A.G., McDonald I.R., Svenning M.M. Methylocystis rosea sp. nov., a novel methanotrophic bacterium from Arctic wetland soil, Svalbard, Norway (78° N) // Int. J. Sys. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 541−547. (a)

227. Watve M., Shejval V., Sonawane C. The 'K' selected oligophilic bacteria: a key to uncultured diversity? // Curr. Sci. 2000. V. 78. P. 1535−1542.

228. Whiteley A. S., Grewal R., Hunt A., Barer M. R. Determining biochemical and physiological phenotypes of bacteria by cytological assay // Digital Image Analysis of Microbes. Wilkinson & F. Schut. New York: Wiley. 1998. P. 281−308.

229. Willerslev E., Hansen A. J, Poiner H.N. Isolation of nucleic acids and cultures from fossil ice and permafrost // Trends Ecol. Evol. 2004. V. 19. P. 141 147.

230. Willerslev E., Hansen A.J., Ronn R., Brand T.B., Barnes I., Wiuf C., Gilichinsky D., Mitchell D., Cooper A. Long-term persistence of bacterial DNA // Curr. Biol. 2004. V. 14. P. 9−10.

231. Willerslev E., A. Cooper Ancient DNA// Proc. R. Soc. 2005. V. 272. № 1558. P. 3−16.

232. Wyss C. Dependence of proliferation of Bacteroides forsythus on exogenous ,/V-acetylmuramic acid // Infect. Immun. 1989. V. 57. P. 1757−1759.

233. Yang C.M., Wang M.C., Lu Y.F., Chang I.F., Chou C.H. Humic substances affect the activity of chlorophyllase // J. Chem. Ecol. 2004. V. 30. № 5. P. 1057−1065.

234. Yashina S., Gubin S., Maksimovich S., Yashina A., Gakhova E., Gilichinsky D. Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissueburied in Siberian permafrost // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2012. V. 109. № 10. P. 4008−4013.

235. Yildiz F.H., Lie X.S., Heydorn A., Schoolnik G.K. Molecular analysis of rugosity in a Vibrio cholerae 01 El Tor phase variant // Mol. Microbiol. 2004. V. 53. № 2. P. 497−515.

236. Zahran H.H. Rhizobium-legume symbiosis and nitrogen fixation under severe conditions and in arid climate // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V. 63. № 4. P. 968−989.

237. Zengler K., Toledo G., Rappe M., Elkins J., Mathur E.J., Short J.M., Keller M. Cultivating the uncultured // P. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 15 681−15 686.

238. Zgur-Bertok D. Phenotypic heterogeneity in bacterial populations // Acta. Agric. Slovenica. 2007. V. 90. P. 17−24.

239. Zhang D.C., Brouchkov A., Griva G., Schinner F., Margesin R. Isolation and Characterization of Bacteria from Ancient Siberian Permafrost Sediment // Biology. 2013. № 2. P. 85−106.

240. Zhang G, Shoham D, Gilichinsky D, Davydov S, Castello J, Rogers S Evidence for influenza A virus RNA in Siberian lake ice // J. Virol. 2006. V. 80. P. 12 229−12 235.

241. Zhou J. Z, Davey M.E., Figueras J.B., Rivkina E., Gilichinsky D., Tiedje J.M. Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA // Microbiology. 1997. V. 143. P. 3913−3919.

242. Zvyagintsev D. Vertical distribution of microbial communities in soils // Beyond the biomass compositional and functional analysis of soil microbial communities. (Eds.: Ritz K., Dighton J., Giller K.). Wiley. West Sussex. UK. 1994. P. 29−37.

243. Андреева B.M. Почвенные и аэрофильные зелёные водоросли (Chloropliyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). Санкт-Петербург. Наука. 1998. 351 с.

244. Антонюк Л. П. Растительные лектины как факторы коммуникации в симбиозах // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. Под ред. В. В. Игнатова. М: Наука. 2005. С. 118−159.

245. Бабусенко Е. С., Эль-Регистан Г. И., Градова Н. Б., Козлова А. Н., Осипов Г. А. Исследование мембранотропных ауторегуляторных факторов метанокисляющих бактерий // Успехи химии. 1991. Т. 60. Вып. 11. С. 23 622 373.

246. Баранова И. П., Заславская П. Л., Егоров Н. С. Некоторые данные о культурально-морфологических особенностях форм диссоциации низинобразующего стрептококка // Антибиотики и химиотерапия. 1995. Т. 40. № 4. С. 3−7.

247. Белова С. Э., Федотова A.B., Дедыш С. Н. Ультрамикроформы прокариот в сфагновом болоте водосбора Верхней Волги // Микробиология. 2012. Т 81. № 5. 665−672.

248. Брушков A.B., Мельников В. П., Щелчкова М. В., Грива Г. И., Репин В. Е., Бреннер Е. В., Танака М. Биогеохимия мерзлых пород центральной Якутии//Криосфера Земли. 2011. Т. 15. № 4. С. 90−100.

249. Бухарин О. В., Гинцбург А. Л., Романова Ю. М., Эль-Регистан Г. И. & quot-Механизмы выживания бактерий& quot-. М.: Медицина. 2005. 366 с.

250. Войшвилло Н. Е., Турута A.M., Камерницкий A.B., Милько Е. С. Джлантиашвили Н.В., Стрелкова О. Г. Стероидтрансформирующая активность диссоциативных вариантов Rhodococcussp. ll Прикл. биох. и микробиол. 1993. Т. 29. № 3. С. 424130.

251. Волошин С. А., Капрельянц А. С. Межклеточные взаимодействия в бактериальных популяциях // Биохимия. 2004. Т. 69. № 1. С. 1555−1564.

252. Воробьева Л. И., Ходжаев Е. Ю., Мулюкин А. Л., Торопыгин И. Ю. Механизм действия реактивирующего фактора Luteococcusjaponicus subsp. casei II Прикладная биохимия и микробиология. 2009. Т. 45. С. 544−549.

253. Гальченко В. Ф. Метанотрофные бактерии. М., ГЕОС. 2001. 500 с.

254. Головлев E. JI. Метастабильность фенотипа у бактерий // Микробиология. 1998. Т. 67. № 2. С. 149−155.

255. Голод H.A., Лойко Н. Г., Лобанов К. В., Миронов A.C., Воейкова Т. А., Гальченко В. Ф., Эль-Регистан Г. И. Роль микробных ауторегуляторов -алкилоксибензолов, в контроле экспрессии стрессовых регулонов // Микробиология. 2009. Т. 78. № 6. С. 731−741. (а)

256. Голод H.A., Лойко Н. Г., Мулюкин А. Л., Нейматов А. Л., Воробьева Л. И., Сузина Н. Е., Шаненко Е. Ф., Гальченко В. Ф., Эль-Регистан Г. И. Адаптация молочнокислых бактерий к неблагоприятным для роста условиям // Микробиология. 2009. Т. 78. № 3. С. 1−11. (б)

257. Горшков В. Ю., Петрова O.E., Мухаметшина Н. Е., Агеева М. В., Мулюкин А. Л., Гоголев Ю. В. Образование & laquo-некультивируемых»- покоящихся форм фитопатогенной энтеробактерией Eryvinia carotovora II Микробиология. 2009. T. 78. С. 647−655.

258. Демкин В. А. 1997. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 213 с.

259. Демкин В. А., Демкина Т. С., Борисов A.B. Что хранят древние природные & laquo-архивы»-? // Наука в России. 2005. № 1. С. 34−39.

260. Демкин В. А., Гугалинская Л. А., Алексеев А. О. Палеопочвы как индикаторы эволюции биосферы. М.: НИА Природа. 2007. 282 с.

261. Демкина Е. В., Соина B.C., Эль-Регистан Г. И., Звягинцев Д. Г. Репродуктивные покоящиеся формы Arthrobacter globiformis // Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. С. 377−382.

262. Демкина Т. С, Демкин В. А. Изменение гумусного состояния почв сухих и пустынных степей за историческое время // Почвоведение. 1994. № 9. С. 5−11.

263. Демкина Т. С., Борисов A.B., Ельцов М. В., Демкин В. А. Сравнительная характеристика микробных сообществ курганных насыпей, подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение. 2007. № 6. С. 738−748.

264. Демкина Т. С., Стретович И. В., Демкин В. А. Пространственная изменчивость микробных сообществ современных и погребенных почв в бассейне р. Сакарка (Приволжская возвышенность) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 621−631. (а)

265. Демкина Т. С., Хомутова Т. Э., Каширская H.H., Стретович И. В., Демкин В. А. Микробиологические исследования палеопочв археологических памятников степной зоны // Почвоведение. 2010. № 2. С. 213−220. (б)

266. Дмитриев В. В., Гиличинский Д. А., Файзутдинова Р. Н., Шершунов И. Н., Голубев В. И., Дуда В. И. Обнаружение жизнеспособных дрожжей в почвах и грунтах вечной мерзлоты Сибири возрастом свыше 3 млн. лет // Микробиология. 1997. Т. 65. № 5. 655−661.

267. Дмитриев В. В., Сузина Н. Е., Баринова Е. С., Дуда В. И., Боронин A.M. Электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры микробных клеток in situ в экстремальных биотопах // Микробиология. 2004. Т. 73. № 6. С. 832−840.

268. Дорошенко Е. В., Лойко Н. Г., Ильинская О. Н., Колпаков А. И., Горнова И. В., Эль-Регистан Г. И. Характеристика диссоциантов Bacillus cereus шт. 504 // Микробиология. 2001. Т. 70. № 6. С. 811−819.

269. Дуда В. И., Пронин С. В., Эль-Регистан Г. И., Капрельянц A.C., Митюшина Л. Л. Образование покоящихся рефрактерных клеток у Bacillus cereus под воздействием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982. Т. 51. № 1.С. 77−81.

270. Дуда В. И., Сузина Н. Е., Поливцева В. Н., Воронин A.M. Ультрамикробактерии: становление концепции и вклад ультрамикробактерий в биологию // Микробиология. 2012. Т. 81. № 4. 415 428

271. Звягинцев Д. Г. Иммобилизованные ферменты в почвах // Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 31&mdash-46.

272. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. 1987.

273. Зенова Г. М., Степанов А. Л., Лихачева A.A., Манучарова H.A. Практикум по биологии почв. Изд-во. МГУ. 2002. 120 с.

274. Ильинская О. Н., Колпаков А. И., Шмидт М. А., Дорошенко Е. В., Мулюкин А. Л., Эль-Регистан Г. И. Роль бактериальных ауторегуляторов группы алкилоксибензолов в ответе стафилококков на стрессовые воздействия // Микробиология. 2002. Т. 71. С. 23−29.

275. Калакуцкий Л. В., Агре Н. С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977. 286 с.

276. Каширская H.H., Хомутова Т. Э., Демкина Т. С., Демкин В. А. Микробная биомасса подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение. 2009. № 5. С. 581−587.

277. Каширская H.H., Хомутова Т. Э., В.В., Дуда В. И., Сузина Н. Е., Демкин

278. B.А. Морфология клеток и биомасса микроорганизмов подкурганных и современных степных почв Нижнего Поволжья // Почвоведение. 2010. № 10.1. C. 1229−1238.

279. Комаренко JI.E., Васильева И. И. Состав и динамика альгофлоры озер Колымо-Индигирской низменности в открытый период 1966—1967 гг. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна средней Колымы. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1972. С. 39−86.

280. Коновалова Е. Ю., Эль-Регистан Г. И., Бабьева И. П. Динамика и накопление ауторегуляторных факторов dl и d2 дрожжами Rhodosporidium toruloides. II Биотехнология. 1985. № 3. С. 71−74.

281. Коронелли Т. В., Комарова Т. И., Поршнева О. В. Липиды RS Rhodococcus erythropolis //Микробиология. 1995. Т. 64. № 6. С. 769−777.

282. Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е., Карасев С. Г. и др. Выживание микромицетов и актинобактерий в условиях длительной природной криоконсервации // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 412−420.

283. Лебенко Е. В., Секерина O.A., Чемерилова В. И. Особенности хемотаксиса у диссоциативных S- и R-вариантов Bacillus thuringiensis II Микробиология. 2005. Т. 74. № 1. С. 87−91.

284. Лысак Л. В., Лапыгина Е. В., Конова И. А., Звягинцев Д. Г. Численность и таксономический состав ультрамикробактерий в почвах // Микробиология. 2010. Т. 79. № 3. С. 42832.

285. Магданова Л. А., Голясная Н. В. Гетерогенность как адаптивное свойство бактериальной популяции // Микробиология. 2013. Т. 82. № 1. С. 3−13.

286. Манучарова Н. А., Власенко А. Н., Менько Е. В., Звягинцев Д. Г. Специфика хитинолитического микробного комплекса в почвах, инкубируемых при различных температурах// Микробиология. 2011. Т. 80. № 2. С. 219−229.

287. Мартиросова Е. И., Карпекина Т. А., Эль-Регистан Г. И. Модификация ферментов естественными химическими шаперонами микроорганизмов // Микробиология 2004. Т. 73. № 5. С. 708−715.

288. Марфенина О. Е., Сахаров Д. С., Иванова А. Е., Русаков А. В. Микологические свойства голоценовых и позднеплейстоденовых палеогоризонтов и фрагментов палеопочв // Почвоведение. 2009. № 4. С. 469−478.

289. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир. 1976. С. 324−327.

290. Милько Е. С., Егоров Н. С. Гидрофильно-гидрофобные и адгезивные свойства диссоциантов Rhodococcus rubropertinctus II Микробиология. 1994. Т. 63. № 2. С. 382−384.

291. Милько Е. С., Котова И. Б., Нетрусов А. И. Процесс диссоциации у бактерий: Учебное пособие. М.:

Заполнить форму текущей работой