Темпы розвитку парциальных кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ РОСІЙСЬКОЇ ФЕДЕРАЦИИ.

МАРІЙСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНИВЕРСИТЕТ.

Кафедра ботаніки, экологии.

і фізіології растений.

Дипломна работа.

студентки Истоминой Анастасії Миколаївни групи Б-53 биолого-химического факультета.

Тема: Темпи розвитку парциальных кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L.

Завідувач кафедри ботаніки, екології і фізіології рослин МарГУ.

_______ д.б.н., проф. Н. В. Глотов.

Наукові руководители:

_______ д.б.н., проф. Н. В. Глотов,.

_______ викладач кафедри ботаніки, екології і фізіології рослин Л. В. Прокопьева.

Рецензент:

_______ к.б.н., старший викладач кафедри зоології і прикладної екології Н.В.

Ившин.

Студент:

_______ О. Н. Истомина.

Йошкар-Ола.

1. Огляд литературы.

1. Темпи розвитку растений.

1. Ставлення до поліваріантність онтогенеза.

2. Вплив екологічних чинників у темпах развития.

2. Поширення і фитоценотическая приуроченість брусники.

2. Матеріали й методика.

1. Об'єкт исследований.

2. Місце исследований.

3. Методи исследований.

3. Результати і обсуждение.

1. Екологічна характеристика местообитаний.

2. Темпи розвитку брусниці обыкновенной.

1. Виживання парциальных кустов.

2. Пропуск вікових состояний.

3. Тривалість вікових состояний.

4. Підсумкові вікові спектры.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ИСТОЧНИКОВ 55.

БЛАГОДАРНОСТИ.

ПРИЛОЖЕНИЕ.

Темпи розвитку особин є одне із істотних ознак популяцій рослин. З цієї боку організації залежать здатність популяційної системи до самоподдержанию і її стійкість, оскільки відмінність особин за темпами розвитку є особливим однією з механізмів регулювання чисельності та вікового складу ценопопуляций.

На розробку режиму раціонального використання ценопопуляций (ЦП) брусниці на сучасному науковому рівні необхідні як дані про запасам сировини й щільності запасу сировинних частин, але й знання темпів розвитку її ценопопуляций.

Вивчення темпів розвитку, як один напрям популяційних досліджень є необхідною передумовою під час вирішення практичних завдань охорони господарським цінного виду, і навіть раціонального використання коштів і відновлення природничих і створення штучних сообществ.

Метою згаданої роботи є підставою вивчення темпів розвитку парциальных кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L. у державному природному заповіднику «Велика Кокшага» Республіки Марій Эл.

Діяльність вирішувалися такі задачи:

1. Дати эколого-ценотическую характеристику местообитаний брусники;

2. Визначити темпи розвитку парциальных кущів брусниці у різних местообитаниях.

1. ОГЛЯД ЛИТЕРАТУРЫ.

1. ТЕМПИ РОЗВИТКУ РАСТЕНИЙ.

1.1.1. Ставлення до поліваріантність онтогенеза.

Темпи розвитку, з визначення Л. И. Воронцовой (1967), представляють собою відносну швидкість проходження рослинами великого життєвого циклу. Т. А. Работнов (1950) зазначав, що показником високої життєвості виду в фитоценозе є швидкі темпи переходу ювенильных особин в генеративні. У віковому спектрі популяцій висловлюється невеличкий часткою перехідних особей.

А.А.Уранов (1960), розглядаючи питання розвитку виду в рослинному співтоваристві, розрізняє у багаторічних рослин нормального змозі їх вегетативних органів два випадку розвитку: тимчасове, швидко що відбувається, що з наявністю в фитоценозе «вільної життєвої ніші», і довго сохраняющееся. У першому випадку збільшення кількості дорослих особин призводить до уповільнення їх розвитку, у другому — при накопиченні дорослих особин швидкі темпи розвитку зберігаються як у висхідній, і на низхідній частини життєвого циклу рослини, у своїй старі особини щодо швидко відмирають і звільняють місце молодим растениям.

Аналізуючи основні закономірності розвитку рослин, Д. А. Сабинин (1963) зазначав найбільш спільні риси, властиві всім рослинним організмам: расчленённость онтогенезу і багатоваріантність розвитку. Перша передбачає існування якісних відмінностей різних етапів онтогенезу при новообразовании органів прокуратури та структур, друга означає автоматичну можливість реалізації різноманітних шляхів онтогенезу при вплив екзогенних і ендогенних факторов.

При популяційних дослідженнях знайшли різні модифікації онтогенетических станів у лугових трав: тимофеевки луговий — Phleum pratense L., люцерни серповидной — Medicago falcata L., лерхенфельдии кривулястою — Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur. Ці явища дістали назву багатоваріантності, мультивариантности, поліваріантність розвитку. Водночас вони були описані також в деяких степових рослин: подмаренника російського (Galium ruthenicum Willd.) і полину Artemisia lerchiana Web. ex Stechn. (Жукова, 1995).

Надалі Л. И. Воронцовой і Л. Б. Заугольновой (1978) виділили три типу поливаринтности розвитку растений:

1) за рівнями жизненности;

2) темпам развития;

3) морфологічній структуре.

Нагромадження матеріалів показало, що поліваріантність розвитку — явище надзвичайно широко поширене в світі, і це може розглядатися як один із проявів модификационной мінливості (Ценопопуляции рослин, 1988; Жукова, 1995). Нині розрізняють п’ять типів поліваріантність: размерную, морфологическую, способів розмноження і відтворення, ритмологическую і тимчасову (Ценопопуляции рослин, 1988).

Л.А. Жукова і О. С. Комаров (1991) пропонують виділяти загалом надтипе динамічної поліваріантність два типу: ритмологический і власне динамічний, або тимчасовою (за тривалістю вікових станів і темпам развития).

Поліваріантність за темпами розвитку чи тимчасова поліваріантність виявляється у різної швидкості індивідуального розвитку (Воронцова, Заугольнова, 1978). Це найменш вивчений на сьогодні тип поліваріантність онтогенезу. Одне з найважливіших його параметрів є тривалість онтогенетических станів, чи онтохрон. Визначити його можна одержати після багаторічних спостережень за маркованими рослинами. Так, подібними спостереженнями за маркованими луговими рослинами модельних видів показано, що тривалість перебування особини щодо одного онтогенетическом стані (онтохрон) може варіювати залежно від темпів розвитку: то ближчих, то більш повільних, до тимчасового припинення розвитку (вторинний, чи тимчасовий спокій) (Ценопопуляции рослин, 1988; Жукова, 1995).

Існування внутрипопуляционных груп, які відрізняються темпам розвитку, було вперше описано в лісівницької літературі, як у одновікових насадженнях різних деревних порід знайшли рослини зі зниженою життєвістю і уповільненій швидкістю зростання (Завадський, 1968; Ценопопуляции рослин, 1988).

Через війну багаторічних спостережень у природних і штучних лугових фитоценозах (Єрмакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) були описані п’ять класів тимчасової поліваріантність: прискорене розвиток, нормальний розвиток, уповільнене розвиток, вторинний політичний спочинок і реверсії в молодші вікові стану внаслідок омоложения.

1 клас — прискорене розвиток. У луговедческой літературі неодноразово зазначалося прискорене розвиток лугових трав в посівах (Смелов, 1966; Работнов, 1984), передусім рахунок зменшення прегенеративного періоду. Так, деякі особини їжаки збірної Dactylis glomerata L. і овсяницы луговий Festuca pratensis L. завершують повний онтогенез за 4−5 років (Єрмакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вирубках і покладах іноді зацвітали на 3-й рік (замість 5−7-го).

Проте інший шлях розвитку — перепустку одного чи навіть кількох вікових станів або цілого періоду. Такі явища були описані у їжаки збірної, овсяницы луговий, подорожника великого (Plantago major L.), жовтця повзучого (Ranunculus repens L.) в посівах, де зареєстровані пропуски имматурного, виргинильного, молодого, средневозрастного і старого генеративного і субсенильного станів. Максимальний інтервал — 5 вікових станів: від имматурного до сенильного (Єрмакова, Жукова, 1985).

2 клас — нормальні темпи розвитку. Аналіз тимчасової поліваріантність вимагає вироблення критеріїв розвитку. Питання про кордони між нормою, і відхиленням для будь-яких біологічних об'єктів досить складні. Нормальними темпами розвитку особин було визнано такі, у яких тривалість кожного вікового становища є модою для даної ценопопуляции. Як засвідчили спостереження, в лугових агроценозах частка рослин, та розвитку нормальними темпами, становить 50−60%.

3 клас — уповільнене розвиток — може виявлятися як затримки рослин, у тих чи інших вікових станах, насамперед у прегенеративном періоді. То в луговика дернистого на заплавних луках Північної Двіни зустрічаються 7−8-летние ювенільні рослини, хоча зазвичай, у цьому стані рослина перебуває більше вегетативного періоду (Ценопопуляции рослин, 1988). У борщевика сибірського прегенеративный період може тривати досить до 20 років (Работнов, 1978). У лугових трав затримка розвитку може спричинить пропуску чергового вікового состояния.

Темпи розвитку рослин пов’язані зі своїми життєвим станом: у многолетников відзначається тенденція до підвищення тривалість життя при низький рівень життєвості (Ценопопуляции рослин, 1988). А. А. Чистякова (1978, 1982) щодо темпів розвитку основних порід у широколистяних лісах виявила, що з дерев і чагарників в екологічно несприятливі погодні умови приблизно довга затримка в прегенеративном періоді призводить до утворення стланниковых і полустланниковых форм, практично будь-коли що сягають генеративного періоду й що у омолодженому состоянии.

4 клас — вторинний чи тимчасовий спокій. Є крайнім вираженням затримки розвитку. Це було детально описано Т. А. Работновым у вертихвістки (Anemonoides sp.) на субальпийских луках Кавказу. Подальші спостереження показали, що вторинний спокій значно більше поширене явище серед рослин, ніж передбачалося раніше. У лугових агроценозах в кожен термін спостережень протягом вегетаційного періоду від 2,3 до 25,0% особин їжаки збірної і зажадав від 2,0 до 17,5% особин овсяницы луговий перебувають у стані вторинного спокою. Вказується, що з вплив високих доз добрив, як і високої густини посівів, частка рослин, які стосуються в цій формі тимчасової поливаринтности, значно зростає. Це дозволяє оцінити вторинний спокій як одне з найважливіших пристосувань до вкрай несприятливих умов існування (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984; Ценопопуляции рослин, 1988).

5 клас — реверсії на більш ранні стану або омолодження. Ступінь омолодження різна у видів, які належать різним типам онтогенезу і різним биоморфам: явнополицентрическим, неявнополицентрическим і моноцентрическим. Поліваріантність омолодження залежить від можливості існування межах однієї ценопопуляции різних реверсій: наприклад, у липи сердцелистной Tilia cordata Mill. (Чистякова, 1978), у Deschampsia flexuosa на вирубках (Ценопопуляции рослин, 1988).

Тривалі контролю над маркованими особами низки лугових трав різних биоморф (їжака збірна, овсяница лугова, подорожник ланцетовидный Plantago lanceolata L., жовтець повзуче, кмин звичайний Carum carvi L., кульбаба лікарський Taraxacum officinalis L., кровохлёбка лікарська Sanguisorba officinalis L.) показали, що протягом індивідуальної житті однієї рослини ці форми динамічних змін можуть змінюватися одна інший й неодноразово повторюватися (Ценопопуляции рослин, 1988). Затримка будь-якою з етапів, як протягом від однієї стану до іншого, і під час переходу тимчасово спокій збільшує загальну тривалість онтогенеза.

Систематизація варіантів динамічної поліваріантність, правила переходу із одного стану у наступні можуть бути як таблиць заборон і дозволів переходів протягом повного онтогенезу (Жукова, 1995). Так, такі таблиці декому лугових трав показують, що 29 переходів (35,8%) у їжаки збірної і овсяницы луговий неможливо знайти здійснено через біологічних властивостей цих видів, й ніколи були зареєстровані. Наприклад, перехід із ювенільного стану в средневозрастное генеративное чи реверсії з субсенильного в молоде чи средневозрастное генеративное стан. Такі таблиці можуть бути своєрідною видовий характеристикою, характеристикою биоморфы і бути шляхом виявлення особливостей екологічної безпеки й фитоценотической обстановки, дозволяючи виявити специфічність впливу різних чинників дану ценопопуляцию. Тривалими спостереженнями за маркованими особами низки лугових трав встановлено, що протягом повного онтогенезу однієї особини темпи її розвитку можуть змінюватися різними етапах, особливо в великий його тривалості. Можливість різноманітних поєднань нормального, прискореного, уповільненої розвитку, вторинного спокою, і навіть порушень послідовності станів створює теоретичну передумову існування безлічі шляхів індивідуального розвитку. За цими даними з допомогою IBM був розрахований максимально можливу кількість шляхів онтогенезу для низки модельних видів у різних екологічних ситуаціях. Подальші розрахунки дозволили накинути у в кожному конкретному варіанті максимально можливу кількість реалізованих шляхів розвитку та число фактично реалізованих шляхів. Відзначено, що несприятливі умови викликають масову загибель, а деякі виживши екземпляри можуть втілити лише мала кількість можливих шляхів. У той самий час щонайсприятливіші умови існування прискорюють розвиток особин, скорочують тривалість онтогенетических станів, що також зменшує розмаїтість можливих шляхів онтогенеза.

Одна з головних аспектів подальшого поглиблення концепції поліваріантність онтогенезу — виявлення генетичної компоненти мінливості ознак елементів популяції (Жукова, 1995). На думку И. И. Шмальгаузена (1968), основу поліваріантність розвитку лежить генетичний поліморфізм і модификационная мінливість не більше генотипу. Адаптивні модифікації можуть бути виражені будь-якою етапі онтогенеза.

Результати спостережень М. М. Палёновой (1991) в посемейных посадках конюшини повзучого Trifolium repens L. показали статистично значимі міжсімейні відмінності темпів розвитку особин. Характер мінливості цього ознаки статистично інтерпретується як «значною мірою генетично обумовлений». Подальше порівняння окремих сімей за темпами розвитку довело, що у штучно створених популяційних локусах Trifolium repens чітко виявляються сім'ї із переходу в генеративное стан. Автор підкреслює надзвичайну важливість те, що сім'ї зберігають як прояв ознаки, а й самобутність тенденцій зміни цієї ознаки, його динаміки. Отже, існують реальні докази, що динамічна поліваріантність у конюшини повзучого значною мірою обумовлена генетично. Не виключено, що це справедливе й й інших видів растений.

2. Вплив екологічних чинників у темпах развития.

Ценопопуляция, подібно будь-який біологічної системі, характеризується певній структурою, що включає крім деякого набору елементів просторове їх розміщення, і навіть характер перетинів поміж ними з довкіллям. Сучасне розуміння структури охоплює як взаємне розміщення частин у просторі, а й динаміку їх у часі, бо кожна система існує одночасно в часі та пространстве.

Для подальшої розробки механізмів стійкості й динамічності видів в ценозе необхідна кількісну оцінку основних процесів в ценопопуляциях і виявлення їх зв’язку з экотопическими і ценотическими чинниками. Такими процесами вважатимуться характері і ступінь зміни чисельності та вікового складу у часі, інтенсивність відмирання особин, темпи їх онтогенетического розвитку (Ценопопуляции рослин, 1977).

Екологічні чинники різняться за своєю природою (абіотичні, біотичні, антропогенні) і за характером на живі системи (організми, популяції, ценозы). Серед абіотичних чинників розрізняють такі типи: вещественно-энергетический (трофічний), летальний (і повреждающий) і інформативний (сигнальний). Вплив трофічних чинників на чисельність й віковий склад ценопопуляций може мати менш вираженого характеру, бо вона опосередковано через зміна інтенсивності розмноження, темпи розвитку та відмирання рослин (Ценопопуляции рослин, 1988). Для прикладу трофічних впливів на ценопопуляции можна навести зміна темпів розвитку на більш аридных условиях.

У літературі немає даних про зміни темпів розвитку рослин, у різних географічних зонах. Є лише загальні вказівки, що з погіршенні умов проростання тривалість життя збільшується. Зазначається, що у аридных і субаридных територіях з одночасним посиленням аридности старіння рослин ускоряется.

Л.И.Воронцовой (1967) вперше зроблено спробу показати вплив зональних умов на вікові спектри популяцій. Так, на прикладі типчаку Festuca sulcata L. доведено прискорення темпів розвитку на сприятливих умовах. Нагромадження старіючих і сенильных рослин, у тому випадку не перешкоджає прискореного розвитку вегетативних особин, оскільки сенильные екземпляри швидко відмирають. У ксероморфных асоціаціях, присвячених до верхнім частинам западин і микроплакорным ділянкам, темпи розвитку типчаку уповільнюються, у зв’язку з цим у популяціях накопичуються перехідні особини. Тенденція до прискорення життєвого циклу здійснюється цього виду при дешевше чисельності та деякому пригніченні його особин. Автор вказує, що прискорення темпів розвитку типчаку слід розцінювати як пристосування до суворим умовам, у разі посилення аридности клімату, коли між рослинами за воду стає особливо напряжённой.

На можливість розвитку при деякою пригніченості особин в несприятливі погодні умови вказує А. А. Уранов (1960), розглядаючи це явище як біологічне пристосування, вигідне задля особини, а популяції загалом. Прискорення темпів розвитку типчаку гарантує йому велику стійкість в ценозе і дозволяє швидко захоплювати вільне життєве пространство.

Мерехтливість вікового складу популяцій залежно від зовнішніх і ценотичних умов відбито у роботах багатьох авторов.

Так, Н. И. Шориной (1967) встановлено, що, залежно та умовами може бути кілька змінюватися онтогенез безвременника. Е. В. Тюрина (1975) зазначає зміна ритму зростання і розвитку Peucedanum batealense (Redow.) З. Koch. залежно екологічних умов і за інтродукції. Л. Е. Гатцук (1967) встановлено, що надзвичайно високий темп розвитку уражає копеечника чагарникового Hedysarum fruticosum Pall., що б'є по тривалості його вікових станів, зі швидкістю переходу із одного стану до іншого і пропуску часом окремих фаз. Висловлюється припущення, що швидкість розвитку копеечника залежить від щодо сприятливих екологічних умов на пісках степової та лісостеповій зони, зокрема, зволоження, аерації субстрату, висвітлення, літнього тепла, відсутності конкуренції. Настільки швидке розвиток, безсумнівно, корисно за умов рухомого субстрату. Це корисне властивість могло закріпитися під впливом природного отбора.

В.А.Черёмушкина (1998) в описах ходу онтогенезу цибулі сизого Allium glaucum Schrad. у різних эколого-фитоценотических умовах встановила його поліваріантність, грає істотну роль формуванні структури популяцій. Зазначається, що з цибулі сизого можна зустріти всі типи поліваріантність, причому онтогенез частини особин йде по сокращённому шляху: минаючи генеративный період, виргинильные рослини переходить до субсенильное чи сенильное стан. Визначальними чинниками, впливають перебіг онтогенезу, виявилися загальне проективне покриття фитоценоза і задернованность почвы.

М.Р.Трубиной (1998) наводяться факти затримки темпів онтогенетического розвитку особин скерды покрівельної за умов забруднення. З іншого боку, повідомляється, що вирощування рослин на чистої попелі викликає значну затримку темпів розвитку в багаторічних видов.

Л.К.Давидюк (1987) щодо динаміки чисельності та вікового складу ценопопуляций представників трав’яного покриву заплавних дібров (подмаренник волзький Galium sp., ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L.) виявив прискорення темпів онтогенетического розвитку на перший рік тривають рубки, який із посухою. У цьому спостерігався перехід більшості особин в таке вікове стан і підвищення у складі ценопопуляций відносної частки рослин, які у стан вторинного спокою і вторинної вегетації. Зазначається, що з вивчених видів характерно випадання окремих фаз онтогенетического розвитку, відмирання про всяк стадії великого життєвого циклу, перехід при несприятливі погодні умови в стан вторинного спокою і вторинної вегетації. Отже, різке зміну умов проростання внаслідок рубки древостоя викликає прискорення темпів онтогенетического розвитку та елімінацію ценопопуляций вида.

Е.С.Закамская і Г. М. Панова (1998) щодо вікової структури ценопопуляций костяниці Rubus saxatilis L. у різних екологічних умовах встановили, що з несприятливі погодні умови довкілля, яким вважається надлишкове висвітлення, відбувається раннє старіння, і особини з прегенеративного онтогенетического періоду відразу переходить до постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) виявлено поліваріантність онтогенезу за темпами розвитку в багатьох лугових рослин. Так, динамічна поліваріантність відзначено, попри стабільність життєвої форми, у плотнодерновинных злаків. Вказується, що вона є відповідної реакцією на вплив несприятливих умов, тому тільки п’яту частину особин проходить повний онтогенез. При погіршенні життєвого стану особин може відбутися перепустку однієї чи кількох онтогенетических состояний.

У разі сухих і багатих грунтів зазначено якомога більше втеч ковили пір'ястого Stipa pennata L. в дерновине, але в популяційному рівні той самий сукупність чинників спричиняє до зменшення чисельності подроста у його високу смертність як наслідок, до спільної низької густини ценопопуляций. У умовах темпи розвитку особин виявляються високими, й рослини відмирають в генеративном стані, тому в ценопопуляциях відсутні субсенильные і сенильные рослини. Залежність між щільністю ценопопуляции і темпами розвитку особин можна розглядати як вияв негативних зворотного зв’язку, які забезпечують регуляцію ценопопуляций.

Приклад ковили пір'ястого показано, що висока фитомасса ценопопуляции забезпечується рахунок швидких темпів розвитку в щодо невисокою щільності чи рахунок високої густини при поєднанні зовнішніх чинників, обмежують потужність рослин, але їх виживання. Це зазвичай узгоджується з уповільненими темпами розвитку, що призводить до накопичення старих рослин, у ценопопуляции (Ценопопуляции рослин, 1988).

Вплив щільності у темпах розвитку особин синюхи блакитний Polemonium coeruleum L. і валеріани лікарської Valeriana officinalis L. у природних і штучних ценопопуляциях вивчалося Н. В. Илюшечкиной (1998). Спостереження за маркованими особами дозволили вивчити динамічну поліваріантність онтогенезу і виділити класи розвитку. Для синюхи блакитний виявлено п’ять класів розвитку: нормальне, прискорене, уповільнене розвиток, вторинний політичний спочинок і омолодження (чи реверсія); для валеріани лікарської лише чотири класи розвитку, був відсутній вторинний спокій. Розподіл класів розвитку синюхи блакитний показало, що з зміні щільності посадки спостерігається перерозподіл частот різних класів розвитку. Можна бачити, що з і тієї ж частотою при різною щільності рослини йдуть в повторний спокій, але різко зростає кількість рослин з прискореним розвитком. З проведених спостережень переходів одного онтогенетического стану до іншого складено схеми шляхів онтогенезу валеріани лікарської і синюхи голубой.

Про мінливості загальної тривалості повного онтогенезу і окремих його періодів можна судити з даних, здобутих у посадках багаторічних трав. То в їжаки збірної і овсяницы луговий середня тривалість повного онтогенезу, генеративного і постгенеративного періодів удвічі довший в контрольних варіантах з фосфорно-калийными добривами, ніж в дослідах з добавками азотних добрив. Мінімальна тривалість онтогенезу обох видів відзначена змішаному сівбу які з добривом, що підкреслює додаткове вплив міжвидовий конкуренції. Довжина кожного вікового періоду, своєю чергою, визначає онтохроны вікових станів. Масштаби їх мінливості ще більше, причому максимальна і мінімальна тривалість в багатьох онтогенетических станів цих рослин не збігається у різних варіантах дослідів. Тільки для субсенильного стану зареєстровано мінімальна тривалість в чистих, загущених посівах які з добривом (Жукова, 1995).

Під час вивчення впливу гербіцидів на рослини Л. А. Жуковой і О. А. Шейпак (1985) виявлено надзвичайне розмаїтість шляхів онтогенезу у подорожника великого. Аналіз даних, отримані штучних і природних ценопопуляциях подорожника великого, показав, що генеративні особини найбільш стійки і здатні зберегти характер онтогенезу. Однократна і дворазова обробка 2,4-D на більш сильної концентрації викликає у ряді випадків у генеративних рослин затримку розвитку чи прискорене розвиток з перепусткою однієї чи кількох вікових станів і лише інколи наступне відмирання. Унікальний випадок миттєвого старіння був зареєстрований при дворазовою обробці аминной сіллю ювенильных рослин, які два місяці перейшли у субсенильное стан. Зазначається, що біологічної причиною старіння при вплив 2,4-D, мабуть, слід вважати швидший реалізацію потенційні можливості рослин. Крім того, проведені досліди дозволили експериментально встановити можливість переходу деяких рослин подорожника до стану вторинного спокою після дворазовою обробки 2,4-D. Встановлено, що з старих генеративних і особливо в субсенильных рослин під впливом гербіцидів починаються процеси омоложения.

Отже, бачимо розмаїття шляхів онтогенетического розвитку є складні адаптації организменного рівня до екстремальним ситуациям.

У літературі у тому даних про дослідження темпів розвитку брусниці. Результати досліджень онтогенезу, вікової структури ценопопуляций і темпів розвитку рослини схожою життєвої форми чорниці Vaccinium myrtillus L. відбито у роботах деяких авторов.

Так, Е. В. Шавриной (1991) встановлено, що у екологічному ряду сосняков зі збільшенням вологості грунту спостерігається тенденція до певного збільшення тривалості життєвого циклу черники.

И.Г.Соколова (1991) щодо просторово-часової структури ценопопуляций чорниці встановила, що темпи розвитку парциальных кущів чорниці в березняку і осичняку мало відрізнити і майже 7 років. У ялиннику темп розвитку парциальных кущів понад 1−2 года.

З іншого боку, у кожному ценопопуляции спостерігалася поліваріантність розвитку парциальных кущів чорниці, здійснювану за такою схеме:

j v g1 g2 g3 ss p. s ss s.

К.А.Миронов (1987) вивчав відновлення чорниці після пожеж в лісовому Середньому Заволжя. Аналіз вікової структури пирогенных і природних ценопопуляций показав, що низові пожежі помірної інтенсивності сприяють подовженню життєвого циклу парциальных кущів. Тож якщо на гару 12-річної давності середній вік кущів становить 8,3 року, то природних ценопопуляциях він дорівнює лише 6,6 років. Це зумовлено, очевидно, стерилизующим впливом вогню на середовище проживання ягодника, що зумовлює зниження пошкоджуваності останнього шкідниками і болезнями.

Г. И.Бумар і П. Н. Таргонский (1989) відзначають, що дослідженню ценопопуляций і парциальных кущів брусниці присвячений низку робіт, виконаних головним чином слабко порушених господарської діяльністю лісах Західного Сибіру. У 1986;1988 рр. вони проведено дослідження з визначенню вікового складу популяцій брусниці в Українському Поліссі, на південному кордоні її суцільного поширення, у таких фитоценозах: соснику молиниевом, соснику бруснично-зеленомошном і згарищ 1986 р., природно возобновившейся до 1988 р. берёзой повислой Betula pendula Roth. і сосною звичайної Pinus sylvestris L. У разі Українського полісся за високої освещённости трав’яного ярусу (на гарах і вирубках) брусниця інтенсивно розростається, отже, її проективне покриття у цих умовах місця зростання вище, ніж під пологом насаджень. Досліджені популяції незалежно від типу лісу характеризуються стабільністю чисельності і вікових параметрів. Вони теж залежить від інвазії насіння з інших громад та від коливань екологічних чинників. У спектрі вікового складу у перших двох популяцій переважають зрілі генеративні особини (25,4- 25,6%), в спектрі третьої — молоді генеративні (28,8%).

Е.А.Мазная (2001) провела оцінку життєвого гніву й вікової структури ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. і Vaccinium vitis-idaea L., спільно які ростуть в сосняках кустарничково-лишайниковых і які перебувають під постійним впливом атмосферного забруднення — викидів комбінату «Североникель», з метою визначення вікової і виталитетной структури ценопопуляций. З’ясувалося, що незалежно від його віку сосни і ступеня ушкодження лісових екосистем вікової спектр ценопопуляций зберігає полночленность, що досить високу пристосованість видів до екстремальних умов, викликаним інтенсивним атмосферним забрудненням. Однак цьому збільшується частка субсенильных і сенильных особин. Абсолютний максимум в віковому спектрі незалежно від ступеня забруднення посідає групу молодих виргинильных парциальных кущів (25,9−43,3%).

Е.Е.Тимошок і Н. В. Паршина (1992) вперше описали це основна прикмета вікових станів парциальных кущів брусниці, кількісні і якісні. До кількісним ознаками ставляться висота рослини, діаметр крони, вік рослини, довжина річного приросту, число квіток; до якісним — тип розгалуження, ступінь цвітіння і рівень отмирания.

Для описи вікових станів парциальных кущів також були використані загальні характеристики якісних і кількісних ознак вікових станів, розроблені Т. А. Работновым (1950), з доповненнями. Було виділено сім вікових станів парциальных кущів: виргинильные, молоді генеративні, зрілі генеративні, старі генеративні, потенційно генеративні, субсенильные і сенильные. Зазначається, що у досліджених ценопопуляциях брусниці у Західному Сибіру, як й у її ценопопуляциях у частині Росії, вона просто проходить весь цикл розвитку до освіти насіння ріпаку та диссеминации, але самопідтримку ценопопуляций здійснюється шляхом інтенсивного вегетативного розмноження починаючи з молодого виргинильного стану. В усіх життєвих вивчених ценопопуляциях був виявлено проростків і молодих особин брусниці насіннєвого походження, що низькою чисельністю генеративних парциальных кущів й у цьому сенсі низьким плодоношением, і навіть деякими додатковими чинниками. У зв’язку з цим вивчені ценопопуляции названі неполночленными. У цьому вказується, що отримане дані узгоджуються з інших авторів, вивчали розмноження брусниці у загниваючій західній Європі і російському Далекому Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) зазначає, що повний онтогенез брусниці, як і і чорниці, складається з послідовної зміни поколінь сменяющих друг друга парциальных кущів. Вікова структура її ценопопуляций визначається тривалістю життя і особливостями розвитку парциальных кущів. Проведені засвідчили, що у онтогенетических спектрах ценопопуляций переважали виргинильные кущі, постійно високим був і участь потенційно генеративних кущів. У кедрово-сосновом брусничнозеленомошном лісі, соснику бруснично-зеленомошном і соснику брусничнолишайниково-зеленомошном, в гірських лиственничном і лиственнично-берёзовом бруснично-зеленомошных лісах, в кедровому бруснично-мохово-лишайниковом рідколісся й у бруснично-лишайниковой тундрі зазначено значне участь генеративних кущів. При погіршенні умов місцеперебування, в восстанавливающихся після рубок лісах й досить низькою рекреаційної навантаженні участь генеративних парциальных кущів знижується. При інтенсивної рекреаційної навантаженні генеративні парциальные кущі відсутні. У більшості досліджених ценопопуляций в для рівнинних та гірських лісах, подгольцовых редколесьях і високогірних тундрах зазначено низька участь субсенильных і сенильных парциальных кущів, що пов’язані з відмиранням парциальных кущів усім попередніх етапах онтогенезу. Високе участь субсенильных парциальных кущів притаманно ценопопуляций брусниці за умов високої рекреаційної навантаження, що тим, що більшість парциальных кущів проходить прискорений онтогенез (переходячи з потенційно генеративного і виргинильного в субсенильное стан), через що і відбувається їх накопичення у тому віковому состоянии.

Високе участь виргинильных парциальных кущів в досліджених ценопопуляциях пов’язані з інтенсивним і регулярним вегетативним самоподдержанием ценопопуляций переважають у всіх досліджених местообитаниях.

Отже, швидкі темпи розвитку завжди служать показником оптимальних умов. Розмаїття кліматичних, екологічних умов і способів антропогенного впливу сприяє різним темпам розвитку особин у часі. У різних екологічних ситуаціях змінюється як загальна тривалість повного онтогенезу, окремих станів і періодів, а й їхні співвідношення. Всі ці прояви тимчасової поліваріантність можуть викликати серйозних змін вікової структури ценопопуляций та його динаміки (Жукова, 1995). Темпи розвитку є з ознак, характеризуючих тип стратегії на організмовому рівні (Смирнова, 1987). На популяційному рівні поліваріантність онтогенезу є найважливішим адаптаційним механізмом, визначальним динамічну гетерогенність ценопопуляций і що його їх стійкості, що є істотним резервом спадкової мінливості (Ценопопуляции рослин, 1988).

1. ПОШИРЕННЯ І ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ.

ПРИУРОЧЕНІСТЬ БРУСНИКИ.

Брусниця має великий голарктический ареал, що охоплює більшу частину Європи — від Скандинавії (71°7 «с.ш.) до Балкан і зажадав від Пиреней до Уралу. Зустрічається брусниця також у Японії, Північній Америці (від Аляски до Лабрадору і Гренландії) (Пояркова, 1952). У Європі рослина зустрічається в розквіті від 200 до 1500 м вище над рівнем моря (Ritchie, 1955).

Брусниця поширена майже в усій колишнього СРСР, крім південних районів європейській частині, всієї Середню Азію, переважної частини Казахстану і Закавказзя. Північна кордон ареалу відбувається за морському узбережжю, і навіть брусниця зустрічається на про. Колгуєв, південному острові Нової Землі. Східний кордон йде узбережжям моря, захоплюючи Командорські о-ва, Камчатку, о-ва Курильської гряди, все узбережжі Охотського моря, про. Сахалін і Примор’я. Ізольовані ділянки ареалу брусниці виявлено в високогір'ях Кавказу (41−44° з. ш.) і біля гирла Дніпра (Атлас ареалів…, 1976).

Брусниця, по А. Г. Крылову (1984), належить до боровому типу ценоэлемента, до таёжно-боровому подтипу, до ксеромезофильным, олиготрофным вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) визначає брусницю як безсумнівно лісової вид. Більшість близьких видів роду Vaccinium росте в гірських лісах заходу Північної Америки. «Тропічні» риси образу цього вечнозелёного кустарничка перебувають у повній відповідності до поширенням більшої частини, його близьких родичів в тропічних гірських районах.

Брусниця росте, переважно, в хвойних, часто переважаючи в травяно-кустарничковом ярусі (Кормові рослини, 1956), лісах: соснових, кедрових, ялицевих, модринових, соціальній та змішаних, листяних лісах і на сфагновых болотах (Іллінська, 1963; Тимошок, 1996). У гірських і вересковых местообитаниях брусниця займає панування (Ritchie, 1955). Відзначено, що брусниця займає значне місце серед кустарничков мезотрофных боліт (Елина та інших., 1984).

У разі подзоны середньої тайги Кіровській області брусниця знаходить свій екологічний оптимум в сосняках брусничных, тут древостой сягає віку 12−80 років, висота 4−25 м, зімкнутість крон 0,3−0,6, на піщаних і супіщаних грунтах різного рівня оподзоленности (Єгошина, 1986).

Популяції брусниці Республіка Марій Ел мали 100% зустрічальність, безліч сор-2 в соснику брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных грунтах, в соснику черничном — на знижених місцях з близьким заляганням грунтових вод і вологими сильноподзолистыми ґрунтами (Іванова, Єфремова, 1998).

У разі верхових боліт (сфагновые сосняки, заболочені сфагновые березняки) брусниця є компонентом микроассоциаций на буграх і микроповышениях, оскільки погано переносить анаэробность субстрату і конкуренцію зі сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Іллінська, 1963). Брусниця зустрічається на торф’яних, торфяно-минеральных і болотно-минеральных грунтах (Bozenna, 1986).

Найбільш рясна брусниця на дренированных, здебільшого кислих і бідних поживою підзолистих грунтах. У деяких районах (Центральна Якутія) вона добре росте на щодо багатих грунтах, з близьким заляганням карбонатних горизонтів (різні варіанти буро-серых неоподзоленных чи осолодевших грунтів) (Кормові рослини, 1956). Проте брусниця може проростати і грунтах, де вміст оксиду кальцію вбирається у 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Отже, кустарничек може проростати на сухих, дуже бідних грунтах чи бідних як мінеральними, і органічними компонентами грунтах (Bozenna, 1986).

До вологості грунту брусниця також невимоглива — зустрічається як у сухих, і на вологих грунтах (Булгаков та інших., 1987). Рівень стояння вод −12…−45 див (це найбільш сухі екотопи) (Боч, Смагін, 1993). Здебільшого зі збільшенням сухості грунтів безліч брусниці в травяно-кустарничковом покрові сильно виростає, особливо у відкритих, добре освітлених ділянках (Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea щодо мало теневынослива і тому найбільш рясна в светлохвойных чи слабко зімкнутих темнохвойных лісах (Кормові рослини, 1956). Брусниця светолюбива і від плодоносить на відкритих місцях чи низкоплотных лісостанах (Булгаков та інших., 1987).

Брусниця відрізняється досить широкої амплітудою стосовно кислотності грунтів. За даними різних авторів рН коштує від 2 до 6 (Зворикіна, 1973; Сокіл, 1980; Ипатов, Кірікова, 1997; Вікторів, Ремезова, 1988).

Пристосованість до життя жінок у холодних, можна помірно і середньо увлажнённых местообитаниях з кислими і дуже бідними ґрунтами послужила основою виділення деяких кустарничков, зокрема і брусниці, в екологічну групу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное будова психрофитов пов’язані з низькою температурою середовища, фізіологічної сухістю повышенно вологих грунтів і з уповільненням темпів всіх фізіологічних процесів (Солоневич, 1956).

1. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА.

2.1. Об'єкт исследования.

Брусниця звичайна Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек з сімейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые пагони брусниці поліциклічні, поликарпические, укореняющиеся і приподнимающиеся. Листя шкірясті, багаторічні, чергові, еліптичні чи назад яйцеподібні, тупі чи злегка выемчатые, злегка зазубрені чи цельнокрайние з завороченным краєм, 5−27 мм довжиною, 3−12 мм шириною, на коротких опушённых черешках 0,5−3,0 мм довжиною, згори тёмнозелені, знизу бліді з тёмно-бурыми розсіяними желёзками.

Підстава втечі перетворюється на гипогеогенное кореневища, залегающее на глибині 2−10 див, зазвичай дуже довше — до 18 м довжиною, шнуровидное, зеленовато-коричневого кольору. Від кореневища відходять тонкі, короткі рідко розташовані придаткові корни.

Суцвіття — коротка, густа, поникающая пензель з 2−8 (рідко 18) квітками, формується у верхній частині торішнього річного втечі. Квіти на коротких, опушённых, червонуватих цветоножках, мають слабким, але приємним запахом. Філіжанка спайнолистная 4-зубчатая, з короткими округлими червонястими зубцями, вінце спайнолепестный колокольчатый, блідо-рожевий, з чотирма лопатями. Тичинок 8, з волосистими тычиночными нитками, пиляки без придатків. Стовпчик видається з вінця, зав’язь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, з 4 плодолистиків, плацентация центрально-угловая (Баландина, Вахрамеева, 1978). Диплоидный набір хромосом дорівнює 24. У природні умови знайдено триплоидное рослина з 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусниця має великий голарктический ареал з переважним поширенням у північній частини Євразії. Зустрічається на території СНД, крім південних районів європейській частині, всієї Середню Азію, домінуючій частини Казахстану і Закавказзя (Атлас ареалів…, 1976).

Брусниця росте у лісовій і арктичною зонах, піднімається до гольцового пояса, поширена у хвойних і змішаних лісах, на вирубках, в гірських і рівнинних тундрах. Найчастіше вона є у травянокустарничковом ярусі соснових і модринових лісів, будучи доминантом цього ярусу (Брусниця…, 1986).

Брусниця — медоносное, дубильне, харчове, лікарський рослина, кормове для диких животных.

2.2. Місце исследования.

Дослідження проводили в 1999;2002 роках території державного природного заповідника «Велика Кокшага» Республіки Марій Эл.

Заповідник лежить у середній течії річки Велика Кокшага на території Медведівської і Килемарского адміністративних районів РМЭ на відстані близько сорока кілометрів від р. Йошкар-Олы. Координати крайніх точок території заповідника: північної — 56є64 «с.ш., західної — 49є09 «в.д., східної — 47є26 «в.д. (Літопис природи, 1998).

Територія заповідника, відповідно до физико-географическому районування СРСР і Середнього Поволжя, лежить у межах лісової зони Російської рівнини подзоны хвойно-широколиственных лісів Ветлужско-Унженской географічної провінції Ветлужско-Кокшагского поліського району ОршаноКокшагской флювиогляциальной рівнини. По ботанико-географическому районування Марій Ел (Абрамов, 1989) вона входить у Ветлужско-Юшутский район.

Відповідно до климатическому районування СРСР заповідник перебуває у помірному кліматичному поясі атлантико-континентальной області. У межах Марій Ел розмістився у центральному агроклиматическом районі (Агрокліматичні ресурси Марійській АРСР, 1972).

Клімат помірно-континентальний, характеризується морозної взимку і умеренно-жарким влітку. Прихід сонячної радіації, становить близько 90 відсотків ккал/смІ. Більшість тепла у своїй витрачається випаровування води з поверхні грунтів та на транспирацию растением.

Середня тривалість теплого періоду року (з температури повітря вище 0єС) становить 201 день. Стійкий перехід через 0єC, є ознакою початку й кінця зими, зокрема у середньому 26 жовтня (осінь) — 7 квітня (весна). Зима триває 164 дня, а найбільш морозна її частка з температурою нижче -10єС — 89 дней.

Активна вегетація рослин починається у середньому 9 травня, і закінчується 15 вересня, продовжуючи 128 днів. Найбільш тепла частина літа триває всього 77 днів (з 6-ї червня по 22 августа).

Торік у середньому випадає 538 мм опадів, у тому числі переважна більшість (387 мм) посідає теплий период.

На території заповідника сформувалися дерново-підзолисті грунту різного механічного складу. Переважати є слабоподзолистые піщані почвы.

Основними ландшафтами заповідника є дюнно-бугристые і пологоволнистые зандровые рівнини, покриті переважно сосняками і березняками, і навіть заплавні урочища, зайняті вздовж р. Велика Кокшага дубово-липовыми насадженнями, а вздовж малих рік і струмки — берёзовыми чи черноольховыми з низькою домішкою їли (Літопис природи, 1998).

Для дослідження закладено 4 постійні пробні площі; проведено геоботанические описи даних местообитаний.

Пробна площа № 1 — сосник. Квартал 65, виділ 33. 1995 року тут пройшов низовий пожежа. Розташоване на першої надпойменной терасі річки Велика Кокшага. Поновлення відсутня. Підлісок відсутня. У травянокустарничковом ярусі переважає брусниця (4,2%).

Пробна площа № 2 — сосник брусничний. Перебуває у охоронної зони заповідника. 1972;го р. тут пройшов пожежа, що цілком знищив травяно-кустарничковый ярус. Поновлення відсутня. У підліску — горобина звичайна Sorbus aucuparia L., ялина звичайна Picea abies L. Нині у травяно-кустарничковом ярусі переважає брусниця (34,8%), лишайники (різні види кладоний — лісова, альпійська, оленяча та інших., 9,9%), марьянник луговий Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелені мохи (плевроциум Шребера, кукушкин лён звичайний, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробна площа № 3 — сосник зеленомошно-брусничный. Квартал 90, виділ 24. Розташоване на першої надпойменной терасі річки Велика Кокшага. У даному фитоценозе була пожежа в 1921 року. Поновлення відсутня. У підліску — ялівець звичайний Juniperus communis L. У травянокустарничковом ярусі переважають зелені мохи (плевроциум Шребера, кукушкин лён звичайний, дикранум многоножковый, 59,7%), брусниця (16,9%).

Пробна площа № 4 — сосник зеленомошно-брусничный. Квартал 65, виділ 33. Розташоване на першої надпойменной терасі річки Велика Кокшага. Становить собою посадки початку ХХ століття після пожежі. Поновлення відсутня. У підліску — ялина звичайна. У травяно-кустарничковом ярусі переважають зелені мохи (плевроциум Шребера, кукушкин лён звичайний, дикранум многоножковый, 51,3%), брусниця (18,1%).

Таксационные описи вивчених пробних площ представлені у таблиці 1.

Таблиця 1.

Таксационные описи пробних площадей.

|№ пробной|Состояние|Средний |Клас |Бонітет |Повнота |Зімкнутість| |площі |древостоя|возраст |віку| | | | | 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 | | | | |5 | | | | | 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - | | | | |- | | | | | 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 | | | | |3 | | | | | 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 | | | | |5 | | | |.

2.3. Методи исследований.

Вивчення ценопопуляций брусниці проводили в 1999;2002 років у Державному природному заповіднику «Велика Кокшага» Республіки Марій Эл.

Дослідження проводили в чотирьох різних асоціаціях. Геоботанические описи оброблені екологічними шкалам Д. Н. Цыганова (1983) з допомогою комп’ютерної програми «Ecoscale». Досліджені місцеперебування порівняли по флористичному складу з допомогою коефіцієнта Жаккара:

[pic] де a — число видів У першій ценопопуляции, b — число видів на другий ценопопуляции, з — число загальних видів (Лакин, 1990).

У кожній асоціації було закладено по 30 учётных майданчиків розміром 1 мІ, у яких 1999 року були замаркированы парциальные кущі брусниці різних вікових станів (имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного і отмирающего).

Вікові стану парциальных кущів брусниці виділяли відповідно до методиці, запропонованої А. А. Урановым з доповненнями. Діагнози вікових станів для брусниці звичайної було наведено Л. В. Прокопьевой з співавторами (2000).

ПРОРОСТІ брусниці однопобеговые, з цими двома кілька удлинёнными семядолями і 2−8 асиміляційними листям. Семядольные листя згори тёмнозелені, блискучі, знизу світліші, довжиною 2−2,5 мм шириною 1 мм. Асиміляційні листя 1,5−2,0 мм довжиною і майже 1,0 мм шириною, середня жилка в них виражена зовсім дуже слабко. Коренева система представлена головним і нечисленними бічними корінням II порядка.

ИММАТУРНЫЕ рослини представлені одним моноподиально наростаючим пагоном чи пагоном I порядку з 1−2 утечами II порядку. Стебло коричнюватий, опушённый. Тривалість состояния—1−3 року. Коренева система представлена численними придатковими корінням рудого цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ рослин число втеч II порядку 1−4. Ці рослини формують пагони II і III порядків, створюючи парциальный кущ. Отмирающие пагони відсутні. Стебло опушён, коричневого чи тёмно-зелёного кольору. Коренева система густа, представлена придатковими корінням рудого цвета.

МОЛОДІ ГЕНЕРАТИВНІ парциальные кущі формують пагони II, III і рідко IV порядків. Пагін I порядку одревесневший. Отмерших втеч трохи більше 10%. Парциальные кущі починають цвісти і плодоносити, після чого пагони наростають симподиально. Вік листя зазвичай 3 (2−4) року, вони звичайній форми, довжина їх сягає 1,8−2,0 (рідко до 2,9) див, ширина 0,8−1,1 див. Коренева система набуває буре оттенок.

[pic]v-парциальные кущі мають усі перелічені вище ознаки, але з цвітуть і плодоносять. Від виргинильных рослин вони відрізнятися одревесневшим пагоном I порядку. Вік парциальных кущів 2−5 лет.

СЕРЕДНЬОВІКОВІ ГЕНЕРАТИВНІ парциальные кущі мають пагони II, III, IV і рідко V порядків. Втечі I порядку, нижні частини втеч II порядку одревесневшие. З’являються пагони заміщення. Відмирання втеч трохи більше 10- 40%. Рослина рясно цвіте і плодоносить. Листя двох-, трёхлетние, їх довжина 2,0−2,5 див, ширина 0,8−1,3 див. Коренева система бурого кольору. Вік парциальных кущів 4−8 лет.

[pic]v-растения за всіма ознаками подібні зі средневозрастными генеративними парциальными кущами, але з цвітуть і плодоносят.

СТАРІ ГЕНЕРАТИВНІ парциальные кущі формують пагони VI і більше порядків, цвітуть і плодоносять менше інтенсивно, ніж середньовікові генеративні рослини. Втечі I і II порядків одревесневшие, чорного кольору. Відмерлі пагони становлять 40−60%. Коренева система починає відмирати, вона бурого чи тёмно-коричневого кольору, в незначному объёме.

[pic]v-растения не цвітуть і плодоносять, але мають особливості старих генеративних парциальных кущів за рівнем відмирання і новоутворення і ін. Вік парциальных кущів 4−8 лет.

[pic]v-, [pic]vі [pic]v-парциальные кущі брусниці становлять досить велику групу, вони в багаторазово перевершують за чисельністю генеративні рослин та грають значної ролі у житті ценопопуляций цього виду, оскільки дозволяють утримувати зайняту виглядом територію, а також сприяють вегетативному розростання особини і забезпечують самопідтримку ценопопуляций.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК мають пагони II-VI і значно вищих порядків. Не цвітуть і плодоносять. Ступінь відмирання більш 60%. Коренева система слабка, чорного кольору. Кількість листя трохи більше 10−14, зберігаються трохи більше 2 років. Втечі I-III порядків одревесневают. Рослинам 5 і більше лет.

СЕНИЛЬНЫЕ ПК мають лише втеча з 1−5 листям. Приростів цього року немає. Частка отмерших втеч становить 80−99%. Тривалість стану 5 і більше лет.

ОТМИРАЮЩИЕ рослини представлені системою кістякових осей темного кольору. Листя зазвичай немає або 1−2 всохлих. Коренева система відмирає чи вона чорного цвета.

Спостереження проводили за приблизно 2300 парциальными кущами брусники.

Протягом чотирьох років визначалися вікові стану кожного замаркированного парциального куща брусниці. Були складено схеми можливих шляхів розвитку парциальных кущів окремо кожному за вихідного вікового стану (Приложение).

Далі проводився аналіз схем можливих шляхів розвитку з кількох направлениям:

1) динаміка виживання парциальных кущів брусники;

2) частка парциальных кущів брусниці з пропущеннями вікових состояний;

3) вікові спектри останнього року стабільна дослідження для особин різних вікових станів на старте;

4) тривалість вікових состояний.

Отримані дані було проаналізовано з допомогою критерію ?І (таблиці сопряжённости rЧc) (Глотов та інших., 1982).

3. РЕЗУЛЬТАТИ І ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Екологічна характеристика местообитаний.

Характеристики вивчених местообитаний щодо шістьох екологічним шкалам Д. Н. Цыганова (1983) — зволоження (Hd), багатство грунтів (Tr), багатство азотом (Nt), кислотність (Rc), освещённость (Lc) і переменность зволоження (fH) — представлені у таблиці 2.

Аналізовані ценопопуляции перебувають у досить подібних сучасних екологічних умовах. Всім ценопопуляций характерні бідні азотом грунту (шкала Nt). За шкалою освещённости (Lc) все ценопопуляции можна класифікувати як світлі лісу. Однак простежуються і пояснюються деякі відмінності. Так, для соснику (пробна площа 1) і соснику брусничного (пробна площа 3) характерні низькі показники за шкалою зволоження грунтів (Hd), у зв’язку з що вони класифікуються як влажнолесолуговые, тоді як інших місцеперебування — перехідні від влажнолесолуговых до сыролесолуговым. Вивчені місцеперебування відрізняються слабокислыми, перехідними від небагатих до досить багатим ґрунтами. Для пробної площі 1 характерно зволоження перехідний від слабко змінного до помірковано перемінному. Інші місцеперебування характеризуються слабко змінним увлажнением.

Отже, досліджені місцеперебування є досить подібними щодо екологічних умов з невеликими отличиями.

Таблиця 2.

Характеристика местообитаний на шкалах Д. Н. Цыганова (1983).

| №| Hd | Tr| Nt| Rc| | fH | | |Увлажне-н| | | |Lc |Змін- | |пробної |не |Богатство|Богатств|Кислотность|Освещён-|ность | |площі | |грунтів |про | |ность |увлажне- | | | | |грунтів | | |ния | | | | |азотом | | | | | 1 | 12,68| | 4,95| 6,16| 4,29| 5,21 | | | |5,29 | | | |слабко | | |влажноле-|небогатые|бедные |слабко |світлі |змінне| | | |/ |азотом |кислі |лісу |/помірковано | | |солуговое|довольно | | | |змінне| | | |багаті | | | | | | 2 | 13,13| | | 5,32| 4,55| 4,65 | | | |4,88 |4,27 | | |слабко | | |влажноле-|небогатые|бедные |кислі/ |світлі |змінне| | | | |азотом |слабокислые|леса | | | |солуговое| | | | | | | |/ | | | | | | | |сыролесо-| | | | | | | | | | | | | | | |лугове | | | | | | | 3 | | | 4,82 | | 4,45| | | |12,82 |5,02 |бідні |6,06 | |4,59 | | |влажноле-|небогатые|азотом |слабокислые|светлые |слабко | | | |/ | | | |змінне| | |солуговое|довольно | | |лісу | | | | |багаті | | | | | | 4| | | 5,00 | 6,06| 4,53 | | | |13,24 |5,35 |бідні | |світлі |4,80 | | |влажноле-|небогатые|азотом |слабокислые| |слабко | | | |/ | | |лісу |змінне| | |солуговое|довольно | | | | | | |/ |багаті | | | | | | |сыролесо-| | | | | | | | | | | | | | | |лугове | | | | | |.

За даними таблиці 2 можна побудувати екологічне простір для досліджених ценопопуляций брусниці, і навіть оцінити частку екологічного простору й побудувати полиграмму екологічного ареали й екологічного простору (таблиця 3, рис. 1).

Таблиця 3.

Екологічні характеристики ЦП брусниці в ГПЗ «Велика Кокшага».

|Экологические|Диапазон |Частка |Екологічний| Частка | |шкали |экологическог|диапазона |простір |экологическог| | |про ареалу |экологическог|изучаемых ЦП |про | | |брусниці по |про ареалу | |простору | | |Д.Н.Цыганову |брусниці, % | |досліджуваних ЦП,| | | | | |% | | Hd | | 34,8| | | |(1−23) |10−17 | |12,7−13,2 |7,0 | | Tr | 1−7| 36,8| | | |(1−19) | | |4,9−5,5 |6,7 | | Nt | 1−5| 45,5| | | |(1−11) | | |4,3−5,0 |14,6 | | Rc | 1−6| 46,2| | | |(1−13) | | |5,3−6,2 |14,0 | | Lc (1−9)| 1−8| 88,9| | | | | | |4,3−4,6 |3,3 | | fH | 1−5| 45,5| | | |(1−11) | | |4,7−5,2 |11,2 |.

Як свідчать отримані дані, брусниця має можливість досить широкий екологічний ареал не по чиннику освещённости — 88,9%. Найнижчі значення брусниця має на шкалах зволоження і сольового режиму грунтів, де екологічний ареал виду забирає всього близько 35% від можливого діапазону шкалы.

Вивчені ценопопуляции відрізняються порівняно вузьким діапазоном екологічного простору за всі екологічним шкалам (3,3−14,6%).

З іншого боку, треба сказати, що у таким чинникам, як кислотність і переменность зволоження, вивчені ценопопуляции кілька за кордону ареалу брусниці, запропонованого Д. Н. Цыгановым (1983) (рис. 1).

Діапазон екологічних шкал.

Екологічний ареал брусниці по Д. Н. Цыганову (1983).

Екологічний простір вивчених ценопопуляций брусники Рис. 1. Полиграмма екологічного ареали й екологічного простору ценопопуляций брусниці в ГПЗ «Велика Кокшага».

Досліджені місцеперебування порівняли по флористичному складу при допомоги коефіцієнта спільності Жаккара (Лакин, 1990). Отримані дані представлені у таблиці 4.

Таблиця 4.

Флористичне подібність пробних площадей.

(коефіцієнт спільності Жаккара, %).

| № пробної | 1 | | | |площі | |2 |3 | | 2 | 23,3 | | | | | |__ |__ | | 3 | 25,8 | | | | | |37,1 |__ | | 4 | 33,3 | | | | | |28,6 |31,0 |.

Усі пробні площі досить дуже відрізняються один від друга по видовому складу, коефіцієнт спільності вбирається у 40% всім порівнюваних пар.

Отже, аналізовані місцеперебування характеризуються близькими значеннями екологічними шкалам, але досить різні по видовому складу, що, очевидно, пов’язаний із якимись неучтёнными чинниками (вплив пожеж у різний час, різне антропогенний поєднання т.п.).

2. Темпи розвитку парциальных кущів брусники.

3.2.1. Виживання парциальных кустов.

У досліджених ценопопуляциях проводили вивчення темпів розвитку парциальных кущів брусниці шляхом тривалих спостережень за маркованими парциальными кущами та політичного аналізу отриманих данных.

На малюнку 2 показані частоти виживання парциальных кущів за весь період наблюдения.

Отримані дані обробили з допомогою критерію хи-квадрат (?І). Встановлено, що ценопопуляции по виживання парциальных кущів всіх вікових станів мають значимі відмінності (P0,1).

Високу смертність парциальных кущів брусниці в ценопопуляциях 2 і 4 можна пояснити тим, що ці ценопопуляции характеризуються найбільшої щільністю парциальных кущів — 169,5 і 102,0 экз./мІ відповідно. Ценопопуляции 1 і трьох відрізняються низькою плотностью—48,8 і 46,6 экз./мІ (Алметева, 2003).

а парциальных кущів имматурного состояния.

б) для парциальных кущів виргинильного состояния.

в) для парциальных кущів молодого генеративного состояния.

[pic].

Рис. 2. Динаміка виживання парциальных кущів брусники.

р) для парциальных кущів средневозрастного генеративного состояния.

буд) для парциальных кущів старого генеративного состояния.

Рис. 2 (продовження). Динаміка виживання парциальных кущів брусники.

3.2.2. Пропуск вікових состояний.

У досліджених ценопопуляциях визначалася частка парциальных кущів, в ході свого онтогенезу перейшли вже з вікового стану до іншого з перепусткою однієї чи кількох чи цілого періоду. Зареєстровані випадки перепусток виргинильного, молодого, средневозрастного і старого генеративного, субсенильного, сенильного і відмираючого станів. Максимальне число пропущених вікових станів — 6 (переходи im — sc). Результати представлені у таблиці 5.

Таблиця 5.

Частка парциальных кущів брусниці, спочатку зареєстрованих у певному віковому стані перебуває й пропустивших хоча одне вікове стан, %.

| |Віковий стан | | |№ ЦП | |Усього | | | 1 | 2 | 3 | 4 | |im—v—g1—g2 | 9,7 | 1,8 | 10,0 | 3,1| |v—g1—g2—g3 | 0 | 1,6 | 4,7 | 4,4| |g1—g2—g3—ss | 3,9 | 0,9 | 4,4 | 1,4| |g2—g3—ss—s | 2,6 | 0 | 0,4 | 0,6| |g3—ss—s—sc | 0 | 0 | 4,9 | 1,2| |ss—s—sc | 0 | 0 | 18,2 | 10,8|.

Отримані дані обробили з допомогою критерію хи-квадрат (?І). Результати свідчать, що парциальных кущів брусниці, та розвитку із послідовною зміною вікових станів, однорідні для всіх вивчених ценопопуляций (P>0,1) і вони становлять 52,9−86,3%.

Отже, парциальные кущі брусниці переважають у всіх вивчених ценопопуляциях розвиваються переважно шляхом з пропущеннями вікових станів, і тільки для незначною частки їх характерно послідовне онтогенетическое розвиток без перепусток окремих етапів онтогенезу, причому це твердження справедливо всім вікових групп.

3.2.3. Тривалість вікових состояний.

У досліджених ценопопуляциях вимірювалася тривалість вікових станів парциальных кущів брусниці і визначалося число парциальных кущів брусниці, що у даному онтогенетическом стані більш один рік. Дані представлені у таблицях 7−11.

Отримані дані було проаналізовано з допомогою критерію хи-квадрат (?І). Виявлено, що тривалість старого генеративного онтогенетического стану однакова переважають у всіх вивчених ценопопуляциях (P>0,1). Проте ценопопуляции різняться за тривалістю решти розглянутих онтогенетических станів (P.