Популяція й навколишнє середовище

Вирішальні біотичні елементи природних екосистем — це не особини, а популяції. На їхню структуру й динаміку впливають не тільки абіотичні, але, насамперед, біотичні фактори. Щільність популяції (достаток), тобто число (або біомаса) особин на одиницю площі або об'єму, віковий склад і генофонд — основні параметри екології популяцій. Щільність популяції максимальна, коли вона така, що більша щільність уже не могла б підтримуватися даною екосистемою, і мінімальна, коли при меншій щільності члени популяції вже не мали б нормальних шансів на розмноження (на зустріч партнера).

1. Зміни щільності популяції

Якщо не враховувати імміграцію й еміграцію, щільність популяції визначається внутрішніми (конструктивними) факторами — народжуваністю й смертністю, а на них у свою чергу впливають зовнішні (регуляторні) абіотичні й біотичні фактори.

Загальна народжуваність — це число нових особин, (Nn), що додаються в одиницю часу (t). Тому що воно залежить від числа вже наявних особин, краще використати питому народжуваність:

(12.1).

Ідеальна (максимально можлива) народжуваність реалізується тільки в оптимальних умовах. Опір середовища (недостача їжі, партнерів, місць для розмноження, несприятлива погода й т.п.) зводить ідеальну народжуваність до реальної (екологічної).

Те ж, але зі зворотним знаком вірно й для смертності. Це число особин, що гинуть в одиницю часу (Nm). Питома смертність (d) вийде, якщо віднести цю величину до чисельності популяції:

(12.2).

Ідеальна (мінімальна) смертність проявляється як результат фізіологічної смертності від старості тільки при оптимальних умовах життя. Опір середовища (погода, конкуренція, вороги) підвищує її до реальної (екологічної) смертності.

Від балансу між народжуваністю й смертністю (b d) залежить, якою мірою змінюється щільність популяції. В ідеальних умовах (при максимальній народжуваності, мінімальній смертності й стабільному віковому складі) швидкість росту популяції r1=b-d завжди приймає позитивні значення (b>d), тому що організми завжди дають більше здатного до розмноження потомства, чим було б необхідно, щоб замінити батьків. Тому популяція безупинно росте. Специфічний для кожного виду репродуктивний потенціал (швидкість розмноження, біологічний потенціал, або потенційна сила розмноження).

(12.3).

при повній відсутності опору середовища дає експонентний ріст популяції.

У природних умовах ріст популяції рано або пізно припиняється через опір середовища, що збільшується вже через те, що зростає щільність популяції. Тому реальна крива росту звичайно приймає сигмовидну (логістичну) форму.

Розмір популяції підтримується на рівні К різними способами. У видів, що живуть у ефемерних місцеперебуваннях з високим опором середовища (більші втрати від ворогів), або в паразитів (малі шанси знайти хазяїна) репродуктивний потенціал п повинен бути дуже більшим (r1-стратеги), щоб вони могли швидко використати рідкі або невеликі шанси. Навпроти, види, що живуть у довгострокових, стабільних місцеперебуваннях, з невеликою кількістю ворогів або зовсім їх не мають, види з розвитий турботою про потомство, що утворять сім'ї або стада, обходяться невеликим репродуктивним потенціалом, тому що в них значна частина нащадків досягає репродуктивного віку. Наприклад, орли, дельфіни й великі копитні дають у рік лише одного нащадка.

2 Вплив біологічних факторів У регулюванні щільності популяцій відіграють значну роль внутрішньовидові й міжвидові взаємодії. Особливо велика роль конкуренції за ресурси. Внутрішньовидова конкуренція (за їжу, статевого партнера, життєвий простір, місце для розмноження) збільшується з ростом щільності популяції й ступеня спеціалізації виду. Найчастіше починається конкуренція за їжу, коли в результаті розмноження при ще достатньому запасі їжі щільність популяції підвищується. Недостатнє харчування може тоді приводити, наприклад, до зниження плідності, поки зменшення популяції не дозволить виду знову розмножуватися.

Навіть при достатній кількості їжі висока щільність — фактор скупченості - може знижувати плідність. Висока щільність іноді приводить до канібалізму навіть у видів у нормі чисто рослиноїдних.

Організми протидіють занадто високої щільності популяції за так називаним принципом конкурентного виключення. Активна протидія приймає форму територіального поводження, пасивна складається з дисперсії (розсіювання), тобто розрідженні популяції шляхом більше рівномірного розподілу в просторі.

Територіальність — явище, засноване на вродженому прагненні особини до волі пересування на деякій мінімальній площі. Перший щабель розвитку територіальності - індивідуальний простір, що оточує кожну особину (воно добре помітно в ластівок, що сидять на телефонних проводах, або у шпаків у зграї, що летить). Особина захищає його від вторгнення й відкриває для іншої особини тільки після церемоній залицяння перед спарюванням. Другий щабель — оборона місце для життя, відпочинку або сну у середині не оборонної зони активності (у багатьох хижаків — мисливської ділянки). Саме раціональне використання простору досягається на третьому щаблі територіальності, коли утворюються справжні території - ділянки, з яких інші особини виганяють.

Міжвидові взаємини можуть бути байдужними, шкідливими або корисними для партнерів. При нейтралізмі обидва види живуть в одній екосистемі, не вступаючи у відносини один з одним (наприклад, гидроїдні поліпи та раковині молюска, дятли неподалік від дроздів у буковому лісі). Може існувати конкуренція за однакову їжу або життєвий простір (наприклад, між коріннями дерев у савані, між польовими горобцями й синицями за місця гніздування). Мутуалізм приносить вигоду обом партнерам — при симбіозі життєво важливу, при протокооперації - не дуже значну (рис. 12.6). Жуйні тварини й мікроорганізми їх рубця не можуть існувати один без одного; навпроти, гідра може жити без водорості хлорели, як і та без її.

Частіше користь і шкода бувають однобічними. Для лева байдуже, чи поїдають грифи й шакали залишки його трапези (коменсалізм) (рис. 12.7); для жуків-гнойовиків несуттєво, що в польоті вони переносять нематод-копрофагів до нових гнойових куп — їхньому субстрату (форезія). При паразитизмі й хижацтві один з партнерів витягає для себе користь на шкоду іншому. Ці два типи взаємин розрізняються тим, що в першому випадку нападаючий організм менше своєї жертви, а в другому — крупніше. Крім того, репродуктивний потенціал у паразита більше, ніж у хазяїна, а у хижака — менше, ніж у жертви.

У гомогенному середовищі, що не має укриттів для розмноження, хижак рано або пізно знищує популяцію жертви й після цього вимирає сам. У природних умовах виникає наступний тимчасовий й причинно — слідчий ланцюг: розмноження жертви > розмноження хижака > різке скорочення чисельності жертви > падіння чисельності хижака > розмноження жертви й т.д. Ця кібернетична система з негативним зворотним зв’язком приводить до стійкої рівноваги; хвилі флуктуації хижака й жертви випливають одна за одною з постійним зрушенням по фазі, і в середньому чисельність як хижака, так і жертви залишається постійною.

Для популяції жертви вплив хижака позитивний, тому що надмірне розмноження жертви привело б знову до різкого падіння її чисельності. До того ж хижак в основному винищує хворих і слабких особин, які діють як фертильні внутрішньовидові конкуренти. У свою чергу всі механізми, що перешкоджають повному винищуванню жертви, сприяють збереженню харчової бази хижака.

Захист від ворогів може бути активним — наприклад, укуси, уколи, удари (у тому числі електричні - в електричних скатів, сомів й інших риб), вибризкування секретів і т.п., використання укриттів — або, набагато частіше, пасивним, до якого відносяться ті, що маскують (мімікрійна) зовнішність; зовнішність, що застерігає (мімікрія в широкому змісті слова); поведінка, що маскує або застерігає. У рослин розвиваються колючки, шипи, пекучі волоски, отрути, гіркі речовини.

Зовнішність що маскує, полягає в наслідуванні неїстівним предметам, (наприклад, палочники й гусениці п’ядаків імітують сучки, паличник «бродячий лист» і відпочиваючі метелики — листи, довгоносик Llthinus — лишайники) або зоровому злитті з навколишнім тлом: зелене фарбування мешканців листя (квакші, коники, клопи, гусениці), коричнева — у наземних мешканців (жайворонки, пісочники, самки качок). Іноді пристосування до кольору й візерунку субстрату може здійснюватися шляхом фізіологічної зміни фарбування тіла (каракатиці, скати, камбали, квакші) або зміною фарбування при черговому линянні (коники).

Застережлива зовнішність може використатися із двома цілями. Одна мета — відлякування агресора незвичайним малюнком, очними плямами, що з’являються в багатьох метеликів, коли вони розкривають крила, імітацією зміїної голови (у багатьох гусениць) або імітацією тварин, небезпечних для нападників (відлякувальна зовнішність). Інша можливість — попередження яскравими сигнальними кольорами й малюнком, що кидаються в очі, про реальні негативні для нападаючих властивостях жертви: гіркому смаку, неїстівності, отруйності, умінні кусати або жалити. Приклади — сонечка, клопи-арлекіни, строкаті гусениці, оси. Але при цьому приноситься в жертву якась частина популяції, на якій агресор засвоює гіркий досвід. Деякі нешкідливі організми імітують попереджуюче фарбування небезпечних видів (наприклад, мухи-дзюрчалки, багато жуків-вусанів і метелики-бражники наслідують зовнішності ос). Вони, можна сказати, користуються захистом своїх зразків, копіюючи їх: ця мімікрія у вузькому змісті слова — обман.

3 Регулювання щільності популяції.

Ріст популяції регулюється факторами залежними і не залежними від її щільності.

Не залежні від щільності фактори, такі як більшість кліматичних факторів (температура, вологість повітря, кількість опадів й ін.), прискорюють або гальмують ріст популяції завжди в ступені, пропорційному вихідній щільності. Те ж можна сказати й про сприятливі погодні умови.

На відміну від цього фактори, що залежать від щільності, як, наприклад, більшість біотичних факторів (конкуренція, вороги, паразити, патогени), впливають на ріст популяції тільки лімітуючим чином і їхня дія ніколи не буває однаковою при різній щільності популяції. Вони діють як регулятори у вузькому змісті слова, «підганяючи» популяцію до існуючій у цей момент ємності середовища. Окремий хижак скорочує щільну популяцію жертв менше, ніж рідку, але тільки в тому випадку, якщо він не розмножується. Таким чином, дія факторів, що залежать від щільності, сильно залежить також від загальної ситуації в екосистемі.