Фенологическое картування до вивчення міграцій птахів

Фенологическое картування до вивчення міграцій птахів

В.Н. Грищенко.

Каневский заповідник, р. Канев Наблюдения за сезонним розвитком природи велися невідь-скільки років. Наші далекі предки були пов’язані із нею, повністю від її примх, тому добре знали приблизні терміни наступу тих чи інших природних явищ. Це відбито в багатьох народних прийме, і прислів'їв. Слова про тому, що кожен вид птахів має свої характерні терміни прильоту, знаходимо ще Старому Завіті: «І лелека під небом знає свої певні часи, і горлиця, і ластівка, і журавель спостерігають час, коли він прилетіти «(Ієремія, 8.7).

Научный інтерес до фенологии з’явився набагато пізніше. Першу мережу кореспондентів, які діяли контролю над ходом розвитку рослин i прильотом птахів, організував Карл Лінней в XVIII в. У другій половині в XIX ст. з’являються роботи з фенологии рослин Фріча, Квелета, Гоффмана, Инэ. Розвиток зоофенологии відбувалося повільніше, т. до. вести спостереження за рухливими організмами важче, як рослинами. І тому необхідно більше спостерігачів, які мають не лише розрізняти види, проте й добре вивчити біологію, аби знати, що й коли можна побачити. Одне з найбільш доступних масової спостереження явищ піти з життя тварин — приліт птахів. Наприкінці ХІХ ст. у багатьох країнах Європи мали мережі кореспондентів, які спостерігали за птахами. У межах наукової літературі періодично публікувалися таблиці термінів прилета.

В Росії вперше така мережа була організована середині минулого століття А. Ф. Миддендорфом. Його справа продовжив син Ернст, довгий час керував мережею спостерігачів у Естонії (Вероманн, 1967). Згодом ці спостерігачі влилися в мережу кореспондентів, організовану Д. Н. Кайгородовым. З іменем Тараса Шевченка пов’язаний найбільший розмах фенологических спостережень в дореволюційної Росії. У складі мережі Д. Н. Кайгородова було виплачено близько 700 кореспондентів, із якими протягом 30 років сам вів листування (Розгін, 1983). У газеті «в Новий час «на протязі багато років регулярно друкувалися його фенологічні нотатки з цими із різних куточків країни. Фенологічні анкети з переліком 16 найвідоміших видів птахів розсилав і А. А. Браунер (Пузанів, 1957). Після революції працював фенологический відділ їм. Д. Н. Кайгородова бюро наукових спостережень Російського суспільства любителів мироведения (Святский, 1924а, 1924б). Пізніше велику мережу кореспондентів мав фенологический сектор Географічного суспільства СРСР. Вона налічувала до 4000 учасників (Шульц, 1981). В Україні фенологічні спостереження активно проводились 1920;1930;е рр. Але невдовзі, з початком гонінь на краєзнавство, вони у значною мірою згорнули. З 1975 р. початку працювати мережу спостерігачів за фенологией міграції птахів, організована В. В. Серебряковым. У окремі роки вона налічувала до 400−500 учасників.

Для аналізу багатьох закономірностей сезонної динаміки природних явищ ще у дев’ятнадцятому в. почали застосовувати фенологічні карти. Вперше така карта було зроблено А. Ф. Миддендорфом (Middendorf, 1855). Він з'єднував точки з середніми датами прильоту птахів лініями, які назвав изопиптезами. Загалом у його класичної роботі «Изопиптезы Росії «наведено карти прильоту 7 видів птахів. Ними вже можна було судити як про конкретні строки прильоту, а й ході міграційного просування птахів того чи іншого території. Завдяки цьому уперше було карту міграційних шляхів. За підсумками аналізу изопиптез А. Ф. Миддендорф і навіть запропонував відому гіпотезу про міграції птахів у напрямку до магнітному полюса. Суттєвим недоліком його карт було те, що ні дотримувалися єдиний інтервал часу між изопиптезами на одне й того виду. Наприклад, у сільської ластівки він змінюється від 5 до 29 дней.

Метод авифенологического картирования став розвиватися далі як, і у інших країнах. Д. Н. Кайгородов за даними, отриманих від своєї кореспондентської мережі, підраховував середні терміни прильоту для зон в 50 довготи і 2,50 широти. Дата вписувалася у геометричний центр цієї зони. Крапки з датами з'єднувалися лініями, які дістали назву изохрон (рис. 1). Отже отримано фенологічні карти весняної міграції біля Європейській частині Росії гайвороння (Corvus frugilegus), крижня (Anas platyrhynchos), зозулі (Cuculus canorus), білого лелеки (Ciconia ciconia) (рис. 1), гусаків та інших птахів (Кайгородов, 1910а, 1910б, 1911а, 1911б, 1914; Кайгородов, Вульф, 1927, 1931).

.

Рис. 1. Карта прильоту білого лелеки біля Європейській частині Російської Імперії (по Д. Н. Кайгородову, 1911б).

Корреспондентами Угорського орнітологічного центру було зібрано надзвичайно багатого матеріалу, що послужив основою багатьох робіт. Р. Галь де Дьюла (Gaal de Gyula, 1900) проаналізував хід прильоту до Угорщини сільської ластівки 1898 р. Для кожного дні складена окрема карта, де відзначені місця, куди ластівки прилетіли цього дня. Усього дітей було зроблено 56 таких карт, охватывавших весь період прильоту. Кількість точок на карті робило наочними початок, розпал і кінець прольоту.

Значительный внесок у розвиток авифенологии зробив До. Бречер. Використовуючи матеріали, опубліковані угорському орнітологічному журналі «Aquila », він побудував фенологічні карти міграції 15 видів птахів, причому завдяки великому кількості даних інтервал між изопиптезами становив лише 1 день (Bretscher, 1920). До. Бречер також обробив дані про Швейцарії, Південної Німеччини, Чехії, досліджував хід прильоту зозулі у Середній Європі (Bretscher, 1916a, 1929, 1935). Він однією з перших спробував проаналізувати залежність термінів прильоту птахів від висоти пункту спостережень над рівнем моря, атмосферного тиску, температури та інших чинників (Bretscher, 1916b).

Для Північної Америки фенологічні карти міграції низки видів птахів були опубліковані У. Куком (Cooke, 1915).

У. Сливинская (Slivinsky, 1938), використовуючи численні літературні джерела та неопубліковані дані низки наукових центрів, становила фенологічні карти весняного прильоту 5 видів птахів біля Європи. Росії та Угорщини використовувалися готові изопиптезы А. Ф. Миддендорфа і Ко. Бречера, й інших територій було побудовано автором.

Фенологические карти прильоту окремих видів птахів біля Європи були опубліковані також Х. Саутерном (Southern, 1938a, 1938b, 1939, 1940, 1941). Застосовував метод авифенологического картирования і Еге. Штреземанн, запровадивши для изолиний термінів міграції термін «изофены «(Штейнбахер, 1956). Їм ми далі і користуватися. Нині якого є найбільш употребимым.

Постепенно із широкою поширенням кольцевания фенологический метод до вивчення міграцій птахів відходить другого план. У колишньому у Радянському Союзі фенокарты міграції публікувалися лише деякими авторами (Святский, 1924а, 1924б; Хомченко, 1930, 1972; Родіонов, 1967, 1969, 1970, 1978; Родіонов, Богоявленская, 1970). Карта весняного прильоту зозулі у Швеції опублікована Х. Рендалом (Rendahl, 1965). Дуже багатий фенологический матеріал зібрали орнітологи колишній Чехословаччині. Результати його обробки висвітлені у цілий ряд публікацій. Для побудови карт почали використовуватися комп’ютерні програми (Pikula, 1972, 1974; Beklova, 1980; Beklova et al., 1983; Hubalek, 1983).

Фенологический матеріал, зібраний кореспондентами кафедри зоології Київського університету, понині оброблений в повному обсязі. В. В. Серебряковым (1979) складено карти весняного прильоту 8 видів птахів за 1975;1978 рр. і досліджений низку закономірностей фенологии весняної міграції. Згодом були опубліковані фенокарты міграцій цілого ряду птахів (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1991, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991; Галинская та інших., 1992). Автором цих рядків оброблені матеріали з приводу фенологии осінньої міграції за 1975;1992 рр.

Уже перші дослідники, використовували метод авифенологического картирования, звернув увагу на те, що ізолінії прильоту хто не йде більш-менш рівномірно, таким можна було б очікувати відповідно до биоклиматическим законом Гопкінса. Так, на картах А. Ф. Миндендорфа (1855) бачили, що крайні західні і східні області Російської Імперії, де клімат більш м’який, займаються птахами раніше, изопиптезы йдуть майже меридиональном напрямі. Далі вглиб країни вони утворюють різкий вигин і проходять вже у широтному напрямі. На меридіані Онезьке озеро — Крим спостерігалося значне відставання термінів. Далі Схід до Уралу птахи прилітають раніше, але гірська частина Азії їх знову затримує. Нерівномірність наступу термінів прильоту птахів у різних частинах досліджуваного регіону відзначали Д. Н. Кайгородов (1911б) і У. Сливинская (1938). На рівнинах птахи з’являлися раніше, гірські системи затримували їх приліт. Це ж видно картами У. Кука (1915).

Считалось, що ця нерівномірність проявляється, переважно, завдяки особливостям рельєфу, але в рівнині, далеко від крейдяних гір і морських узбереж, изофены йтимуть більш-менш рівномірно. Але вже А. А. Браунер встановив, що самі види прилітають північ від України раніше від, ніж у Бессарабії і Причорномор’я. Це пов’язували з міграцією їх за різним пролетным шляхах (Пузанів, 1957). Р. Гроті звернув увагу, що у Асканії-Нова птахи є 2 тижня пізніше, ніж чорноморському узбережжі і Дніпрі, де пролетет переважна більшість водоплавних (Соколов, 1926). До. Бречер (1935) встановив, що зозуля в Центральній Європі швидше просувається вздовж річок, навіть у рівнині. У. Сливинская (1938) пише, що такий перебіг изопиптез може залежати тільки від особливостей ландшафту, а й від шляху прольоту птахи. Поступово з приходом більш великомасштабних фенокарт ця думка поглиблюється розвивається. На картах С.І. Хомченко (1972) по прильоту зозулі (Cuculus canorus) Півдні Західного Сибіру изофены утворюють глибокі виступи, який називає «шляхами проникнення «(рис. 2). М.А. Родіонов (1978) писав, що птахи вириваються вперед екологічними руслам прольоту. І, нарешті, В. В. Серебряков (1978) запропонував визначати по авифенологическим картам пролітні шляху.

.

Рис. 2. Карта прильоту зозулі Півдні Західного Сибіру в 1963 р. (по С.І. Хомченко, 1972).

Тут треба повернутися трохи тому і нагадати історію сам термін «пролетный шлях ». Автором теорії міграції птахів по пролетным шляхах був фінський орнітолог І. Пальмен (Palmen, 1876), хоча сама ідея була тоді нової. Так, пролітні шляху сірого журавля (Grus grus) встановив ще Сундеваль в 1871 р. (Дункер, 1910). І. Пальмен вивчав міграцію 19 видів арктичних болотних і водоплавних птахів. Він з'єднував точки, де даний вид зустріли під час міграції. Виходили довгі вузькі лінії, що проходили, зазвичай вздовж річок чи узбереж. Вони й одержали назва прогонних шляхів. І. Пальмен припускав, що поза ними птахи невідомі не можуть перелітати з однієї шляху на інший, тому вони ізольовані друг від друга. У зв’язку з цим, він вважав изопиптезы штучними лініями, не що відбивають реальних закономірностей. Цю ж сама думка підтримували й інші автори (Gaal de Gyula, 1900; Дункер, 1910). Теорія прогонних шляхів мала багато палких прихильників наприкінці ХІХ — початку XX ст. (Menzbier, 1886; Діксон, 1895; Бутурлін, 1897; Дункер, 1910; Екардт, 1929). ЇЇ поділяли також Н. А. Северцев, В.П. Сушкін і багато інших орнітологів. М. А. Мензбир (1886, 1934) виділив 4 головних прогонних шляху до Європі, що він вважав шляхами історичного розселення видів. Втім нагадування про цьому знаходимо ще в І. Пальмена (1876) і Ч. Діксона (1895).

В противагу цьому розроблялася теорія міграції птахів широким фронтом. Вона перегукується з роботам К. Ф. Кесслера (Kessler, 1853), Еге. Гомейера (Homeyer, 1881), Х. Гэтке (Gдtke, 1891). Відповідно до їхнього уявленням, всередині континенту птахи летять розсипним строєм на території. Х. Гейр фон Швеппенбург запропонував замість терміна «пролетный шлях «використовувати «вузький фронт «на противагу широкому фронту (Кумари, 1957). Теорія міграції широким фронтом отримувала дедалі більше визнання з недостатнім розвитком кольцевания.

Однако, невдовзі з’ясувалося, що картина міграції виявляється значно складнішим, ніж уявлялося раніше. З’явилися описи складних форм перельотів, представлених як вузьким, і широким фронтом. Поступово формуються компромісні уявлення: у природі існують обидві різновиду міграції, що потенційно можуть переходити один на іншу, залежно від конкретних умов (Житков, 1936; Шульпин, 1940; Промптов, 1941; Штейнбахер, 1956; Кумари, 1957; Гладков, 1962). Серії біотопів з сприятливі умови на відпочинок й харчування, де накопичується дуже багато птахів, О. Н. Промптов (1941) назвав екологічними руслами пролета.

Со часом уявлення про вузьких лінійних прогонних шляхах залишилися. Стало зрозуміло, що ширина фронту прольоту приблизно дорівнює ширині області гніздування. Але досі немає єдиної погляду на характер цього широкого фронту. Одні науковці вважають, що птахи летять більш-менш рівномірно і тільки місцями утворюють скупчення, присвячені, переважно, до так званим котрі спрямовують лініях місцевості (Кумари, 1975, 1983). На думку інших у межах широкого фронту міграції існують відособлені пролітні шляху — свого роду згущення, «струменя «прольоту з вищої концентрацією мігрантів, ніж сусідніх територіях (Ісаков, 1948, 1975; Птушенко, 1960; Гаврін, 1975; Міхєєв, 1975, 1978, 1981, 1988, 1992; Воинственский та інших., 1976; Гаврилов, 1979). Пролітні шляху, зазвичай, збігаються з екологічними руслами. Вони може мати різну ширину: від вузьких «стежин «до потужних магістралей. Дрібні пролітні шляхи можуть об'єднуватись у більші, потім знову розгалужуватись, в залежність від конкретних умов.

Мы також вважаємо, що міграційний ареал має складну внутрішню структуру. Її саме непогано відбивають фенологічні карти. Вони підтверджують загальний перебіг міграції широким фронтом — мігранти можуть спостерігатися практично переважають у всіх пунктах спостережень. Але всередині широкого фронту виступи изофен охоплюють території з більш раннім початком міграції. Утворюються своєрідні міграційні потоки, аналогічно, як вилита на грішну землю вода розтікається струмочками по найбільш глибоким місць належать і пізніше потрапляє узвишші. На фенокартах також виділяються території, куди птахи прилітають значно пізніше, ніж сусідні. В. В. Серебряков (1979) дав їм назва областей запізнювання. Отже міграція починається окремими міграційними потоками і тільки згодом «розтікається », охоплюючи всю територію міграційного ареалу (рис. 3).

.

Рис. 3. Карта початку осінньої міграції білого лелеки території України (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

.

Рис. 4. Карта закінчення осінньої міграції білого лелеки території України (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

Наличие виступів изофен на фенологических картах міграції виявилося загальної закономірністю. Вони є всіх картах, побудованих нами і В.В. Cеребряковым Україні (більш 20 видів птахів), як весняної міграції, так осінньої, як початку прольоту, так його закінчення. Добре видно петлі і виступи изофен і великомасштабних картах інших (Хомченко, 1930, 1972; Beklova et al., 1983 та інших.). На картах А. Ф. Миддендорфа, Д. Н. Кайгородова, У. Сливинской, Х. Саутерна, У. Кука изофены йдуть більш-менш плавно. Але цього разі, ми, власне, маємо працювати з розглядом явища іншою рівні - територія досліджуваного регіону в названих авторів дуже велике: відповідно Російська Імперія, її Європейська частина, Європа, Північна Америка. Зрозуміло, що з побудові изофен окремі виступи згладжуються. Так, на карті прильоту пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) в Європу (Southern, 1938b) уся Україна виявляється між двома изофенами 1 і 2.04. Так само поверхню аркуша здається нам гладкою, але під мікроскопом виявляємо його складну структуру. При перехід до більш детальним картам з’являються виступи изофен. Саме такими вийшло при обробці фенологического матеріалу за весну 1924 р., коли до загальних карт було побудовано і більше детальні окремих регіонів СРСР (Святский, 1924б). Для шпаки (Sturnus vulgaris) нами було побудовано фенокарта прильоту Півдні Західної України (Грищенко, 1992). Вона показала роздрібнення єдиного міграційного потоку, який струменіє на північний схід через Карпати, більш дрібні, т. е. можна казати про міграційних потоках другого порядку, існуючих всередині більш великих.

Неравномерность наступу термінів міграції - об'єктивно існуюче явище. Випини изофен, стали охоплювати території з більш ранніми термінами міграції, ми пропонуємо називати фенологическими руслами прольоту. Термін «міграційний потік «непогано відбиває суть явища, але чи реальні тільки до карт початку міграції, випини изофен є і картах останнього спостереження. А термін «пролетный шлях «має одіозну історію, різні автори дають йому різну трактування, нарешті відповідність фенологических русел прольоту пролетным шляхах в сучасному їх розумінні, власне, ще попереду довести, тобто переконатися у вищої інтенсивності міграції з їхньої території. І це можливе лише за залученні великої кількості спостерігачів, проведенні радарних спостережень тощо. п. Але хоча безпосередні докази такої відповідності уявити складно, є й непрямих. Розміщення фенологических русел прольоту в Україні збігаються з ходом прогонних шляхів, встановленим іншими методами (по: Браунер, 1923; Штейнбахер, 1956; Флінт, Панчешникова, 1982, 1985 та інших.). Вони збігаються щодо різноманітних екологічно близьких видів, а відомо, що загальні шляху прольоту і місця зимівлі властиві як популяції жодного виду, чи популяціям птахів з подібними екологічними вимогами, гнездящимся щодо одного географічному регіоні (Міхєєв, 1978). Нарешті, цілком логічно очікувати поява перших мігрантів найбільш «уторованих доріжках «- прогонних шляхах.

Структурированность міграційного ареалу характерна як спершу прольоту, вона залишається більш-менш постійної. Нашими дослідженнями встановлено майже повне відповідність фенокарт початку будівництва і закінчення осінньої міграції всім чотирьох видів, за якими маємо такі дані: білого лелеки, сірого журавля, гусаків, крижня. Найліпше це проявляється в білого лелеки — фенологічні русла в початок і наприкінці прольоту збігаються практично цілком (рис. 3, 4). Тобто переліт закінчується раніше там-таки, що й починається. Всім чотирьох видів існує достовірна позитивна кореляція між середніми багаторічними датами початку будівництва і закінчення міграції (Грищенко, 1990). В інших птахів на фенокартах останнього спостереження фенологічні русла приблизно збігаються з такими картами початку міграції інших видів. Вочевидь, ця закономірність також є загальної. Розміщення фенологических русел протягом усього міграції зберігається, вони лише кілька зміщатися чи відхилятися. Те, що птахи раніше закінчують міграцію на прогонних шляхах, можна пояснити більшої її інтенсивністю там. Це також і картами Відстань між изофенами на фенологических руслах, зазвичай, більше, як їхніми межами, і значно більше, ніж у областях запізнювання (див., наприклад, карту прильоту снігура (Pyrrhula pyrrhula) (Грищенко, Серебряков, 1991), тобто фронт міграції тут просувається швидше.

Сейчас ми знаємо, що птахи восени не «тікають «від холоду, без харчів і т. п. Під час перельоту вони розвивається особливе міграційне стан. Птахи з високорозвиненим міграційним станом будуть продовжувати переліт, хоч би сприятливими не були умови у місцях зупинки (Дольник, 1975). Однією з найважливіших елементів міграційного становища є наявність жирових резервів. Є певні свідоцтва, що у місцях більш раннього появи в птахів ці резерви вище. Так було в околицях Горького і Пермі у 1964 р. проводився відстріл чечеток (Acanthis cannabina) із єдиною метою аналізу їх жирових запасів. У Пермі ці птахи є два тижні раніше й відразу ж, як з’ясувалося, вони теж мають більше жиру (Постніков, 1970). За даними Ю.Я. Руті (1976), швидкість міграції синиць тим більше коштів, що стоїть її інтенсивністю. Інтенсивність міграції найбільша на прогонних шляхах, і пояснюється більш ранніх поява там птахів. Завдяки стабільності розміщення фенологических русел прольоту для виявлення прогонних шляхів можна використовувати карти як початку міграції, а й останнього наблюдения.

Фенологические карти міграції несуть досить велику інформацію. Просте порівняння термінів прильоту чи відльоту до різних частин досліджуваного регіону стає більш наочним, у своїй можна будувати висновки про ході міграційного просування птахів. Нарешті, фенокарты відбивають структуру міграційного ареалу. Що цінно, вони дають можливість проводити аналіз закономірностей різних рівнях, в залежність від розмірів досліджуваної території Франції і ступеня згладжування ліній.

Это можна добре проілюструвати з прикладу проблеми, яка викликала численні суперечки — відповідність термінів прильоту птахів ходу весни, колись всього температурі у місцях спостереження. Ще Д. Н. Кайгородов (1908) завдав на карту як изохроны прильоту зозулі, чи ізотерми. Виявилося, що це лінії йдуть приблизно паралельно. Рівнобіжні изотермам изофены низки видів тварин і на картах Х. Саутерна і У. Кука. Можна дійти невтішного висновку про тісний зв’язок прильотом птахів та ходом весни. Але вже До. Бречер (1916b) і У. Экардт (1929) свідчить про основі аналізу спостережень окремими пунктах, що така зв’язку немає, приліт від температури залежною. Після цього ж теза розвивають Н. А. Гладков (1937) і В.Ф. Гаврін (1957). Хто ж правий? На думку, у разі маємо працювати з закономірностями різних рівнів. Фронт міграції загалом просувається приблизно відповідність до зміною температури, але вже рівні окремих регіонів ця закономірність не виправдовується, насамперед через структурованості міграційного ареалу — наявності фенологических русел прольоту і областей запізнювання.

Существует дві основні способу побудови фенологических карт. А. Ф. Миддендорф, Х. Саутерн, У. Сливинская й інших авторів проводили изофены по точкам, приуроченим до окремим пунктах спостережень. Цей метод може бути точковим. Д. Н. Кайгородов, як зазначалось, надходив інакше — підраховував середню багаторічну дату для певній території, приписуючи її геометричному центру. Це вже територіальний чи базарною метод. Кожен з цих двох методів має переваги та недоліки. Точковий дає можливість точніше провести изофены і обрати чіткішу географічну прив’язку. Але це перевагу багато в чому втрачається на процесі подальшої роботи, оскільки лінії доводиться згладжувати. Крапки спостережень розкидані на території. зазвичай, дуже нерівномірно. У одних місцях їх важко виплутатися, за іншими — залишаються великі білих плям. Деякі «які вписуються «точки взагалі доводиться опускати. Так, У. Сливинская (1938) писала, що їй доводилося «подганять «значення фенодат у розташованих поблизу точок, які дуже відрізнялися, а частина взагалі брати до уваги. Крім того, точковим методом побудувати фенокарту середніх термінів міграції можна лише у період щонайменше 8−10 років спостережень — середні фенодаты повинен мати «вагу », інакше ізолінії будуть статистично недостовірними. Фактично ж період повинен бути ще великим, оскільки кожний 2006 рік буде дані про всім точкам. Практично непридатний його осінньої фенологии через вищою, весни, варіації термінів і наявність меншої кількості даних.

Способ обчислення середніх дат для певних територій менш точний, однак має суттєві переваги: крапки над карті розподілені рівномірно, потрібні значення між сусідніми визначаються шляхом прямолінійною інтерполяції. Дуже важливо, у цьому разі можна використовувати як тривалі ряди спостережень, а й поодинокі дати, випадкові спостереження чи дати без прив’язки до конкретним пунктах, які нерідко публікуються у друку (наприклад: Марисова і ін., 1991, 1992). Усі вони «перемелюються «до однієї середню дату, яка приписується геометричному центру обраної території. Оскільки для обчислення середніх дат використовується набагато більше даних (для однієї дільниці кілька десятків або навіть сотень, що неможливо при точковому методі), зросте їхня статистична достовірність. З цієї причини значно зменшується вплив помилок спостережень, при великому кількості фенодат воно зводиться практично нанівець. Власне в обох методах проводиться згладжування изолиний, але у точковому його роблять вже після їх побудови, а майданному — іще за обчисленні середніх дат.

Площадь територіальних одиниць, вибраних для розрахунків, залежить від величини регіону досліджень. Проте для України В. В. Серебряков запропонував використовувати адміністративні області. Це виявилося зручним практично, оскільки середні багаторічні дати непотрібно обраховувати двічі - для таблиць і карт, неравность ж території різних галузей мало впливає кінцевий результат. Використання адміністративного розподілу можлива й у інших випадках. Так, при побудові карти прильоту шпаки Півдні Західної України ми використовували райони (Грищенко, 1992). Звісно, адміністративні одиниці не можна використовувати, якщо їх площа відрізняється дуже (як, наприклад, у Казахстані), тим паче, якщо вони охоплюють території з дуже різнорідними умовами. Можливе також використання квадратів, наприклад, сітки UTM, а й у цьому випадку в повному обсязі ділянки матимуть однакову площа — частина їх біля кордонів регіону буде неповної.

Список литературы

Браунер А.А. (1923): Сільськогосподарська зоологія. Держвидав України. 1−456.

Бутурлин З. (1897): Про перельотах птахів. Тула. 1−56.

Вероманн Х. (1967): З орнитофенологических спостережень Естонії. — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. міграцій птахів. Таллінна: Валгус. 4: 151−158.

Воинственский М.А., Сабиневский Б. В., Севастьянов В.І., Серебряков В. В. (1976): Основні «пролітні шляху «птахів території України. — Симп. по изуч. трансконт. зв’язків перелетн. птахів та їхньої керівної ролі в пригода. арбовирусов: Тез. докл. Новосибірськ. 18.

Гаврилов Э.И. (1979): Сезонні міграції птахів біля Казахстану. Алма-Ата. 1−256.

Гаврин В.Ф. (1957): Сезонні міграції птахів в Біловезькій Пущі та його околицях. — Тр. II Прибалт. орнитол. конференції. Москва. 13−26.

Гаврин В.Ф. (1975): Про патентування деяких закономірності видимої весняної міграції водоплавної дичини у Центральній Палеарктике. — Матер. Всесоюзн. конференції по міграціям птахів. Москва. 1: 13−26.

Галинская І.А., Серебряков В. В., Грищенко В. М. (1992): Сезонні міграції білого лелеки на Україні 1975;1989 рр. й у 1931 р. — Буслани: поширення., екологія, охорона. Мінськ: Навука і тэхнiка. 45−53.

Гладков Н.А. (1937): До питання міграціях птахів. Весняний приліт птахів як фенологічне явище. — Рб. пам’яті акад. М. А. Мензбира. Москва: АН СРСР. 69−91.

Грищенко В.М. (1990): Про шляхи осiнньої мiграцiї птахiв на Українi. — Орнiтофауна захiдних областей України та проблеми її охорони. Луцьк. 124−126.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. — Беркут. 1: 78−85.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1988): Хід весняної міграції чибиса в Україні за даними фенологических спостережень. — Кулики у СРСР: випадок., біологія і охорона. Москва: Наука. 41−44.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1990): Хід весняної міграції чорного шулік в Україні за даними фенологических спостережень. — Вестн. зоології. 5: 79−81.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1991): Міграції снігура в Україні (за даними фенологических спостережень). — Вестн. зоології. 3: 73−76.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1992): Міграції білого лелеки в Україні за даними фенологических спостережень. — Сез міграції птахів території України. Київ: Наукова думка. 258−273.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1993а): Міграції і зимівлі шпаки в Україні за даними фенологических спостережень. — Вестн. зоології. 3: 59−65.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1993б): Міграції сірої чаплі в Україні за даними фенологических спостережень. — Бюл. МОИП. Птд. биол. 98 (5): 33−37.

Диксон Ч. (1895): Переліт птахів. Досвід встановлення закону періодичних перельотів птахів. Санкт-Петербург. 1−270.

Дольник В.Р. (1975): Міграційне стан птахів. Москва: Наука. 1−398.

Дункер Р. (1910): Переліт птахів. Санкт-Петербург. 1−102.

Екардт У. (1929): Перелiт птахiв. Київ. 1−120.

Житков Б.М. (1936): Перельоти птахів. Воронеж. 1−120.

Исаков Ю.О. (1948): Елементарні популяції у птахів. — Тр. центр. бюро кольцевания. Москва. 7: 48−67.

Исаков Ю.О. (1975): Наукові й організаційні аспекти охорони мігруючих птахів. — Матер. Всес. конференції по міграціям птахів. Москва. 1: 39−44.

Кайгородов Д.Н. (1908): Зозуля і ізотерми. — Метеорол. вісник. 18 (1): 15−17.

Кайгородов Д.Н. (1910): Досвід дослідження ходу весняного прильоту граків (Trypanocorax frugilegus (L.)) в Європейської Росії. — Изв. имп. Лісового ін-та. 20: 23−42.

Кайгородов Д.Н. (1911а): Досвід дослідження ходу прильоту білого лелеки (Ciconia alba B.) в Європейської Росії. — Изв. имп. Лісового ін-та. 21: 197−214.

Кайгородов Д.Н. (1911б): Изохроны весняного поступального руху зозулі (Cuculus canorus L.), гайвороння (Trypanocorax frugilegus (L.)) і білого лелеки (Ciconia alba Briss.) біля Європейської Росії. — Орнитол. вісник. 1: 38−40.

Кайгородов Д.Н. (1914): Досвід дослідження ходу весняного прильоту східного солов’я (Erithacus philomela Bechst.) в Європейської Росії. — Изв. имп. Лісового ін-та. 26: 1−23.

Кайгородов Д.Н., Вульф А. А. (1927): Досвід дослідження ходу весняного прильоту кряковой качки (Anas platyrhyncha L.) в Європейської Росії. — Изв. Ленингр. лісового ін-та. Ленінград. 35: 155−189.

Кайгородов Д.Н., Вульф А. А. (1931): Досвід дослідження весняного прильоту гусака сірого (Anser anser (L.)) в Європейської частини СРСР. — Тр. Лесотехнич. академії. — Ленінград. 1 (38): 127−145.

Кумари Е.В. (1957): До теорії прогонних колій та міграції широким фронтом. — Тр. II Прибалт. орнитол. конференції. Москва. 4−12.

Кумари Е.В. (1975): Теоретичні проблеми вивчення міграцій птахів. — Матер. Всес. конфер. по міграціям птахів. Москва. 1: 11−14.

Кумари Е.В. (1983): Теорія направляють ліній в міграціях птахів (з прикладу прольоту в Балтійському басейні). — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. міграцій птахів. Тарту. 14: 138−145.

Марисова І.В., Самофалов М. Ф., Бабко В. М. (1992): Історія вивчення і фенология міграцій птахів на Чернігівщині. — Сез. міграції птахів території України. Київ: Наукова думка. 221−240.

Марисова І.В., Самофалов М. Ф., Бабко В. М., Макаренка М. М., Сердюк В. А. (1991): Вивчення міграцій птахів на Чернігівщині. — Деп. в Укр. НИИНТИ 21.05.1991. № 725-Ук91. 1−39.

Мензбир М.А. (1934): Міграції птахів з зоогеографической погляду. Москва-Ленинград: Держ. вид-во биол. і мед. л-ры. 1−111.

Михеев А.В. (1975): основні напрями до вивчення сезонних міграцій птахів у СРСР. — Матер. Всес. конфер. по міграціям птахів. Москва. 1: 26−31.

Михеев А.В. (1978): Стан і вивчення сезонних міграцій птахів у СРСР. — Трансконт. зв’язку перелетн. птахів та їх роль поширення. арбовирусов. Новосибірськ: Наука. 13−17.

Михеев А.В. (1981): Перельоти птахів. Москва: Лісова пром-сть. 1−232.

Михеев А.В. (1988): Деякі екологічні особливості перельотів птахів. — Сезон. переміщення і стр-ра популяцій наземн. хребетних тварин. Москва. 3−22.

Михеев А.В. (1992): Пролітні шляху й широкий фронт прольоту птахів. — Успіхи збрешемо. біології. 112 (2): 298−316.

Постников С. (1970): Географічні розбіжності у енергетичних резервах під час осінньої міграції звичайної чечітки. — Уч. зап. Пермського держ. пед. ін-та. 99: 107−111.

Промптов О.Н. (1941): Сезонні міграції птахів. Москва-Ленинград. 1−144.

Птушенко Е.С. (1960): Деякі особливості міграцій птахів у неповній середній смузі Європейської частини СРСР. — Тез. докл. IV Прибалт. орнитол. конференції. Рига. 79−80.

Пузанов І.І. (1957): Заслуги А. А. Браунера вивчення фауни і зоогеографии степовій України та Молдови. — Мат-лы до наради з питань зоогеографии суші 1−9 червня 1957 року: Тез. докл. Ленінград: ЛДУ. 112−113.

Разгон Л.Э. (1983): Душа, відкрита природі. — Природа. 5: 56−71.

Родионов М.А. (1967): Весняний проліт деяких водоплавних птахів у СРСР. — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. міграцій птахів. Таллінна: Валгус. 4: 19−30.

Родионов М.А. (1969): Карта початку прильоту шпаків. — Сез. життя природи Російської рівнини. Календарі природи центру і півдня Європ. на теренах СРСР за 1939;1966 рр. Ленінград. 8.

Родионов М.А. (1970): Карта початку прильоту кряковых качок. — Сез. життя природи Російської рівнини. Щоденники природи Європ. частини СРСР за 1962;1966 рр. Ленінград: Наука. 8.

Родионов М.А. (1978): Орнитофенологические дослідження, у Географічному суспільстві СРСР. — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. міграцій птахів. Тарту. 11: 61−75.

Родионов М.А., Богоявленская Л. Р. (1970): Карта початку прильоту шпаків. — Сез. життя природи Російської рівнини. Щоденники природи Європ. частини СРСР за 1962;1966 рр. Ленінград: Наука. 7.

Руте Ю.Я. (1976): Про швидкості міграційного пересування з прикладу синиць роду Parus. — Тр. музею зоол. Латв. ун-ту. 15: 34−49.

Святский Д. (1924а): Фенологический Відділ Бюро Наукових Спостережень Р.О.Л.М. імені Д. Н. Кайгородова. — Мироведение. 13(1): 101−102.

Святский Д. (1924б): Звіт фенологического Відділу імені Д. Н. Кайгородова Бюро Наукових Спостережень Російського О-ва Любителів Мироведения. За 1924 р. — Мироведение. 13(2): 237−249.

Серебряков В.В. (1978): Изофены і пролітні шляху птахів. — Утор. Всес. конференція по міграціям птахів: Тез. сообщ. Алма-Ата: Наука. 1: 23−24.

Серебряков В.В. (1979): Деякі фенологічні закономірності весняної міграції птахів на території Українською РСР: Дисс. … канд. биол. наук. Київ. 1−259.

Серебряков В.В. (1989): Міграції сірого журавля в Україні в 1975;1984 рр. — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. міграцій птахів. Тарту. 21: 122−133.

Соколов У. (1926): Мисливські птахи Асканії-Нова. — Мисливець. Москва. 5: 22−24.

Флинт В.Є., Панчешникова Е. Е. (1982): Вивчення сезонного розміщення сірого журавля в якості основи заходів із його охороні.- Журавлі у СРСР. Ленінград. 28−40.

Флинт В.Є., Панчешникова Е. Е. (1985): Сірий журавель. — Міграції птахів Вост. Європи — й Сівши. Азії. Журавлеобразные — ржанкообразные. Москва: Наука. 23−25.

Хомченко З. (1930): Декотрi вислiди спостережень із мисливської фенологiї на Українi. — Укр. мисливець та рибалка. 2−3: 20−23.

Хомченко С.І. (1972): Мерехтливість колій та термінів прольоту птахів. — Трансконт. зв’язку перелетн. птахів та їх роль поширення. арбовирусов. Новосибірськ: Наука. 61−66.

Штейнбахер І. (1956): Перельоти птахів та їх вивчення. Москва: Іл. 1−164.

Шульпин Л. (1940): Орнітологія. Ленінград: ЛДУ. 1−556.

Шульц Г. Э. (1981): Загальна фенология. Ленінград: Наука. 1−188.

Beklova M. (1980): Phenology of the Czechoslovak population of Sturnus vulgaris. — Folia zool. 29 (2): 125−142.

Beklova M., Pikula J., ?abatka L. (1983): Phenological maps of bird migration. — Prirodov. prace ustavu CSAV v Brne. 17 (4): 1−48.

Bretscher K. (1916a): Die Einwanderung und Abreise der Zugvögel im Schweizerischen Mittelland. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1−312.

Bretscher K. (1916b): Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel (Elsaß - Lothringen und der Schweizerische Mittelland). — Biol. Centralblatt. 303−331.

Bretscher K. (1920): Der Vogelzug in Mitteleuropa. Innsbruck.

Bretscher K. (1929): Neue Mitteilungen über den Vogelzug in Mitteleuropa. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1−45.

Bretscher K. (1935): Der Frühlingszug des Kuckucks in mittleren Europa. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 75−97.

Cooke W.W. (1915): Bird migration. — U.S. Department of Agriculture Bull. 185: 1−47.

Gaal de Gyula G. (1900): Beitrage zur Erforschung des Vogelzuges auf Grund der großen Frühjahrsbeobachtungen der Rauchschwalbe in Ungarn im Jahre 1898. — Aquila. 8−380.

Gätke H. (1891): Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig: Meier Verlag. 1−654.

Homeyer E.F. (1881): Die Wanderungen der Vögel, mit Rücksicht auf die Züge der Säugetiere, Fische und Insekten. Leipzig: Th. Grien «p.s Verlag. 1−415.

Hubaleck Z. (1983): Cluster analysis in phenology: spring migration of birds. Vestn. Cs. spolec. zool. 47 (3): 161−168.

Kessler K. (1853): Einige zur Wanderungsgeschichte der Zugvögel. — Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 26 (1): 166−204.

Menzbier M.A. (1886): Die Zugstraßen der Vögel im Europäischen Rußland. — Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 61 (2): 291−369.

Middendorf A. (1855): Die Isepiptesen Rußlands. — Mem. de l «Akad. des Sciences de St. Petersbourg Sc. naturelles. VIII: 1−137.

Palmen I.A. (1876): Über die Zugstraßen der Vögel. Leipzig. 1- 293.

Pikula J. (1972): Contribution to the phenology of Turdus philomelos in Czechoslovakia. — Zool. listy. 21 (2): 165−180.

Pikula J. (1974): Zur Phänologie der Erstankunft der Population Cuculus canorus aus den Winterstandorten Afrikas in die Brutstatten der CSSR. — Zool. listy. 23 (2): 163−174.

Rendahl H. (1965): Die Frühlingsankunft des Kuckucks in Schweden. — Arkiv vor Zoologi. 17 (3): 373−413.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. — Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp. Oxford, 1989. Wildfowl, Supplement? 1. 218−223.

Slivinsky U. (1938): Isopiptesen einiger Vogelarten in Europa. — Zool. Poloniae. 2: 249−287.

Southern H.N. (1938a): The spring migration of the Swallow over Europe. — Brit. Birds. 32: 4−7.

Southern H.N. (1938b): The spring migration of the Willow-Warbler over Europe. — Brit. Birds. 32: 202−206.

Southern H.N. (1939): The spring migration of the Redstart over Europe. — Brit. Birds. 33: 34−38.

Southern H.N. (1940): The spring migration of the Wood Warbler over Europe. — Brit. Birds. 34: 74−79.

Southern H.N. (1941): The spring migration of the Red-backed Shrike over Europe. — Brit. Birds. 35: 114−119.