Фізіологія людини

0001 Фізіологічні реакції живого организма.

Кожен живий і усі його клітини мають подразливістю, т. е. здатністю відповідати на впливу довкілля чи порушення їх до стану зміною своєї структури, виникненням, посиленням чи ослабленням своєю активною діяльності, що нерозривно пов’язане з якісними і кількісними змінами обміну речовин і. Зміни структури та функцій організму, що його клітин на у відповідь різні впливу називають біологічними реакціями, а впливу, їх викликають, — подразниками, чи стимулами.

Поняття біологічної реакції - усе це види відповідної діяльності організму, його органів прокуратури та клітин різні воздействия.

Реакції клітин виявляється у зміні їхнього форми, структури, їхнього зростання і процесу розподілу, освіти у яких різних хімічних сполук, перетворення потенційної енергії в кінетичну (електричну, механічну, теплову, світлову), скоєнні тій чи іншій роботи (переміщенні у просторі, виділенні тих чи інших речовин, осмотической роботу з концентруванню у клітині певних электролитов).

Реакції цілісного організму надзвичайно різноманітні. У процесі їх здійснення змінюється діяльність багатьох органів прокуратури та безлічі клітин, бо організм завжди реагує різні впливу як єдине ціле, як одна складна система. Тому, хоча реакції організму, що відбуваються завдяки діяльності клітин, але вони неможливо знайти було зведено до реакцій окремих клітин. У цьому полягає загальне правило, що закономірності системи неможливо знайти було зведено до закономірностям окремих їхнім виокремленням систему элементов.

Раздражение.

Подразником живою клітиною чи організму в цілому може бути будь-яка зміна довкілля чи внутрішнього стану організму, коли вона дуже багато, виникло досить швидко і радіомовлення продовжується досить долго.

Усі нескінченне розмаїтість можливих подразників клітин та тканин можна розділити втричі групи: фізичні, фізико-хімічні і хімічні. До фізичних подразників належать температурні, механічні (удар, укол, тиск, переміщення у просторі, прискорення та інших.), електричні, світлові, звукові. Фізико-хімічними подразниками є зміни осмотического тиску, активної реакції середовища, електролітного складу коллоидального стану. До хімічних подразників належить безліч речовин, мають різний склад парламенту й властивості, змінюють обмін речовин чи структуру клітин. Хімічними подразниками, здатними викликати фізіологічні реакції, є які з довкілля речовини їжі, лікарських препаратів, отрути, і навіть багато хімічні сполуки, які утворюються в організмі, наприклад гормони, продукти обміну речовин. Подразниками клітин, що викликають їхня діяльність, є нервові імпульси. Нервові імпульси, вступаючи по нервових волокнах від нервових закінчень в центральну нервову систему чи приходячи від нього до периферичним органам — м’язам, залозам, викликають зміни їх до стану і деятельности.

З власного фізіологічного значенням все подразники ділять на адекватні і неадекватные.

Адекватними називаються ті подразники, що діють цю біологічну структуру у природних умовах, до сприйняття яких вона спеціально пристосована і чутливість яких в неї надзвичайно велика. Для паличок і колбочек сітківки очі адекватним подразником є промені видимої частини сонячного спектра, для тактильних рецепторів шкіри — тиск, для смакових сосочков мови — різноманітні хімічні речовини, для кістякових м’язів — нервові імпульси, притекающие до них щодо моторним нервам.

Неадекватними називаються ті подразники, до яких дана клітина або орган з спеціально непридатні. Так, м’яз скорочується при вплив кислоти чи луги, електричного струму, раптового розтяги, механічного удару, швидкого зігрівання тощо. д.

Клітини значно більше чутливі стосовно своїм адекватним подразникам, ніж до неадекватним. Це є вираженням функціонального пристосування, выработавшегося у процесі эволюции.

Возбудимость.

Деякі клітини, і тканини (нервова, м’язова і железистая) спеціально пристосовані для реалізації швидких реакцій на роздратування. Такі клітини, і тканини називають збудливими, які здатність відповідати на роздратування порушенням називають возбудимостью.

Мірою збуджуваності служить та мінімальна сила подразника, що викликає порушення. Ця мінімальна сила роздратування називається порога роздратування. Чим більший мінімальна сила роздратування, необхідна для виклику реакцій, що стоїть поріг роздратування, тим нижче збуджуваність, і, навпаки, що нижчою поріг роздратування, то вище збуджуваність. Стосовно різним подразникам поріг роздратування то, можливо різний. Особливо висока збуджуваність рецепторів стосовно адекватним подразникам, наприклад, для роздратування нюховій клітини досить, щоб у неї подіяло лише кілька молекул пахучого вещества.

Возбуждение.

Для збудливих клітин характерна специфічна форма реагування на дію подразників: у яких виникає хвилеподібний фізіологічний процес — порушення є складну біологічну реакцію, проявляющуюся разом фізичних, фізико-хімічних, хімічних процесів і функціональних змін. Обов’язковою ознакою порушення є зміна електричного стану поверхневою клітинної мембрани. Клітини при порушенні переходять стану фізіологічного спокою до стану властивої даної клітині фізіологічної діяльності: м’язове волокно скорочується, железистая клітина виділяє секрет.

У збудливої клітині постійно є різницю електричних потенціалів між її цитоплазмой і довкіллям, т. е. з обох боків поверхневою клітинної мембрани. Остання є, в такий спосіб, поляризованої - її внутрішня поверхню заряджено негативно стосовно зовнішньої. Цю різницю потенціалів називають мембранным потенціалом. Причиною такий різниці потенціалів є нерівність концентрації іонів всередині клітини — у її цитоплазмі і зовні клітини — у навколишній тканинної рідини: в цитоплазмі міститься більше іонів калію і від іонів натрію проти тканинної рідиною. У стані спокою мембрана клітини мало проникна для іонів Na°. При порушенні проникність мембрани збільшується, і її пропускає позитивно заряджені іони натрію всередину клітини, що зумовлює зниженню мембранної різниці потенціалів (деполяризации мембрани) і навіть до появи різниці потенціалів протилежного знака.

Зміна електричної різниці потенціалів при порушенні одержало назву потенціалу дії. Електричний ж струм, що виникає при поєднанні порушеної ділянки тканини з невозбужденным, називають струмом дії.

Порушення є хіба що вибуховий процес, що виникає зміною проникності мембрани під впливом подразника. Це зміна спочатку відносно небагато і супроводжується лише невеликий деполяризацией, невеликим зменшенням мембранного потенціалу до місці, де доклали роздратування, і поширюється вздовж збудливої тканини (це зване місцеве порушення). Досягнувши критичного — порогового — рівня, зміна різниці потенціалів лавиноподібно наростає і швидко — в нерві протягом кількох десятитысячных часткою секунди — сягає свого максимума.

Відновлення вихідної різниці потенціалів — реполяризация мембрани — відбувається спочатку з допомогою виходу іонів калію з клітки. Потім завдяки особливому фізіологічного механізму, так званому натрий-калиевому насмокчу, відновлюється нерівність іонних концентрацій між цитоплазмой й навколишнього клітину середовищем (іони калію назад входить у клітину, а іони натрію виходять із неї). Цей відбудовний процес вимагає деякою витрати енергії, постачальником якої є процеси обміну веществ.

Характерною ознакою клітини в останній момент її порушення — під час максимальної деполяризации мембрани — є його нездатність відповідати на нове роздратування. Стан невозбудимости клітини під час її порушення називається рефрактерности.

Порушення — хвилеподібно поширюється процес. Виникнувши одній клітці чи одному її ділянці, наприклад, у одній маленькій дільниці нервового волокна, порушення поширюється, переходить інші клітини чи інші ділянки тієї ж клітини. Проведення порушення обумовлена тим, потенціал дії, що виник одній клітці чи одному її ділянці, стає подразником, що викликають порушення потрібних участков.

Порушення від однієї нервової клітини в іншу чи то з нервового волокна до м’язової чи залозистою клітині передається хімічним шляхом. У нервовому закінченні утворюються хімічні сполуки — передавачі нервового імпульсу (ацетилхолин, норадреналін та інших.), викликають порушення у тому збудливої клітині, де розміщено нервове закінчення. Хімічні передавачі нервового імпульсу називаються медиаторами.

0002 Стресс.

При взаємодії людини і тварин із зовнішнього середовищем, виникають ситуації, які характеризуються конфліктом між потребами та можливостями їх задоволення. Вони проводять до формування стану напруги — емоційного стресу (поняття стресу введено Сельє і Леві), приспособительное значення проявляється у мобілізації захисних сил, вкладених у подолання конфлікту. Неможливість її розв’язання приводить до формування тривалого застійного емоційного порушення, який проявляється в порушеннях мотивационно-эмоциональной сфери, і у різних соматичних заболеваниях.

Емоційний стрес можуть призвести до розвитку ішемічну хворобу серця, гіпертензії, язвообразованию, дисфункції ендокринної системи. У цьому спостерігаються глибокі зміни балансу нейромедиаторов і нейропептидов в ЦНС.

Людина такі порушення пов’язані переважно з соціальними конфліктами. Деякі з цих проявів може бути промоделированы на тварин. То в ватажка стада мавп, ізольованого, але має нагоду спостерігати наступні ієрархічні зміни у відносинах раніше що підпорядковувалися йому тварин, розвивається артеріальна гіпертензія, а окремих випадках і інфаркт миокарда.

Ступінь стійкості тварин до дії стрессорных чинників різна і може бути встановлена у спеціальних експериментах. Так, менш стійкі до стресу тварини відповідають стимуляцію негативних эмоциогенных зон вентромедиального гіпоталамуса переважно прессорными судинними реакціями, ні тим більше стійкі - прессорно-депрессорными. Зниження емоційної напруги та відповідне запобігання висцеральных порушень досягається стимуляцією «зон нагороди» чи запровадженням фармакологічних препаратів, нормализующих баланс нейромедиаторов в ЦНС.

0004 ГОМЕОСТАЗ.

Внутрішня середовище організму, де живуть усі його клітини, — це кров, лімфа, межтканевая рідина. Її характеризує відносне сталість — гомеостаз різних показників, оскільки будь-які його зміни призводять до порушення функцій клітин та тканин організму, особливо высокоспециализированных клітин центральної нервової системи. До таких постійним показниками гомеостазу ставляться температура внутрішніх відділів тіла, сохраняемая не більше 36−37° З, кислотно-основное рівновагу крові, характеризуемое величиною рН = 7.4−7.35, осмотическое тиск крові (7.6−7.8 атм.), концентрація гемоглобіну у крові — 120−140 г/ли др.

Гомеостаз є не статична явище, а динамічну рівновагу. Здатність зберігати гомеостаз за умов постійного обміну речовин і великих коливань чинників довкілля забезпечується комплексом регуляторних функцій організму. Ці регуляторні процеси підтримки динамічного рівноваги дістали назву гомеокинеза.

Ступінь зсуву показників гомеостазу при істотних коливаннях умов довкілля або за тяжкої праці в багатьох людей дуже невелика. Наприклад, тривале зміну pH крові всього на 0.1 -0.2 можуть призвести до смертельного кінця. Проте, у спільній популяції є окремі індивіди, що мають здатність переносити значно більші зсуву показників внутрішнього середовища. У висококваліфікованих спортсменов-бегунов внаслідок великого надходження молочної кислоти з кістякових м’язів до крові під час бігу на середні і довгі дистанції рН крові може знижуватися до величин 7.0 і навіть 6.9. Лише кілька людей на світі виявилися здатними піднятися на висоту порядку 8800 м вище над рівнем моря (на її вершину Евересту) без кисневого приладу, т. е. існувати й рухатися у умовах крайнього нестачі кисню повітря і, в тканини організму. Ця здатність визначається уродженими особливостями людини — так званої його генетичній нормою реакції, що навіть для досить постійних функціональних показників організму має великі індивідуальні различия.

0005 РЕГУЛЯЦІЯ ФУНКЦІЙ ОРГАНИЗМА.

У найпростіших одноклітинних тварин одна-єдина клітина здійснює різноманітні функції. Ускладнення ж діяльності організму у процесі еволюції призвело до поділу функцій різних клітин — їх спеціалізації. Для управління такими складними многоклеточными системами було вже недостатньо древнього способу — перенесення регулюючих життєдіяльність речовин рідкими середовищами организма.

Регуляція різних функцій у високоорганізованих тварин і людини здійснюється двома шляхами: гуморальним (латів. Гумор — рідина) — через кров, лімфу і тканинну рідина й нервным.

Можливості гуморальной регуляції функцій обмежені тим, що вона діє порівняно повільно й може забезпечити термінових відповідей організму (швидких рухів, миттєвою реакцію екстрені подразники). З іншого боку, гуморальним шляхом відбувається широке залучення різних органів прокуратури та тканин в реакцію (за принципом «Усім, всім, всім!»). На відміну від рівня цього, з допомогою нервової системи можливо швидке і точне управління різними відділеннями цілісного організму, доставка повідомлень точному адресата. Обидва ці механізму тісно пов’язані, проте провідної ролі в регуляції функцій грає нервова система.

У регуляції функціонального стану органів прокуратури та тканин беруть участь особливі вещества—нейропептиды, виділені залозою внутрішньої секреції гіпофізом і нервовими клітинами спинного головного мозку. У цей час відомі близько сотні подібних речовин, що є осколками білків і викликаючи самі порушення клітин, можуть помітно змінювати їх функціональне стан. Вони до сну, процеси навчання дітей і пам’яті, на м’язовий тонус (зокрема, на позную асиметрію), викликають обездвижение чи великі судоми м’язів, мають знеболюючим і наркотичним ефектом. Виявилося, що концентрація нейропептидов в плазмі крові спортсмени може перевищувати середній рівень у нетренованих осіб, у 6−8 раз, підвищуючи ефективність змагальній діяльності. У разі надмірних тренувальних занять відбувається виснаження нейропептидов і зрив адаптації спортсмена фізичних нагрузкам.

0003 Адаптація.

Адаптація (від лат.-приспособление) у найзагальнішому вигляді може бути оцінена як сукупність пристосувальних реакцій і морфологічних змін, дозволяють організму зберегти відносне сталість внутрішнього середовища у умовах довкілля. Людина адаптація постає як властивість організму, забезпечуваним автоматизованими самонастраивающимися, саморегулюючими системами — серцево-судинної, дихальної, видільної та інших. У кожній із цих систем можна виокремити декілька рівнів адаптації - від субклітинного до органного. Але кінцевий вона має сенс не втрачається на жодному з рівнів — це зростання життєстійкості, стійкості системи до чинників среды.

Адаптація — це ефективна і ощадлива, адекватна приспособительная діяльність організму до впливу чинників довкілля. У адаптації можна назвати дві протиборчі тенденції: з одного боку, чіткі зміни, які заторкують у тому мірою все системи організму, з іншого — збереження гомеостазу, переклад організму новий рівень функціонування при неодмінній умові - підтримці динамическою равновесия.

Відповідно до уявленням П.К. Анохіна, адаптацію слід розглядати, як формування нової функціональної системи, у якій закладено пристосувальний ефект. Сама функціональна система постає як складний фізіологічний механізм, сущностным змістом якого є отримання корисного пристосувального результату. Типовим прикладом адаптації з позитивний результат є пристосування фізичних нагрузкам.

Системна організація адаптивних реакцій припускає можливість їх здійснення на рівні фізіологічно зрілого організму, і набагато раніше наступу фізіологічної зрілості. Концепція системогенеза П.К. Анохіна дає пояснення цьому: під час індивідуального розвитку на першу чергу формуються системи, щоб забезпечити виживання дитини після народження. Оцінюючи адаптивних можливостей дітей і підлітків до фізичного навантаженні необхідно виділяти й не так абсолютні зрушення у роботі окремих систем органів, скільки показники їх узгодженості, інтегративної функції, які забезпечують сам адаптаційний ефект. Що рівень інтеграції, координированности складних регуляторних процесів, тим ефективніші адаптация.

Удосконалення механізмів адаптації — це передусім поліпшення процесів регуляції і співвідношень фізіологічних функцій. Адаптація цілісного організму виключає, а передбачає, що функціональні і структурні зміни як у органному, і на клітинному уровнях.

Адаптація на клітинному рівні пов’язані з активацією енергетичних і пластичних процесів. Передусім зачіпаються резерви аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Ставлення продуктів розпаду АТФ до що залишився її кількості зростає. Добре відомі результати збільшення продуктів энергообмена АТФ: вони активують окислительное фосфорилування, тобто. запасание енергії в макроэргах (высокоэнергетических з'єднаннях). Це своє чергу, призводить до інтенсивному биосинтезу ланцюжком: ДНК—РНК—белок. Збільшується біомаса органу, активується система передачі дії повреждающего агента на цитоплазму через вмонтований в мембрану фермент аденилатциклазу. Молекула аденилатциклазы розташований у оболонці клітини в такий спосіб, що її виходить назовні, а частина — всередину. Під впливом сигналу ззовні аденилатциклаза активується і каталізує освіту циклічною аденозин-монофосфорной кислоти (АМФ) з аденозинтрифосфорної кислоти. Концентрація циклічною АМФ зростає у 10 — 20 раз.

Основним механізмом клітинної адаптації є підтримання сталості основного енергетичного сполукиАТФ. Це сталість забезпечується посиленням жиромобилизующего дії гормонів надниркових залоз, і навіть підвищенням ефективності окисного циклу (цикл трикарбонових кислот Кребса).

Природа потенціалу покоя.

Між зовнішньої поверхнею клітини, і її протоплазмою може спокою існує різницю потенціалів порядку 60—90 мВ, причому поверхню клітини заряджено электроположительно стосовно протоплазмі. Цю різницю потенціалів прийнято називати потенціалом спокою, чи мембранным потенціалом. Точне вимір потенціалу спокою можливе лише допомогою мікроелектродів, виділені на внутрішньоклітинного отведения.

Щойно микроэлектрод проколює яка покриває клітину мембрану, як промінь осцилографа відхиляється вниз від свого вихідного стану та встановлюється на новий рівень, виявляючи цим існування стрибка потенціалу між поверхнею і вмістом клетки.

За вдалого запровадження микроэлектрода мембрана щільно охоплює його кінчик, та клітинка зберігає здатність функціонувати у протягом кількох годин, не виявляючи ознак повреждения.

Наявність різниці потенціалів між зовнішньої поверхнею клітини, і її вмістом то, можливо встановлена і без допомоги мікроелектродів. І тому досить завдати поперечний розріз на нерв чи м’яз і докласти відводять електроди в такий спосіб, щоб них стосувався місця розтину, а другий — неушкодженої поверхні. І тут электроизмерительный прилад покаже, що зазначеними ділянками тканини протікає струм (струм спокою), причому неушкоджений ділянку виявляється зарядженим электроположительно стосовно місцеві розтину. Але такий спосіб відведення Демшевського не дозволяє вимірювати повну різницю потенціалів між зовнішньої поверхнею та внутрішньою вмістом клітини, оскільки рідина, омывающая тканину із поверхні і перебуває в міжклітинних щілинах, шунтирует (закорачивает) реєструючу систему. Тому яка вимірюється різницю потенціалів між ушкодженим і неушкодженим ділянкою тканини вбирається у зазвичай 30—50 мВ. Для пояснення природи потенціалу спокою було запропоновано різні теорії. Біля джерел сучасного розуміння проблеми стоїть робота У. Ю. Чаговца, що у 1896 р., будучи студентом-медиком, висловив думка про іонної природі біоелектричні процесів і спробував застосувати теорію електролітичної дисоціації Аррениуса до пояснень походження цих потенціалів. Надалі в 1902 р. Ю. Бернштейном була розвинена мембранно-ионная теорія, яка модифікована і експериментально обгрунтована А. Ходжкином й О. Хакслі (1952) й у час користується широким визнанням. Відповідно до цієї теорії, біоелек-тричні потенціали обумовлені неоднаковою концентрацією іонів До ", N3 ", СГ усередині якого і поза клітини, і різної проницаемостью їм поверхневою мембраны.

Протоплазма нервових і м’язових клітин містить у 30−50 разів більше іонів калію, в 8−10 разів менша іонів натрію й у 50 разів менша іонів хлору, ніж внеклеточная жидкость.

Перешкодою до швидшого вирівнювання цієї різниці концентрацій є найтонша (близько 100 А) плазматична мембрана, покриваюча живі клетки.

Уявлення про структуру цієї мембрани будуються підставі даних, отриманих методами електронної мікроскопії, оптичної мікроскопії, дифракції рентгеновых променів та хімічного аналізу. Припускають, що мембрана складається з подвійного шару молекул фосфоліпідів, вкритого зсередини шаром білкових молекул, а зовні шаром молекул складних вуглеводів — мукополисахаридов.

У клітинної мембрані є найтонші канальцы — «пори» діаметром кілька ангстрем. Через ці канальцы молекули води та інших речовин, і навіть іони, мають відповідний розміру пір діаметр, входить у клітку та виходять із нее.

На структурних елементах мембрани фіксуються різні іони, що дає стінок її пір той чи інший заряд і тим самим утрудняє чи полегшує проходження крізь них іонів. Так, передбачається, що його присутність серед мембрані диссоциированных фосфатних і карбоксильных груп причина те, що мембрана нервових волокон значно менш проникна для аніонів, ніж для катионів. Проникність мембрани щодо різноманітних катионів також неоднакова, і її закономірно змінюється в різних функціональних станах тканини. У спокої мембрана нервових волокон приблизно 20−100 раз більш проникна для іонів До ", ніж для іонів N3 ", а при порушенні натрієва проникність починає значно перевищувати калиевую проникність мембраны.

0007 Потенціал действия.

Якщо ділянку нервового чи м’язового волокна піддати дії досить сильного подразника (наприклад, поштовху електричного струму), то ділянці виникає порушення, однією з важливих проявів якого є швидке коливання мембранного потенціалу, зване потенціалом действия.

Потенціал дії можна реєструвати двояким способом: з допомогою електродів, прикладених до зовнішньої поверхні волокна (внеклеточное відведення), і з допомогою микроэлектрода, введеного всередину протоплазми (внутрішньоклітинний отведение).

При позаклітковому відведення можна знайти, що поверхню порушеної ділянки волокна на дуже короткий інтервал, вимірюваний тисячними частками секунди, стає зарядженої электроотрицательно стосовно сусідньому спочиваючому участку.

Тривалий час фізіологи вважали, потенціал дії являє собою лише результат короткочасного зникнення тієї різниці потенціалів, що у спокої між зовнішньої і внутрішньої сторонами мембрани. Проте точні виміру, проведення допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів, показали, що амплітуда потенціалу дії на 30−50 мВ перевищує величину потенціалу спокою. Причина цього перевищення у тому, що з порушенні відбувається просто зникнення потенціалу спокою, але виникає різницю потенціалів зворотного знака, у результаті зовнішня поверхню мембрани стає зарядженої электроотрицательно стосовно її внутрішнього стороне.

На кривою потенціалу дії розрізняють що ведеться і спадну фази. Бо під час висхідній фази відбувається зникнення вихідної поляризації мембрани, її ще називають фазою деполяризации; відповідно спадну фазу, протягом якого поляризація мембрани повертається до рівня спокою, називають фазою деполяризации.

Тривалість потенціалу дії нервових й у кістякових м’язових волокнах варіює не більше 0,1 — 5 мсек., у своїй фаза реполяризации завжди тривалішою від фази деполяризации. Охолодження волокна на 10° подовжує потенціал дії приблизно 3 разу, і його спадну фазу.

Следовые потенциалы.

Потенціал дії, зазвичай, супроводжується так званими следовыми потенціалами. Вони повинні були вперше зареєстровані Д. З. Воронцовим (1926), кому надалі докладно вивчені Дж. Эрлангером і Р. Гассером та інших.

Розрізняють негативні і позитивні следовые потенціали. Амплітуда, як тих, і інших вбирається у кількох мілівольт, а тривалість варіює від кількох основних мілісекунд за кілька десятків і навіть сотень мілісекунд. Следовые потенціали пов’язані з відбудовними процесами, повільно що розвиваються в нервових і м’язових волокнах по закінченні возбуждения.

Відносини між потенціалом дії і следовым негативним потенціалом можуть бути розглянуті з прикладу потенціалу дії скелетного м’язового волокна. Фаза реполяризации ділиться на дві нерівні за тривалістю частини. Спочатку реполяризация мембрани йде швидко, та був уповільнюється, і припиняється. Цьому моменту й відповідає початок следового негативного потенціалу. Мембрана протягом певного часу залишається частково деполяризованной, лише приблизно 15 мсек відбувається повне відновлення мембранного потенціалу до вихідної величини — 85 мВ. Слідовий негативний потенціал часто називають слідовий деполяризацией мембраны.

Слідовий позитивний потенціал виявляється у посиленні нормальної поляризації - гіперполяризації - мембрани. Він добре виражений в безмякотных нервових волокнах. Так було в безмякотном гігантському аксоні кальмара спадна фаза потенціалу дії безпосередньо перетворюється на позитивний слідовий потенціал, амплітуда якого сягає приблизно 15 мВ, до лише потім мембранний потенціал повертається до вихідному рівню покоя.

У миелинизированных нервових волокнах следовые зміни потенціалу мають складніший характер: слідовий негативний потенціал часто змінюється следовым позитивним потенціалом, потім іноді розвивається нова электроотрицательность і лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу покоя.

При ритмічному роздратування нерва следовые потенціали сумуються, унаслідок чого їх амплітуда і тривалість возрастают.

Іонний механізм виникнення потенціалу действия.

Причиною виникнення потенціалу дії нервових і м’язових волокнах є зміна іонної проникності мембраны.

Як мовилося раніше вище, може спокою проникність мембрани для калію перевищує проникність для натрію. У результаті потік позитивно заряджених іонів До «з протоплазми в зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік катионів Na «із зовнішнього розчину всередину клітини. Тому зовнішня сторона мембрани у спокої має позитивного заряду стосовно внутренней.

При дії на клітину подразника проникність мембрани для іонів Na «різко підвищується, і стає приблизно 10 разів більше проникності для іонів До ». Тому потік позитивно заряджених іонів Na «із зовнішнього розчину в протоплазму починає значно перевищувати спрямований назовні потік іонів До ». Це спричиняє перезарядженню мембрани, зовнішня поверхню якої стає зарядженої электроотрицательно стосовно поверхні. Зазначений зрушення реєструється як висхідній галузі кривою потенціалу дії (фаза деполяризации).

Підвищення проникності мембрани для іонів натрію триває в нервових волокнах тільки дуже короткий час. Після цього у клітині виникають відбудовні процеси, що призводять до того що, що проникність мембрани для іонів Na «знову знижується, а проникність її для іонів До «возрастает.

Процес, що веде до зниженню натриевой проникності мембрани, Ходжкін назвав інактивацією. Через війну інактивації потік позитивно заряджених іонів натрію всередину протоплазми різко послаблюється. Одночасне саме нарощування калиевой проникності викликає посилення потоку позитивно заряджених іонів До «з протоплазми в зовнішній розчин. У результаті цих двох процесів й відбувається реполяризация мембрани — зовнішня поверхню знову набуває позитивного заряду, а внутрішня — негативний. Цей зрушення реєструється як низхідній галузі кривою потенціалу дії (фаза реполяризации).

Следовые потенціали також пов’язані зі змінами проникності мембрани для іонів Na «і Ко ». Так, приймається, що слідовий позитивний потенціал зумовлено тим, по закінченні потенціалу дії проникність мембрани для іонів До «залишається кілька днів підвищеної але порівнянню із вихідною величиною. Посилення ж виходить із протоплазми потоку іонів До «приводить до підвищення мембранного потенціалу, т. е. до слідовий гіперполяризації мембраны.

Слідовий негативний потенціал, очевидно, зумовлено тим, що проникність мембрани для іонів Na «по закінченні потенціалу дії залишається протягом певного часу підвищеної проти вихідної величиной.

Натрієва теорія походження потенціалу дії було висунуто А. Ходжкином, Б. Катцем й О. Хакслі в 1952 р. Однією з важливих аргументів на користь цієї теорії був факт прямій залежності амплітуди потенціалу дії від концентрації іонів натрію в зовнішньому растворе.

Досліди на гігантських нервових волокнах, перфузируемых штучними солевыми розчинами, дали нові важливі підтвердження правильності цих уявлень. Встановлено, що з заміні аксоплазмы солевым розчином, багатим іонами калію, мембрана волокна як утримує нормальний потенціал спокою, а й зберігає також на вміння протягом багато часу генерувати сотні тисяч потенціалів дії нормальної амплитуды.

Якщо ж іони До «у внутриклеточном розчині частково замінити на іони Na «і тим самим знизити градієнт концентрацій Na «між зовнішньої середовищем та внутрішньою розчином, потенціали дії різко знижуються. За повної заміні До «на Na «волокно повністю втрачає здатність генерувати потенціали действия.

Ці досліди позбавляють сумнівів у тому, що поверхнева мембрана справді є місцем виникнення стрибка потенціалу як і спокої, і при порушенні. Стає очевидним, що різницю концентрацій іонів Na «і Ко «усередині якого і поза волокна є джерелом електрорушійної сили, зумовлюючої виникнення потенціалу спокою і потенціалу дії. Причиною виникнення потенціалу дії є зміни іонній проникності клітинної мембраны.

0008 Закони раздражения.

Будь-який агент, підвищуючий натрієву проникність мембрани, є подразником збудливої тканини. Подразниками нервових і м’язових волокон може бути: електричний струм, механічні впливу (щипок, удар, розріз), різке охолодження чи зігрівання, різні кислоти, луги, концентровані розчини солей тощо. буд.

Серед усіх зазначених подразників електричний струм посідає особливе місце, оскільки, по-перше, може бути легко і дозовано за силою, тривалості і крутизні наростання, а по-друге, не пошкоджує живу тканину й його швидко й цілком можна зупинити в тих його силах, які вистачає виклику порушення. Вивчення дії електричного роздратування на збудливі тканини представляє великий інтерес для фізіології, тому що порушення в нервах і м’язах здійснюється з допомогою локальних електричних струмів, виникаючих між збудженою і почилих ділянкою ткани.

У лабораторних умовах і за деяких клінічних досліджень для роздратування нервів і м’язів застосовують електричні стимули різної форми: прямокутної, синусоидальной, лінійно і експоненціально наростаючою, індукційні удари, конденсаторные розряди тощо. п.

Механізм подразнюючого дії струму попри всі видах стимулів у принципі однаковий, однак у найбільш чіткою формі він виявляється під час використання постійного струму прямокутної формы.

Щоб подразник викликав порушення, він має мати достатню силу, тривалість і крутизну нарастания.

Поріг раздражения.

Та найменша сила подразника, що необхідно до виникнення потенціалу дії збудливої тканини, називається порогом роздратування. Стимули, сила яких суттєво нижча порогової величини, називаються подпороговыми, ні тим більше сильні, ніж порогові, — сверхпороговыми.

При використанні як подразника електричного струму поріг виявляється у одиницях сили струму чи напряжения.

Абсолютна величина порога залежить від властивостей і фізіологічного стану тканини, і навіть від способу нанесення раздражения.

Існує дві способу підбиття електричного струму до тканини: внеклеточный і внутрішньоклітинний. Перший у тому, що обидві електрода мають лежить на поверхні раздражаемой тканини. Струм входить у тканину на області анода і відбуває о області катода. Недолік цього залежить від значному розгалуженні струму: тільки п’яту частину його проходить через мембрани клітин, частина ж відгалужується в міжклітинні щілини. У результаті при роздратування доводиться застосовувати значно більшу силу струму, чому це насправді необхідне виникнення возбуждения.

Більше точним є другий спосіб роздратування у вигляді внутрішньоклітинного електрода. Микроэлектрод з діаметром кінчика близько 0,5 кМ вводять у клітину, другий — звичайний електрод — докладають до тканини. І тут весь прикладений струм проходить через мембрану клітини, що дозволяє точно визначити величину порога роздратування: в різних клітин він варіює не більше 10~7−10~9 а. Внутрішньоклітинний роздратування зазвичай поєднують із державною реєстрацією потенціалів через інший, внутрішньоклітинний электрод.

Корисне час раздражения.

Мінімальна час, протягом якого електричний струм має діяти на тканину, щоб викликати розповсюджується порушення, перебуває у зворотної залежність від напруження і сили тока.

Якщо з осі абсцис відкласти мінімально протягом необхідного часу дії електричного стимулу (наприклад, поштовху постійного струму) в миллисекундах, а, по осі ординат — напруга чи силу струму, ми одержимо криву сили — часу. Ця крива була докладно вивчена в дослідах в різних нервах і м’язах Л. Гоорвегом, Р. Вейссом, Л. Лапиком, а недавні часи Д. М. Насоновым з сотрудниками.

З розгляду цієї кривою насамперед слід, що струм нижче деякою мінімальної сили, чи напруги бракує порушення, хіба що довго не діяв. Мінімальна сила струму (чи напруга), здатна викликати порушення, названа Л. Лапиком реобазой. Найкоротший час, протягом якого має діяти струм, рівний реобазе, щоб викликати потенціал дії, позначають терміном корисне час. Слово «корисне» тут застосована у тому, аби підкреслити, подальше збільшення тривалості дії струму має значення (марно) до виникнення потенціалу действия.

Посилення струму призводить до укороченню мінімального часу роздратування, але з безмежно. При дуже коротких стимулах крива сили — часу стає паралельної осі ординат. Це означає, що з таких короткочасних роздратуваннях порушення виникає, хоч би як була великою сила роздратування. Крива сили — часу має форму равносторонней гиперболы.

Визначення корисного часу практично важко, оскільки величина реобазы зазнає безупинно невеликі коливання, відбивають коливання функціонального стану мембрани у спокої. Через це Л. Лапик (1909) запропонував вимірювати іншу, умовну, величину, названу їм хронаксией. Хронаксия — це найкоротший термін, протягом якого електричний струм, рівний подвоєною реобазе (ГО), має діяти на тканину, щоб викликати порушення. Корисне час і хронаксия характеризують швидкість виникнення порушення при дії раздражителя.

Досліди показали, що криві сили — у найрізноманітніших тканин, наприклад нервів і м’язів чоловіки й теплокровних тварин, шлунка жаби, ноги равлики та інших., мають те ж форму. Відмінності з-поміж них лише кількісні: в нервових і м’язових волокнах хребетних тварин хронаксия вимірюється тисячними і десятитысячными частками секунди, а про повільних тканинах, наприклад, у м’язових волокнах ноги равлики чи шлунка жаби, — в сотих частках секунды.

Ці факти привели дослідників висновку, що збудливі тканини відрізняються одна від друга тимчасової константой.

Визначення хронаксии — хронаксиметрия — поширився у експерименті, а й у клінічної практиці (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд та інших.). Зокрема, шляхом виміру хронаксии м’язи невропатолог може встановити наявність ушкодження волокон рухового нерва. Річ у тім, що з додатку електричного стимулу до м’язі струм проходить і крізь перебувають у ній нервові волокна та його закінчення. Поріг роздратування, і хронаксия нервових волокон нижче, ніж м’язових волокон. Тому, за роздратування м’язи порушення колись виникає у нервових волокнах і їх вже передається м’язовим волокнам. З цього випливає, що з визначенні хронаксии нормальної м’язи людину, фактично вимірюється хронаксия иннервирующих її нервових волокон. Якщо ж нерв пошкоджений чи відбулася загибель иннервирующих м’яз клітин на спинному мозку, то нервові волокна перероджуються, і тоді прикладений до м’язі стимул виявляє хронаксию м’язових волокон, має велику продолжительность.

Крутість наростання сили подразника. Явища аккомодации.

Величина порога роздратування нерва чи м’язи залежить тільки від тривалості дії стимулу, а й від крутизни наростання його сили. Поріг роздратування має найменшу величину при поштовхах струму прямокутної форми, що характеризуються максимально швидким наростанням сили. Якщо ж замість поштовхів прямокутної форми застосовувати лінійно чи експоненціально наростаючі стимули, то пороги надаю збільшеними і тих більшою мірою, ніж повільніше наростає сила струму.

За зменшення крутизни наростання струму нижче деякою розміру потенціал дії взагалі виникає, аж як б кінцевої сили не збільшувався струм. Зумовлено це тим, що за наростання сили подразника у кістковій тканині встигають розвинутися активні зміни, що б поріг і що перешкоджають виникненню порушення. Таке явище пристосування збудливої тканини до повільно наростаючому подразнику одержало назву акомодації. Що швидкість акомодації, тим паче круто повинен наростати стимул, ніж втратити свого подразнюючого действия.

Аккомодация розвивається як при роздратування збудливих тканин електричним струмом, але й при застосуванні механічних, термічних та інші подразників.

Показником швидкості акомодації є найменша крутість наростання струму, коли він дратівливий стимул ще зберігає здатність викликати потенціал дії. Цю мінімальну крутизну наростання струму називають мінімальним градієнтом, чи критичним нахилом. Його висловлюють чи абсолютних величинах — мАЛО /сік, чи відносних одиницях — реобаза/сек. У цьому реобазу вимірюють прямокутним струмом, та був розраховують, наскільки реобаз в секунду повинен наростати струм, що він не втратив подразнюючого действия.

Швидкість акомодації різних збудливих утворень широко варіює. Найбільш велика швидкість акомодації рухових нервових волокон теплокровних тварин. Чутливі волокна характеризуються меншою швидкістю акомодації. Дуже мала швидкість акомодації волокон серцевого м’яза, гладких м’язів кишечника, сечоводів, шлунка, т. е. всіх утворень, які схильні до автоматичної активности.

Полярний закон раздражения.

Постійний електричний струм має полярним дією на возбудимую тканину. Він здійснюється у цьому, зараз замикання ланцюга постійного струму порушення в нерві чи м’язі завжди виникає тільки під катодом, а момент розмикання тільки під анодом. Еге. Пфлюгер, відкрив ці негативні явища, довів їх шляхом наступного досвіду: він умерщвлял ділянку нерва під з електродів, а другий електрод встановлював на неушкоджений ділянку. Якщо із непошкодженим ділянкою стикався катод, то порушення виникало в останній момент замикання струму; Якщо ж катод встановлювали на ушкодженій ділянці, а анод на непошкодженому, то порушення виникало лише за размыкании струму. Поріг роздратування при размыкании, коли порушення виникає під анодом, значно вища, аніж за замиканні, коли порушення виникає під катодом.

Про виникненні порушення Пфлюгер судив побічно скорочення м’язи, иннервируемой раздражаемым нервом. Надалі ці негативні явища, узагальнені у вигляді полярного закону роздратування, підтверджено і прямим способом — шляхом реєстрації потенціалів дії у ділянці додатку до тканини полюсів постійного тока.

Для вивчення механізму полярного дії електричного струму нині виробляють роздратування нервових і м’язових волокон і відведення від нього електричних потенціалів з допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів. Встановлено, потенціал дії виникає в тому разі, якщо катод зтикається із зовнішнього поверхнею мембрани, а анод перебуває всередині клітини. При зворотному розташуванні полюсів, т. про. зовнішньому аноді і на внутрішньому катоді, порушення при замиканні струму немає, як він сильний ні был.

Щоб зрозуміти причину цього явища, розглянемо зміни мембранного потенціалу, викликані постійним електричним током.

0009 Будова і класифікація нейронов.

Основним структурним елементом нервової системи є нервова клітина чи нейрон. Специфічна форма діяльності нейронів полягає у сприйнятті подразнень, генерації нервових імпульсів і проведення їх решти клеткам.

Структура й розміри нейронів сильно варіюють. Так, діаметр декого з тих лише чотири — 6 кМ, діаметр інших (гігантських пірамідних клітин на корі великих півкуль мозку) сягає 130 кМ. Форма нейронів дуже многообразна.

Найскладніше будова мають нейрони кори великих півкуль і мозочка, що, очевидно, пов’язаний із складністю виконуваних цими відділами мозку функций.

У кожному нейроне розрізняють сому, чи тіло, і відростки. Останні поділяють на аксони і дендрити. Аксон — довгий відросток, функцією якого є проведення порушення в напрямі від тіла клітини решти клітинам чи периферичним органам. Особливістю аксона і те, що з тіла клітини відходить лише такий відросток. Місце отхождения аксона від тіла нервової клітини називають аксонным горбком. Протягом перших 50 — 100 кМ аксон немає мієлінової оболонки. Цей безмякотный ділянку аксона разом із аксонным горбком, від якої він бере початок, називають початковим сегментом. Його особливістю є висока збуджуваність: поріг його роздратування приблизно 3 рази менше, ніж в інших ділянок нейрона.

Дендрити — це численні розгалужені відростки, функція яких у сприйнятті імпульсів, які приходять з інших нейронів, і проведення порушення до тіла нервової клітини. У центральної нервову систему тіла нейронів зосереджено сірому речовині великих півкуль мозку, підкіркових утворень, мозочка, мозкового стовбура та спинного мозку. Покриті миелином відростки нейронів утворюють білу речовину відділів головного і спинного мозга.

Тіло нервової клітини, і її відростків покрито мембраною, вибірково проникної може спокою для іонів калію, а при порушенні - для іонів натрію. Мембранний потенціал спокою становить приблизно 70 мВ, а потенціал дії - близько 110 мВ. Тривалість останнього у теплокровних тварин дорівнює 1 — 3 мсек.

Потенціал дії нейронів виникає при деполяризации їх мембрани до деякого рівня. Для виникнення потенціалу дії найбільш возбудимом ділянці нейрона — початковому його сегменті - досить деполяризовать мембрану загалом на 10 мВ; до виникнення ж це потенціалу до тілі нервової клітини необхідна деполяризация мембрани на 20 — 35 мВ.

Тіла нервових клітин виконують трофічну функцію стосовно їхніх відростках, т. е. регулюють їх обмін речовин і харчування («трофику»). У результаті відділення аксона від тіла нервової клітини (внаслідок перерезки периферичного нерва) або ж загибель нервової клітини призводить до дегенерації її отростков.

Классификация.

Найбільш груба їх класифікація передбачає поділ їх у три основні групи:

1. сприймають, чи рецепторні.

2. виконавчі, чи эффекторные.

3. контактные.

Сприймають нейрони здійснюють функцію сприйняття й передачі у центральну нервову систему інформації про навколишній світ чи внутрішньому стан організму Вони поза центральної нервової системи в нервових ганглиях чи вузлах. Відростки сприймають нейронів проводять порушення від сприймають роздратування нервових закінчень чи клітин до центральної нервову систему. Ці відростки нервових клітин, що несуть із периферії порушення в центральну нервову систему, називають афферентными, чи доцентровими волокнами.

У рецепторах у відповідь роздратування виникають ритмічні залпи нервових імпульсів. Інформація, яка передається від рецепторів, закодована в частоті й у ритмі импульсов.

Різні рецептори відрізняються за своєю структурою і функцій. Частина лежить у органах, спеціально пристосованих до сприйняття певного виду подразників, наприклад, у оку, оптична система якого фокусує світлові промені на сітківці, де є зорові рецептори; в вусі, проводяться звукові коливання до слуховим рецепторам. Різні рецептори пристосовані до сприйняття різних подразників, які їм є адекватними. Існують:

1. механорецепторы, сприймають: а) дотик — тактильні рецептори, б) розтягнення і тиск — пресаі барорецепторы, в) звукові коливання — фонорецепторы, р) прискорення — акцеллерорецепторы, чи вестибулорецепторы;

2. хеморецепторы, сприймають роздратування, продуковане певними хімічними сполуками;

3. терморецепторы, раздражаемые змінами температури;

4. фоторецептори, сприймають світлові роздратування;

5. осморецепторы, сприймають зміни осмотического давления.

Частина рецепторів: світлові, звукові, нюхові, смакові, тактильні, температурні, сприймають роздратування від довкілля, — розташована поблизу зовнішньої поверхні тіла. Їх називають экстерорецепторами. Інші рецептори сприймають роздратування, пов’язані зі зміною гніву й діяльності органів я внутрішнього середовища організму. Їх називають интерорецепторами (до интерорецепторов відносять рецептори, перебувають у кістякової мускулатуру, їх називають проприорецепторами).

Ефекторні нейрони за своїми що йде на периферію відростках — афферентным, чи відцентровим, волокнам — передають імпульси, які змінюють стан і діяльність різних органів. Частина эффекторных нейронів лежить у центральної нервовій системі - в головному і спинному мозку, і периферію залежить від кожного нейрона лише одне відросток. Такі моторні нейрони, викликають скорочення скелетної мускулатури. А частина эффекторных нейронів повністю розташована на периферії: вони мають імпульси з центральної нервової системи та передають їх до органів. Такі що утворюють нервові ганглії нейрони вегетативної нервової системы.

Контактні нейрони, які працюють у центральної нервовій системі, виконують функцію зв’язок між різними нейронами. Вони є хіба що релейными станціями, що роблять переключення нервових імпульсів з одних нейронів на другие.

Взаємозв'язок нейронів лежить в основі реалізації рефлекторних реакцій. При кожному рефлексі нервові імпульси, які виникли у рецепторі за його роздратування, передаються по нервовим лідерів в центральну нервову систему. Тут чи, або ж за посередництвом контактних нейронів нервові імпульси переключаються з рецепторного нейрона на эффекторный, від якої вони роблять периферію до клітинам. Під упливом цих імпульсів клітини змінюють своєї діяльності. Імпульси, які у центральну нервову систему з периферії або ж передані від однієї нейрона іншій викликати як процес порушення, а й протилежний йому процес — торможение.

0011 Будова і синапсов.

Взаємодія нейронів між собою (і з эффекторными органами) відбувається після спеціальні освіти — синапсу (грецьк. — контакт). Вони кінцевими розгалуженнями нейрона на тілі чи відростках іншого нейрона. Чим більший синапсів у нервової клітині, тим вона сприймає різних подразнень і, отже, ширше сфера впливів їхньому діяльність й можливість у різноманітних реакціях організму. Як багато синапсів найвищих відділах нервової системи та саме в нейронів з найскладнішими функциями.

У структурі синапса розрізняють три элемента:

1)пресинаптическую мембрану, освічену стовщенням мембрани кінцевої гілочки аксона;

2)синаптическую щілину між нейронами;

3)постсинаптическую мембрану — потовщення прилеглої поверхні наступного нейрона.

Найчастіше передача впливу одного нейрона в інший здійснюється хімічним шляхом. У пресинаптической частини контакту є синоптичні бульбашки, які містять спеціальні речовини — медіатори чи посередники. Ними може бути ацетилхолин (у деяких клітинах спинного мозку, в вегетативних вузлах), норадреналін (в кінчиках симпатичних нервових волокон, в гіпоталамусі), деякі амінокислоти та інших. Які Надходять в закінчення аксона нервові імпульси викликають спорожнення синаптичних пухирців і виведення медіатора в синаптичну щель.

За характером на наступну нервову клітину розрізняють збуджуючі і які гальмують синапсы.

Ввозбуждающих синапсах медіатори (наприклад ацетилхолин) зв’язуються зі специфічними макромолекулами постсинаптической мембрани і викликають її деполяризацию. У цьому реєструється невеличке і короткочасне (близько 1 мс) коливання мембранного потенціалу до бік деполяризации чи що збуджує постсинаптический потенціал (ВПСП).Для порушення нейрона необхідно, щоб ВПСП досяг порогового рівня. І тому величина деполяризационного зсуву мембранного потенціалу повинна бути щонайменше 10 мВ. Дія медіатора дуже короткочасно (1−2 мс), після що він розщеплюється на неефективні компоненти (наприклад, ацетилхолин розщеплюється ферментом холинэстеразой на холін і оцтову кислоту) чи поглинається назад пресинаптическими закінченнями (наприклад, норадреналин).

У гальмують синапсах містяться гальмівні медіатори (наприклад, гамма-аминомасляная кислота). Їх дію на постсинаптическую мембрану викликає посилення виходу іонів калію з клітки і підвищення поляризації мембрани. У цьому реєструється короткочасне коливання мембранного потенціалу до бік (?) — гальмуючий постсинаптический потенціал (ТПСП). Через війну нервова клітина виявляється загальмованою. Порушити її важче, ніж у вихідному стані. І тому знадобиться сильніше роздратування, щоб домогтися рівня деполяризации.

На мембрані тіла, і дендритов нервової клітини перебуває, як збуджуючі, і які гальмують синапсы. У окремі моменти часу частина їхньої то, можливо неактивною, іншу частина чинить активний впливом геть що прилягають до ним ділянки мембрани. Загальна зміна мембранного потенціалу нейрона є наслідком складного взаємодії (інтеграції) місцевих ВПСП і ТПСП всіх численних активованих синапсів. При одночасному вплив як збудливих, і гальмують синапсів відбувається алгебраїчне підсумовування (тобто. взаємне віднімання) їх ефектів. У цьому порушення нейрона виникне лише тому випадку, якщо сума збудливих постсинаптических потенціалів виявиться більше од суми гальмують. Це перевищення має становити певну порогову величину (близько 20 мВ). Лише цього разі з’являється потенціал дії клітини. Слід зазначити, у цілому, збуджуваність нейрона залежить з його розмірів: що менше клітина, тим більша її возбудимость.

З появою потенціалу дії починається процес проведення нервового імпульсу по аксону і передачі його за наступний нейрон чи робочий орган, тобто. здійснюється эффекторная функція нейрона. Нервовий імпульс є основним засобом зв’язок між нейронами.

Отже, передача інформацією нервової систем твориться з допомогою двох механізмів — електричного (ВПСП; ТПСП; потенціал дії) хімічного (медиаторы).

0012 Рефлекс. Рефлекторний процесс.

У тварин, які мають нервової системою, розвився особливий тип реакцій — рефлекси. Рефлекси — це реакції організму, що відбуваються за обов’язкового участі нервової системи у відповідь роздратування сприймають нервових закінчень — рецепторов.

Усі велика різноманітність рефлекторних реакцій від часу класичних досліджень І. П. Павлова ділять на великі групи: на рефлекси безумовні і условные.

Безумовні рефлекси — це вроджені, спадково що передаються реакції організму. Умовні рефлекси — це реакції, придбані організмом у процесі індивідуального розвитку з урахуванням «життєвого опыта».

Безумовні рефлекси є оглядовими, т. е. які властиві всім представникам цього виду. Умовні ж рефлекси індивідуальні: тільки в представників одного разом ж виду є підстави, а й у інших отсутствуют.

Безумовні рефлекси щодо постійні; умовні ж рефлекси непостійні і залежно певних умов можуть виробитися, закріпитися чи зникнути; це їхнє властивість й відображено у самому їх названии.

Безумовні рефлекси здійснюються у у відповідь адекватні роздратування, докладені одного певному рецептивному полю. Умовні рефлекси можуть утворитися на найрізноманітніші роздратування, докладені до різним рецептивным полям.

У тварин, які мають розвиненою корою великих півкуль, умовні рефлекси є функцією мозковий кори. Після відходу кори великих півкуль вироблені умовні рефлекси зникають і є лише безумовні. Це свідчить про тому, що у здійсненні безумовних рефлексів на відміну умовних провідна роль належить нижчим відділам центральної нервової системи — подкорковым ядрам, мозкового стовбура і спинному мозку. Слід зазначити, проте, що в людини і мавпи, які мають є високий рівень кортикализации функцій, багато складних безумовні рефлекси здійснюються за обов’язкового участі кори великих півкуль. Це доводиться тим, що її ураження в приматів призводять до патологічним порушень безумовних рефлексів і його зникненню деяких із них.

Слід також відзначити, що зовсім в повному обсязі безумовні рефлекси з’являються відразу на момент народження. Багато безумовні рефлекси, наприклад, пов’язані з локомоцией, статевим актом, виникають в людини й тваринного через термін після народження, але де вони обов’язково з’являються за умови розвитку нервової системи. Безумовні рефлекси входять до складу укрепившегося у процесі филогенеза і спадково передающегося фонду рефлекторних реакций.

Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних рефлексів. Для освіти умовного рефлексу необхідно поєднання у часі якоїсь зміни довкілля чи внутрішнього стану організму, сприйнятого корою великих півкуль, з здійсненням тієї чи іншої безумовного рефлексу. Тільки за такої умови зміна довкілля чи внутрішнього стану організму стає подразником умовного рефлексу — умовним подразником, чи сигналом. Роздратування, що викликає безумовний рефлекс, — безумовне роздратування — має за освіті умовного рефлексу супроводжувати умовному роздратуванню, підкріплювати його. Для освіти умовних рефлексів необхідно виникнення тимчасової зв’язку, замикання між корковыми клітинами, сприймають условнее роздратування, і корковыми нейронами, входять до складу дуги безумовного рефлекса.

Класифікація безумовних і умовних рефлексов.

Усю сукупність безумовних і освічених з їхньої основі умовних рефлексів прийнято з їх функціональному значенням ділити на цілий ряд груп. Головними є харчові, оборонні, статеві, статокинетические і локомоторные, орієнтовні, підтримують гомеостаз та інших. До харчових рефлексів відносять рефлекторні акти ковтання, жування, ссання, слюноотделения, секреції шлункового і поджелудочного соку та інших. Оборонними рефлексами є реакції усунення від ушкоджує і больових подразнень. До групи статевих рефлексів охоплюють усі рефлекси, пов’язані з здійсненням статевого акта; у цю ж групу можна вважати і звані батьківські рефлекси, пов’язані з выкармливанием і выхаживанием потомства. Статокинетическими і локомоторными рефлексами є рефлекторні реакції підтримання певного стану та пересування тіла у просторі. До рефлексам, які підтримують збереження гомеостазу, можна віднести рефлекси терморегуляционные, дихальні, серцеві й ті судинні, що сприяють збереженню сталості артеріального тиску, та інших. Особливе місце серед безумовних рефлексів займає орієнтовний рефлекс. Це — рефлекс на новизну. Він виникає у у відповідь будь-яке досить швидко те що коливання довкілля та виражається зовні в настораживании, прислушивании до нового звуку, обнюхивании, повороті очей і голови, котрий іноді всього тіла убік появи світлового подразника тощо. п. Здійснення цього рефлексу забезпечує краще сприйняття чинного агента і має важливе приспособительное значення. Реакція ця природжена і зникає за повної видаленні кори великих півкуль у тварин; її спостерігають і в дітей із недорозвиненими великими півкулями — анэнцефалов. Відмінністю орієнтовного рефлексу з інших безусловнорефлекторных реакцій і те, що він порівняно швидко вгасає при повторних цілях однієї й тієї ж подразника. Ця особливість орієнтовного рефлексу залежить із зони впливу нього кори великих полушарий.

Компоненти безумовного і умовного рефлексов.

Більшість безумовних рефлексів є складні реакції, до складу яких входить кілька компонентів. Приміром, при безумовному оборонному рефлексі, викликуваному собаці сильним электрокожным роздратуванням кінцівки, поруч із захисними рухами відбуваються також посилення і почастішання дихання, прискорення серцевої діяльності, з’являються голосові реакції (вереск, гавкіт), змінюється система крові (виникають лейкоцитоз, тромбоцитоз та інших.). У харчовому рефлексі також розрізняють його руховий (захоплення їжі, жування, ковтання), секреторный, дихальний, серцево-судинний та інші компоненти. Серед компонентів умовного рефлексу розрізняють головні, специфічні для цього виду рефлексів, і другорядні, неспецифічні компоненти. У оборонному рефлексі головною є руховий компонент, в харчовому — руховий і секреторный. Зміни дихання, серцевої діяльності, судинного тонусу, супроводжують головні компоненти, також важливі для цілісної реакції тваринного на подразник, але де вони грають, як І. П. Павлов, «суто службову роль». Так, почастішання й пожвавлення дихання, почастішання серцевих скорочень, підвищення судинного тонусу, викликані умовним оборонним подразником, сприяють посиленню процесів обміну речовин, у кістякової мускулатуру і тим самим створюють оптимальні умови реалізації захисних рухових реакцій. При дослідженні умовних рефлексів експериментатор часто вибирає як показник будь-якої з його головних компонентів. Тому й нині говорять про умовних і безумовних рухових чи секреторных чи вазомоторных рефлексах. Необхідно, проте, враховувати, що вони є лише окремі компоненти цілісної реакції организма.

Різні види умовних рефлексов.

На базі будь-якого безумовного рефлексу можна утворити умовні рефлексы.

Умовні секреторні рефлекси. Краще докладніше всього вивчені слюноотделительные умовні рефлекси. Особлива вивченість умовних слюноотделительных рефлексів пояснюється лише тим, що дослідженням в дослідах на собак саме цих зовнішніх проявів мозковий діяльності зайняв лабораторія І. П. Павлова, і всі найважливіші закономірності умовних рефлексів отримані у ході експериментального аналізі реакції слюноотделения. М. І. Красногорський вивчив ці самі рефлекси люди і зокрема, в дітей віком. Умовні секреторні харчові рефлекси може бути виявлено і за дослідженні секреції шлунка та підшлункової залози. Фізіологічне значення для організму цих умовних рефлексів на травні залози полягає у створенні кращих умов перетравлення їжі до її надходження у организм.

Умовні рухові рефлекси. Різні дослідники вивчали умовні рухові харчові і оборонні рефлекси. Умовні рухові харчові рефлекси виявляється у схоплюванні їжі, жуванні, облизывании, ковтанні, ссанні. Умовні рухові оборонні рефлекси легко утворюються при підкріпленні умовних сигналів електричним роздратуванням шкіри, що викликають сгибательный рефлекс. Біологічна значення умовних оборонних рефлексів залежить від видаленні організму під впливом одного умовного сигналу від руйнівного роздратування ще до його того, як він докладено до організму і може проявити своє іноді згубний й хворобливе действие.

Умовні серцеві рефлекси. Людина отримані умовні рефлекси, які змінюють діяльність серця. І тому будь-якої умовний подразник узгоджується з надавливанием на очне яблуко, що викликає рефлекторне уповільнення серцевого ритму — рефлекс Ашнера. Через війну низки подібних дослідів утворюється умовний рефлекс і тоді застосування лише одну умовного подразника викликає уповільнення серцевих сокращений.

Условнорефлекторные зміни подиху і газообміну. Можливість условнорефлекторных змін дихання, як в тварин, і в людини віддавна показано лабораторії У. М. Бехтерєва. Р. П. Ольнянская спостерігала условнорефлекторное збільшення легеневої вентиляції і поглинання кисню внаслідок впливу лише умовного подразника, яким супроводжувалася протягом кількох дослідів м’язова робота. Фізіологічне значення даного умовного рефлексу, що з м’язової роботою, залежить від підготовку організму на роботу. Посилення газообміну і підвищення легеневої вентиляції, наступаючі до початку роботи, сприяють більшої витривалості і кращої працездатності організму під час м’язової деятельности.

Условнорефлекторные зміни діяльності інших внутрішніх органів. Шляхом поєднання різних сигналів з безумовними роздратуваннями можна виробити умовні рефлекси, викликають зміни діяльності багатьох внутрішніх органів. То існували утворені умовні рефлекси, які у скороченні селезінки, звуження судин, зниженні відділення сечі ниркою тощо. п. Ряд дослідників виявив гормональні зміни, наступаючі в організмі результаті умовних рефлексів. Так, при умовному сигналі больового роздратування збільшується зміст адреналіну в крови.

Умовні рефлекси на дію фармакологічних агентів. У лабораторії І. П. Павлова було показано можливість освіти умовних рефлексів на дію морфіну. За кілька хвилин після впорскування собаці морфіну настає складний комплекс нижченаведених змін функцій організму: слиновиділення, блювота, дефекація, зміна дихання, хитка хода, сонливість і, нарешті, сон. Багаторазове, протягом 8 — 17 днів, упорскування морфіну в однакових умов й у один і той водночас викликає освіту умовного рефлексу, вираженого у появі описаних фізіологічних явищ — слюноотделения, блювоти, зміни дихання, хисткій ходи, — під впливом обстановки досвіду, лише за підготовки до впрыскиванию або за запровадження під шкіру фізіологічного розчину. При умовному рефлексі симптоми, характерні для отруєння морфіном, виявляються слабше, аніж за безпосередньому його дії на организм.

Всі ці досліди доводять, що у організмі немає такої органу, діяльність якого полягає не міг би змінитися — збудитися чи загальмуватися — внаслідок освіти умовного рефлексу. Будь-яка функція організму то, можливо викликана чи загальмована під впливом условнорефлекторных впливів. Сучасні засвідчили широкі можливості регуляції функцій, якими володіє кора великих півкуль головного мозга.

Рефлекторна дуга.

Структурну основу рефлекторної діяльності становлять нейронные ланцюзі з рецепторних, вставочных і эффекторных нейронів. Вони утворюють шлях, у якій проходять нервові імпульси від рецептора до виконавчому органу під час здійснення будь-якого рефлексу. Цей шлях називається рефлекторної дуги. До її складу входять:

1. сприймають роздратування рецепторы;

2. афферентные нервові волокна — відростки рецепторних нейронів, які мають порушення до центральної нервовій системі;

3. нейрони і синапсы, передають імпульси до эффекторным нейронам;

4. эфферентные нервові волокна, проводять імпульси від центральної нервової системи на периферію;

5. виконавчий орган, діяльність якого полягає змінюється внаслідок рефлекса.

Найпростішого рефлекторну дугу можна схематично уявити як освічену лише двома нейронами: рецепторным і эффекторным, між якими є один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двунейронной і моносинаптической.

Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не на два, а більше нейронів: рецепторный, чи кілька вставочных і эффекторный. Такі рефлекторні дуги називають многонейронными і полисинаптическими. Можуть бути різні варіанти полисинаптических рефлекторних дуг. Така найбільш проста дуга включає до свого складу всього три нейрона і двоє синапса з-поміж них. Існують полисинаптические рефлекторні дуги, у яких рецепторный нейрон з'єднаний із кількома вставочными, кожен із яких утворює синапсы різними чи тому ж эффекторном нейроне. Потім легко уявити рефлекторні дуги, у формуванні яких бере участь кілька рецепторних нейронів, поєднаних з у тому самих або з різними вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторні дуги, навіть представлені у вигляді схем, можуть бути складними. Розглядаючи схеми рефлекторних дуг, слід зазначити, що, зазвичай, рефлекси виникають при роздратування одного, а багатьох рецепторів, розміщених у тій чи іншій області тіла. Та область тіла (наприклад, ділянку шкіри), роздратування якої викликає певний рефлекс, називається рефлексогенної зоною, чи рецептивным полем рефлексу. Рецептивные поля різних рефлексів, що перебувають у поверхні шкіри, можуть заходити одне за інше. У результаті роздратування, заподіюване визначений ділянку шкіри, залежно з його сили та стану центральної нервової системи, може викликати то один, то інший рефлекс. Схеми рефлекторних дуг треба уявляти собі як які з рядів рецепторних, вставочных і эффекторных нейронів. Звідси іду що найпростіша рефлекторна дуга лише умовно можна назвати «моносинаптической», оскільки він включає у собі чимало синапс між двома нейронами, а один ряд паралельно розташованих синапсів, що з'єднують групу рецепторних нейронів з групою викликають те ж реакцію эффекторных нейронов.

Моносинаптические рефлекторні дуги трапляються досить рідко. Прикладом їх може бути дуга рефлексу розтяги м’язи, чи миотатического рефлексу. Рецептори — м’язові веретена, — роздратування яких викликає ці рефлекси, перебувають у кістякових м’язах, тіла рецепторних нервових клітин — в спінальних ганглиях, тіла эффекторных клітин — в передніх рогах спинного мозку. Розтягнення м’язи викликає у рецепторах розряд нервових імпульсів. Останні по відростках рецепторних нейронів направляють у спинний мозок так і безпосередньо (й без участі вставочных нейронів) передаються на рухові нейрони, яких розряд імпульсів іде до концевым пластинкам, які у тієї ж м’язі. Через війну розтягнення м’язи викликає її рефлекторне скорочення. Бо у такий рефлекторної дузі порушення проходить усього за один межнейронный синапс, такі «моносинаптические» рефлекси здійснюються швидше, ніж інші, в рефлекторні дуги яких входить більше нейронів і синапсів. Полисинаптические рефлекторні дуги включають кілька послідовно з'єднаних рядів нейронів і синапсів з-поміж них. Прикладом такого рефлексу то, можливо рефлекс отдергивания кінцівки у тварин і людини у відповідь болюче подразнення шкіри руки чи ноги. Цей рефлекс є многонейронными у тому разі, що він штучно викликаний роздратуванням лише одну рецептора.

Ставлення до рефлекторної дузі слід розглядати, як зручну для аналізу схему, у якій показані нейрони, обов’язково що у тому чи іншому рефлекторному акті. Разом про те потрібно враховувати, що нервові імпульси при усякому рефлексі здатні широко поширюватися у центральній нервову систему по численним проводять шляхах. То в тварин при цілості всієї центральної нервової системи порушення, що у у відповідь болюче роздратування, поширюється і до подкорковым ядрам і корі великих півкуль, а звідти по эфферентным шляхах повертається у спинний мозок. Саме тому, що у захисної реакцію сильне болюче роздратування беруть участь нейрони підкіркових ядер і кори, складається враження болю, що супроводжується поруч вегетативних реакцій — змінами частоти пульсу, частоти і глибини дихання, судинного тонусу і др.

Так само, у виконанні харчових рефлексів (жування, слюноотделения, ковтання, секреції травних соків) чи дихальних і сосудодвигательных рефлексів беруть участь нейрони, розташовані різних рівнях центральної нервової системи — в спинному і довгастому мозку, в ядрах зорових бугрів, в корі великих півкуль. Навіть якби найпростіших рефлекторних реакціях — сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, — реалізації що досить участі двох нейронів, порушення широко поширюється з реконструкції центральної нервову систему. Так, удару сухожилию викликає зміна електричної активності кори великих півкуль головного мозга.

Отже, нервовий імпульс при спинномозковому рефлексі може становити близько вищих відділів центральної нервової системи, які у тій чи іншій мері брати участь у рефлекторної реакции.

Ступінь залучення у реакцію на подразник нервових клітин різних відділів центральної нервової системи залежить від сили завданого роздратування, тривалості його дії і стан центральної нервової системы.

Безумовні і умовні рефлекси становлять основу найскладніших форм діяльності організму в цілому — її поведінки у зовнішній середовищі. Умовні рефлекси — це найвищий форма пристосування організму до зовнішніх условиям.