Паутина у житті павуків

Паутина у житті павуків

В.Е.Ефимик

Пауки живуть різних биотопах. На суші вони зустрічаються від пустель до тундр. Є багато околоводных форм, а є й світло воістину водний — паук-серебрянка (Argyroneta aquatica). Попри велика різноманітність життєвих форм, павук завжди був павуком. Він, переважають у всіх головних життєвих проявах, підтримують існування виду (добуванні їжі, розмноженні, розселення і переживанні несприятливих умов), користувався павутинням. З неї він ставить притулок і спритнішим пристрій, плете яйцевої кокон і зимовочный мішок, з її допомогою у павуків відбувається складна процедура спарювання, у ньому молодь розноситься вітром.

Даже назва класу паукообразных, куди павуки входить у ранзі загону, дано завдяки здібності павуків плести павутиння. У грецьких міф про молоду дівчину під назвою Арахна розповідається перетворення їх у павука через те, що вона насмілилася змагатися з богинею мистецтво ткацтва. Так їй судилося все життя плести павутиння, а паукообразных почали називати у її честь — арахнидами.

Эволюционное значення павутиння для павуків

Паутина мала вирішальне значення в еволюції павуків. Як зазначалося, павуки постійно однак використовує її. Можна сміливо сказати, що вони взаємодіють із довкіллям з допомогою своїх павутинних пристосувань. У зв’язку з цим павуки, пристосовуючись до нових умов, змінювали передусім свої павутинні пристосування, мало змінюючись самі, отже, зберігали загальний тип організації. Справді, павуки при великому видовій розмаїтті зберігають несумісність на особливостях біології, типі харчування, індивідуального розвитку. У цьому плані показово порівняння його з кліщами. Розмаїття способів харчування і відчуття образу життя кліщів призвело до у себе значних змін у тому організації. Відмінності між біологічними групами кліщів такі великі, що систематики розрізняють три самостійних загону, різних за будовою і способу життя [2].

Большое значення павутиння у житті й еволюції павуків пояснюється особливостями організації самих павуків. Павутинний апарат вони утворився в зручному місці - на черевці. Несклеротизированное, здатне розтягуватися черевце легко вміщує об'ємні павутинні залози, щоб забезпечити безліч павутиння. Функцію виведення секрету залоз виконують черевні кінцівки, перетворилися на павутинні бородавки І що дуже важливо, зберегли рухливість. Та головне, рухомим стало черевце, оскільки сполучається з головогрудью тонким стеблинкою. Плюс до всьому семичлениковые кінцівки головогруди забезпечують високу рухливість всьому тілу. У результаті виходить досить об'ємний та Ющенка надзвичайно рухливий агрегат із виробництва шовку і прядіння різноманітних павутинних конструкцій. Рухливі павутинні бородавки забезпечують прицільне потрапляння шовкових виділень. Дуже важливо наявність спеціальних чесальных і прядильних інструментів: гребенчатые кігтики і ряди щетинок на ногах для розчісування павутиння.

Справедливости треба зазначити, що павутинням користуються як павуки, а й їхні найближчі родичі - ложноскорпионы і павутинні кліщі. Та павутинних залоз в передній парі кінцівок — хелицерах позбавила змоги досягти їм розвитку, як в павуків. Гусениці деяких метеликів теж виділяють багато шовку, але шовкові залози вони розташовуються попереду що дуже важливо, не зберігаються і дорослі комах, отже, застосування шовку обмежена плетивом кокона. У павуків ж, та розвитку без метаморфоза, павутинні залози зберігаються усім стадіях життя.

Подведем підсумки. Хоча здатність виробляти шовк перестав бути виняткової рисою павуків, ці своєрідні членистоногие вдосконалили виробництво шовку і павутинних конструкцій настільки, що сетестроение почало їх відмітною особливістю.

Гипотезы походження павутинного шовку

Вопрос походження шовку у павуків, давно котре непокоїло специалистов-арахнологов, залишається актуальною і сьогодні. Прямих доказів походження павутиння, з що хоче з’явилася, немає. Адже павутиння не зберігається у копалині стані. Тому що можуть запропонувати лише гіпотези походження павутинного шовку, спираючись на вивчення анатомії павуків й особливо їх павутинною діяльності. Найімовірнішою є гіпотеза Р. Мак-Кука (Henry McCook), у якій американський дослідник поведінки павуків зробив те, що примітивні первопауки, подібно сучасним многоножкам, під час руху залишали следовые мітки экскреторными виділеннями спеціальних залоз, розміщених у підставі ніг. На думку Мак-Кука, экскреторная функція цих залоз згодом повністю перейшла до переднім (у сьогодення павуків в підставі першої пари чи першою і третьою пар ніг перебувають видільні коксальные залози), частина редукувалася, а решта на черевці зберегли спроможність до следовому мечению. Следовые виділення було замінено еластичним протеиновым шовком, і деякі з черевних придатків перетворилися на павутинні бородавки. І сьогодні більшість павуків постійно тягнуть у себе павутинну нитку під час пересування, а нитки самок може бути хорошим провідником для самців у тому пошуку статевого партнера. Підтвердженням даної гіпотези є доведене з урахуванням вивчення індивідуального розвитку походження павутинних бородавки від рудиментів черевних кінцівок [1].

Другие гіпотези немає широкою науковою підтримки. Приміром, Р. Покок (R. Pocock) і У. Бристоу (W. Bristowe) припускали, що павутиння виділялася з ротового отвори для змащування кладки яєць. Голландець Артур Дикэ (Arthur Decae) запропонував «морську «гіпотезу, через яку павутиння у первопауков ще доти, як вони почали наземними. У водній середовищі, вважає А. Дикэ, павутиння могла зберігати нори, зроблені на морському грунті від руйнації чи заповнення осадом.

Химический склад парламенту й фізичні властивості павутиння

Секрет павутинних залоз є в’язку, почасти резиноподобную масу, швидко застывающую при поєднанні з повітрям. По хімічним складом павутиння близька до шовку гусениць шовкопрядів, відрізняючись меншим змістом серицина — склеивающего речовини, розчинної у питній воді. Основу павутинного і гусеничного шовку становить чи растворяющийся у питній воді фиброин, що з складного комплексу альбумінів, альфа-аланина і глютаминовой кислоти. По фізичним властивостями паутиновые нитки від гусеничного і штучного шовку більшої міцністю. Так, розривне зусилля, виражене в кг на 1 мм², у павуків коштує від 40 до 261, а й у гусеничного і штучного шовку відповідно вбирається у 43 і 20 [5]. Павутиння має антибиотическими властивостями, в особливості та, яка йде виготовлення кокона, оберігаючи яйця від згубного дії бактерій і цвілевих грибків.

При необхідності павук може виділяти липку чи суху нитку певної товщини і кольору. Суха (не клейка) нитку використовується виготовлення кокона, для будівлі вертикальних колесовидных тенет у пауков-кругопрядов. Останні з таких ниток начепили каркас сіті й її внутрішні радіуси. Основу клейкою нитки становлять подвійні шовкові волокна, покриті шаром липкого слизового секрету. Невдовзі опісля формування цих ниток липкий шар фрагментируется внаслідок поверхового натягу, створюючи дрібні крапельки (ніби намистинки на ниточці). Це липке покриття недовговічно і висихаючи втрачає свої властивості. Тому більшість павуків, плетущих мережі з такої шовку, повинні періодично оновлювати липку нитку.

Совершенно особливий випадок є «прядиво «чи «мереживо «крибеллятных павуків (павуки, мають перед паутинными бородавками невеличкий склерит — крибеллятную платівку з найтоншими отворами, у тому числі виділяється спеціальний шовк). Дві чи чотири нитки окружаются широкої слизової муфтою. У неї занурена ще одне закручена в численні петлі нитку. Завдяки такому будовою до павутини як прилипають, а й заплутуються в ній своїми щетинками і волосками комахи, та її клейка слиз так важко висихає.

Паутинные пристосування, пов’язані з розмноженням і розселенням

Как зазначалось, павутиння використовується павуками у період їхнього розмноження. Саме завдяки павутинні той процес за своєю складністю і своєрідності став унікальним серед собі подібних явищ, властивих членистоногим. Для павуків характерно внутрішнє запліднення, якому передує спарювання. Але копулятивные органи самців (бульбусы) перебувають не так на черевці, але в передніх кінцівках — педипальпах чи ногощупальцах (не плутати з чотирма парами ходных ніг). Для перенесення сперми з нижньої боку черевця, де міститься чоловіче статевий отвір, в спермофор бульбусов використовується так звана сперматическая сіточка. Часто це невеличка ніжна сіточка трикутною чи чотирикутної форми, розтягнута горизонтально як гамачка. Притискаючись черевцем до сіточці, самець залишає у ньому крапельку насіннєвий рідини і занурює у ній кінці педипальп. Сперма заповнює вузький канал спермохранилища завдяки одній його капілярності.

Во час пошуку самки паук-самец керується переважно нюхом. Але, у зв’язку своєму шляху з павутинною ниткою, він безпомилково знаходить самку, оставившую її. Виявивши половозрелую самку, самець починає до неї залицятися, і виявляється в різних павуків по-різному. Наведемо ті випадки, при якої використовуються павутиння. Самці деяких тенетников (цьому. Theridiidae) плетуть поруч з мережами самки маленькі шлюбні мережі, куди її заманюють ритмічними рухами ніг. Замість шлюбних тенет самці пауков-крестовиков (роду Araneus) до радиальным ниткам мережі самки начепили горизонтальну павутинну нитку і, влаштувавшись зручніше, починають тарабанити за нею ногами. Слід зазначити, що початок руху ніг, скоєних самцем, не безладні, як в розбитого у мережах жертви, а досить ритмічні і полягає з повторюваних мелодій, що становлять специфічний сигнал, який свідчить присутність статевозрілого самця тієї самої виду. Якщо самка готова спарюванню, то рано чи пізно вона залишає своє притулок чи центр сіті й спускається доречно прикріплення нити-струны, не проявляючи агресії до самцу-музыканту.

Оплодотворенные яйця відкладаються купкою в коконі, зроблене самкою вже з чи навіть кількох верств павутиння. Власне кокон — це оболонка, безпосередньо облегающая яйця, і полягає зазвичай з основний рахунок і кроющей платівок, з'єднаних краями. Таке будова кокона пояснюється способом її виготовлення. Самка з павутинного шовку робить спочатку основну платівку (аналог сперматической сіточки самців) і відкладає її у яйця, та був заплітає їх згори паутиновой кроющей платівкою.

Стенка кокона зазвичай робиться з щільно прилеглих прямих ниток і найчастіше просочується застывающим секретом, виділеним через рот. І тут оболонка кокона щільна і нагадує пергаментну. За інших випадках павутинна тканину для кокона пухка і пухнаста на кшталт вати. Форми коконів різні: дисковидные, кулясті, грушоподібні.

Вылупившаяся молодь однієї кладки що час тримається разом, потім павучки розходяться. У деяких видів розселення відбувається на павутинках повітрям. Молоді павучки пробираються на які височіли предмети й підвищивши черевце, випускають павутинну нитку. При достатньої довжині нитки, увлекаемой струмами повітря, павучок відчіплюється і мчить у ньому. В окремих видів, особливо малих, на павутинні розселяються і дорослі форми. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значні висоти (до 2−3 км) і переноситися великі відстані. Відомі ситуації масового залета дрібних павуків на суду, що у сотнях км від берега.

Паутинные пристосування, і будівлі, пов’язані з захистом

Всех павуків можна розділити на дві групи: тенетные павуки, які роблять ловчі мережі (тенета), і нетенетные форми, під час полювання не використовують павутинні пристосування.

Даже представники другої групи павуків використовують павутиння на такі періоди життя, коли вони найбільш беззахисні. Під час відпочинку, линек і зимівель вони плетуть павутинні мішки чи полотнища-покрышки.

С характерною рисою павуків залучити до хвилини небезпеки страховочную нитку знайомий кожний, хто коли-небудь намагався впіймати павука. Пауки-тенетники при небезпечному наближенні до них падають вниз, залишаючи у себе павутинну нитку, по якої, як у канату, піднімаються назад на мережу. Повертаючись по страхувальною нитки, павук не забуває змотувати її й з'їдати.

Свободноживущие павуки теж використовують страховочную нитку. Приміром, пауки-скакунчики прикріплюють таку нитку до субстрату до того, як різко стрибнути видобутку [4]. Такої страховкою користується південноросійський тарантул (Allohogna singoriensis). Коли спокійній обстановці павук відступає від нори, він тягне у себе непомітну павутинну нитку, через яку повертається назад. Якщо таку нитку порвати, тарантул не може знайти свою нірку і вирушає подорожувати у пошуках нового притулку [3]. Деякі види скакунчиков роду Evarcha на таких страхувальних нитках ночують. Один кінець вони прикріплюють до травинці, на іншому повисають самі. Отже ці павуки захищають себе від непередбачених зустрічах із нічними хижаками.

Тарантул, як і ще павуки, выкапывающие норки, використовує павутиння для выстилки стінок свого захисту. Шовкова выстилка запобігає опадання стінок. Нора, вирита для постійного житла і навіть однією раз для денного відпочинку, звісно, краще, аніж тимчасове притулок під каменями, упалими стовбурами, але вона неспроможна захистити від пролазливих ворогів на кшталт дорожніх ос. Тому невипадково появу в багатьох видів різноманітних павутинних надбудов над входом у нірку. І це вертикальні двухсантиметровые трубки, і довгі надземні горизонтальні трубки, і воронки, і, нарешті, рухливі дверцы-крышечки, які зачиняють вхід. У деяких пауков-птицеядов кришечка стовщена з допомогою частинок грунтів та затикає нірку на кшталт пробки. Зазвичай павук днем саме у норі, утримуючи кришечку хелицерами. Зовні кришечка буває замаскована частинкам грунту, рослинними залишками і неотличима від навколишнього фону.

Типичные тенетные павуки теридииды і кругопряды-аранеиды крім ловчої мережі нерідко плетуть невеличке лігвище, переважно у вигляді ковпачка. Воно робиться з чистої шовку чи містить домішка рослинних залишків чи інших сторонніх частинок, органічно які входять у будівництво. Ці лігвища обов’язково пов’язані з ловчої мережею і поміщаються іноді у її центрі, але часто влаштовуються її межами. Деякі аранеиды виготовлення лігвища використовують живі листя дерев і чагарників, майстерно згорнувши конусом і скріпивши павутинням.

Особо слід зазначити павутинну конструкцію єдиного водяного павука — серебрянки (Argyroneta aquatica), що він споруджує під водою. Цей вид у Росії широко поширений у стоячих поволі поточних водах, багатих рослинністю. Приносячи повітря із поверхні на кінці черевця як пухирців, він споруджує під водою серед рослинності повітряний дзвін. Повітря в дзвоні утримується густим плетивом з павутиння, від якої тягнуться ловчі нитки.

Паутинные пристосування, пов’язані з добуванням їжі

Все павуки — хижаки, та на відміну від хижих комах вони мають хорошим зором. Їх короткозорість найчастіше обумовлює застосування такий мисливської стратегії, як подстерегание, очікування видобутку. У межах цієї стратегії можна виділити три тактики поведінки павуків. Перша — напад на жертву із засідки. Друга — подкрадывание коротке відстань для вирішального кидка. Перших двох тактик дотримується більшість нетенетных павуків: пауки-бокоходы (цьому. Thomisidae і Philodromidae), пауки-скакунчики (цьому. Salticidae), пауки-волки (цьому. Lycosidae). Але павуки були б павуками, але використовують павутиння під час своєї полювання. Павутиння, а частіше складні павутинні конструкції виявилися відмінним тактичним кроком у застосуванні стратегії очікування. Це дозволило павукам як збільшити область вилову, а й розширити спектр харчування. У павукові сільця трапляються більші, ніж самі мисливці, жертви, серед яких добре відомий збройні, жалкі, і навіть літаючі комахи.

Варианты використання павутинних ниток з метою затримання жертв надзвичайно різноманітні - від сигнальних ниток, своєрідних арканів до майстерно сплетених тенет. Застосування павутиння для мисливських цілей характерно як для плетущих ловчі мережі павуків, але й бестенетных форм. Пауки-птицеяды, наприклад, впійману видобуток високо піднімають, тримають у хелицерах, і під ним плетуть невелику паутинку-подстилку, до котрої я і прикріплюють свою жертву. Павуки, котрі живуть в норках і трубках, від гирла лігвища начепили сигнальні нитки. Дотик до них дає павукам знати наближення видобутку.

Не все звані тенетники плетуть справжні мережі. Невеликий павук Dipoena tristis, як у линві, повисає у своїй павутинною нитки над землею місцях, де звичні мурахи, отже підстерігає їх. Друга цікава приклад представляють тропічні африканські павуки роду Cladomelea. Приступаючи до ловлі видобутку, павук випускає нитку довжиною до 2 див з крапелькою клейкого секрету на кінці. Потім із допомогою третьої пари ніг він починає швидко розмахувати цієї ниткою, вертячи її навколо себе. Якщо з такою крапельки торкнеться комаха, то приклеюється до неї. Тоді павук підтягує жертву й висмоктує її. Такий спосіб видобутку може бути, звісно, лише у місцях скупчення комах. Найближчий родич Cladomelea — американські тропічні павуки роду Glyptocranium теж полюють з допомогою клейкою нитки, але тримають їх у витягнутої передній нозі. Наближаючись обережно до комасі, ці павуки раптово кидають свої «аркани «і підтягують себе приклеившуюся видобуток. Крибеллятные павуки роду Miagrammopes із Південної Африки гілки начепили одну-єдину горизонтальну нитку довжиною від 90 див до 3,6 м. Її середня частина додатково покрита крибеллярными нитками. Павук сидить з одного боку нитки, не випускаючи її. Коли комаха зачіпає нитку, він миттєво послаблює її, що сприяє запутыванию видобутку.

Пауки здатні маніпулювати як окремими нитками, а й невеликими мережами. Тропічний павук Dinopis spinosa з Центральній Азії та Південної Америки тримає свою павутиння на кінчиках ніг. Коли повз пробіга чи пролітає якесь комаха, павук швидко накидає нею сітку і підтягує себе.

Но тим гаслам і знаменитими павуки, що з павутиння вміють створювати складні ловчі конструкції. Павутинні мережі бувають найрізноманітнішої форми. На землі або на траві будують свої мережі пауки-воронкопряды (цьому. Agelenidae). Від шовкової трубки, що є відразу в товщі трави, відходить воронковидное розширення, триваюче в горизонтальний тент чи полотнище. Сидячи біля входу до павутинну трубку-убежище, павук підстерігає комах, заползающих на ловчу мережу. Пауки-тенетники теридииды, куди входить широковідома своєї ядовитостью чорна вдова, будують неправильні тенета, які становлять безладну мережу похилих ниток. Теридиида Steatoda castanea під каменями влаштовує широкопетлистую мережу, вертикальні клейкі нитки якої утворюють у землі густий частокіл — пастку, майже нездоланну для плазує комах. Пауки-балдахинники з сімейства Linyphiidae роблять горизонтальні сети-тенты, яких угору й униз розходяться підтримують нитки. Пролетающие комахи наштовхуються на вертикальні нитки і падають на тент, де з їхніми підстерігає господар. За таким самим принципу влаштовані куполообразные тенета пауков-долгоножек. Найбільш досконалим типом тенет є колесовидные мережі пауков-кругопрядов (сімейства Araneidae, Tetragnathidae і Uloboridae). Такі мережі складаються з опорною рами, натягнутою гілки чи інші предметами, радіусів, що з'єднують раму з центральним плетивом, і накладеної на радіуси ловчої липкою спіралі (див. рис. 3). Колесовидные мережі бувають вертикальними, що зустрічається частіше, і горизонтальними.

Гипотезы і теорії еволюції мереж

Историей розвитку павутинних ловчих конструкцій ученые-арахнологи зацікавилися ще ХІХ столітті. У 1895 року англієць Р. Покок (R. Pocock) вперше запропонував схему, описує хід еволюції ловчих мереж павуків. Його робота була продовжено багатьма дослідниками. Найвідоміше дослідження еволюції мереж павуків належить британському арахнологу У. Бристоу (W. Bristowe), прибічнику лінійної еволюційної схеми.

В. Бристоу вважав, що еволюція тенет йшла двома незалежними шляхами. Він розділив всіх павуків за тими, хто відкладав яйцеві кокони в затишні місця землі, сплітаючи при цьому мешковидное притулок, і тих, хто притулків не робив, а підвішував кокон серед рослин відкрито. У першої групи павуків ловчі мережі могли еволюціонувати так. Мешковидное притулок, яка під якимось предметом, могло переправитися у земляну нірку, виконуючи роль выстилки її стінок. Деякі павуки від краю такий павутинною земляний трубки стали натягувати радіально які суперечать нитки. Такі павутинки, які у норок примітивних членистобрюхих павуків (цьому. Liphistidae), грають роль сигнальних ниток, які попереджають наближення видобутку чи ворога, а часом і полегшують пошук свого захисту. Подальший розвиток йшло шляхом розширення гирла трубки як воронки. Остання легко перетворюється на сеть-полотнище — широку, кілька пухку шовкову підстилку, предваряющую вхід в трубчасте притулок.

Другое напрям розвитку тенет пов’язані з групою павуків, які полюють серед рослин. Свій кокон вони підвішували до гілкам і листям й його, повисаючи поруч із на горизонтальній нитки. Підтримують кокон нитки попереджали про наближенні видобутку чи ворога. Поступово додатком нових ниток навколо кокона створювалася проста безладна мережу. Такі неправильні тенета є в пауков-теридиид. Наступну щабель розвитку, мабуть, представляють дахуі куполообразные мережі пауков-балдахинников (цьому. Linyphiidae), пауков-долгоножек (цьому. Pholcidae) та інших. Від павутинного сплетіння з коконом у середині відбулися колесовидные мережі пауков-кругопрядов.

Позже, 90-х років ХХ століття, американський дослідник Виллиам Шер (W. Sher) запропонував нелінійну схему еволюції тенет. Він пояснює свій підхід конвергентной еволюцією окремих типів мереж. Зокрема, сеть-полотнище, на його думку, могла з’явитися двома незалежними шляхами: від радіальних ниток, відведених від гирла норки, і навіть з допомогою павутинних надбудов й поступового розтягування в горизонтальні полотнища. Колесовидная мережу кругопрядов могла утворитися кількома шляхами. Найбільш предпочтительными У. Шер вважає напрями, які від куполообразных сетей-тентов чи горизонтальних кругових мереж крибеллят. Ще один суттєва відмінність нелінійної схеми У. Шера полягає у цьому, що, на думку її автора, тенета, споруджувані павуками в рослинності, походять від наземних ловчих мереж типу тенет-полотнищ пауков-воронкопрядов (цьому. Agelenidae).

Единого погляду історію формування мереж павуків у арахнологов досі немає. І це випадково, відсутність палеонтологічних фактів змушує шукати непрямі докази тих чи інших побудов. Подальше вивчення цього питання й нові свідоцтва розставлять всі крапки над і і зроблять яснішими наші знання про еволюцію павутинних мереж, і сетестроительной діяльності павуків.

Список литературы

1. Іванов А. В. Павуки, їх будова, спосіб життя значення в людини. Л.: Вид-во ЛДУ, 1965. 304 з.

2. Ланге Г. Б. Загін павуки (Arahnei) // Життя тварин. 2-ге вид. М.: Просвітництво, 1984. Т. 3. З. 44−70.

3. Мариковский П.І. Тарантул і каракурт. Фрунзе: Вид-во АН КиргССР, 1956. 281 з.

4. Ричман Д. Б., Джексон Р. Р. Етологія пауков-скакунчиков // Сиб. биол. журн., 1991. № 4. З. 33−41.

5. Харитонов Д. Е. Проблема отримання павутинного шовку та шляхи до її вирішенню // Учений. зап. Перм. ун-ту. 1945. Т. 4, вип. 2. З. 27−36.