Пролетные шляху й еволюція птахів

Пролетные шляху й еволюція птахів

В.Н. Грищенко.

г. Канів, Каневський заповедник Дискуссия у тому, як летять птахи — широким фронтом чи з вузьким пролетным шляхах, точилася багато десятиліть (докладніше звідси див.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Зараз переважна більшість учених схиляється до точки зору, яку можна назвати «синтетичної «: міграція йде широким фронтом, але в середині нього утворюються ділянки із підвищеною концентрацією мігрантів — пролітні шляху, які можуть з'єднуватися і розгалужуватись. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) запропонував усунення різнобою у трактуванні використовувати замість останнього терміна назва «вузький фронт ». Воно прижилося і часто вживається, але важливо не забувати, що вузьке фронт не адекватний пролетному шляху до сучасному розумінні. Розбіжність у цьому, що з межами вузького фронту мігранти практично невідомі. Пролетный шлях ж лише «згущення «всередині широкого фронту міграції. Птахи летять і її межами, але у менших кількостях. Отже, всякий вузький фронт міграції є пролетным шляхом, але кожен пролетный шлях — це вузький фронт.

1

Американский орнітолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) виходячи з багаторічних комплексних досліджень міграції водоплавних птахів США (кільцювання, радарні і візуальні спостереження, простежування з допомогою літака) запропонував виділити пролітні шляху різних рівнів. Пролетный шлях вищого порядку, який простежується у масштабах континенту, — flyway. Адекватно перевести його за російську так просто, оскільки термін flyway (у сенсі - пролетный шлях) нерідко вживається у різних значеннях, при цьому по-різному перекладається. Наприклад, у книзі До. Карри-Линдала (1984) він фігурує як міграційний потік, хоча і термін часто вживається в нас у інших значеннях. Такий пролетный шлях може бути континентальним, оскільки вона простежується у межах 1−2 континентів, безпосередньо пов’язуючи місця гніздування з зимовками. Міграція птахів у Північній Америці добре вивчена, де він виділено 4 таких континентальних прогонних шляху: Атлантичний, Миссисипский, Центральний і Тихоокеанський (Lincoln, 1935). Подальшими дослідженнями було встановлено, що їх межах виділяються шляху нижчого порядку. Ф. Белроуз (1968) називає їх міграційними коридорами (migration чи flight corridors). Ці коридори ведуть від конкретних місць гніздування. Вони зливаються, створюючи більш потужні міграційні потоки, пов’язують між собою різні континентальні пролітні шляху. Останні є вигадливу мережа з міграційних коридорів. Різні види птахів може використати різні коридори. Ті, у свою чергу, складаються із електромережі прогонних шляхів нижчого рівня (migration routes). Ширина їх може становити лише кілька кілометрів. У плані термінології нам видається цілком прийнятним пропозицію Еге. Шюца (Schüz, 1968) називати описані освіти пролетными шляхами I, II і III порядків. Можна назвати також останні двоє рівня відповідно регіональними та місцевими пролетными путями.

Такие пролітні шляху трьох рівнів добре знайомі і для міграції європейських птахів. Простежимо на прикладі білого лелеки (Ciconia ciconia). Континентальний пролетный шлях чи flyway — це міграції східної чи західної популяцій загалом (рис. 1). Пролітні шляху, виділені не більше окремих регіонів, наприклад, України, — нічим іншим, як міграційні коридори Ф. Белроуза. Їх мережу також утворює континентальний пролетный шлях (на одне виду може бути було також називати популяционным, оскільки йдеться про міграції загалом конкретної популяції). Те, що вони розпадаються більш дрібні освіти, засвідчили нами з прикладу шпаки (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

.

Рис. 1. Міграції білого лелеки (по: Schulz, 1988 з дополнениями).

2

Мы бачимо, що мережа прогонних шляхів різних порядків утворює всередині міграційного ареалу своєрідну впорядковану структуру. Як пов’язано її поява з еволюцією птахів взагалі, виникненням та розвитком міграцій в частности?

Известно, що динамічну систему, має впорядковану внутрішню структуру, витрачає в цілому менше енергії. Мигрирующую популяцію птахів теж можна розглядати, як такої системи. Природно, цієї популяції вигідно в еволюційному плані витрачати мінімум енергії для досягнення зимівель і місць гніздування. Наскільки важливо, добре ілюструє такий пример.

Исследованиями Й. Х. Даллинги і З. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, що динаміку чисельності та успішності розмноження білого лелеки у Європі тісно корелює з кількістю опадів на місцях зимівлі у Африці, які визначають стан кормової бази. Після зим з великими дощами лелеки прилітають на місця гніздування раніше, успішність розмноження на такі роки вище. Інакше кажучи, успішніше розмножуються ті птахи, які мали кращі енергетичні ресурси. Значно впливає це теж витрата енергії шляхах прольоту.

Таким чином, та популяція цього виду, яка повернеться місця гніздування з найменшим витратою енергії, матиме велику успішність розмноження (звісно цього впливають й умови у місцях гніздування, але стан птахів до моменту прильоту є дуже важливим), т. е. така «ощадлива «міграція закріплятиметься під час еволюції. На думку, виникнення і існування системи прогонних шляхів має під собою саме енергетичну основу, що призводить на дію еволюційний механизм.

Пролетный шлях — це ділянку міграційного ареалу виду, де міграція може відбуватися паралельно з мінімальними витратами енергії, т. е. оптимальним шляхом у цих умовах. Будь-яке відхилення що від цього оптимального шляху (природно, з його розташування впливає дуже багато чинників, зокрема мінливих, і місцезнаходження такого оптимуму також має здатність зміщатися) веде до підвищення витрат енергії, тому природний відбір триватиме стабілізуюче вплив на упорядкованість структури міграційного ареала.

В що ж може виявлятися оптимальність міграції по упорядкованим системі прогонних шляхів? На розташування впливає ряд факторов.

1) Можливість міграції взагалі цього виду у цьому місці. Відомо, що вузькоспеціалізовані наземні парители — білий лелека, великі хижаки — уникають перетинати великі морські простори і оминають їх над суходолом. Там, коли міграція над екологічним бар'єром неможлива чи веде до надмірним затратам енергії, утворюється вузький фронт прольоту із великою концентрацією мігрантів на ключових ділянках (наприклад, Босфор чи Гибралтар).

2) Оптимальність умов міграції у цьому місці. Певні ділянки виявляються привабливими птахів з аеродинамічних, захисних та інших. чинників. Парители концентруються вздовж гірських ланцюгів і гряд пагорбів, водоплавні птахи часто йдуть вздовж водойм, дрібні дендрофильные птахи можуть уникати перелітати великі відкритий простір. Так восени утворюється потік мігрантів, огибающих Київське водосховище (Полуда, 1983). Велике значення на формування прогонних шляхів мають ландшафтні орієнтири (Міхєєв, 1992). У багатьох із таких випадків ми маємо справу з ефектом направляють ліній. Впливають і погодні умови у цій місцевості. Навесні багато птахи, наприклад, білий лелека, більш охоче оминають Карпати, створюючи два обтекающих їх міграційних потоку, восени ж пролетный шлях перетинає гірську ланцюг (Грищенко, Серебряков, 1992). Зрозуміло, навесні умови польоту над горами, де сніг лежить період міграції, значно гірше, ніж восени, коли стійкий сніжний покрив що немає.

Во всіх таких випадках тиск чинників середовища негаразд сильно, як і першому з розглянутих варіантів, і птиці можуть мігрувати у різних куточках. Але всі ж таки досить чітко простежується статистична закономірність: більшість їх мігрує там, де це енергетично вигідніше. Зволіють чи мігранти обминути чи перетинати екологічний бар'єр, визначається багатьох чинників. Але передусім ж виконує функцію співвідношення енергетичних витрат за пряміший, але важкий, і більше довгий, але легкий із шляхів. Так, зграї зябликів (Fringilla coelebs) дуже легко облетіти Київське водосховище, залишаючись в звичних умовах, та Чорне море їм значно простіше перетнути безпосередньо. Отут варто враховуватиме й індивідуальне стан мігрантів. Птахи в високорозвиненому міграційному стані з більшими на жировими резервами можуть перетинати навіть дуже довгі екологічні бар'єри (наприклад, Середземне море + Сахара чи Мексиканський затоку, міграція сухопутних видів над Атлантичним океаном). Для птахів з недостатніми жировими запасами це може бути неможливим. Тут виявляються дві різні стратегії міграції - подолання великих відстаней єдиним кидком і «короткими перебіжками ». Кількісне співвідношення між видимої і висотної міграціями у разі не відіграє ролі. Важливим є те, у цілому для популяції вигідно існування обхідних шляхів.

3) Мінімальність відстані. Часто міграційні потоки проходять найкоротшим шляхом від самих ключових ділянок решти. Енергетична вигода тут очевидна.

4) Оптимальність кормових умов місцевості. Це дуже важливо передусім на птахів, використовують стратегію «коротких перебіжок », але й мігрантів, що пролітають великі відстані, також потрібна тривалий відпочинку і годувати. Іноді цього чинника є вирішальним у визначенні становища прогонних шляхів. Добрим прикладом тому — міграція білого лелеки на Близькому Сході (див. нижче). Птахи летять вузької смугою лише там, де можлива годувати (після перетину великих ділянок гірську місцевість на Балканах й у Малої Азії це особливо важно).

В тому випадку, коли має місце тривалий безпосадковий переліт (наприклад, над морем), птахи можуть летіти більш-менш рівномірно, хоча тут також можливо освіту згущень, т. е. прогонних шляхів, що з розташуванням прогонних шляхів суші (чинник мінімального відстані) чи особливостями атмосферної циркуляції. Стійкий попутний вітер призводить до значно меншим затратам енергії. Може зайняти позицію також місце орієнтирів на протилежному березі (знов-таки це знижує втрати энергии).

Теперь час торкнутися розгляду освіти прогонних шляхів на конкретні приклади.

3

В Європі є дві популяції білого лелеки, які мають різні шляху прольоту і слабким місця зимівлі (рис. 1). Сама їхня виникнення пов’язані з необхідністю обльоту Середземного моря. Поділ проходить через Голландію, Гарца, Баварію, Альпи. Західна популяція мігрує восени на південний захід через Францію, Іспанію, Гібралтар. Зимує вона у саванах Західної Африки. Східна популяція мігрує на південний схід і з півдня. Невеликі пролітні шляху зливаються на Балканах у велику магістраль, веде до Босфору. Після нього птахи скеровуються в південний схід і перетинають Малу Азію безпосередньо «по діагоналі «. Біля затоки Искандера виходять до Середземноморського узбережжю, після чого різко змінюють напрям міграції і згортають на південь (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет лелек у районі затоки Искандера добре ілюструє вплив вищезгаданих чинників освіту і місцезнаходження прогонних шляхів. Це з ключових точок на міграційних шляхах східної популяції, де він проводилися спеціальні дослідження, у 1963;1965 рр. (Heckenroth, 1968). Частина лелек облітає затоку (30−40 км шириною), та більшість перетинає їх у верхню частину (рис. 2). Визначальним чинником тут часто є сила і напрям вітру на малих висотах. На східному березі затоки перебуває гірський хребет Аманус з висотами до 2220 м. Затока лелеки перелітають низько над морем — всього 1−1,5 м, для подолання гір їм потрібне набрати висоту, тому енергетично найвигідніше зробити це там, де висота гір мінімальна. І це дійсно, переважна більшість їх летить у бік перевалу Білений (700 м) в міста Искендерун. Утворюється смугу завширшки порядку 10 км, через яку летять десятки тисяч птахів. У цьому більшість їх іде не так на сам перевал, а набирає висоту висхідних потоках над схилами північніше його. За Беленом перебуває оз. Амік і багаті кормом болотисті місцевості. Після перетину хребта Аманус лелеки потрапляють у зону стійких північних вітрів. У цьому районі концентруються в велику кількість і мігруючі хижі птахи, які подібно лелекам летять з Європи через Босфор і Малу Азію. Тут при цьому до них приєднується великий потік птахів, що пролітають між Чорним і Каспійським морями (Cameron et al., 1967).

.

Рис. 2. Осіння міграція білого лелеки у районі затоки Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, як берегами Східного узбережжя у Чорному морі до лиця інтенсивний проліт хижих птахів. Чому вони концентруються саме тут, а чи не іншому місці? Багато хижаки також змушені обминути морські простори. Один погляд на карту показує, що це найкоротшого шляху їм з Європейській частині Росії до пролетным шляхах на Близькому Сході. Саме там птахи нагромаджуються своєю чергою що це прямий шлях до африканським зимовкам. По східному узбережжю у Чорному морі відбувається і пролетный шлях білого лелеки, хоч і слабко виражений (Лебедєва, 1979). Він веде з територій з низькою його чисельністю. Буслани ж із Закавказзя Середньої Азії мігрують в іншому напрямі. Тому із півночі на Близькій Схід летять з парителей переважно хищники.

Дальше на південь лелеки летять вузьким потоком долиною р. Йордан, через Мертве морі та виходять у верхів'я затоки Акаба. Тут птахи згортають На південний захід. Більшість із них перетинає Суецький затоку у районі Эль-Тор, частина відхиляється далі на півдні. Досягнувши африканського узбережжя, лелеки виходять у долину Ніла біля Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Близькому Сході вони восени древнього розламу, що відбувається під Йорданом і Акабой. Тут у долині найсприятливіші кормові умови (Koch et al., 1966). Далі Схід в Сирійською пустелі лелеки зустрічаються на суцільному прольоті дуже рідко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лише саванах Судану міграційний потік їх починає розширюватися, у Східній Африці утворюються численні відгалуження, які ведуть до різним місцях зимівлі.

Часть лелек з Середню Азію мігрує безпосередньо через Аравійський п-в. Шлях через пустелю не легкий, проте він енергетично вигідніше, ніж обліт через Синай.

Таким чином, мігруючі білі лелеки збираються по «стежинам «і коридорах у єдиний магістральний пролетный шлях, що йде від Балкан до долини Нілу та потім знову розпадається на коридори і «стежки » .

На наведеному прикладі добре видно дію 4 вищезгаданих чинників, сприяють освіті прогонних шляхів. Буслани що неспроможні парити над морем, тому утворюється потужні обхідні потоки навколо Чорного і Середземного морів. Вони можуть парити над пустелею на Близькому Сході, але кормові ресурси там сконцентровано у дуже вузької смузі древнього розламу, і міграція йде знову щільним потоком саме там. Гори Аманус більшість птахів перетинає в енергетично оптимальному місці, на яких при цьому розташовані багаті кормом биотопы. Подальше напрям міграції визначається розташуванням гірського хребта і зоною стійких північних вітрів, та був ланцюгом кормових біотопів.

Наибольшая концентрація міграції лелек і хижаків відбувається на східному узбережжі Середземного моря. Це викликається екстремальним оточенням — морі купно з однієї сторони, і пустеля з іншого. Т. е., як нам бачиться, упорядкування структури міграційного ареалу є реакція птахів на несприятливі умови довкілля. І це упорядкування тим чіткіше виражено, чим сильніший такий вплив. Інший варіант — подолання як і місцевості одним кидком. Але, підкреслимо вкотре, оскільки все мігранти може використати цю стратегію, для популяції в цілому освіту таких прогонних шляхів вигідно в еволюційному плані. При ослабленні несприятливого впливу вони розширюються. Так, під час осінньої міграції білі лелеки практично невідомі узбережжя Ізраїлю й Лівану. Навесні ж проліт узбережжям добре виражений. Пов’язано це про те, що у цей час тут можна волога погода, і птиці знаходять достатньо їжі (Schüz, 1971). Більше широким потоком лелеки перетинають навесні і Суецький затоку (Safriel, 1968). Восени смуга міграції хижаків на Близькому Сході ширше, ніж лелек, їм простіше прогодуватися в посушливої місцевості (Safriel, 1968).

Другой приклад — птиця зі активним польотом, сірий журавель (Grus grus). Йому потрібно облітати море, як лелеці, перетинають журавлі і гори, наприклад, Кавказ. Але певну частину птахів з району Балтійського моря мігрує На південний захід через Німеччину, Франції і Іспанію (Norrevang, 1959) (рис. 3). Проліт йде смугою шириною від 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавлі перетинають із північного сходу на південний захід, частина зимує на південному заході Іспанії і півдні Португалії, інші досить вузьким потоком направляються через Гібралтар до Африки (Bernis, 1960). Вочевидь, у цій ситуації міграція оминаючи енергетично вигідніше, ніж переліт безпосередньо через Альпи і Середземне море, що їх при цьому лежить Сахара. Як очевидно з рис. 3, Альпи журавлі облітають обабіч, прямуючи на Піренеї і Балкани. Освіта вузького фронту прольоту у Європі також нескладно пояснити: міграція йде найкоротшим шляхом до Гибралтару, і велика відхилення від пролетного шляху буде приводити лише у зайвим енергетичним затратам. Додатковий витрата енергії «окупається «лише тому разі, коли він пов’язані з польотом до місць відпочинку й харчування, та їх також вигідніше використовувати якнайближче до основний пролітної магістралі.

.

Рис. 3. Пролітні шляху європейської популяції сірого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читач скаже, що вищенаведені приклади описують лише переходи широкого фронту міграції у вузький, але з пролітні шляху всередині широкого фронту. І це так. Тут ми маємо справу з крайньої формою освіти прогонних шляхів. У білого лелеки вузький фронт прольоту утворюється з неможливості міграції широким фронтом, якщо можна висловитися — «заборони середовища «на міграцію за межами прогонних шляхів. Звісно, бувають і винятки: іноді спостерігаються мігруючі зграї над Кіпром (Schüz, 1980) чи пустелях Сирії (Cameron, Cornwallis, 1966), але ці саме винятку, пов’язані при цьому часто з порушеннями орієнтації, занесенням вітром тощо. п. Міграція білого лелеки була використана нами як дуже зручний приклад для ілюстрації закономірностей освіти прогонних путей.

Что буде й у разі, якщо тиск середовища перебіг міграції виявляється менш жорстким? Дія чинників, сприяють виникненню прогонних шляхів, буде у тому чи іншою мірою однаково виявлятися. Тиск чинників середовища наводить до утворення вероятностного розподілу ознаки з більш-менш вираженим оптимумом. У нашому випадку таким результативним знаком є щільність потоку мігрантів. Пики на кривою її і розподілу і будуть відповідати пролетным шляхах, як ділянкам із підвищеною концентрацією птахів. Сірий журавель — хороший прример переходу від жорстко обумовленого розташування прогонних шляхів до міграції широким фронтом. У природі існують як крайня форма освіти прогонних шляхів — міграція вузьким фронтом, — і численні проміжні варіанти. Не виключено, природно, існування й інший крайності - переліт більш-менш рівномірним широким фронтом без освіти виражених прогонних шляхів.

4

Рассмотрим у фіналі освіту прогонних шляхів біля одного регіону на прикладі України. Схеми розміщення представлені на рис. 4 і шість. Карта для осінньої міграції складена за нашими даними (Грищенко, 1994б), для весняної - розміщенням міграційних потоків на фенологических картах прильоту низки видів птахів (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Існування і розміщення всіх їх то, можливо пояснено дією описаних вище чинників.

.

Пролетные шляху: Flyways:

1 — Північно-Західний North-West.

2 — Бессарабський Bessarabian.

3 — Кримський Crimean.

4 — Приморський Seaside.

Рис. 4. Схема основних прогонних шляхів весняної міграції птахів на Украине.

Весной території України утворюються 4 основних прогонних шляху (рис. 4). Це регіональні пролітні шляху, міграційні коридори за висловом Ф. Белроуза (1968) чи пролітні шляху другого порядку за висловом Еге. Шюца (1968). У окремих видів їхню прихильність може бути кілька відрізнятися, можуть утворюватися відгалуження, але загальні закономірності залишаються. Хід міграції в західної половині України у значною мірою визначається обльотом птахами Карпат. Утворюються дві великі країни потоку, огибающие гори із Заходу та Сходу. Про неї писав ще А. А. Браунер (1916). Частина мігрантів, природно, летить напряму стосується і перетинає хребет, але для популяцій перелітних птахів вигідно в еволюційному плані мати обхідні шляху через багаті кормом Паннонскую низовину і низов’я Дунаю. Це істотно знижує смертність під час міграції. Проходження пролетного шляху через Крим (втім в всіх видів він пролягає через сам півострів) допомагає птахам скоротити тривалість міграції над відкритим морем. Але важливішим, можливо, є інший чинник. На рис. 5 наводиться схема основних траєкторій перенесення повітряних мас над територією України. Траєкторії, які відбуваються через північні області України та низов’я Дніпра дуже добре збігаються з Північно-західним і Кримським пролетными шляхами.

.

Рис. 5. Схема траєкторій перенесення повітряних мас у районі України (по: Борисов, 1975).

Объяснимы ще й відхилення розташування прогонних шляхів в окремих видів. То в чорного шулік (Milvus migrans) навесні міграційний потік через центральні області України зміщується зі сходу Криму, далі, ніж в інших птахів (Грищенко, Серебряков, 1990). Пов’язано це про те, що коршак, як і ще хижаки, воліє мігрувати ближчі один до узбережжя Чорного моря. Подібно цьому, у білого лелеки восени відсутня Кримський пролетный шлях. Натомість утворюється інший, що йде На південний захід через центральні області України залучені до західному узбережжя Чорного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).

Расположение осінніх прогонних шляхів теж визначається дією зовнішніх чинників (рис. 6). Західний — це найкоротшого шляху з Білорусі й Прибалтики до «воріт «між Карпатами і Чорному морю. Він зливається з іншими пролетными шляхами, створюючи потужний потік вздовж західного узбережжя у Чорному морі. Так само існування Східного пролетного шляху пов’язані з концентрацією птахів вздовж Східного узбережжя у Чорному морі. У ньому летять мігранти з центральній частині Європейської Росії. Не виключено, що істотну роль його розташуванні і спрямованості грає гідрологія регіону: міграція йде з-над Волги і Оки вздовж долини Дону в басейн Сіверського Дінця та далі на східне узбережжі Азовського моря. Долини великих рік і виступають тими екологічними руслами, які збирають потоки мігрантів. Причому вони як через наявність сприятливих місць на відпочинок й харчування, а й є зручними ландшафтними орієнтирами, провідними найкоротшим шляхом до Азовського моря (Грищенко, 1993). Зрозуміло, що така хід міграції енергетично вигідніший і він закріплюватися еволюційними механізмами.

.

Пролетные шляху: Flyways:

1 — Карпатський Carpathian.

2 — Бессарабський (Західний) Bessarabian (West).

3 — Дніпровський Dnieper.

4 — Кримський Crimean.

5 — Південно-Західний South-West.

6 — Східний East.

7 — Приморський Seaside.

Рис. 6. Схема основних прогонних шляхів осінньої міграції птахів на Украине.

Многочисленными дослідженнями останнім часом доведено, що строки і напрям міграції птахи визначаються особливої просторово-часової генетичної програмою. Наявність її доведено для 20 видів з десяти сімейств (Berthold, 1990a, 1990b). Що Спостерігається у природі картина перельоту виникає завдяки взаємодії умов довкілля з такою ендогенної програмою (подібно цьому утворюється фенотип з урахуванням генотипу). Цілком можливо, що генетично закріплена інформація як у тому, коли, а й де летіти птасі, т. е. про розташуванні прогонних путей.

Итак, резюмуючи усе сказане вище, на погляд, упорядкованість структури міграційного ареалу як мережі прогонних шляхів різного порядку енергетично вигідна мигрирующим популяціям птахів та розвинулася під час еволюції за виникненням самих міграцій.

Список литературы

Борисов А.А. (1975): Климаты СРСР минулому, сьогодення та майбутнє. Ленінград: ЛДУ. 1−432.

Браунер А.А. (1916): Про весняному суцільному прольоті лелеки. — Орнитол. вісник. 2: 109−119.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. — Беркут. 1: 78−85.

Грищенко В.М. (1993): Хорологические особливості осінньої міграції птахів Сході України. — Птахи басейну Сіверського Дінця. Донецьк: ДонДУ. 23−25.

Грищенко В.М. (1994а): Фенологічне картування до вивчення міграцій птахів. — Беркут. 3 (1): 30−38.

Грищенко В.М. (1994б): Фенологiчнi закономiрностi осiнньої мiграцiї птахiв на територiї України. — Діс. … канд. бiол. наук. Київ. 1−230.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1988): Хід весняної міграції чибиса в Україні за даними фенологических спостережень. — Кулики у СРСР: пригода., біологія і охорона. М.: Наука. 41−44.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1990): Хід весняної міграції чорного шулік в Україні за даними фенологических спостережень. — Вестн. зоології. 5: 79−81.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1992): Міграції білого лелеки в Україні за даними фенологических спостережень. — Сез. міграції птахів території України. Київ: Наукова думка. 258−273.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1993а): Міграції і зимівлі шпаки в Україні за даними фенологических спостережень. — Вестн. зоології. 3: 59−65.

Грищенко В.М., Серебряков В. В. (1993б): Міграції сірої чаплі в Україні за даними фенологических спостережень. — Бюл. МОИП. Птд. биол. 98 (5): 33−37.

Карри-Линдал До. (1984): Птахи над суходолом і морем. Глобальний огляд міграцій птахів. — М.: Думка. 1−204.

Кумари Е.В. (1957): До теорії прогонних колій та міграції широким фронтом. — Тр. II Прибалт. орнитол. конфер. М. 4−12.

Лебедева М.И. (1979): Міграції європейського білого лелеки за даними кольцевания в СССРю — Міграції птахів Вост. Європи — й Сівши. Азії. Аистообразные — пластинчатоклювые. М.: Наука. 18−27.

Михеев А.В. (1992): Пролітні шляху й широкий фронт прольоту птахів. — Успіхи збрешемо. біології. 112 (2): 298−316.

Полуда А.М. (1983): Деякі закономірності сезонних міграцій птахів у районі Київського водосховища. — Вестн. зоології. 5: 47−53.

Серебряков В.В. (1989): Міграції сірого журавля в Україні. — Сообщ. Прибалт. комісії з изуч. мигр. птахів. Тарту. 21: 122−133.

Bellrose F.C. (1968): Waterfowl migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States. — Illinois Natur. Hist. Survey, Urbana, Biol. Notes. 61: 1−24.

Bernis F. (1960): About wintering and migration of the Common Crane in Spain. — Proc. XII Intern. Orn. Congress. Helsinki. 110−117.

Berthold P. (1990a): Spatiotemporal programs and genetics of orientation. — Experientia. 46 (4): 363−371.

Berthold P. (1990b): Genetics of Migration. — In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 269−280.

Cameron R.A.D., Cornwallis L., Percival M.J.L., Sinclair A.R.E. (1967): The migration of raptors and storks through the Near East in autumn. — Ibis. 109 (4): 489−501.

Cameron R.A.D., Cornwallis L. (1966): Autumn notes from Azraq, Jordan. — Ibis. 108 (3): 284−287.

Creutz G. (1988): Der Weißstorch. Neue Brehm-Bücherei. 375. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1−236.

Dallinga J.H., Schoenmakers P. S. (1989): Population changes of the White Stork since the 1850s in relation to food resources. — Weißstorch — White Stork. Proc. 1 Intern. Stork Conserv. Symp. Schriftenreihe des DDA. 10: 231−262.

Geyr von Schweppenburg H. (1931): Zur Terminologie des Vogelzuges. — Proc. VIIth Intern. Orn. Congress. Amsterdam. 333−339.

Heckenroth H. (1968): Beobachtungen über die Rechtwendung des wegziehenden Weißstorchs am Golf von Iskenderun. — Vogelwarte. 24 (¾): 246−262.

Koch A., Magnus D., Seilkopf H., Baron H., Schüz E. (1966): Der Weißstorch-Zug im Raum Sinai bis Kena in landschaftmorfologischer Sicht. — Vogelwarte. 23 (3): 209−220.

Libbert W. (1936): Der Zug des Kranichs (Grus grus). — J. Ornithol. 84: 297−337.

Lincoln F.C. (1935): The migration of North American birds. — U.S. Dep. of Agriculture Circular. 363: 1−72.

Norrevang A. (1959): Das Zugbild des Kranichs (Grus grus (L.)). — Dansk Ornithol. Forening Tids. 53: 103−109.

Safriel U. (1968): Bird migration at Elat, Israel. — Ibis. 110 (3): 283−320.

Sanden E. (1983): Über den Herbstzug des Kranichs (Grus grus) in Niedersachsen in 1979;1981. — Vogelk. Berichte Niedersachsen. 15 (3): 65−74.

Schulz H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie, Gefährdung und Schutz des Weißstorchs in Afrika und Nahost. Königslutter-Lelm. 1−459.

Schüz E. (1968): «Zug-Korridore «von Anatiden in Nordamerika. — Vogelwarte. 25 (1): 108−110.

Schüz E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Hamburg und Berlin: P. Parey. 1−390.

Schüz E. (1980): Ungewöhnlicher Zug des Weißstorchs über Zypern. — Vogelwarte. 30 (3): 338−339.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. — Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp., Oxford, 1989. Wildfowl. Supplement No 1: 218−223.