Формирование та розвитку східноєвропейських широколистяних лісів в голоцене

Формирование та розвитку східноєвропейських широколистяних лісів в голоцене

Введение

После опублікування класичної роботи М. И. Нейштадта (1957) з історії рослинності колишнього СРСР голоцене нагромаджено великий фактичний матеріал, до складу якого результати спорово-пыльцевых спектрів та виваженості аналізу макроостатков рослин. Поява великої кількості нових даних (Хотинский, 1977; Хмелівши, 1979; Девятова, 1986; Кожаринов, 1994; Елина та інших., 1996; Кременецький та інших., 1996; та інших.), особливо у межах європейській частині колишнього СРСР, дозволило наново повернутися до проблеми формування широколистяних лісів в голоцене і сформулювати такі задачи:

1. проаналізувати накопичений на сьогодні фактичний матеріал по знахідкам пилку і макроостатков рослин i цій основі скласти нагострені ареали комплексу широколистяних деревних видів, і навіть основного эдификатора — дуба черешкового (Quercus robur L.);

2. зіставити отримані результати з опублікованими раніше данными;

3. виявити зміни ареалу комплексу широколистяних деревних видів протягом голоцену і проаналізувати причини цих змін.

Методы исследований

Для виконання поставлених завдань було створено База Даних (БД), куди входять результати спорово-пыльцевых діаграм і грунтовного аналізу макроостатков рослин. БД реалізована в СУБД DateEase і має інформацію про 3672 знахідки рослин. БД має поля: місцезнаходження знахідки; рід; вид; форма поховання; вік знахідки: а, по геохронологической та археологічній періодизації, б) по радиоуглеродным датировкам; джерело інформації та ін. За підсумками оцифрованою карти СРСР (масштаб 1:8 000 000) і описаної вище БД створена ДВС, реалізована у системі ArcView. Вона має тематичну інформацію про знахідки в 314 точках местонахождений пилку і макроостатков растений.

В справжнє час у БД є досить повний матеріал за такими видам чи пологам (в тому випадку, коли залишки визначено лише до роду): дуб (Quercus sp.), бук (Fagus sp.), ясен (Fraxinus sp.), клен (Acer sp.), липа (Tillia sp.), в’яз (Ulmus sp.), ліщина (Corylus sp.), граб (Carpinus sp.) (Табл. 1).

Следует відзначити, що спорово-пыльцевой матеріал має такими особливостями: різна ступінь детальності визначення, різна продуктивність і дальність розльоту пилку, її різна схоронність (Удра, 1988; Bennett, 1988; Гричук, 1989; Кожевников, 1995 та інших.), які дозволяють адекватно оцінити роль одного чи іншого виду у складі широколистяних лісів. У зв’язку з цим, у цій роботі частка участі виду в спорово-пыльцевых спектрах не приймалася до уваги, реєструвалося лише його. З іншого боку, основну увагу було приділено не окремих видів, а зональному комплексу загалом. Окремо проаналізовано лише ареал дуба. Для зіставлення отриманих результатів було використано сучасні контурні ареали (Ареали…, 1977). Вони повинні були об'єднують у єдиний сумарний ареал, що включає у собі області поширення дуба, липи, в’язу, клена, буку, ясена, граба і ліщини. У теж час зроблена з урахуванням БД геоинформационная система (ДВС) дозволяє будувати карти точкових ареалів всіх у ній видів тварин і, принаймні її поповнення, такі ареали побудують й досліджувано їх изменения.

В зв’язку з, значна частина аналізованого матеріалу (близько тридцяти% точок) отримали з монографії М. И. Нейштадта (1957), у роботі використовується його періодизація голоцену. Періодизації інших наведені у відповідність до ній. Дані з БД згруповані щодо чотирьох періодам: 1) древній, 2) ранній, 3) середній і 4) пізній голоцен. До кожного тимчасового зрізу, крім геохронологической шкали, приведено і археологічна шкала (Табл. 2). Це й дозволило зіставити роль коливань клімату і антропогенних у зміні ареалу комплексу широколистяних видів загалом і окремо основного эдификатора — дуба.

Результаты і їх обсуждение

Изменения ареалу комплексу широколистяних видів в голоцене Древний голоцен. Нині в БД для древнього голоцену біля Східної Європи зазначено 34 місцезнаходження видів широколиственного комплексу (табл. 1., рис. 1.1). Цей комплекс включає види пологів дуб, бук, липа, клен, ясен, в’яз, граб, ліщина. Найбільш північні регіони, де було знайдено пилок цих видів — Естонія), й Ленінградська область, Південна Карелія і південний захід Архангельської області Росії; самі південні - північний берег Азовського моря, и Черкаська область України, а також Пензенська, Саратовська, Липецкая області Росії. У центрі європейської Росії пилок виявлено переважно і республік.

По порівнянню з даними М. И. Нейштадта (1957) в БД додалися 24 знахідки у північній частині та східної частини точечної ареалу широколистяних видів, а також у центральній частині і Півдні (у відкладеннях Азовського моря). Порівняння із сучасним ареалом широколистяних видів показує, що це знахідки пізнього голоцену поміщаються всередині сучасного ареалу, крім знахідки пилку дуба і в’язу в Карелии.

В древньому голоцене щодо велика кількість местонахождений пилку широколистяних видів охоплення значної території узгоджується з невеликим відсотковим участь пилку в пробах (до 5%). Це дає можливість припустити, що за умови щодо холодного клімату древнього голоцену (Зубаков, 1986; Палеогеографическая основа…, 1994) на більшу частину аналізованої території перебували численні рефугиумы, де широколисті види могли зберігатися.

В ранньому голоцене (рис. 1.2), число местонахождений пилку широколистяних видів біля європейській частині колишнього СРСР утричі більше проти древнім голоценом (додалося 126 местонахождений). У порівняні з даними М. И. Нейштадта (1957) число местонахождений збільшилася майже втричі (табл. 1).

Новые знахідки побачили півночі - в Карелії, Мурманської і Архангельської областях, в республіці Комі, Уралі і півдні - в Астраханській області (її північна частина), Воронезької й Бєлгородської; у Криму, у Миколаївській області й у Молдавії. Значно більше местонахождений зазначено у центрі аналізованої території: у центральній Росії, у Білорусі, Литві, Латвії і Естонії. Порівняння карт показує, основна тенденція змін — це кошти щільності местонахождений пилку широколистяних видів. З іншого боку, по численним даним (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Елина, 1981; Девятова, 1986; та інших.) зростає й зміст пилку цих видів в пробах. Такі зміни, за уявленнями більшості дослідників (Кинд, 1976; Климанов, 1978; Борзенкова, Зубаков, 1984, Зубаков, 1986 та інших.), викликані великими, по порівнянню з прадавнім голоценом, середньорічними і літніми температурами.

В середньому голоцене, який досить одностайно розглядається різними авторами (див. Величко, Климанов, 1990) як кліматичний оптимум голоцену, зареєстровано максимальну кількість знахідок пилку (табл. 1; рис 1.3). Відзначено самі особливості, що і за зіставленні раннього і древнього голоцену: загальна площа ареалу комплексу широколистяних видів збільшилася також і одночасно зросла щільність местонахождений. У північній частині ареалу нові місцезнаходження зареєстровані на узбережжях Білого й Карського морів, в Комі; у південній частині ареалу — у районах Украины.

Изменения, що сталися з древнього до середнього голоцену включно, так можна трактувати як реакцію широколистяних видів на потепління клімату. Упродовж цього терміну широколисті види, перебувають у рефугиумах, сформували практично безперервний покрив по всій території європейській частині колишнього СРСР. У північній частині ареалу широколисті види дерев росли що з темнохвойными видами, а південній частині вони чергувалися з луговими степами (Комаров, 1951; Кириков, 1979; Східноєвропейські широколисті лісу, 1994).

Полученные карти дозволяють скоригувати ті ставлення до досить швидких зрушень природних зон в голоцене (Танфильев, 1896; Берг, 1911, 1947; Герасимов, 1936; Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Кожаринов, 1994 та інших.). Прибічники швидких зрушень рослинних зон не приймали до уваги биоэкологические закономірності розселення рослин. Зрозуміло, що потомство кожної особини розподіляється не більше радіуса репродуктивної активності (рівного відстані ефективного запилення і дессиминации). У узагальнюючої роботі И. Ф. Удра (1988) представлені цілком обгрунтовані розрахунки міграційних можливостей основних ценозообразователей лісової зони Європи. Так показано, що максимальна дальність диссеминации дуба і буку, розповсюджуваних зоохорно, становить 500−600 м/в покоління, а оскільки початковий вік плодоносіння цих дерев — 50−60 років, то їхнє розселення вбирається у 10 м/в рік. А швидкість розселення трав’янистих рослин широколистяних лісів на 1−2 порядки менший від (Смирнова, 1987). Ці дані кардинально відрізняються від наведених різними дослідниками даних про швидкостях поширення широколистяних дерев і чагарників в км чи кільканадцять км/в рік (Нейштадт, 1957; Кинд, 1976 і др.).

В пізньому голоцене (залізний століття) число местонахождений, де знайдено пилок широколистяних видів, менше, ніж у середньому голоцене (табл. 1., рис. 1.4.): так пилок цих видів не виявлено в спорово-пыльцевых спектрах Молдавії, на півночі Кольського півострова, і ін., але обриси ареалу комплексу широколистяних видів загалом залишаються приблизно тими самими. Проте за збереженні загальних контурів ареалів эдификаторов: дуба, липи, клена остролистного, в’язу, ясена звичайного та інших. — протягом пізнього голоцену сталися катастрофічні зміни широколистяних лісів як типу рослинності. Південний кордон широколистяних лісів відступила північ на 200−400 км, і лісової тип рослинності змінився степовим і полупустынным. Північна кордон перемістилася на південь на 300−700 км, дома широколистяних лісів з ялиною утворилися тайгові лісу (Нейштадт, 1957; Серебрянный, 1971). На півдні і півночі широколисті види залишилися у интразональных позиціях (Рослинність європейській частині СРСР, 1980). Тут, проти раннім голоценом, процентний вміст пилку широколистяних дерев в пробах зменшилося і північ від, і півдні. Такий стан у згоді з уявлення про пізньому голоцене і з холоднішим, порівняно з середнім голоценом, времени.

Сравнение сучасного контурного ареалу комплексу перелічених вище широколистяних видів дерев і ліщини з точковими ареалами показує їх значне збіг протягом більшу частину голоцену. Однак майже в усі періоди голоцену, крім древнього, є частина местонахождений північніше, на схід і південніше сучасного контурного ареалу. Можливо, що з складанні сучасного контурного ареалу широколистяних видів частина местонахождений широколистяних видів залишилася неврахованої. Однак понад імовірним є припущення про антропогенно зумовленому скороченні ареалу широколистяних видів останні столетия.

Изменение ареалу дуба (Ouercus sp.) в голоцене Дуб (велика частина пилку належить до Quercus robur L. або визначено до виду) є основним эдификатором широколистяних лісів європейській частині колишнього СРСР, його пилок характеризується невисокою дальністю поширення і нормальної збереженням у різних відкладеннях. (Гричук, 1989; Кожевников, 1995). У древньому голоцене знахідок дуба зареєстровано обмаль (табл. 1.). Ареал дуба, переважно, збігаються з сумарним ареалом широколистяних видів.

В ранньому голоцене збільшується кількість знахідок пилку дуба у областях Росії (табл. 1) і околицях ареалу. На півночі ареал дуба сягає Кольського півострова, гирла Північної Двіни і верховий Печори; ніяких звань — Карпат, Півдні - Криму, Астраханській і Оренбурзької областей Росії. На відміну від ареалу комплексу широколистяних видів пилок дуба не зареєстрована Мурманської й у Пермській області Росії та Молдавії. У середньому голоцене кордону ареалу дуба проти попереднім періодом майже залишилися незмінними, лише збільшилася кількість знахідок пилку не більше колишнього ареалу. У той самий час не виявлено пилок дуба у Кримській області, де було знайдено попередній період. У пізньому голоцене (залізний століття) число знахідок пилку дуба скорочується, але кордону ареалу загалом не змінюються. Відсутня пилок дуба, знайдена раніше Півдні Молдавії. Проте, як й у відновлення всього комплексу широколистяних дерев і чагарників загалом й у дуба характерно ослаблення ценотичних позицій як у півночі, і Півдні лісової зони.

Сравнение ареалу дуба в пізньому голоцене із сучасним (Ареали…, 1977) показало усунення північної та східної кордонів ареалу на півдні і заходу (рис. 2). Відсутня дуб в Карелії, Архангельської області, і навіть на схід Південного Уралу, де його пилок була зареєстровано з середнього голоцена.

Причины зміни ареалу комплексу широколистяних видів в голоцене.

В літературі в протягом багато часу обговорюються причини зміни ареалів широколистяних дерев і лише комплексу загалом протягом голоцену. У ролі першопричин описаних вище кардинальних змін розглядаються такі: 1) зміна клімату, 2) господарську діяльність людини эонеолита і бронзового века.

Углубленные дослідження клімату в голоцене з допомогою палеотемпературного і радио-карбонового методів (Ильвес, 1970; Хотинский, 1972, 1977; Кинд, 1976; Климанов, 1978; Борзенкова, Зубаков, 1984; Котляков, 1992; Палеогеографическая основа, 1994) показали, що протягом останніх 10 000−12 000 років клімат неодноразово змінювався. За даними Н. В. Кинд (1976), впродовж останніх 10 000 років у Європі можна назвати по крайнього заходу шість похолодань з умовної датировкой: 9800, 8500, 6500, 4500, 2000 і 700 років тому я. І. И. Борзенкова і В. А. Зубаков (1984) вважають, що методи дозволяють виділяти коливання клімату малої тривалості (і від кількох сотень років і більше) й малої амплітуди (від 0,5 до 1,0 З). Впродовж кількох останніх 16 000 років виділяється близько 34 періодів (климатем), їх 14 теплих, тривалість климатем коливається від 200 до 2800 років. Така складна картина багатократних потеплений і похолодань, навіть якщо вона повністю відбиває зміни клімату, неспроможна пояснити скорочення зони широколистяних лісів протягом другої половини голоцену (від середнього голоцену до пізнього) як і північному, і у південному напрямі. Проти провідну роль кліматичних змін ареалу зони широколистяних лісів свідчить та практично стабільне перебування пилку тільки в і тих ж пунктах протягом більшу частину голоцену (переважно остаточно залізного века).

Одновременно з уявлення про швидких і кліматично обумовлених міграціях рослинних зон протягом голоцену висловлювалися думки про щодо усталеному існуванні зон та про відсутність помітних змін. У цьому основне увагу дослідників було спрямовано на південну кордон лісів (лісостеп). Так на роботах Д. К. Зерова (1950), Н.І. Пьявченко (1950), Ф. Е. Милькова (1952), П. В. Маданова з співавторами (1967) і багатьох інших на палеоботаническом матеріалі обгрунтовується відсутність тривалих сухих періодів в голоцене і відсутність помітних зрушень рослинних зон. Відповідно до уявленням цих авторів, помітне скорочення лісів Півдні Східної Європи повинен мати не тільки і й не так кліматичні причини.

Поиски цих причин мають тривалу історію. Так, ще ранніх роботах В. М. Сукачова (1902), П. Н. Крилова (1915), Б. А. Келлера (1921, 1923) висловлювали думку, сучасна рослинність степовій зони є вторинне явище, що виник внаслідок винищення лісів людиною. Докладний аналіз еволюції рослинного покриву степів в голоцене навів Н. Ф. Комарова (1951) до цілком обгрунтованого висновку, що все голоценовая історія степів — це історія взаємодії скотарів і хліборобів з спочатку лісовими і лесостепными територіями, причому час активного освоєння цих площ збігаються з кінцем атлантичного — початком суббореального периода.

Существенный внесок у розв’язання проблем реконструкції природною рослинності у різні періоди часу вносять роботи археологів (Городцов, 1925, 1927; Мерперт, Смирнов, 1960; Краснов, 1971; Мерперт, 1974). На думку, для рослинного покриву аналізованої території чинником, принципово изменившим його, був перехід від привласнюючої економіки (збір плодів, корений, полювання, рибальство і ін.) до відтворюючому господарству: землеробства і скотарству. Відтворюючий господарство (ранній неоліт) у Північній та Східній Європі почав поширюватися 5,5 — 6 тисяч років тому. Активне освоєння території Східної Європи, що у середньому голоцене зайняв широколиственными лісами, і тепер степами (від пустельних до лугових) було вже у бронзовому столітті. Про це час тут змінилося 18 культур (Великої радянської енциклопедії, 1951). Основним заняттям населення самої древньої, трипільської культури (Пассек, 1949).было скотарство й почасти землеробство, і навіть виплавка мідних знарядь, потребує великої кількості деревини. Густота населення (Арманд, 1955) досягала тим часом 30−35 осіб у км2.

У племен катакомбної, та був і зрубної культур, які змінили племена трипільської і древнеямной культур, рівень розвитку відтворюючого господарства був досить високий. Основою економічного життя було досягла високого розвитку скотарство (Мерперт, 1974), домашніми тваринами були коня, велика рогата худобу, вівці. Землеробство розповсюдили переважно у заплавах. Значне зростання скотарства зумовив широке розселення племен зрубної культури від р. Урал Сході до р. Дніпро ніяких звань і зажадав від правих приток Оки північ від до Кубані Півдні. Зрубна культура датується 3500 років як розв’язано. Судячи з розташуванню на вододілах численних курганів зі складними дерев’яними спорудами з дуба, лісу у цей час ще було сильно знищені (Городцов, 1925, 1927; Гожев, 1929), хоча область їх суцільного поширення, початку расчленяться антропогенно сформованими степовими участками.

Трипольские і які змінили їх племена у розвитку скотарства активно (з допомогою палов) і пасивно (внаслідок випасу худоби лісі) відсували кордон лісостепових і лісових комплексів від узбереж Чорного і Азовського морів, від низовий Волги і Уралу північ і північний захід. Тривалість збереження лісів біля півдня європейській частині колишнього (хоча в вигляді роз'єднаних масивів) можна оцінити так. Скіфи, сформовані з урахуванням племен зрубної культури, в сьомому столітті е. витіснили кіммерійців з північного Причорномор’я (рис. 1.2) (Комаров, 1951; Скіфи, 1992). По даним Геродота (Скіфи, 1992), 2500 років тому вони Скіфія була безлісної. По спорово-пыльцевым даним в пізньому голоцене тут було поширені типчаково-полынные і разнотравно-ковыльные степу, які змінили лісову і лісостепову рослинність середнього голоцену. Аналіз палеоботанических і археологічних даних показує, що з початку активного заселення Причорномор’я (6000−5500 л. зв.) до формування скіфських племен, тобто. за 3000−3500 років південна кордон широколистяних лісів відступила північ на 400−600 км. Це сталося суббореальном періоді (Борзенкова, Зубаков, 1984; Зубаков, 1986; Палеогеографическая основа, 1994), коли похолодання мало сприяти поширенню лісів на півдні (Серебрянная, 1978; Исаева-Петрова, 1982). Отже, впадає правді в очі невідповідність між можливої реакцією рослинності зміну клімату у бік холодної та вологого і археологічними свідоцтвами пересування південної кордону широколистяних лісів на північ в західних областях активного скотарства, землеробства, виплавки металів. Усе це змушує припустити, що антропогенний, а чи не кліматичний чинник є головним у тому процессе.

Исследования рецентных біогеоценозів, проведені Л. Г. Динесманом (1977), показують, що позднеголоценовая ксерофитизация трав’яного покриву лугових степів може бути пояснена змінами клімату. У степах Російської Рівнини в пізньому голоцене явищем, який зумовив розподіл рослинних зон, стала пастбищная дигрессия. Антропогенний «остепнение «зони широколистяних лісів йдеться у протягом бронзової доби та Західній Європі (Rybnickova, Rybnicek, 1973). Близько 4000 років як розв’язано, в суббореальный період землеробство і тваринництво простежуються вже в більшу частину території сучасних широколистяних лісів, до кордонів южнотаежных лісів (Краснов, 1971). Протягом бронзового століття землеробство розповсюдили переважно у зоні широколистяних лісів (зокрема й лісостеп), протягом залізного віку він одержав поширення та в южнотаежных лісах біля проживання фінно-угорських, балтських й почасти слов’янських племен (Краснов, 1971; Бадер, 1974).

Постепенное проникнення хліборобів і скотарів з південних у центральні райони Східної Європи і сподівалися часткова асиміляція племен з привласнюючої формою господарства (Краснов, 1971; Мерперт, 1974) сприяли розвитку землеробства у заплавах, а й у вододілах. При виході на вододіли було «винайдено «подсечно-огневое землеробство, коли як добрива виступала зола, а циклі: полі (від 1−3 до 5−7 років) — косовицю чи пасовище (не обов’язкова фаза, до 10- 12 років) — ліс (40−60 років). Древній спосіб подсечно-огневого землеробства — спалювання висушених повністю дерев без срубания (лише здирання кори до камбия) подовжує описаний цикл на 10−15 років (Краснов, 1971; Осипов, Гаврилова, 1983). Підсіка землеробство на території сучасних подзон широколистяних, хвойно-широколиственных лісів й почасти, південної тайги зазначено під час бронзової доби у племен фатьяновской культури. Їх поселення знайдено в междуречьях Оки і Волги, в басейнах річок Москви, Клязьми і Сури, навколо Ярославля. Фатьяновские пам’ятники вміщено у найрізноманітніших топографічних умовах, часто далеко від річкових долин, на різноманітних грунтах від легких до важких. Це говорить про можливості охоплення подсечно-огневым землеробством більшу частину лісової території. Про поширеності цього землеробства каже величезну кількість робочих сокир з кожної стоянці (Краснов, 1971).

До кінця бронзової доби подсечно-огневое землеробство поширилося в широколистяних лісах як і Східної, і у Середньої, та Північної Європі. Палеоботанічні і археологічні матеріали показують, що у Східної Європи на південних та західних околицях лісів землеробство існувало 5000−6000 років, але в основний частини лісової смуги — 3500−4000 років тому я. У той самий час для більшу частину цієї території на початок — середини першого тисячоліття н.е. (2000;1500 років тому вони) відсутні відомостей про вживанні запряжних орних знарядь. У зв’язку з цим можливість обробки великого ділянки землі єдиною родиною була незначною. Розміри площі однієї подсеки становлять 0,01−0,06 га і менше (Краснов, 1971). Невеликі площі підсік та його нетривалий використання призводила до того, що ландшафти зберігали власне лісової образ. Крім слідів подсечно-огневого землеробства (від 3000 до 5000 років як розв’язано) усім поселеннях лісової зони присутні кісткові залишки великої рогатої худоби. У лісовий зоні худобу пасли на занедбаних полях й у лісі. Вільний випас у лісі і інтенсивні заготівлі деревного корми взимку (листя, галузі) зіграли дуже значної ролі зі скороченнями лісових просторів, може бути меншу, ніж випалювання під ріллі (Краснов, 1971; Комаров, 1951; Мильков, 1952).

Распространение відтворюючого господарства з південних районів у центральні і північні призвело до скорочення лісових площ, і виникненню степових анклавів всередині широколистяних лісів. У північній частині широколистяних й у хвойно-широколиственных лісах, насамперед, змінювався видовий склад дерев. Занедбані ріллі та пасовища починали заселятися мелколиственными видами (види роду Betula, Salix і Populus tremula L.) і сосною (Pinus sylvestris L.).

Таким чином, до початку залізного віку Східної Європи відбулося зміщення ландшафтних зон північ (Мильков, 1952), всупереч кліматично зумовленої можливості усунення ландшафтних зон на півдні у зв’язку з похолоданнями. На півдні Східної Європи тим часом дома лісостепових ландшафтів сформувалися типчаково-ковыльные і разнотравно-ковыльные степу. У центральній частині Східної Європи скоротилися площі широколистяних лісів, їх розчленували і відтіснили лугові степу («дике полі «). У північній частині Східної Європи широколисті і хвойно-широколиственные лісу, включені до системи подсечно-огневого землеробства, змінили видовий склад: більшого поширення отримали види з легко летючими насінням: сосна, береза, верби, а північніших району й ель.

Похожая ситуація у зоні широколистяних лісів зберігалася на всьому протязі двох останніх тисячоліть крім індустріального періоду (з середини ХІХ століття), коли вплив на природу перейшло нового якісний рівень: величезні площі ріллей, забруднення води, грунту, повітря, зміна рівня життя та режиму рік і пр.

Выводы

1. Аналіз змін точкових ареалів комплексу широколистяних деревних видів протягом голоцену дозволяє охарактеризувати їх динаміку як мозаично-пульсирующую. Темпи відновлення повного видової розмаїтості зони широколистяних лісів загалом голоцене з рефугиумов стародавнього світу й раннього голоцену визначалися темпами дессиминации найбільш повільно поширених видов.

2. У древньому голоцене рефугиумы широколистяних деревних видів були нечисленні і роз'єднані у зв’язку з несприятливими кліматично умовами, в пізньому голоцене як основному причини скорочення ареалу широколистяних деревних видів тварин і його фрагментації виступило відтворюючий господарства, насамперед скотарство і земледелие.

3. Сучасна антропогенно обумовлена фрагментація широколистяних лісів і збіднення їх видового складу настійно вимагає розробки загальнодержавних програм відновлення широколистяних лісів у межах среднеголоценового ареалу з урахуванням збережених рефугиумов.

Список литературы

Смирнова Ольга Всеволодівна, ЦЭПЛ РАН, Турубанова Світлана Панасівна, ПущГУ. Формирование і розвиток східноєвропейських широколистяних лісів в голоцене.