Введение в теорію еволюції

Введение

в теорію эволюции

Кулачкина До. В.

Введение

Эволюция — це «історичне зміна форми організації та поведінки живих істот у низці поколінь. Еволюційна теорія дає пояснення тієї сукупності ознак, які характеризують живе Землі. Живі істоти відрізняє вражаюча складність їх організації, дивовижна координація окремих частин у організмі, узгодженість біохімічних і фізіологічних реакцій, дивовижна доцільність їх будівлі та поведінки, адаптивність їх життєвої стратегії і тактики та фантастична різноманітні форми від бактерії до людини.

Как усе це виникло? Це питання хвилював людство давніх часів. Різні релігії давали і той ж відповідь: всі види тварин і звинувачують рослин були створені Богом, складність їх організації та тонка організація частин організму є переконливе доказ мудрості Творця. Нині більшість учених переконані, що це розмаїття життєвих форм, які населяють нашу планету, виникла результаті довготривалого процесу еволюції, основним механізмом якого було природний відбір випадкових спадкових змін (мутацій). Основи сучасної теорії еволюції було закладено великим англійським натуралістом Чарльзом Дарвіном. Буквально слово екологія означає «наука про житло і местообитании». Цього слова увів у науковий обіг в 1866 р. Ернест Геккель, видатний німецький натураліст, дарвініст. Він вважає предметом дослідження екології зв’язок живих істот з середовищем проживання. Екологія розвивала ідеї Ч. Дарвіна про різноманітних взаємозв'язках рослин та тварин зі средой.

Общее уявлення про еволюцію природы

Зарождение та розвитку еволюційної идеи

Первые проблиски еволюційної думки зароджуються у надрах діалектичній натурфілософії античного часу, що розглядала світ нескінченному русі, постійному самообновлении з урахуванням загальної зв’язки та взаємодія явищ і протилежностей. Виразником стихійного діалектичного погляду природу був Геракліт, ефеський мислитель (близько 530−470 рр. до зв. е.) висловлення у тому, що у природі все тече все змінюється внаслідок взаємоперетворень першоелементів космосу — вогню, води, повітря, землі, містили в зародку ідею загального, котра має початку й кінця розвитку матерії. Представниками механістичного матеріалізму були філософи пізнішого періоду (460−370 рр. до зв. е.). По Демокриту світ складалася з безлічі неподільних атомів, розміщених у нескінченному просторі. Атоми перебувають у постійному процесі випадкового з'єднання заліза і роз'єднання, у випадковому рух і різні за величиною, масі і малої форми; тіла, що внаслідок скупчення атомів, можуть бути і різними. Легші їх піднялися вгору й за утворили вогонь і небо, важчі, опустившись, утворили води і землю, де й зародилися різні живі істоти: риби, наземні тварини, птахи.

Механизм походження живих істот першим намагався витлумачити давньогрецький філософ Эмпедокл (490−430 рр. до зв. е.). Розвиваючи думку Геракліта про первинних елементах, він стверджував, що й змішання створює безліч комбінацій, одні з яких — найменш вдалі - руйнуються, інші - гармонійні сполучення — зберігаються. Комбінації цих елементів та створюють органи тварин. Поєднання органів друг з одним породжує цілісні організми. Примітною була думка, що збереглися у природі лише життєздатні варіанти з багатьох невдалих комбінацій. Зародження біології як науки пов’язані з діяльністю великого мислителя з Греції Аристотеля (387−322 рр. до зв. е.). У межах своїх працях він виклав принципи класифікації тварин, провів порівняння різних тваринах по їх будовою, заклав підвалини античної ембріології. Він звернув увагу, що для різних організмів ембріогенез (розвиток ембріона) проходить через послідовний ряд: на початку закладаються найбільш загальні ознаки, потім видові і, нарешті, індивідуальні. Виявивши велике подібність початкових стадій в эмбриогенезе представниками різних груп тварин, Аристотель дійшов думки про можливість єдності їх походження. Цим висновком Аристотель передбачив ідеї зародышевого й эпигенеза (ембріональних новоутворень), висунуті і експериментально обгрунтовані у середині XVIII в.

Коацерватная гіпотеза. У 1924 р. А. І. Опарін вперше сформулював основні тези концепції предбиологической еволюції і далі, спираючись на експерименти Бунгенберга де Йонга, розвинув ті накреслення в коацерватной гіпотезі походження життя. Основу гіпотези становить твердження, що початкові етапи біогенезу пов’язані з формуванням білкових структур. Перші білкові структури (протобионты, за висловом Опаріна) з’явилися торік у період, коли молекули білків отграничивались від довкілля мембраною. Ці структури могли виникнути з первинного «бульйону» завдяки коацервации — самопроизвольному поділу водного розчину полімерів на фази з різноманітною їх концентрацією. Процес коацервации приводив до освіті мікроскопічних крапельок із високим концентрацією полімерів. Частина крапельок поглинали з середовища низькомолекулярні сполуки: амінокислоти, глюкозу, примітивні каталізатори. Взаємодія молекулярного субстрату і каталізаторів вже означало виникнення найпростішого метаболізму всередині протобионтов.

Обладавшие метаболізмом крапельки включали у собі із довкілля нові з'єднання та збільшувалися обсягом. Коли коацерваты досягали розміру, максимально припустимого у цих фізичних умовах, вони розпадалися більш дрібні крапельки, наприклад, під впливом хвиль, як при струшуванні судини з емульсією олії на воді. Дрібні крапельки знову продовжували вона зростатиме і потім утворювати нове покоління коацерватов. Поступове ускладнення протобионтов здійснювалося відбором таких коацерватных крапель, які мали перевагою у кращому використанні речовини і середовища. Відбір як основною причиною вдосконалення коацерватов до первинних живих істот — центральне становище у гіпотезі Опаріна. Генетична гіпотеза. Відповідно до цієї гіпотезі, спочатку виникли нуклеїнові кислоти як матрична основа синтезу білків. Вперше її висунув в 1929 р. Р. Мёллер. Експериментально доведено, що нескладні нуклеїнові кислоти можуть реплицироваться і ферментів. Синтез білків на рибосомах йде з участю транспортної (т-РНК) і рибосомной РНК (р-РНК). Вони можуть будувати непросто випадкові поєднання амінокислот, а впорядковані полімери білків. Можливо, первинні рибосоми перебували тільки з РНК. Такі безбелковые рибосоми могли синтезувати впорядковані пептиди при участі молекул т-РНК, які пов’язували з р-РНК через спарювання підстав. Під час наступної стадії хімічної еволюції з’явилися матриці, що визначали послідовність молекул т-РНК, а тим самим послідовність амінокислот, які зв’язуються молекулами т-РНК.

Способность нуклеїнових кислот служити матрицями при освіті комплементарных ланцюгів (наприклад, синтез и-РНК на ДНК) — найпереконливіший на користь поглядів на провідному значенні у процесі біогенезу спадкового апарату і, отже, на користь генетичної гіпотези походження життя. Основні етапи біогенезу. Процес біогенезу включав три основні етапи: виникнення органічних речовин, поява складних полімерів (нуклеїнових кислот, білків, полісахаридів), освіту первинних живих організмів. Перший етап — виникнення органічних речовин. Вже період формування Землі утворився значний запас абиогенных органічних сполук. Вихідними їхнього синтезу були газоподібні продукти докислородной атмосфери і гідросфери (СН4, СО2, H 2О, Н2, NH3, NО2). Саме це продукти використовують і в штучний синтез органічних сполук, складових біохімічну основу життя. Експериментальний синтез білкових компонентів — амінокислот у неправомірних спробах створити живе «у пробірці» розпочався з робіт З. Міллера (1951—1957). З. Міллер провів серію дослідів по впливу искровыми електричними розрядами на суміш газів СН4, NH3, H2 і водяної пари, у результаті виявив амінокислоти аспарагин, гліцин, глутамин. Отримані Міллером дані підтвердили радянські й іноземні незалежні ученые.

Наряду з синтезом білкових компонентів експериментально синтезовано нуклеїнові компоненти — пуриновые і пиримидиновые основи, а цукру. За помірного нагріванні суміші ціанистого водню, аміаку та води Д. Оро отримав аденін. Він ж синтезував урацил при взаємодії аміачного розчину сечовини з сполуками, виникаючими з простих газів під впливом електричних розрядів. З суміші метану, аміаку та води під впливом іонізуючої радіації утворювалися вуглеводні компоненти нуклеотидів — рибоза і дезоксирибоза. Досліди із застосуванням ультрафіолетового опромінення показали можливість синтезу нуклеотидів з суміші пуриновых підстав, рибозы чи дезоксирибозы і полифосфатов. Нуклеотиди, як відомо, є мономерами нуклеїнових кислот. Другий етап — освіту складних полімерів. Цей етап виникнення життя характеризувався абиогенным синтезом полімерів, подібних нуклеиновым кислотам і белкам.

В початкових процесах біогенезу велике значення має тут хімічний відбір, який є чинником синтезу прості і складні сполук. Однією з передумов хімічного синтезу виступає здатність атомів і молекул до вибірковості за її взаємодію в реакціях. Наприклад, галоген хлор чи неорганічні кислоти воліють з'єднуватися з легенями металами. Властивість вибірковості визначає здатність молекул до самосборке, що вже демонструвалося З. Фоксом в складних макромолекул характеризується суворої впорядкованістю, як за кількістю мономерів, і з їхньої просторовому розташуванню. Здатність макромолекул до самосборке А. І. Опарін розглядав як доказ висунутого їм становища, що білкові молекули коацерватов могли синтезуватися і матричного кода.

Третий етап — поява первинних живих організмів. Від простих вуглецевих сполук хімічна еволюція призвела до высокополимерным молекулам, які склали основу формування примітивних живих істот. Перехід від хімічної еволюції до біологічної характеризувався появою нових якостей, відсутніх на хімічному рівні матерії. Головними були внутрішня організація протобионтов, пристосована до навколишньому середовищі завдяки стійкого обміну речовин і, успадкування цієї організації з урахуванням реплікації генетичного апарату (матричного коду). А. І. Опарін з працівниками показав, що стійким обміном речовин з довкіллям мають коацерваты. При певних умов концентровані водні розчини полипептидов, полісахаридів і РНК утворюють коацерватные крапельки обсягом від 10−7 до 10−6 см3, які мають кордон розділу з водної середовищем. Ці крапельки мають здатністю асимілювати із довкілля речовини і синтезувати їх нові соединения.

Так, коацерваты, містять фермент гликогенфосфорилазу, всотували з розчину глюкозо-1-фосфат і синтезували полімер, подібний з крохмалем. Такі коацерватам самоорганізуючі структури описав З. Фоке і назвав їх микросферами. При охолодженні нагрітих концентрованих розчинів протеиноидов спонтанно виникали сферичні крапельки діаметром близько двох мкм. При певних значеннях рН середовища мікросфери утворювали двошарову оболонку, нагадує мембрани звичайних клітин. Вони мали також здатністю ділитися почкованием.

Хотя мікросфери не містять нуклеїнових кислот і над ними відсутня яскраво виражений метаболізм, вони розглядаються як можливої моделі перших самоорганізуючих структур, нагадують примітивні клітини. Клітини — основна елементарна одиниця життя, здатна до розмноженню, у ній протікають все головні обмінні процеси (біосинтез, енергетичний міна й ін.). Тому виникнення клітинної організації означало поява справжнього життя і почав біологічної эволюции.

Эволюция одноклітинних организмов

До 50-х років не вдавалося знайти сліди докембрийской життя лише на рівні одноклітинних організмів, оскільки мікроскопічні залишки цих істот неможливо виявити звичайними методами палеонтології. Важливу роль їх виявленні зіграло відкриття, зроблена на початку XX в. Ч. Уолкотом. У докембрийских відкладеннях ніяких звань Північної Америки знайшла шаруваті вапнякові освіти у вигляді стовпів, названі пізніше строматолитами. У 1954 р. було встановлено, що строматолиты формації Ганфлинт (Канада) утворені залишками бактерій і синьо-зелених водоростей. У берегів Австралії виявлено і живі строматолиты, які з тих самих організмів і дуже подібні до копалинами докембрийскими строматолитами. На цей час залишки мікроорганізмів знайдено за десятки строматолитов, соціальній та глинистих сланцях морських узбереж. Найбільш ранні з бактерій (прокаріоти) існували вже близько 3,5 млрд. років тому вони. На цей час збереглися два сімейства бактерій: древні, чи археобактерии (галофильные, метанові, термофильные), і эубактерии (й інші). Отже, єдиними живими істотами Землі в протягом 3 млрд. років були примітивні мікроорганізми. Можливо, вони вважали собою одноклітинні істоти, подібні до сучасними бактеріями, наприклад клостридиями, котрі живуть з урахуванням бродіння й порядку використання багатих енергією органічних сполук, виникаючих абиогенно під впливом електричних розрядів і ультрафіолетового проміння. Отже, у цю епоху живі істоти були споживачами органічних речовин, а чи не їх производителями.

Гигантский крок по дорозі еволюцією життя був із виникненням основних біохімічних процесів обміну — фотосинтезу й дихання і із заснуванням клітинної організації, що містить ядерний апарат (еукаріоти). Ці «винаходи», зроблені поки що не ранніх стадіях біологічної еволюції, в основних рисах збереглися у сучасних організмів. Методами молекулярної біології встановлено разюче однаковість біохімічних основ життя за величезному відмінності організмів на інших ознаками. Бєлки майже всіх живих істот складаються з 20-ти амінокислот. Нуклеїнові кислоти, які кодують білки, монтуються з чотирьох нуклеотидів. Біосинтез білка здійснюється за однакової схемою, місцем їх синтезу є рибосоми, у ньому беруть участь и-РНК і т-РНК. Переважна частина організмів використовує енергію окислення, подиху і гликолиза, яка запасається в АТФ. Розглянемо докладніше особливості еволюції на клітинному рівні організації життя. Найбільше відмінність існує між рослинами, грибами і тваринами, а між організмами, з ядром (еукаріоти) і мають його (прокаріоти). Останні представлені нижчими організмами — бактеріями і синьо-зеленими водоростями (ціанобактерії, чи цианеи), й інші організми — еукаріоти, які подібні між собою по внутрішньоклітинної організації, генетиці, біохімії і метаболизму.

Различие між прокариотами і эукариотами ще у тому, перші можуть жити як і безкисневому (облігатні анаероби), і у середовищі з різними змістом кисню (факультативні анаероби і аэробы), тоді як эукариотов, за небагатьом винятком, обов’язковий кисень. Всі ці відмінності мали істотне значення розуміння ранніх стадій біологічної еволюції. Порівняння прокариот і эукариот за потребою в кисні призводить до висновку, що прокаріоти виникли під час, коли зміст кисню серед змінилося. Ко часу ж появи эукариот концентрація кисню була високою і щодо постійної. Перші фотосинтезирующие організми з’явилися близько 3 млрд. років тому я. Це був анаэробные бактерії, попередники сучасних фотосинтезирующих бактерій. Передбачається, що вони утворили самі древні серед відомих строматолитов. Збіднення середовища азотистими органічними сполуками викликала б поява живих істот, здатних використовувати атмосферне азот. Такими організмами, здатними існувати серед, цілком позбавленій органічних вуглецевих і азотистих сполук, є фотосинтезирующие азотфиксирующие синьо-зелені водорості. Ці організми здійснювали аэробный фотосинтез. Вони стійкі до продуцируемому ними кисню і може використати його задля власного метаболізму. Оскільки синьо-зелені водорості виникли під час, коли концентрація кисню у атмосфері коливалася, цілком можна, що вони — проміжні організми між анаеробами і аэробами.

Предполагается, що фотосинтез, у якому джерелом атомів водню на відновлення вуглекислого газу є сірководень, (дідька лисого фотосинтез здійснюють сучасні зелені і пурпурні сірчані бактерії), передував складнішого двустадийному фотосинтезу, у якому атоми водню беруться з молекул води. Другий тип фотосинтезу уражає цианей і зелених растений.

Фотосинтезирующая діяльність первинних одноклітинних мала три наслідки, які вирішальне впливом геть все подальше еволюцію живого. По-перше, фотосинтез звільнив організми від конкуренції за природні запаси абиогенных органічних сполук, кількість що у середовищі значно зменшилася. Розвинене у вигляді фотосинтезу автотрофне харчування і запасание поживних готових речовин, у рослинних тканинах створили потім умови до появи величезного розмаїття автотрофных і гетеротрофных організмів. По-друге, фотосинтез забезпечував насичення атмосфери достатню кількість кисню для виникнення та розвитку організмів, енергетичний обмін яких грунтується на процесах дихання. По-третє, внаслідок фотосинтезу у верхній частині атмосфери утворився озоновий екран, захищає земне життя від згубного ультрафіолетового проміння космосу.

Еще одне суттєва відмінність прокариот і эукариот у тому, що з других центральним механізмом обміну є подих, в багатьох ж прокариот енергетичний обмін ввозяться процесах бродіння. Порівняння метаболізму прокариот і эукариот свідчить про еволюційної зв’язок між ними. Мабуть, анаэробное бродіння виникло більш ранніх стадіях еволюції. Після появи у атмосфері достатньої кількості вільного кисню аэробный метаболізм виявився значно вигідніша, бо за окислюванні вуглеводів у 18-ти раз збільшується вихід біологічно корисною енергії тоді як заворушеннями. Отже, до анаэробному метаболізму приєднався аэробный спосіб вилучення енергії одноклеточными організмами. Коли ж з’явилися эукариотические клітини? Саме це питання немає точної відповіді, але значне кількість даних про копалин эукариотах дозволяє сказати, що й вік становить близько 1,5 млрд. років. Щодо того, як виникли еукаріоти, є дві гипотезы.

Одна їх (аутогенная гіпотеза) передбачає, що эукариотическая клітина виникла шляхом диференціації вихідної прокариотической клітини. Спочатку розвився мембранний комплекс: утворилася зовнішня клітинна мембрана з впячиваниями всередину клітини, з якої сформувалися окремі структури, дали початок клітинним органоидам. Від що саме групи прокариот виникли еукаріоти, сказати неможливо. Іншу гіпотезу (симбіотичну) запропонувала американський учений Маргуліс. У його обгрунтування вона поклала нові відкриття, зокрема виявлення у пластид і мітохондрій внеядерной ДНК й уміння цих органел до діленню. Л. Маргуліс передбачає, що эукариотическая клітина виникла внаслідок кількох актів симбиогенеза. Спочатку сталося об'єднання великої амебовидной прокариотной клітини із дрібними аэробными бактеріями, які перетворилися на мітохондрії. Потім ця симбиотическая прокариотная клітина включила у собі спирохетоподобные бактерії, у тому числі сформувалися кинетосомы, центросомы і жгутики. Після відокремлення ядра в цитоплазмі (ознака эукариот) клітина з цим набором органел виявилася вихідної для освіти царств грибів і тварин. Об'єднання прокариотной клітини з цианеями призвело до освіті пластидной клітини, що було початок формуванню царства рослин. Гіпотеза Маргуліс поділяється не всіма і критикують. Більшість авторів дотримується аутогенним гіпотези, що відповідає дарвінівським принципам монофилии, диференціації і ускладнення організації у ході прогресивної еволюції.

В еволюції одноклітинної організації виділяються проміжні щаблі, пов’язані із ускладненнями будівлі організму, удосконаленням генетичного апарату і способів розмноження. Найбільш примітивна стадія — агамная прокариотная — представлена цианеями і бактеріями. Морфологія цих організмів найбільш проста тоді як іншими одноклеточными (найпростішими). Але вже в цій стадії з’являється диференціація на цитоплазму, ядерні елементи, базальні зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерій відомий обмін генетичним матеріалом у вигляді кон’югації. Велика розмаїтість видів бактерій, здатність існувати у різних умовах середовища свідчить про високої адаптивності їх організації. Наступна стадія — агамная эукариотная — характеризується подальшої диференціацією внутрішнього будівлі з формуванням высокоспециализированных органоидов (мембрани, ядро, цитоплазма, рибосоми, мітохондрії та інших.). Особливо істотною тут було еволюція ядерного апарату — освіту справжніх хромосом тоді як прокариотами, які мають спадкове речовина дифузно розподілено у всій клітині. Ця стадія й у найпростіших, прогресивна еволюція які говорилось шляхом збільшення кількості однакових органоидов (полімеризація), збільшення кількості хромосом в ядрі (полиплоидизация), появи генеративних і вегетативних ядер — макронуклеуса і микронуклеуса (ядерний дуалізм). Серед одноклітинних эукариотных організмів є багато видів з агамным розмноженням (голі амеби, раковинные корненожки, жгутиконосцы).

Прогрессивным явищем в філогенезі найпростіших була поява вони статевого розмноження (гамогонии), який відрізняється від звичної кон’югації. У найпростіших є мейоз з цими двома поділами і кроссинговером лише на рівні хроматид, й утворяться гамети з гаплоидным набором хромосом. В окремих жгутиковых гамети майже не відрізнити безстатевих особин немає і ще поділу на чоловічі і жіночі гамети, т. е. спостерігається изогамия. Поступово під час прогресивної еволюції відбувається перехід від изогамии до анизогамии, чи поділу генеративних клітин на жіночі і чоловічі, і до анизогамной копуляції. При злитті гамет утворюється диплоидная зигота. Отже, в найпростіших намітився перехід від агамной эукариотной стадії до зиготной — стадії ксеногамии (розмноження шляхом перехресного запліднення). Наступне розвиток вже багатоклітинних організмів йшло шляхом удосконалення способів ксеногамного размножения.

Возникновение та розвитку багатоклітинної организации

Следующая після виникнення одноклітинних щабель еволюції полягала у освіті та прогресивному розвитку багатоклітинного організму. Цей рівень відрізняється великий заплутаністю перехідних стадій, у тому числі виділяються колоніальна одноклітинна, первинне — диференційована, централізовано — диференційована. Колоніальна одноклітинна стадія вважається перехідною від одноклітинного організму до многоклеточному і є найпростіший із усіх стадій в еволюції багатоклітинної організації. Нещодавно виявлено самі примітивні форми колоніальних одноклітинних, що стоять хіба що напівдорозі між одноклеточными організмами і нижчими многоклеточными (губками і кишечнополостными). Їх виділили в подцарство Меsozoa, однак у еволюції на многоклеточную організацію представників цього півцарства вважають тупиковими лініями. Більша перевагу під час вирішення питання про походження многоклеточности віддається колоніальним жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колонія Gonium складається з 16 об'єднаних клеток-жгутиконосцев, проте зволікається без жодної спеціалізації своїх функцій як членів колонії, т. е. є механічний конгломерат клітин.

Рассмотрим основні етапи еволюції багатоклітинних організмів у тій послідовності, як воно відбувалося у геологічній історії Землі. Усіх багатоклітинних поділяють на три царства: гриби (Fungi), рослини (Metaphyta) і домашні тварини (Metazoa). Щодо еволюції грибів відомо обмаль, оскільки палеонтологічна літопис їх залишається мізерної. Дві інші царства набагато багатша від представлені копалинами залишками, які дають змогу досить докладно відновити хід їх истории.

Эволюция рослинного мира

В протерозойскую еру (близько 1 млрд. років як розв’язано) еволюційний стовбур найдавніших эукариот розділився сталася на кілька гілок, яких виникли багатоклітинні рослини (зелені, бурі і червоні водорості), і навіть гриби. Більшість із первинних рослин вільно плавало у морській воді (диатомовые, золотаві водорості), частина прикріплювалася на дно. Істотним умовою подальшої еволюції рослин було утворення грунтового субстрату лежить на поверхні суходолу на результаті взаємодії бактерій і цианей з мінеральними речовинами під впливом кліматичних чинників. Наприкінці силурійського періоду почвообразовательные процеси підготували можливість виходу рослин на суходіл (440 млн. років тому я). Серед рослин, першими освоившими суходіл, були псилофіти. Від псилофітів виникли інші групи наземних судинних рослин: плавуни, хвощі, папороті, розмножуються спорами і котрі воліють водну середу. Примітивні співтовариства цих рослин набули поширення в девоні. У цей самий період з’явилися б і перші голосеменные, виниклі від древніх папороті і що успадкували від нього зовнішній деревоподібний образ. Перехід до розмноженню насінням мав велике перевагу, оскільки звільнив статевої процес від виробничої необхідності водного середовища (як це спостерігається ще в сучасних папороті). Еволюція вищих наземних рослин йшла шляхом дедалі більшої редукції гаплоидного покоління (гаметофита) і переважання диплоидного покоління (спорофита).

Значительного розмаїття досягла наземна флора в кам’яновугільний період. Серед деревоподібних широко поширювалися плаунообразные (лепидодендроны) і сигилляриевые, сягали заввишки 30 метрів і більш. У палеозойских лісах багато було винесено деревоподібні папороті і хвощеобразные каламиты. З первинних голонасінних панували різні птеридоспермы і кордаиты, які нагадували стовбурами хвойних і мали довгі лентовидные листя. Розпочатий в пермський період розквіт голонасінних, зокрема хвойних, призвів до їх панування в мезозойську еру. На середину пермського періоду клімат став засушливее, що з що свідчить вдарило по змін у складі флори. Зійшли з арени життя гігантські папороті, деревоподібні плавуни, каламиты, та поступово зник настільки яскравий для тієї епохи колорит тропічних лісів. У крейдової період стався такий великий зрушення в еволюції рослин, — з’явилися квіткові (покрытосеменные). Перші представники покрытосеменных були чагарниками чи низькорослими деревами із дрібними листям. Потім досить швидко квіткові досягли величезної розмаїтості форм зі значними розмірами та великими листям (наприклад, виникли сімейства магнолієвих, платановых, лаврових). Обпилення комахами і внутрішнє запліднення створили значні переваги квіткових над голосеменными, що дало їх розквіт в кайнозое. Нині число видів покрытосеменных становить близько 250 тис., т. е. майже половину всіх відомих нині видів рослин.

Отметим основні особливості еволюції рослинного світу: 1) Поступовий перехід до переважанню диплоидного покоління над гаплоидным. В багатьох водоростей все клітини (крім зиготи) гаплоидны, у голонасінних і покрытосеменных майже повністю редукується гаметофит і подовжується в життєвому циклі диплоидная фаза. 2) Незалежне статевий розмноження від капельноводной середовища. Потужне розвиток спорофита, перехід від зовнішнього запліднення до внутрішнього, виникнення подвійного запліднення й забезпечення зародка запасами поживних речовин. 3) У зв’язку з прикріпленим способом життя суші рослина розчленовується на корінь, стебла та лист, розвиваються судинна проводить система, опорні і захисні тканини. 4) Удосконалення органів розмноження і перехресного запилення у квіткових в пов’язаною еволюції з комахами. Розвиток зародышевого мішка за захистом рослинного ембріона від несприятливих впливів довкілля. Виникнення різноманітних способів поширення насіння ріпаку і плодів фізичними і биотическими факторами.

Эволюция тваринного мира

История тварин вивчена найповніше у зв’язку з тим, що вони мають скелетом і тому краще закріплюються в скам’янілих залишках. Найбільш ранні сліди тварин виявляються кінці докембрия (700 млн. років). Передбачається, перші тварини сталися або від загального стовбура всіх эукариот, або від одній з груп найдавніших водоростей. Найбільш близькі предків найпростіших тварин (Protozoa) одноклітинні зелені водорості. Невипадково, наприклад, эвглену і вольвокс, здатних наполегливо та до фотосинтезу, і до гетеротрофному харчуванню, ботаніки належать до типу зеленої водорості, а зоологи — до типу найпростіших тварин. За історію тваринного світу виникло 35 типів, у тому числі 9 вимерло, а 26 існують досі пір. Розмаїття і кількість палеонтологічних документів мають у історії тварин різко зростають у породах, датованих менш 570 млн. років. Протягом приблизно 50 млн. років досить швидко з’являються майже всі типи вторичнополостных тварин із міцним скелетом. Широко поширено в морях силуру трилобіти. Виникнення типу хордовых (Chordata) віднесено до часу менш 500 млн. років. Комплекси збереглися копалин знайдено в сланцях Бергеса (Колумбія), містять залишки безхребетних, зокрема м’якотілих організмів типу Annelida, до якого належать сучасні дощові черви.

Начало палеозою зазначено освітою багатьох типів тварин, із яких приблизно третину існує у час. Причини такої активної еволюції залишаються неясними. У позднекембрийское час з’являються перші риби, представлені бесчелюстными—Agnatа. Надалі їх майже всі вимерли, із сучасних нащадків збереглися міноги. У девоні виникають щелепні риби внаслідок таких великих еволюційних перетворень, як перетворення передній пари зябрових дуг в щелепи процес формування парних плавників. Перших челюстноротых представляли дві групи: лучеперые і лопастеперые. Майже всі досі живі риби — нащадки лучеперых. Лопастеперые представлені залишився двоякодышащими і невеликим числом реліктових морських форм. Лопастеперые мали в плавцях кісткові опорні елементи, у тому числі розвинулися кінцівки перших мешканців суші. Раніше із групи лопастеперых виникли амфібії, отже, все чотириногі хребетні мають своїм далеким предком цю сховану групу риб. Найбільш древні представники амфібій — ихтиостеги виявлено в верхнедевонских відкладеннях (Гренландія). Ці тварини мали пятипалыми кінцівками, з допомогою що вони могли переповзати суходолом. І все-таки ряд ознак (справжній хвостовій плавець, вкрите дрібними лусочками тіло) свідчить у тому, що ихтиостеги жили переважно у водоймах. Конкуренція з кистеперыми рибами змушувала цих перших земноводних займати проміжні між водою і суходолом местообитания.

Расцвет древніх амфібій приурочена до карбону, де було представлені великим розмаїттям форм, объединяемых під назвою «стегоцефалы». У тому числі найбільш виділяються лабиринтодонты і крокодилообразные. Два загону сучасних амфібій — хвостаті і безногі (чи черв’яки) — сталися, мабуть, з інших гілок стегоцефалів. Від примітивних амфібій ведуть свій початок рептилії, широко расселившиеся суші до кінця пермського періоду завдяки придбання легеневого подиху і оболонок яєць, захищають від засихання. Серед перших рептилій особливо вирізняються котилозаври — невеликі комахоїдні тварини активні хижаки — терапсиды, поступившись в триасе місце гігантським рептиліям, динозаврам, що ще 150 млн. років тому я. Не виключено, що були теплокровными тваринами. У зв’язку з теплокровностью динозаври вели активний спосіб життя, чим можна пояснити їх тривале панування співіснування з ссавцями. Причини вимирання динозаврів (приблизно 65 млн. років тому вони) невідомі. Припускають, зокрема, що таке може бути наслідком масового знищення яєць динозаврів примітивними ссавцями. Більше правдоподібною здається гіпотеза, за якою вимирання динозаврів пов’язані з різкими коливаннями клімату і зменшенням рослинної їжі в крейдовому периоде Уже під час панування динозаврів існувала предковая група ссавців — невеликих за величиною з шерстным покровом тварин, що виникли від одній з ліній хижих терапсид. Ссавці виходять передові рубежі еволюції завдяки таким прогресивним адаптациям, як плацента, вигодовування потомства молоком, розвиненіший мозок пов’язана з цим велика активність, теплокровность. Значної розмаїття ссавці сягнули кайнозое, з’явилися примати. Третичний період був часом розквіту ссавців, але з них невдовзі вимерли (наприклад, ірландський олень, шаблезубий тигр, печерний ведмідь). Прогресивна еволюція приматів виявилася унікальним явищем історія життя, у результаті вона призвела до человека.

Наиболее суттєві риси еволюції тваринного світу полягали у наступному: 1) Прогресивне розвиток многоклеточности пов’язана з ним спеціалізація тканин і батько всіх систем органів. Вільний спосіб життя (спроможність до переміщенню) в значною мірою визначив вдосконалення форм поведінки, і навіть автономізацію онтогенезу — відносну незалежність індивідуального розвитку від коливань чинників середовища з урахуванням розвитку внутрішніх регуляторних систем. 2) Виникнення твердого скелета: зовнішнього — у членистоногих, внутрішнього — у хребетних. Таке поділ визначило різні шляху еволюції цих типів тварин. Зовнішнє скелет членистоногих перешкоджав збільшення розмірів тіла, саме тому всі комахи представлені дрібними формами. Внутрішній скелет хребетних не обмежував підвищення розміру тіла, досягли максимальної величини у мезозойських рептилій — динозаврів, іхтіозаврів. 3) Виникнення і вдосконалення централизованно-дифференцированной стадії органинополостных до ссавців. І на цій стадії відбувся розподіл комах і хребетних. Розвиток центральної нервової системи у комах характеризується удосконаленням форм поведінки на кшталт спадкового закріплення інстинктів. У хребетних розвився головний мозок і системи умовних рефлексів, спостерігається яскраво виражена тенденція до підвищення середньої виживання окремих особин. Цей шлях еволюції хребетних призвів до розвитку форм групового адаптивного поведінки, фінальним подією якого став виникнення біосоціального істоти — человека.

Сукцессии

Любая екосистема, пристосовуючись до змін довкілля, перебуває у стані динаміки. Ця динаміка може стосуватися окремих ланок екосистем (організмів, популяцій, трофічних груп), і всієї системи загалом. У цьому динаміка вочевидь пов’язана, з одного боку, з адаптациями до чинників, що є зовнішніми стосовно системі, з другого — до чинників, які створює і змінює сама экосистема. Самый простий тип динаміки — добовий. Він пов’язані з змінами у фотосинтезі і транспірацію (випаровування води) рослин. У ще більшою мірою ці зміни пов’язані з поведінкою тваринного населення. Дехто з них активніші днем, інші - в сутінки, треті - вночі. Аналогічні приклади можна навести стосовно сезонним явищам, із якими ще більше пов’язана активність життєдіяльності організмів. Не залишаються незмінними екосистеми й в багаторічному ряду. Якщо як приклад взяти ліс чи луку, то ми не важко помітити, що у різні роки цим екосистемам властиві свої особливості. У одні рік ми можемо спостерігати збільшення кількості одних видів (на луках, наприклад, бувають «конюшинові» роки, рік із різким збільшенням злаків та інших видів чи груп видів). З цього випливає, кожен вид індивідуальний за своїми вимогам до середовища, і її зміни кого видів сприятливі, але в інші, навпаки, надають гнітюче вплив. Позначається ще й періодичність в інтенсивності размножения.

Эти зміни у одних випадках можуть у певною мірою повторюватися, за іншими ж мають місце зміни, котрі з тлі періодично повторюваної динаміки мають односпрямованість, поступальний характері і зумовлюють розвиток екосистеми в певному напрямі. Періодично повторювану динаміку називають циклічними змінами, чи флюктуациями, а спрямовану динаміку називають поступальної чи розвитком екосистем. Для останнього виду динаміки властиве або запровадження у екосистеми нових видів, або зміна одних видів іншими. У кінцевому счёте відбуваються зміни біоценозів і екосистем в цілому. Цей процес відбувається називають сукцессией (від латів. «сукцессио «- наступність, успадкування). Якщо сукцесія обумовлюється переважно зовнішніми стосовно системі чинниками, то такі зміни називають экзогенетическими, чи эндодинамическими (від грецьк. «эндон «- внутри).

Экзогенетические зміни (сукцессии) виникають зміною клімату щодо одного напрямі, наприклад, убік потепління чи похолодання, иссушением грунтів, наприклад, в результаті осушення або зниження рівнів грунтових вод з інших причин. Такі зміни може тривати століттями і тисячоліттями та його називають віковими сукцессиями. Хід эндодинамических сукцесій розглянемо з прикладу наземних екосистем. Якщо взяти ділянку земної поверхні, наприклад, занедбані орні землі на різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або серед тропічних лісів тощо), то тут для всіх таких об'єктів будуть характерні як загальні, і специфічні зміни у екосистемах. Як загальних закономірностей матиме місце заселення живими організмами, збільшення його видової розмаїтості, поступове збагачення грунту органічним речовиною, зростання їх родючості, посилення зв’язків між різноманітними замальовками або трофічними групами організмів, зменшення кількості вільних екологічних ніш, поступове формування дедалі більше складних біоценозів і екосистем, підвищення його продуктивності. Менші види організмів, особливо рослинних, у своїй, зазвичай, змінюються більшими інтенсифікуються процеси круговороту речовин тощо. У кожній оказії у своїй можна назвати послідовні стадії сукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцессионные ряди закінчуються щодо мало изменяющимися екосистемами. Їх називають климаксными (від грецьк. клімакс — драбина), корінними, чи узловыми.

Специфические закономірності сукцесій полягають у тому, що у кожної їх, як і «кожної стадії, притаманний той набір видів, які, по-перше, притаманні даного регіону, а, по-друге, найбільш пристосованого низки. Різними будуть і завершальні (климаксные) співтовариства (екосистеми). Американський еколог Клементс, найповніше який розробив вчення про сукцессиях, вважає, що у будь-якій великому географічному районі, котрий за масштабам можна приблизно прирівняти до природної зоні (лісова, степова, пустельна тощо. п.), кожен ряд завершується одному й тому ж климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такий клімакс було названо кліматичним. Однак це, означає, що з будь-якого ділянки географічної зони (моноклимакса) характерний і той ж набір видів. Видова склад климаксных екосистем може істотно різнитися. Спільним є лише те, що ці екосистеми об'єднує подібність видов-эдификаторов, тобто, які у найбільшою мірою створюють середовище проживання. Наприклад, для степових екосистем эдификаторами є плотнокустовые злаки (ковила і типчак). Для тропічних лісів як эдификаторов виступає дуже багато деревних видів, створюють сильне затінення й інших видів своїм пологом. Для лісової зони північних і серединних регіонів Євразії основними эдификаторами виступає ялина і ялиця. Вони з набору всіх деревних видів найбільше змінюють умови місця зростання: сильно затінюють подпологовое простір, створюють кислу середу грунтів і зумовлюють процеси їх оподзоливания (розчинення і вимивання з приповерхностного шару практично всіх мінералів, крім кварцу), які відстають від них зростанні й здатні першими захопити простір. При поєднанні таких умов можливим формування климаксных змішаних ялиново-листяних (пихтово-лиственных), дедалі частіше з берёзой і осиною, лісів. Останнє найбільш притаманно зони змішаних лісів. Для тайговій (більш північної) зони більш типові климаксные лісу із явним переважанням лише эдификаторов (ялина, пихта).

Однако як сформується климаксное співтовариство (екосистема), йому передує ряд проміжних стадій чи серій. Так, на від початку безжиттєвому субстраті тут спочатку з’являються организмы-пионеры, наприклад, корковые водорості, накипные лишайники. Вони кілька збагачують субстрат органічними і доступними для засвоєння рослинами речовинами. Їх йдуть окремі трав’янисті рослини, зазвичай здатні швидко освоювати бідний субстрат. Ця стадія змінюється полукустарниками та чагарниками, що їй змінюють приходять листяні види дерев (найчастіше береза, осика, верба). Останні характеризуються швидким зростанням, але, відрізняючись високим светолюбием, швидко изреживаются (до 40−50-летнему віку). Внаслідок цього під сумнів їхню пологом створюються умови для поселення теневыносливой їли, що поступово наздоганяє у кар'єрному зростанні старіючі листяні види дерев і відбуває о перший ярус. На даної стадії й утворюється климаксное змішане елово-лиственное співтовариство, або суто смерековий ліс зі властивою їм набором інших напрямів рослин та тварин. Назви екосистем, біоценозів. Значне розмаїтість (багатство грунтів, зволоження) не більше формування подібних климаксных співтовариств зумовлює велика різниця продуктивності окремих екосистем і супутніх эдификаторам видів рослин і тварин. Зазвичай ступінь сприятливість умов місця зростання оцінюється або за результатам прямого визначення значень чинників, або за растениям-индикаторам.

Так, для лісової зони трилисник свідчить про умови зволоження, близькі до оптимальним, та значну багатство грунтів питальными мінеральними речовинами; чорниця — на кілька надлишкове зволоження і певний дефіцит елементів мінерального харчування; брусниця — на дефіцит зволоження і грунтового родючості; мохи (кукушкин лён і, особливо, сфагнум) — на надмірно надлишкове зволоження, дефіцит мінеральних речовин, недолік кисню для дихання коренів та наявність процесів торфообразования. Поруч із індикаторами змінюється склад парламенту й інших видів, які ростуть під пологом эдификаторов. По растениям-эдификаторам і растения-индикаторам називають біоценози (екосистеми). Лісівники їх визначають як типи лісу (наприклад, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые та інші). За таким самим принципу класифікуються і називаються інші рослинні співтовариства (не лісові) і екосистеми цілому. Але у разі вони мають назва не типів, а асоціацій рослин, якими називаються екосистеми. Це елементарні одиниці щодо однорідної по видовому складу та інших ознаками рослинного покриву. Наприклад, для степів виділяються типчаково-ковыльные, злакотравные та інші екосистеми (біогеоценози). Поруч із теорією моноклимакса існує думка, в відповідність до якої у тому ж географічному районі може формуватися кілька завершальних (климаксных) екосистем. Наприклад, у лісовій зоні, поруч із ялиновими і елово-лиственными лісами як климаксных розглядаються також лугові екосистеми, соснові лісу. Проте прибічники моноклимакса вважають, що луки у лісовій зоні можуть довго існувати тільки внаслідок їх використання (скошування, випасу). При припинення таких впливів змінюють їм неминуче прийдуть лісові співтовариства. Що ж до соснових лісів, то тривале існування їх пов’язують із тим, що вони займають зазвичай вкрай бідні (наприклад, піщані, щебнистые, сильно заболочені) місця проживання, де ялина (сильніший эдификатор) неспроможна впроваджуватися і існувати внаслідок знач-нішою вимогливості до почвенному родючості. Однак із плином часу й із накопиченням у грунті органічних речовин і необхідні життя мінеральних елементів й інші соснові місця проживання, з погляду прибічників моноклимакса, перейматимуться ялиновими лісами, як з сильнішою эдификаторной здатністю.

Виды сукцессий

Сукцессии, з якими ми познайомилися з прикладу лісової зони, називають первинними у тій причини, що вони розпочинаються з від початку неживого простору (субстрату). Крім відвалів гірських порід, такі сукцессии можуть починатися на піщаних обнажениях, продуктах виверження вулканів (клінкер, відкладення попелу) і т.п. Поруч із первинними виділяють вторинні сукцессии. Останні від первинних тим, що вони починаються звичайно з нульових значень, а виникають на місці порушених чи зруйнованих екосистем. Наприклад, після рубок лісів, лісових пожеж, при израстании площ, які під сільськогосподарськими угіддями. Основне відмінність цих сукцесій у тому, що вони протікають незрівнянно швидше первинних, оскільки розпочинаються з проміжної стадії (трав, чагарників чи деревних растений-пионеров) на тлі багатших грунтів. Звісно, вторинна сукцесія можливе тільки у випадках, Якщо людина не триватиме сильне і сталий впливом геть що розвиваються екосистеми. У цьому разі процес піде схемою дегрессий і завершиться стадією катоценоза і опустынивания територій. Є також автотрофные і гетеротрофные сукцессии. Розглянуті приклади сукцесій ставляться до автотрофным, бо ті протікають у екосистемах, де центральним ланкою є рослинний покрив. З розвитком пов’язані зміни гетеротрофных компонентів. Такі сукцессии потенційно безсмертні, бо всі час поповнюють енергію і речовиною, що утворюються чи фиксирующимися в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як, климаксной стадією розвитку екосистем.

К гетеротрофным ставляться ті сукцессии, які у субстратах, де відсутні живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофы) чи мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце лише до того часу, поки що присутній запас готового органічного речовини, у якому змінюються різні види организмов-разрушителей. Принаймні руйнації органічного речовини і вивільнення потім із нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Отже, ця сукцесія за своєю природою своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофных є сукцессии, які відбуваються, наприклад, при розкладанні мертвого дерева чи трупа тваринного. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виокремити декілька стадій змін гетеротрофов. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі їх змінюють комахи, які харчуються деревиною (ксилофаги). До них належать личинки вусанів, златок та інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вона має приблизно таку послідовність: грибы-пионеры (зазвичай забарвлюють деревину у різні кольору), грибы-деструкторы, які б появі м’якої гниття, і грибы-гумификаторы, здатні перетворювати частина гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні й бактерії. У кінцевому підсумку органічна речовина в основному розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофные сукцессии широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісової підстилкою). Вони протікають й у екскрементах тварин, в забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічної очищенні вод з допомогою активного мулу, насиченого велику кількість организмов.

Заключение

Жизнь є особливу форму існування й руху матерії з цими двома характерними ознаками: самовідтворенням і регульованішим обміном речовин з довкіллям. Усі сучасні гіпотези походження життя і їх її моделювання «у пробірці» походять від цих двох фундаментальних властивостей живої матерії. Експериментально встановили основні етапи, якими могла виникати життя в Землі: синтез простих органічних сполук, синтез полімерів, близьких до нуклеиновым кислотам і білкам, освіту первинних живих організмів (протобионтов). Власне біологічна еволюція починається з освіти клітинної організації та надалі рухається шляхом вдосконалення будівлі та функцій клітини, освіти багатоклітинної організації, поділу живого на царства рослин, тварин, грибів із наступним диференціацією на види. І все-таки, як не було б сумнівна з теорій про розвиток життя землі, кожна теорія має право існування, раз має прибічників. Але людство не зупиниться у цьому — він буде шукати єдино правильну теорію, навіть якщо буде зруйнувати т. е. Людство поставило собі болісну і солодку загадку, тепер з’явилася проблема її у ответить.

Список литературы

1. А. І. Опарін «Походження життя», Москва 1954;

2. Ю. М. Скурлатов «Введення ЄІАС у екологічну хімію», Москва 1994;

3. Д. До. Бєляєва «Загальна біологія 10−11 клас», Москва 2003;

4. internet.

5. І. Д. Звєрєва «Екологічна освіта школярів», Москва 1983.

Для підготовки даної роботи було використані матеріали із російського сайту internet.