Cодовые озера — природна модель древньої біосфери континенту

Cодовые озера — природна модель древньої біосфери континента.

Г. А. Заварзін, Т.ЗВ. Жилина.

Введение

Нет підстав сумніватися, що став саме прокариотное людність у протягом у перших двох мільярдів років існування біосфери так змінило умови Землі, що можна з’явитися інші, ніж прокаріоти, форми життя. Але до цього часу неясно, настав життя з океану на суходіл чи, навпаки, з суходолу на океан?

Традиционное уявлення про морському походження біоти підтверджують строматолиты, освічені древніми цианобактериальными співтовариствами [Крилов І.Н., Заварзін Г. А., 1983; Сергєєв В.М., Нолл Э. Х., Заварзін Г. А., 1996]. Нині їх сучасних аналогів можна натрапити у морських лагунах з високої соленостью чи гарячих джерелах. Але ці свідоцтва почасти пов’язані з умовами поховання у прибережній зоні, де опади швидко накопичуються. На поверхні континентів, на відміну областей седиментации, вивітрювання знищує подібні залишки. Лише одиночні знахідки ціанобактерій околицях древнього карсту в Аризоні з віком 2 млрд років говорять про їхній присутності на континентах. Проте неясно, чи прийшли цианобактериальные співтовариства, залишаючи потужні верстви строматолитов в прибережних областях, з океану на суходіл чи — навпаки? Які умови були на континентах далекого прошлом?

Часть 1

В природі життєдіяльність мікроорганізмів — найдавніших на жителів Землі - безпосередньо з первинними геосферными процесами. Для вищих організмів цей зв’язок зазвичай опосередкована через мікробне ланка. Щоб осягнути, як розвивалася біосфера, необхідно з’ясувати, як діяло мікробне співтовариство до появи вищих організмів і навіть эвкариот-протист.

Биосферные процеси найпростіше уявити через цикл вуглецю, де можна виділити цикли органічного (Cорг) й неорганічного вуглецю, сопрягающий їх цикл вуглекислоти і його розчинних форм. Вважається, що джерелом вуглекислоти в поверхневих шарах Землі є дегазація (її пов’язують із підводним вулканизмом срединно-океанических хребтів) і регазация, що відбувається в західних областях субдукции з допомогою переробки осадових порід. Цикл вуглекислоти тісно пов’язані з гідрологічними процесами. Передбачається, що ювенильная CO2 спочатку вступає у океан, частково йде з нього у атмосферу, вимивається з її дощами і потрапляє або знову на поверхню моря, або на континенти, звідки знову повертається у океан з річковим стоком. Збагачена вуглекислотою дощова вода сприяє хімічному вивітрюванню порід, який безпосередньо залежить від кількості осадів та температури. Найбільше воно виявляється в вологому гумидном кліматі, де формуються потужні кори выветривания.

Для еволюції поверхневою оболонки Землі дуже важливо взаємодія вуглекислоти з изверженными гірськими породами. У цьому силікати розкладаються з винесенням їх лужних (Nа) і щелочноземельных (Сa) металів. У першому випадку в води надходить NаНСО3, у другому — Сa (HCO3)2. У обох випадках залишковим продуктом служать глинисті алюмосиликаты, які зупиняють подальше розкладання, якщо глини не виносяться компанії з рішучим стоком.

В геологічному масштабі часу углекислотное вилуговування вважається визначальним для стоку вуглекислоти з атмосфери. У оборотного реакції [Са (НСО3)2 = СаСО3 + СО2 + Н2О] половина вуглекислоти повертається у цикл, іншу виводиться потім із нього, створюючи карбонаты (Скарб). Через війну вивітрювання вивержених порід дає кінцеві продукти — карбонаты і глини. Протягом архея-протерозоя хімічне вивітрювання сприяло освіті потужних карбонатних платформ у зоні контакту континентів і океану як одних з головних осадових порід. У процесі брали участь циано-бактериальные співтовариства, й сформували товщі строматолитов. У фанерозое їх змінили эвкариоты з карбонатним скелетом, які створили рифы.

Из реакції карбонат-бикарбонатного рівноваги (СО2 + Н2О = НСО3- + М+ = СО32- + 2Н+) слід, що рН середовища залежить від доступного Са2+: що він не витрачено, надлишкова вуглекислота іде у карбонаты і рН не підвищується. З іншого боку, поки що присутній СаСО3, рН не знижується, оскільки карбонаты розчиняються. Склад розчину залежить від співвідношення Са і Na в вивержених породах. Особливо посилюється вилуговування підземними водами мелкораздробленных вулканічних продуктів, що нерідко узгоджується з підвищеної температурою в західних областях рифтогенеза. Разом із цим у умовах углекислотное вилуговування — досить повільний процес, який пришвидшується під впливом біоти в 10−100 раз.

Таким чином, в нейтральній середовищі розвиток живих організмів пов’язані з присутністю у ній кальцію. Отже, нейтральні умови визначаються тій чи іншій ступеня його наявністю — його постійної концентрацією 10 мМ, як і океанській воді. У живих організмів углекислотное рівновагу встановлюється з допомогою ферменту карбоангидразы, який каталізує низку важливих процесів — від надходження вуглекислоти у клітини автотрофных організмів із заснуванням органічного вуглецю до викиду їх із клітин органотрофных. Спеціальний випадок представляє формування вапняного скелета, у якому карбоангидраза сприяє видалення СО2 при освіті СаСО3.

Высокая лужність призводить до видалення кальцію як макрокомпонента. При рН більш 9 в осад йде більшість металів. Домінуючими залишаються катіон натрію і аніони — карбонат/бикарбонат і хлорид іони, створюють залежно від мінералізації більш-менш потужну буферну систему. Є ще й сульфат, концентрація якої варіює. Відсутність Ca і Fe в розчині призводить до того, що фосфат не пов’язується в нерозчинні мінерали й перестає бути лимитирующим з'єднанням. Такі умови творяться у безстічних внутрішньоконтинентальних областях, якщо кількість опадів може забезпечувати вилуговування, але цього замало для промывного режиму. Освіта карбонатів в грунтах слугує гарним індикатором семиаридного (полузасушливого) клімату, де карбонаты затримуються у грунті, а розчин соди стікає в депресії, створюючи содові озера. Разом з бикарбонатами мігрують і хлориди, які видаляються з середовища лише за випаровуванні води, створюючи эвапориты. Содові озера, приурочені поясу семиаридного клімату, представляють типову внутриконтинентальную экосистему.

С.Кемпе і Э. Дегенс (Німеччина) висунули гіпотезу первинного «содового океану », розрахувавши, завдяки углекислотному выщелачиванию маса вод можна було лужної [Kempe P. S., Degens E.T., 1985]. Важко сказати, реальним це задля океану з його тонкої корою і великий масою води, що такі умови підважували і, швидше за все, переважали всередині континенту, сумніватися трудно.

Отсюда слід, що содові озера у принципі можна протиставити морських умов як внутрішньоконтинентальні місця проживання первинної біоти. З одного боку, при високої мінералізації такі водойми навряд чи підходили не для життя вищих організмів, включаючи эвкариот. З іншого — ж добре відомо, що мені надзвичайно пишно розвивається мікрофлора. Це властивість вражало всіх дослідників, починаючи з Б. Л. Исаченко, першого мікробіолога, який вивчав содові озера Кулундинской степу, і закінчуючи сучасними дослідниками африканських озер.

Часть 2

Вместе про те содові озера — це лише маленькі моделі, гидрохимически дуже відрізняються. Невеликі розміри озер зумовлюють їх велику нестабільність залежно від коливань клімату. У геологічному масштабі часу — це точно ефемерні освіти. Будучи екстремальними місцями проживання, вони, очевидно, населені своєрідним співтовариством алкалофилов, пристосованих до высокощелочной середовищі з надлишком натрію і дуже низьким змістом іона водорода.

Действительно, чи можуть содові озера служити моделлю життя на континентах в докембрии, поки були відсутні эвкариоты? Чи не можна уявити, що прокариотная біосфера вийшла ні з океану, і з континентів? Не збереглася у сучасних содовых озерах давня наземна мікрофлора? Яким вимогам має задовольняти алкалофильное мікробне співтовариство таких озер, щоб розглядати його як вихідне для еволюції наземної біоти [Заварзін Г. А., 1993]?

Во-первых, в содовых озерах повинні бути все основні функціональні групи організмів, щоб замкнути біогеохімічні цикли, тобто. система мусить бути автономної. По-друге, алкалофильное співтовариство має включати представників більшості филогенетических гілок, ніж виявитися тупикової гілкою. По-третє, співтовариство має бути відкритим, тобто. при зменшенні екстремальних чинників він повинен переходити в «нормальні «наземні співтовариства, передусім грунтів та континентальних вод.

Для обгрунтування цих положень як природної моделі ми вибрали екстремально лужні з рН 9−10 високомінералізовані водойми Восточно-Африканского рифта, передусім екваторіальне оз. Магади, яка була у сфері недавньої вулканічної діяльності, і низкоминерализованные озера Центральної Азії і Прибайкалля, які працюють у восточносибирских степах вздовж річок Єнісей (південніше Кызыла), Селенги, Онона.

Исследовались водойми, де «трава не росте, і худобу не п'є «. У цих водоймах эвкариоты немає, а водночас і випадає і пастбищная трофическая ланцюг в співтоваристві. Щодо хімічного складу і мінералізація озер, розміщених у Центральної Азії і Прибайкалля, дуже строкаті, що часто зумовлено подстилающими їх породами. Тому такі озера виявилися зручним полігоном для вивчення видової розмаїтості алкалофильных і галоалкалофильных бактерій при рН 8.5−10 і солоності 2−20%. І таке озеро фактично може розглядатися як природна накопичувальна культура у розвиток відповідного мікробного співтовариства алкалофилов.

Особый інтерес представило карбонат-хлоридное (з рН 9.5) оз. Хилганта, розташоване озерно-сопочном степовому ландшафті Читинської обл. Дно цього озера протягом усього більш 300 м² покрито цианобактериальным матом завтовшки 10 мм з типовим для попередників строматолитов шаруватим будовою. У верхніх шарах з ціанобактерій переважали Microcoleus і Phormidium molle. Раніше цианобактериальные мати лужних озер Піренейського півострова описали М. Герреро з працівниками [Guerrero M.C., Tadeo A.B., 1994]. Можна вважати доведеним, що у содовых озерах континентального походження можуть розвиватися цианобактериальные співтовариства, мають всіх рис попередників строматолитов.

Чтобы з’ясувати трофічну структуру будь-якої спільноти, насамперед потрібно знайти джерело органічного речовини. Содові водойми Африки з великим (десятки міліграм в літрі) змістом фосфатів виключно багаті первинної продукцією, виробленої ціанобактеріями. Їх розвиток призводить до зарастанию (евтрофированию) водойм, аналогічно, як і буває рівнинних водоймищах, куди з полів потрапляють добрива. Для культур ціанобактерій, виділених в лабораторіях на штучних середовищах, були визначено поля розвитку на координатах: минерализация-рН і соленость-щелочность [Дубинін А.В., Герасименко Л., Заварзін Г. А., 1995]. Виявилося, що багато ціанобактерій добре пристосоване різко лужним умовам наземних содовых вод. Високе значення рН не служить обмежувальним чинником ще й тому, що у результаті фотосинтезу в щільних масах водоростей показник піднімається до рН11. Можна не перебільшуючи стверджувати, що содові водойми — найбільш характерне местообитание для ціанобактерій, з якого їх витіснили эвкариоты, на противагу морю, де розмаїтість ціанобактерій негаразд велике. Як усе евтрофные водойми, содові озера виявилися багаті й різноманітні по микрофлоре.

Даже в екстремальних умовах оз. Магади при насиченні води троной (NaHCO3*Na2CO3*2H2O) над 30-метровим шаром содовых відкладень при мінералізації 260 г/л мікрофлора надзвичайно строката. Досить переглянути під мікроскопом, щоб твердити з, що морфологічне розмаїтість в алкалофильном співтоваристві покриває усі відомі морфотипы прокариот: тут є держава й численні спирохеты, і простекобактерии з виростами, безліч вигнутих микроциклусов, спирилл, паличок і кокков, незграбні плоскі клітини архей.

К початку наших досліджень мікробних співтовариств содовых озер серед алкалофилов були відомі лише три «види переважно органотрофных аэробов і аноксигенных фототрофов, причому їх розглядали поза через відкликання співтовариствами, у яких развивались.

Чтобы існувати протягом багато часу (а разі реліктових співтовариств, аналогів біоти минулого, йдеться про мільярдів років), співтовариство має представляти трофічну цілісність. Тож розуміння трофічної взаємозв'язку груп організмів у співтоваристві й їхній ролі в біогеохімічних циклах в содовых водоймах необхідно вивчати мікробне співтовариство як єдину систему. Спосіб харчування прокариот обмежений осмотическим надходженням речовин, у клітину. Для побудови харчової системи співтовариства прокариот продукт-субстратное взаємодія здається найбільш важливим. Таку схему можна спорудити і дедуктивним шляхом з допомогою методу элективных культур, виділивши типових представників кожної функціональної групи. У ранньому протерозое атмосфера загалом була безкисневому, крім невеликих острівців гіпероксії, створюваних ціанобактеріями під час фотосинтезу; все інші організми мали розвиватися анаэробно. Мортмассу ціанобактерій разлагали переважно анаероби, як й у сучасних водоймах із високим продуктивністю, де аэробы, повністю які поглинають кисень в 2−3 мм від поверхні осаду, забезпечують анаэробные умови. Виходячи з цього, основне нашу увагу на було сконцентровано на вивченні анаэробов.

Часть 3

Трофічну ланцюг найзручніше моделювати в накопичувальної культурі з нерастворимым субстратом, наприклад целюлозою, характерною передусім на наземних співтовариств. Алкалофильные мікроби розкладають целюлозу загалом як і, як нейтрофіли, але з участю інших організмів і найчастіше набагато швидше. Процес починають целлюлозолитические палички, одягаючи частки целюлози слизуватим монослоем клітин. Продуктами розкладання насамперед служать водень і ацетат, а вуглекислота іде у карбонатний буфер.

По термодинамічним причин водень може бути вивели із системи. Тут можливі двома способами: у присутності окислених сполук сірки — сульфидогенез, а якщо їх недостатньо — ацетогенез. Для алкалофильного співтовариства характерна воднева сульфатредукция. Хоча це процес як що у содовых водоймах ще 30-х роках описав Б. Л. Исаченко, виділити в культуру головного збудника так важко вдавалося. Це було зроблено в нас у лабораторії в 1995 р. Ним виявився вібріон, використовує як субстрату водень чи формиат і який відновлює сульфат в сульфід. Спочатку з оз. Магади виділили Desulfonatronovibrio hydrogenovorans, і потім виявили й у центральноазіатських озерах з не меншою мінералізацією і зовсім іншим кліматом. Проте штами мали практиычески повну гомологию ДНК з африканськими. Звідси постає запитання: докладемо чи, відповідно до Конвенції з біорозмаїття, до мікробів, поширювалося з пилюкою по всьому світу, статусу державного власності на генетичні ресурси? Не чи варто більше уваги приділити мікробним співтовариствам у природі, котрим необхідні «заповідники «[Заварзін Г. А., 1990]?

Вслед за Desulfonatronovibrio ми описали іще одна сульфатредуктор — більший вібріон Desulfonatronum. Клітини цього чітко спостерігаються в співтоваристві з целлюлозоразлагающими мікроорганізмами на ранніх стадіях процесу; пізніше їх змінюють споровые палички, використовують ацетат.

В природною середовищі ацетогенные (що утворюють ацетат) бактерії використовують найрізноманітніші субстрати, але їм характерний специфічний метаболізм з участю ферменту СО-дегидрогеназы. Описана нами Natroniella acetogena з содовых розсолів оз. Магади стала об'єктом біохімічних досліджень групи алкалофильных гомоацетогенов. Вона належить до нової філогенетичної галузі галоанаэробов, недавно виділених до ладу Haloanaerobiales [Rainey F.A., Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A., 1995]. Більшість цих організмів живе у гиперсоленой воді морського походження. Natroniella розвивається за високої концентрації NaCl (10−26%) і pH=10.

Следующую групу аммонифицирующих ацетогенов становлять організми, зброджують амінокислоти. До них належать описані нами 1998 р. Tindallia magadiensis і Natronincola histidinovorans, продукти обміну яких — ацетат і аміак. Ці організми використовують як субстрат бродіння вкрай обмежену кількість сполук. Для Natronincola це лише гистидин, що відбито у видовій назві, і глутамат. Tindallia спеціалізована на сбраживании органічних оксикислот і деяких амінокислот орнитинового циклу, зокрема аргініну, входить у цианофицин — запасне азотисте речовина цианобактерий.

Среди анаэробов особливу увагу займають спирохеты. Ці організми становлять окрему филогенетическую гілка (рангу порядка-класса) за класифікацією рРНК. Їх присутність у содовых озерах легко реєструється з допомогою мікроскопа по характерною і дуже своєрідною морфології, але серед видів відомих спирохет алкилофильные представники не були описані. З содовых озер нами виділено три виду галоалкалофильных спирохет: дві з оз. Магади — Spirochaeta alkalica, S. africana і тільки — алкалофильная спирохета S. asiatica з оз. Хадын (Тува). Вони зброджують моноі дисахариды і сягають до групи диссипотрофов, використовують рассеиваемые низькомолекулярні речовини (наприклад, з місць гідролізу полісахаридів). Головними продуктами S. alkalica були ацетат і H2; S. africana — ацетат, етанол, H2; S. asiatica — ацетат, етанол, лактат, але не H2. Цікаво, що спирохеты на відміну целлюлозоразрушающих бактерій були дуже стійкими стосовно сероводороду.

Последние вивчені нами з організмів великої групи анаэробов, метаногены, діють завершальному етапі деструкції. У содовых водоймах, як й у галофильных співтовариствах морських систем, характерний метилотрофный шлях метаногенеза. Виділений з оз. Магади Methanosalsus zhilinaeae використовує для освіти метану метанол чи метиламіни. Поки попередники цих сполук, у алкалофильной системі невідомі, але ними може бути осмопротекторы типу бетаина, як і встановлено для галофильных співтовариств [Жиліна Т.ЗВ., Заварзін Г. А., 1991].

Часть 4

Восстановленные гази (сірководень, аміак і метан), утворювані анаэробными організмами під час переходу в аеробну зону, можуть бути субстратами для литотрофных організмів, які формують окисний фільтр. Його досліджував з прикладу содовых озер Кенії і Прибайкалля Д. Ю. Сорокин. Він знайшов у них раніше не відомих екстремально алкалофильных тионовых бактерій, які окисляют сірчані сполуки, зокрема сірководень при pH10, і алкалофильных водородокисляющих бактерій. Але несподіваною знахідкою стало відкриття їм алкалофильного метанотрофа, здатного окисляти як метан в вуглекислоту, і аміак в нітрит. По цитології нитрификаторы і метанотрофы дуже подібні - їх клітини набиті верствами мембран, але в всіх відомих метанотрофов аміак ингибирует окислювання метану. Це перший випадок такого суміщення функцій. Іншу групу алкалофильных метанотрофов і метилотрофов з центрально-азійських озер описали Ю. А. Троценко і його працівники. Британські дослідники виділили різноманітних аеробних органотрофов з лужних озер Африки. Всі ці організми належать до групі протеобактерий.

Известно, що нерідко вода в содовых озерах стає червоною. І причин тому дві. По-перше, це вишнево-красные аэробные археобактерии Natronobacter і Natronococcus, відкриті Б. Тиндаллом — піонером мікробіологічного дослідження оз.Магади. Вони живуть під шаром трони лежить на поверхні розсолу. Червону забарвлення бактерій визначає родопсин, що їм можливість додаткове джерело енергії. Але головне причина — аноксигенные пурпурні бактерії. Такі організми утворюють анаеробний окисний фільтр, працюючий на світу за відсутності кисню. Типові мешканці содовых водойм — пурпурні бактерії роду Ectothiorhodospira — здатні окисляти сірководень, відкладаючи краплі сірки поза клітин, до сульфату. Вони можуть також можуть використовувати водень і ацетат. Останні роки В. М. Горленко відкрив ціла низка представників аноксигенных алкалофильных бактерій. У тому числі були дуже витончені тонкі «пружинки «нового роду гелиобактерии «Heliospira daurica », котра склала цілком іншу филогенетическую гілка. Масове розвиток пурпурних бактерій зробила їх найбільш значними у вторинної продукції органічного речовини, сполученого з регенерацією сульфату шляхом окислення H2S, який утворюють сульфатредукторы.

В зв’язки й з сірчаним циклом виникає питання: звідки виник океані сульфат? Абиогенные процеси скільки-небудь значної кількості сульфату не дають; потроху він утворюється фотохимически. Для біотичного появи сульфату є дві шляху. Перший з аэробными тионовыми бактеріями, використовуючи для окислення сірчаних сполук кисень, який продукують ціанобактерії (для алкалофильного співтовариства вони описані Сорокіним). Другий — анаеробний, здійснюваний пурпурними бактеріями. Звідси можна запитати: був «содовий океан «зеленим чи пурпурним? Ця ідея дуже звабна, оскільки освіту сульфату міг би передувати появі кисню у атмосфері. У модельних дослідах вдалося показати обидва шляху: й освіту сульфату з внесеного сульфіду після розвитку ціанобактерій і окислення в сульфат тионовыми, та розвитку пурпурних в анаеробних умовах, з сульфидом, як і ж добре відомо. Однак у аеробних умовах перетворюється на циліндрах, розвиток пурпурних бактерій жорстко пов’язано із розвитком сульфатредуцирующих бактерій. Доводиться визнати, що пара — пурпурні фототрофы і сульфатредукторы — ланки одного циклу. Цікаво, як і розкладання целюлози різко прискорювалося на світу при участі пурпурних бактерій; у своїй, як засвідчило з нашого лабораторії В. В. Кевбрин, не з’являлися проміжні продукти, наприклад ацетат.

Итак, можна укласти, що алкалофильное співтовариство високомінералізованих озер представляє повноцінну трофічну мережу і функціональну систему, що необхідне замикання основних біогеохімічних циклів. У ньому більшу роль грає сірчаний цикл.

Следующий питання стосується філогенетичного розмаїття. Ця робота виконано разом із Ф. Рейни (Брауншвейг) і Т. П. Туровой (Москва). Якщо додати отримані результати і прихилити на филогенетическом дереві виділені і описані види, виявляється, що це галузі мають своїх представників серед алкалофилов. Особливо це для протеобактерий, ціанобактерій, грамположительных «клостридий «і «бацил », архей Euriarchaeota, названих так через їх широкої поширеності. Обмежень але немає навіть високомінералізованих водойм. Разом про те филогенетически алкалофилы від аналогічних нейтрофилов лише на рівні рода-вида, але з представляють самостійної філогенетичної галузі, яка виключила можливість розглядати це співтовариство як джерело розмаїття наземної биоты.

" В Інституті відкрито «чи таку систему для эвкариот? У високомінералізованих водоймах живуть такі вторинні вселенцы, як зелена одноклітинна водорість Dunaliella, а содовых озерах — D. viridis (цей організм виділили з оз. Магади в розсолі з 260г/л соди). Проте задля походження наземної біоти набагато важливіше грунтові водорості. У пробах із різних содовых озер постійно знаходять у вигляді невеличкий домішки дуже дрібний зелений кок з хлорофиллами чи b, далеко який за розмірам котрі живуть там цианобактериям. Він був описаний як представника роду ґрунтових водоростей Chlorella — C. minutissima, який до цього часу такі умови не виявляли. Присутність цього виду може вказувати на зв’язок мікрофлори содовых озер з мікрофлорою оточуючої почвы.

Заключение

Благодаря системному підходу, застосованому нами вивчення співтовариства алкалофильных мікроорганізмів, вдалося показати, що у водоймах, насичених содою, алкалофильное співтовариство містить представників основних филогенетических гілок — ціанобактерій, аеробних і анаеробних архей, Haloanaerobiales, Thermotogales, протеобактерий, спирохет, грамположительных організмів (Clostridiaceae, Bacillaceae) — і, будучи представлено аналогічними організмами, відповідає розмаїттям нейтрофильных прокариот. При сучасному, ще повному рівні знань це алкалофильное співтовариство становить повноцінну функціональну систему. Отже, отримані результати не суперечать гіпотезі первинного «содового океану «і дозволяють таку співтовариство як аналог наземних співтовариств раннього протерозоя.

Авторы висловлюють глибоку подяку Л. М. Герасименко, В. М. Горленко, Д. Ю. Сорокину за надані материалы.

Работа підтримана грантом РФФД 99−04−48 056 і підпрограмою «Біологічна розмаїтість «проект N 3, грант N 1 програми ФЦНТП.

Список литературы

Крылов І.Н., Заварзін Г. А. Цианобактериальные співтовариства — криницю до минулого // Природа. 1983. N 3. С.59−69; Сергєєв В.М., Нолл Э. Х., Заварзін Г. А. Перші мільярди років життя: від прокариот до эвкариотам // Природа. 1996. N 6. С.54−67.

Kempe P. S., Degens E.T. // Chem. Geol. 1985. V.53. P.95−108.

Заварзин Г. А. // Мікробіологія. 1993. Т.62. С.789−800.

Guerrero M.C., Tadeo A.B. // Microbial mats NATO AWI ser. V.635 (Ed. L.G.Stal, P.Caumette. Berlin: Springer-Verlag, 1994. P.85−90.).

Дубинин А.В., Герасименко Л., Заварзін Г. А. // Мікробіологія. 1995. Т.64. С.845−849.

Заварзин Г. А. Заповідники для мікробів // Природа. 1990. N 2. С.39−45.

Rainey F.A., Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A. // Anaerobe. 1995. V.1. P.185−199.

Жилина Т.ЗВ., Заварзін Г. А. // Журн. общ. біології. 1991. Т.52. С.302−318.

Zhilina T.N., Zavarzin G.A. // Curr. Microbiol. 1994. V.29. P.109−112.

Заварзин Г. А. Жиліна Т.ЗВ., Кевбрин В. В. // Мікробіологія. 1999. N 5. З. 579−599.

Список литературы

Для підготовки даної праці були використані матеріали із російського сайту internet.