Фізіологія уваги. 
Фізіологія уваги

ФІЗІОЛОГІЯ УВАГИ

Принцип домінанти був сформульований А. А. Ухтомским. Цей принцип відіграє важливу роль у погодженій роботі нервових центрів. Домінанта — тимчасово пануюче вогнище збудження в центральній нервовій системі, що визначає характер відповідної реакції організму на зовнішні й внутрішні подразнення.

Домінантне вогнище збудження характеризується наступними основними властивостями:

• 1) підвищеною збудливістю;
• 2) стійкістю збудження;
• 3) здатністю до підсумовування збудження;
• 4) інерцією — домінанта у вигляді слідів збудження може довгостроково зберігатися й після припинення її подразнення, що викликало.

Домінантне вогнище збудження здатне притягати (залучати) до себе нервові імпульси від інших нервових центрів, менш збуджених у цей момент. За рахунок цих імпульсів активність домінанти ще більше збільшується, а діяльність інших нервових центрів придушується.

Домінанти можуть бути екзогенного й ендогенного походження. Екзогенна домінанта виникає під впливом факторів навколишнього середовища. Наприклад, при читанні цікавої книги людина може не чути звучну в цей час по радіо музику.

Ендогенна домінанта виникає під впливом факторів внутрішнього середовища організму, головним образів гормонів й інших фізіологічно активних речовин. Наприклад, при зниженні - змісту живильних речовин у крові, особливо глюкози, відбувається збудження харчового центра, що є однією із причин харчової установки організму тварин і людини.

Домінанта може бути інертної (стійкою), і для її руйнування необхідне виникнення нового могутнішого вогнища збудження.

Домінанта лежить в основі координаційної діяльності організму, забезпечуючи поводження людини й тварин у навколишнім середовищі, емоційних станів, реакцій уваги. Формування умовних рефлексів й їхнє гальмування також пов’язане з наявністю домінантного вогнища збудження. Мотиваційне збудження, що спонукує до певного цілеспрямованого поводження, виявляє властивість інертності. Воно тривало зберігається, поки не буде задоволена його потреба, що породила.

Всі сторонні подразники тільки підсилюють його, тоді як всі інші види діяльності придушуються мотивацією, що реалізується в даному поводженні. Мотиваційне збудження, що реалізується в поводженні, одержало назву домінуючої мотивації. По цих властивостях мотиваційне збудження тотожно явищу домінанти А. А. Ухтомского.

Схожість мотиваційного збудження з домінантою проявляється не тільки на поведінковому рівні. Застосування нейрофізіологічних методів показало, що під час мотиваційного збудження й домінанти спостерігаються подібні зміни, як в електричній активності мозку, так й у реакціях нейронів.

Найбільш перспективним виявилося вивчення моделей домінанти, створюваних електричною або хімічною стимуляцією мозку. В. С. Русиновим при створенні штучної домінанти використалася анодна поляризація поверхні кори або вплив на неї пульсуючим токовищем. У цих досвідах електрод з пульсуючим токовищем звичайно прикладався до моторної кори. Сила токовища була підпорогової й не викликала руху кінцівки. Однак якщо до цієї стимуляції додати болюче підпорогове подразнення, то можна виявити, що пульсуюче підпорогове токовище здобуває здатність викликати рухові реакції тварини, які випливають у його ритмі. Пульсуючі рухи зберігаються протягом деякого часу, і після відключення струмового подразнення. Це вказує, що в моторній корі створене вогнище підвищеної збудливості з усіма властивостями домінанти (інертністю й здатністю підсилюватися за рахунок інших збуджень). У випадку, коли домінанта в моторній корі створюється за допомогою анодної поляризації, показником її сформованості служить поява рухових реакцій кінцівки тварини на індиферентні стимули (звук, світло). З виникненням штучної домінанти росте негативність постійного потенціалу, зареєстрованого від кори більших півкуль. Аналогічна зміна постійного потенціалу кори виникає під час. Так його можна зареєструвати від кори тварини під час орієнтовного рефлексу, а також у відповідь на електричну стимуляцію ретикулярної формації, що активує, середнього мозку й неспецифічного таламуса. Зростання негативності постійного потенціалу (ПП) можна одержати й стимуляцією мотиваційних центрів гіпоталамуса, що викликає у тварин цілеспрямоване мотиваційне поводження.

Таким чином, подібне зростання негативності ПП під час штучної домінанти й мотивації вказує на підвищення збудливості структур мозку — властивість, що, по А. А. Ухтомскому, характерно для кожної природної домінанти. Сама анодна поляризація кори міняє не тільки фонову активність, але й реакції нейронів на стимули. У раніше активних нейронів у відповідь на світлові подразнення виникають реакції частішання пайків, збільшується інтенсивність реакції в раніше, що реагували нейронів, гальмівні реакції нейронів переміняються на збуджувальні. Аналогічні зміни нейронів кори спостерігаються при електричній стимуляції мотиваційних центрів гіпоталамуса. За даними Ю. Н. Хаютина, електрична стимуляція центра голоду в гіпоталамусі супроводжується ростом лабільності в нейронів зорової кори. Вони починали відтворювати своїми відповідями більше високу частоту світлових мелькань, чим раніше. Таким чином, у нейронів, охоплених мотиваційним збудженням, так само як й, що перебувають у центрі домінанти, росте збудливість і лабільність.

Доведено, що домінуюче мотиваційне збудження істотно змінює інтегративне властивості нейронів різних структур мозку й насамперед їхні конвергентні здатності.

Під впливом електричної стимуляції центра голоду, що ініціює мотиваційне харчове поводження, більшість нейронів моторної кори кролика, що раніше не реагували на світлові, звукові, гуморальні, а також біологічно значимі подразнення, здобували здатність реагувати на ці подразнення. Тільки невелике число нейронів не змінюють конвергентні властивості або навіть знижують їх. Поляризація викликає протилежний ефект — погіршення конвергентних властивостей нейронів. Це говорить про те, що конвергентні властивості нейронів кори в значній мірі залежать від висхідних впливів, що активізують, гіпоталамуса. Подібні зміни в нейронів виявлені й при штучній домінанті. Посилення конвергентних здатностей нейронів пояснює такі властивості домінанти, як її підвищена збудливість і здатність підсумувати прихожі збудження.

Домінуюча мотивація подібна з домінантою також тим, що вона має у своїй основі збудження деякої функціональної констеляції центрів, розташованих на різних рівнях ЦНС.

К.В. Судаків підкірковий підкірковий-корково-підкірковий рівень інтеграції мотиваційного збудження. У цій інтеграції одні структури вибірково порушені, інші загальмовані. При харчовій мотивації кролика, викликаною електричною стимуляцією так називаного центра голоду латерального гіпоталамуса, тоді як потилична кора й ретикулярна формація середнього мозку, навпаки, активує центр голоду.

При оборонній мотивації в кролика, викликаної електричним подразненням гіпоталамуса, сенсорні й потиличні відділи кори, у яких з’являється ритму, як оборонне збудження, також роблять гальмівні впливи на свій ініціативний мотиваційний центр гіпоталамуса.

Корково-підкірковий комплекс мотиваційного збудження активується або метаболічний потребою, або спеціальними (ключовими) стимулами, а в людини й соціально значимими. На рівні нейронів інтеграція різних утворень мозку в єдину систему певної біологічної мотивації проявляється в появі в нейронів загального єдиного ритму. За даними К. В. Судакова, під час різних форм мотивації (харчовий, оборонної) у багатьох нейронів у самих різних структурах мозку реєструється ритмічна активність у вигляді пачок, що регулярно випливають із інтервалом близько 150 мс. Пачковий тип активності з одним загальним ритмом у багатьох нейронів розглядається як механізм установлення між центральних зв’язків.

Згідно А. А. Ухтомскому, засвоєння єдиного ритму нервовими центрами є механізмом їхнього об'єднання у функціональну єдину констеляцію. Ця точка зору розділяється багатьма дослідниками. Значний внесок у розвиток ідеї А. А. Ухтомского про основний механізм установлення коркових взаємозв'язків вніс М. Н. Ливанов. Їм було показане існування позитивної Кореляції між швидкістю вироблення умовного рухового рефлексу на світло й ступенем синхронності ритмічних потенціалів у зоровій і руховій областях, тобто в структурах, зацікавлених у формуванні даного умовного рефлексу. Електричне подразнення ретикулярної формації, що активує, і гіпоталамуса також породжує високу потужність електричної активності кори й підкіркових утворень, а також різних областей кори головного мозку на частоті ритму в кролика. Зі сном синхронізація в електричній активності кори й підкіркових структур падає.

Взаємодія різних видів поводження будується на основі відкритого А. А. Ухтомским принципу домінанти.

У кожен даний момент часу діяльність організму визначається домінуючої в плані виживання й адаптації мотивацією. Після завершення одного мотивованого поводження організмом заволодіває наступна по соціальній і біологічній значимості мотивація.

Провідна мотивація підкоряє собі всі інші. При формуванні домінуючого поводження внутрішній стан тварини й людину й зовнішні стимули нерідко можуть приходити в зіткнення.

У досвідах Х. Дельгадо з телеметричним керуванням поводженням тварин за допомогою електричної стимуляції через уживляння в мозок електроди показаний, що поводження, викликуване електричним подразненням структур мозку, залежить також і від того середовища, у якій утримується тварина. У лабораторних умовах електрична стимуляція латерального гіпоталамуса звичайно викликає стандартну харчову реакцію (поїдання їжі) навіть у ситої тварини. Однак ця ж стимуляція в мавпи, що втримується серед своїх родичів, може викликати зовсім інше поводження: оборонне або полове. І це залежить від того, яке поводження демонструють інші особини череди. Т. е., збудження, що виникає на обстановку, може виявитися більше сильним, ніж те, що викликається електричною стимуляцією «центра голоду». збудження нервовий мотивація Домінує й підсилюється за рахунок інших вогнищ збудження або збудження, викликане електричною стимуляцією мотиваційного центра, або збудження від зовнішніх подразників. Збудження, що стане домінуючої, і визначить, яке поводження буде здійснено.

Література

• 1. Анохін П.К. Біологія й нейрофізіологія умовного рефлексу. М., 1968.
• 2. Асратян Э. А. Рефлекторна теорія вищої нервової діяльності // Вибрані труди. М., 1983.
• 3. Данилова Н. Н., Крилова А. Л. Фізіологія вищої нервової діяльності: Підручник. — М.: Навчальна література, 1997. — 432с.
• 4. Котляр Б. И. Пластичність нервової системи. М., 1986.
• 5. Ливанов М. Н. Просторова організація процесів головного мозку. М., 1972.
• 6. Ониани Т. Н. Интегративная функція лимбической системи. Тбілісі, 1980.
• 7. Русинов В. С. Домінанта як фактор в ЦНС // Механізми пам’яті. Л., 1987.
• 8. Симонов П. В. Мотивований мозок. М., 1987.
• 9. Судаків К. В. Системна організація цілісного поведінкового акту // Фізіологія поводження. Л., 1987.
• 10. Ухтомский А. А. Навчання про домінанту. Собр. соч.: В 6 т. Л., 1950;1952.