Огляд літератури. 
Кінетичні властивості зародків в’юна у нормі та за впливу іонізуючого випромінювання

Динаміка біоелектричних та метаболічних параметрів мембран зародків протягом раннього ембріогенезу тварин

Плазматичні мембрани зародкових клітин є важливим центром морфогенетичних перебудов у ранньому ембріогенезі. Вони забезпечують вибіркову проникність для речовин, які транспортуються в процесі життєдіяльності клітин [11]. Завдяки клітинному метаболізму підтримується певний розподіл іонів між цитоплазмою та середовищем. Це створює значний заряд потенціальної енергії у вигляді трансмембранних та електрохімічних градієнтів, які можуть бути досить ефективно використані різноманітними формами клітинної активності [4].

У період дроблення для зародків різних тварин зареєстровано закономірну гіперполяризацію мембрани бластомерів з величиною приблизно від -5 — -12 мВ — перед утворенням першої борозни дроблення та до -34 — -67 мВ — на стадії середньої бластули.

Експерименти з додаванням уабаїну в зародках тритона та в’юна дали можливість встановити, що Na⁺/K⁺-АТФаза здійснює певний внесок у гіперполяризацію мембрани під час дроблення. У фізіологічних умовах рівень потенціалу змінюється від -20 до -60 мВ, а при додаванні уабаїну відбувається деполяризація мембрани, величина якої залежить від стадії розвитку [25].

Незрілі ооцити містять багато іонізованого калію і значно менше натрію, а їх мембрана більш проникна для К⁺. Іони натрію нагромаджуються в процесі дозрівання ооцитів. У зрілих ооцитів різко зменшується загальна іонна проникність мембрани. Проте в зигот на перших хвилинах розвитку збільшується проникність мембрани для натрію, яка поступово змінюється високою проникністю для калію [29].

На зародках Misgurnus fossilis L. показано, що до стадії 32 бластомерів (включно) калієва селективність мембрани періодично змінюється протягом клітинних поділів. В результаті роботи Na⁺/K⁺-помпи відбувається формування осмотичної рідини бластоцелю. Деякі автори припускають, що перерозподіл йонів може суттєво впливати на інтенсивність макромолекулярних синтезів у клітинах зародків протягом раннього ембріогенезу. Кафіані та Маленковим запропоновано гіпотезу, згідно якої саме іонний гомеостаз клітин є одним із найважливіших факторів регуляції функцій та процесів [3].

Однак, електрогенні катіони є не лише головним фактором електрогенезу, а також суттєво впливають на процеси внутрішньоклітинних синтезів і функціонування ферментативних систем [6].

Зниження концентрації внутрішньоклітинного калію веде до зупинки поділів бластомерів, гальмує синтез РНК і білка. Збільшення внутрішньоклітинної концентрації іонів калію є не тільки тригером синтезу ДНК та дроблень, а і певною компонентою мембраноспряжених процесів, які переводять клітину у новий режим функціонування [42].

У перші хвилини після запліднення різко збільшується провідність зародкових мембран для К⁺, проте активуючим фактором для яйцеклітин є «хвиля» кальцію, яка спочатку виникає на анімальному полюсі зародкової клітини і поширюється до вегетативного полюса [11]. Власне іонам кальцію відводять провідну роль у процесах раннього ембріогенезу, як універсальному месенджеру при передачі сигналів через регуляторні системи зародкових клітин. Важлива роль Са²⁺ полягає і в їх здатності до регуляції перебігу різноманітних внутрішньоклітинних процесів [30]. Із зміною концентрації внутрішньоклітинного кальцію пов’язана також і регуляція мітозу: виявлено, що Са²⁺ бере участь в процесах організації мітотичного апарату [20].

До регуляторів багатьох процесів (поділів клітин, мембранного транспорту, активності ферментів) належить внутрішньоклітинний показник протонів — pH [5]. При заплідненні яйцеклітини морського їжака виявлено періодичні коливання pH цитоплазми. Подібні результати виявили при заплідненні яйцеклітин шпорцевої жаби X. laevis. Встановлено кореляцію між рівнем pH та швидкістю поділу клітини: чим вищий pH, тим менший період поділу [28].

Протягом раннього ембріогенезу спостерігається зміна інтенсивності енергетичного метаболізму зародкових мембран [12]. Встановлено коливний характер швидкості поглинання кисню протягом синхронних поділів еластомерів зародків в’юна. Інтенсивність поглинання О₂ посилюється на стадії інтерфази, досягає свого максимуму в профазі, а його зменшення інтенсивності поглинання спостерігається на стадії телофази клітинного циклу [10]. Репін та співроб. виявили циклічні зміни метаболізму SHгруп у період дроблення морських їжаків, а також зв’язок між змінами тіолів та швидкістю синтезу білка [26].

Отже, періодичні зміни біоелектричних процесів у період дроблення зародків тварин тісно спряжені з мембранними процесами та процесами, що відбуваються у цитоплазмі та мають властивості автоколивних систем [25].