Биологические особливості двоякодышащих і кистепёрых рыб

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ.

(DIPNOІ, АБО DIPNEUSTOMORPHA).

ЗАГІН РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ.

(CERATODIFORMES).

Рогозубообразные — єдина дожившая по наш час гілка колись численних двоякодышащих риб. З’явившись на девонском периоде, двоякодьппащие риби процвітали до триаса, після чого група початку згасати. До сьогодення з цих двох загонів двоякодышащиу.

насчитывавших 11—12 сімейств, зберігся лише одне загін рогозубообразные з цими двома сімействами — рогозубовых (Ceratodidae) і чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) — лише від шістьма видами. Області поширення цих реліктових форм —Південна Америка, тропічна Африка і Австралія — вказують велику давнина групи. Сучасні двоякодытпащпе — типово прісноводні риби, чудово пристосовані до життя жінок у умовах пересихаючих і засушливый сезон водойм. Найбільш дивовижно для двоякодышащих риб зване «подвійне» подих, звідки і відбулося їх назва. Вони можуть осуществлять его тому, крім звичайних для риб зябрів вони мають що й справжні легкі, які у істотних рисах свого будівлі подібні з легкими вищих хребетних. Ці легкі, які замінять вони плавательный пузырь, поєднано з аналітичними глоткою протокою, впадающим у ній з черевної боку. У зв’язку з частковим переходом до легочному подиху задненоздревые отвори двоякодышащих риб відчиняються о ротову порожнину, створюючи внутрішні ніздрі (хоани), що дозволяє йому осуществлять дыхание атмосферним повітрям при закритому рте; майже у амфібій, є легенева кровообіг, т. е. венозна кров надходить переважно у легкі, чому сприяє також поділ передсердя неповної перегородкою. Найтіснішим чином із на легеневий диханням связано также наявність нижньої порожнистої вени. яке характерне всім наземних хребетних починаючи з амфібій, але відсутня в усіх інших рыб.

кроме двоякодышащих. Осьової скелет двоякодышащихриб багато в чому зберігає примітивні особливості: тіла хребців відсутні, хрящові підстави верхніх і нижніх дуг сидять безпосередньо на хорді добре збереження протягом всієї жизни. Череп поруч із древніми рисами характеризується своєрідною спеціалізацією. У хрящової черепній коробці (нейрокранпум) розвивається лише одна пара заміщуючих кісток (бічні потиличні). Є велике кількість своєрідних покривних кісток черепа. Небноквад;|атныйхрящ зростається з повним правом черепа. На, сошнике, крылонебных кістках і нижніх челюгях сидять кісткові жувальні зубні пластин•;п. які утворюються від злиття многочисленных мелких зубів і дуже подібні до платівками литно черепних (4 платівки на верхньої щелепи і 2 на нижньої). Хрящової скелет парних плавників підтримує майже всю лопата плавця, крім її зовнішнього краю, де підтримується тонки•1И шкірними променями. Цей своєрідний внутрен•пш скелет складається з довгою членистой центральчин осі, несучою у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда бічних членистих хрящових елементів, | у чешуйчатников (цьому. Lepidosirenidae) де немає цих придатків чи несучою їх рудименти. Внутрішній скелет плавників сполучається з поясом лише одне основним (базальным) члеником центральної осі й у відношенні до відомої тепени подібний з конечністю наземних хребетних. Непарні плавники, спинний і анальний, повністю зливаються з хвостовим плавцем. Останній симетричний, має дифицеркальное будова (в багатьох копалин двоякодыша|цих хвіст був неравнолопастным — гетероцеркальным). Луска в давніх форм була «космоидного» типу; у сучасних двоякодышащих верхній емалевий шар і дентин втратились. Серце є артеріальна конус; кишечник оснастили спіральним клапаном, — це примітивні ознаки. Сечостатевої апарат подібний з таким акуловых риб і амфібій: є загальне выводное отвір (клоака). Попри те що що у сучасним поглядам двоякодышащие риби є бічну гілка основного «стовбура» водних хребетних, інтерес до цією дивною групі тварин не слабшає, бо в її прикладі можна простежити еволюційні спроби природи перейти хребетних тварин від водного існування до наземного і зажадав від жаберного дыханин до легочному.

СІМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, АБО ОДНОЛЕГОЧНЫЕ.

(СКАТОШОАЕ).

До цього сімейству відносять кілька вимерлих пологів, копалини залишки яких знаходять всіх континентах нашої, й близького до них сучасний рід Neoceratodus, з однією виглядом. Характерні їм хрящової нейрокраниум, наявність одного легені й добре розвинені пастообразные парные плавники, підтримувані членистой центральної віссю і двома рядами бічних членистих променів, відведених від нього. Єдиний сучасний представник сімейства puzodi/v, чи баррамун^а (Neoceratodus). зустрічається лише Квинсленде (Северо-Восточная Австралія), де зараз його населяет басейни річок Бёрнетт і Мері. Останнім часом він був пересаджений й у деякі озера і водосховища Квинсленда, що й прижився. Рогозуб — велика рыба,.

Області поширення двоякодышащих риб сягала завдовжки 175 див та величезною масою понад 10 кг. Його масивне тіло стисло з боків і покрито дуже великої лускою, а м’ясисті парні плавники своїми обрисами чимось нагадують ласти пінгвінів. Забарвлений в одноманітні тону — від рудувато-коричневого до блакитнувато-сірого, які кілька светлее на боках; черево зазвичай від беловато-серебристого до ясно-жовтого. Рогозуб живе у річках з повільним перебігом і сильно зарослих водної рослинністю. Як і риби, він дихає зябрами, але крім этого каждые 40—50 хв піднімається до, щоб подихати атмосферним повітрям. Виставивши кінчик рила над водою, рогозуб з силою викидає відпрацьований повітря з допомогою єдиного лёгкого,.

Двоякодышащие риби: 1 -— протоптер; 2 — американський чешуйчатник; 3 — рогозуб.

видаючи у своїй характерний стонуще-хрюкающий звук, який далеко розноситься по околиці. Відразу за цим, зробивши глибокий вдих, він повільно занурюється на дно. І видих і вдих виробляються їм через ніздрі при щільно зімкнутих щелепах. Слід визнати, що з подиху атмосферним повітрям дії рогозуба нагадують дії китоподібних. Навіть у воді, що містить достатньо кисню, рогозуб, очевидно, неспроможна задовольнятися жаберным диханням і доповнює його диханням на легеневий. Що особливо корисно йому в посушливі сезони, коли русла річок повністю пересыхают великих просторах і коли вода зберігається лише найбільш глибоких ямах (бочагах). У цих поступово усыхающих сховищах, шукаючи порятунку, накопичується безліч риб, у тому числі рогозубы. Коли перегрітої стоячій воді внаслідок гнильних процесів зникає майже весь кисень й інші риби дохнуть від ядухи, рогозуб продовжує благоденствувати, перейшовши на подих атмосферним повітрям. І навіть, коли за затягнутій посухи ці притулку перетворюються на цвинтарі для живого, а вода у яких — в зловонную рідоту, у якій розкладаються сотні трупів загиблих тварин, — навіть тоді рогозуб виживає, дочекавшись рятівних дощів. Проте повне висихання водойми згубно і йому, оскільки вона може впадати у сплячку, зарившись у сніговий грунт, подібно своїм африканським і южноамериканскому родичам. Витягнений із води рогозуб цілком безпорадний гине скоріш, ніж багатьох інших риби, позбавлені легких. Рогозуб — мляве і малорухливе животное. Большую частина часу він проводить дно якої глибоких вирів, де лежить черево чи варто, спираючись на парні плавники і хвостову частина тіла. У пошуках їжі він повільно повзає на черево, а часом і ходить, спираючись ті ж парні плавники. У товщі води він, зазвичай, повільно пересувається з допомогою ледь помітних изгибаний свого тіла. Тільки, якщо його сполохати, рогозуб пускає у хід свій потужний хвоста й виявляє свою здатність до швидкого руху. Очевидно, добовий ритм від цього тваринного виражений слабко і часто рогозуб виявляє свою мляву активність в час дні й ночі. Його їжу становлять різні безхребетні (молюски, ракоподібні, личинки комах, хробаки тощо. п.). Щоправда, кишечник рогозуба зазвичай набитий дрібно пережеванными рослинними залишками, але, очевидно, рослинна їжа не засвоюється, а захоплюється разом із беспозвоночными тваринами. По крайнього заходу в неволі він без шкоди для задовольняється «скоромної» їжею, не подаючи потреби у «вегетаріанської» дієті. Нерест рогозуба сильно розтягнуте і радіомовлення продовжується у квітні до листопада. Найінтенсивніше він іде у вересні —жовтні, коли трапиться період дощів, річки здуваються і вода у яких добре аэрируется. Рогозуб відкладає ікру на водну рослинність і виявляє подальшої піклування про прийдешнім. Оскільки оболонка у икринок не клейка, то чимало їх скочуються і падають на дно; ні ясно, як це позначається з їхньої виживання. Ікринки досить великі, вони досягають в діаметрі 6,5—7,0 мм укладено в студенистую оболонку, що зробила їх дуже подібними з жаб’ячої ікрою. Це подібність погіршується велику кількість жовтка і особливостями ембріонального розвитку. Розвиток икринок триває 10—12 діб. У на відміну від личинок чешуйчатников і протоптеров, у личинок рогозуба цілком відсутні зовнішні зябра і цементний орган. Поки вони розсмокчеться желточный мішок, вони нерухомо лежать при боці дно якої і тільки раз у раз, хіба що встрепенувшись, перестрибують інше місце поблизу, щоб знову захолонути у колишньому становищі. З переходом до активному харчуванню личинки тримаються тихих, а також дрібніших затонів, де спочатку харчуються нитчатыми водоростями, переходячи згодом за харчування беспозвоночными. Грудні плавники з’являються вони, зазвичай, на 14-ї день выклева, а черевні — значно пізніше (приблизно дві з половиною місяці). Рогозуба вживають для харчування, і червонясте м’ясо її дуже цінують як аборигени, і білі поселенці. Рогозуб добре ловиться на гачок в любое доби, але бувають періоди, що тривають до тижня і більше, що він не бере жодну наживку. Дуже майстерно ловлять (вірніше, ловили) рогозуба аборигени, що використовують цієї мети невеликі саморобні сітки. Узявши у кожну руку за таку сітці, рибалка пірнає в глибоку яму, прагнучи знайти рибу, що лежить дно якої. Обережно підбивши сітки одночасно до голові й хвосту рогозуба, рибалка захоплює ними рибу і спливає із нею на поверхню. Навряд будь-яка інша риба виявляє таку інертність, щоб дати захопити себе голіруч. Навіть дотик який завжди вспугивает рогозуба. Якщо ж усе ж таки потурбувати, і тоді, досі не відчуваючи небезпеки, він пускає у хід свій сильний хвоста й різким ривком йде від настирливого рибалки, щоб знову нерухомо залягти неподалік. У цьому випадку відновити переслідування дуже легко. Очевидно, таке зневага до небезпеки виробилося у рогозуба тоді й у умовах, коли його був ворогів і його нікого було побоюватися. Лише потрапивши у тенета чи гачок, флегматичний рогозуб виявляє незвичайну собі силу й затято виборює своє життя. На довге опір не здатний: його шаленство швидко виснажується, і він безвільно віддається на волю переможця. У неволі це мирне тварина добре поєднується із іншими рибами і з подібними. З рогозубом пов’язана один із найбільш удивительных мистификаций, які лише знає зоологія. Початок її перегукується з серпня 1872 р. Саме тоді директор Брисбейнского музею робив поездку по північному Квинсленду. Одного разу повідомили, що у честь приготували сніданок І що заради нього тубільці не полінувалися допровадити до столу дуже рідкісну рибу, впійману ними на 8—10 миль від цього місця, де мало статися бенкет. Улещений директор прийшов до цього пропозицію відкинув і побачив рибу дуже дивного образу: її довше масивне тіло було покрито потужної лускою, плавники нагадували ласти, а рило нагадувало качиний дзьоб. Перш ніж віддати належне настільки незвичному тарелі (немає нужчы говорити, що риба була вже приготовлена), директор зробив із нього начерк, а повернувшись у Брисбейн, передав його Ф. де Кастельнау, тодішньому провідному австралійському іхтіолога. Кастельнау поспішив у цій малюнку описати новий рід й посвідку Ompax spatuloides, якого він відніс до двоякодышащим рибам. Ця публікація викликала досить бурхливу дискусію про спорідненість Ompax й про його місці в класифікаційної системі. Для суперечок було багато, позаяк у описі Опарах багато залишаючись незрозумілим і зовсім були відсутні інформацію про анатомії. Спроби добути новий примірник зазнала поразки. Як завжди, знайшлися скептики, що висловлювали сумнів щодо існуванні цього тваринного. Проте таємничий Ompax spatuloides • «)єз малого протягом 60 років продовжував згадуватися переважають у всіх довідниках і зведеннях по австралійської фауні. Загадка вирішилася несподівано. У 1930 р. в < Сіднейському бюлетені» з’явилася замітка, автор якої побажав називати свого прізвища. У этой заметке повідомлялося, що з простодушним директором Брисбейнского музею зіграли безневинну жарт, оскільки поданий йому «Ompax» був приготовлений з хвостовій частини вугра, тулуба кефалі, голови і грудних плавників рогозуба і рила качкодзьоба. Згори усе це хитромудре гастрономическое споруда була готова майстерно покрито лускою тієї самої рогозуба. Так Ompax spatuloides було зі фаутшстических списків, л рогозуб залишився единстленным теперішнім преде га вителом двояко;

дышащих в Австралии.

СІМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,.

АБО ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE).

Чешуйчатниковые характеризуються подовженим угреобразным тілом, яке до черевних плавників округло в поперечному сечении.

Они мають парне легке; дрібна циклоидная луска, покриваюча їх тіло і почасти голову, глибоко захована під шкіру, які гнучкі парні плав;

ники мають жгутовидную форму. Найхарактернішою для риб цього сімейства здатність у потрібний протягом всього життя існувати у тимчасових водоймах, нерідко повністю пересихаючих в засушливий сезон, дл-ящийся часом до 9 місяців. А ще короткий час вони впадають у сплячку, зарившись у сніговий грунт і повністю переходячи на подих атмосферним повітрям. У цьому вся сімействі налічується 5 видів: 4 виду, які у тропічної Африці, належать до роду протоптеров (Protopterus), а південноамериканський рід чешуйчатников (Lepidosiren) представлений всього одним виглядом. Близькість між південноамериканським і африканським представниками прісноводних двоякодышащих риб є вагомою доказом на користь існування сухопутної зв’язок між Африкою та Південної Америкою далеке минуле. Мабуть, найсуттєвіше відмінність протоптеров від чешуйчатников зводиться до того що, що з перших є 6 зябрових дуг і п’яти зябрових ще;

лей, тоді як в других — лише п’ять зябрових дуг і 4 зяброві щілини. Іноді їхні розглядають як представників особливих сімейств (Lepidosirenidae і Protopteridae). Чотири виду роду протоптеры (Protopterus) зовні дуже схожі й відрізняються друг від друга зі своєї забарвленні, за кількістю ребер, за рівнем розвитку та ширині шкірної оторочки парних плавників та інших ознаками. Найбільший вид — великий протоптер (Protopterus aethiopicus, місцеве назва «мамба») — сягає завдовжки понад 2 м, забарвлений в голубовато-серые тону. з численними дрібними темними плямами, іноді утворюючими «мармуровий» візерунок (рис. 48). Цей вид живе от Восточного Судану до озера Танганьїка. Малий протоптер (Р. amphibius), по-видимому, самый дрібний вид, не перевищує завдовжки 30 див. Живе в дельті Замбезі й у річках на південний схід від озера Рудольфа. Для молоді цього виду характерно наявність трьох пар зовнішніх зябрів, які зберігаються протягом дуже длительного времени. Темний протоптер (Р. do! lot), що живе лише у басейні Конго, характеризується найбільш подовженим тілом, і дуже темній забарвленням. Досягає завдовжки 85 див. Зовні цей вид найбільше подібний з південноамериканським чешуйчатником. Буре протоптер (Р. annectens), що сягає завдовжки 90 см,—обычная двоякодышащая риба Західної Африки. Він населяет басейни річок Сенегалу, Гамбії, Нігеру і Замбезі, озеро Чад і район Катанги. Спина від цього виду зазвичай бурозеленая, боки світліше, черево білі-білу-біла-білий-грязно-біле. Найбільш вивчена біологія саме цього виду. Для клімату тропічної Африки характерна різка зміна дощового і посушливого сезонов.

Дождливый сезон починається у мае—июле і 2—3 місяці, а всю ос1альную частину року триває засушливий період. У період бурхливих тропічних лнкнрй річки взбухают і розливаються, заэопляя величезні площі низин, у яких вода тримається 3—5 місяців юду. У ті тимчасові водойми, де у достатку є легко доступна їжа, з річок потрапляє маса риб, але в міру їх висихання, рятуючись від загибелі, риби повертаються до річки доти, як обміліють протоки. Цілком по-іншому поводиться протоптер. Оказывается, что в річках він, зазвичай, взагалі живе, а постійно живе у таких тимчасових водоймах і його життєвий ритм як найтісніше пов’язані з їх гідрологічними особенностями.

Місцеві рибалки басейну річки Гамбії, добре знають повадки протоптера, недарма кажуть: «Камбона (то вони називають протоптера) —.

необыкновенная риба: вона йде за водою, а вода сама дійшов ній". У дощове час протоптер веде в водоймах активний спосіб життя — харчується, розмножується і росте. На засушливий період занурюється у сплячку, проводячи їх у спеціально влаштованих гніздах. З приходом посушливого сезону і в міру засихання тимчасових водойм протоптеры починають готуватися до сплячці: великі риби роблять це, коли рівень води знижується до 10 див. причому більше дрібні — коли шар води не перевищує 3—5 див. Зазвичай, у таких водоймах дно покрыто мягким плом, в якому міститься велика кількість рослинних залишків. Під шаром мулу, сягаючим товщини 2,5—5 див, лежить плотная глина з додатком дрібного піску. Своє «спальне гніздо» протоптер риє ротом. Засосав в ротову порожнину чергову даванку мулу, разом з силою викидає його разом із водою через зяброві отвори. М’який мул легко піддається «бурінню», але підлягає шар плогной глини рити набагато важче. Здійснюючи всім тілом енергійні плавальні руху, риба упирається рылом у ґрунт і выгрызает шматочок глини. Відкушений шматочок пережевывается, викидається з водою через самі зяброві отвори і виводиться з нори як хмарини каламуті з висхідними юками води, створюваними з допомогою изгибаний jp, га. Завдяки цьому більші частки подрібненої глини осідають в безпосередній близькості до входною отвори, що є cyщественное значення до створення завершального будівництво предохранительно]о ковпачка. Дійшовши до потрібної глибини, риба розширює нижню частина нори («спальню») рівно настільки, щоб матимуть можливість, склавшись навпіл, перевернутися у ній головою вгору. Тепер «спальне гніздо» майже готове, і тварина чекає повного спаду води, виставивши рило з вхідного отверс1ия і від часу піднімаючи до для дихання атмосферним повітрям. Коли плівка усыхающей води сягає верхньої крайки рідкого мулу, що вистилає дно водойми, тоді завдяки дихальним рухам, виробленим рибою, частина викинутої у вхідного отвори глини засасывался в нею і закупорює вихід. Після этою тварина не входить у поверхню. Поки ця «пробка» остаточно просохне, протоптер, тикаючи у ній рылом, ущільнює її знизу і кілька піднімає як ковпачка, нерідко має тріщини. Ковпачок маскує «спальне гніздо» і охороняє його від засмічення, будучи досить міцним, аби протистояти руйнації. Водночас домішка з дрібних піщин робить її досить пористим, щоб пропускати повітря, чому ще більше сприяють тріщини. Щойно ковпачок твердне, вода зв норі стає в’язкому від достатку слизу, виділеної протоптером. Принаймні просыхания грунту рівень води у вхідний камері поступово падає, у результаті перетворюється на повітряну камеру, а риба, слухняно слідуючи за дзеркалом води, все нижчі й нижче опускається в розширену нижню частина нори, т. е. в «спальню», де, нарешті, і завмирає у характерному нею становищі. Дивовижна почуття відчуває приїжджий натураліст. як у супроводі для місцевих жителів він вперше вирушає шукати «спальних гнізд» протоптера. Важко повірити, що потріскана від спеки рівнина, покрита випаленої рослинністю, не так давно була дном водойми І що дето поруч, у закам’янілою землі сплять сотні й тисячі риб. Він буває сильно здивований, коли тубільці, майже повзаючи навколішках, починають старанно, дюйм за дюймом обстежити грунт. Невдовзі з’ясовується, що вони шукають невеликі возвышеньица діаметром 5—15 див, які чт оточуючої їх грунту, забарвленою на більш і. in менш сірі тону, відрізняються коричнюватим відтінком. Досить удару мотикою, что-бы з такою зрізаним горбком виявилася що йде всередину нора. Інакше кажучи, кожна така горбок є так звану захисну кришку, чи ковпачок, коюрый прикриває згори вхід в «спальне гніздо» протоптера. Досвідченим оком ці горбки можна виявляти легко. Лише у дрібних риб, довжиною менш 15 див, вони дуже слабко виражені, що й практично неможливо було знайти. Круглий хід, зазвичай що йде вертикально вниз, має гладкі стінки. Це правда звана воз1ушная камера. Її діаметр коштує від 5 до70 мм, а довжина — від 30 до 250 мм. Ці розміри занпсят тільки від величини риби, залеглої в сплячку. Навіть довжина повітряної камери залежить від гого, на глибокому чи малому місці будувалося • гніздо". Унизу повітряна камера поступово розширюється й перетворюється на так звану «спальчю», що й спочиває ув’язнена в кокон риба. V великих риб «спальня» залягає на глибині до півметра. Спящий протоптер, зазвичай, приймає суворо визначений становище. Його рило завжди спрямоване вгору, а тіло складається навпіл отже вигин доводиться посередині між груд;

ными і брюшными плавниками, інакше кажучи, ці плавники виявляються поруч і однією уровне.

Сложенные передня і задня частини тіла дуже тісно притиснуті друг до друга, а сплощений хвост перехлестнут через верхню частина Зарыванпе протоптера у ґрунт голови і саме щільно притиснутий до спини. У цьому нижня край хвоста, повністю прикрывающего очі, проходить вздовж краю верхньої щелепи, залишаючи вільним злегка відкритий рот. Зсіла в такий спосіб риба криється у своєрідний кокон. У риб це унікальне освіту здатні лише представники роду Protopterus. Кокон є найтоншу плівку завтовшки 0,05—0,06 мм, образующуюся при затвердевании слизу, виділеної приготовившаяся до сплячці риба. Його стінки складаються з муцина з низькою домішкою неорганічних сполук (їх основу становлять карбонат і фосфат кальцію), перейшли з грунту в останній момент освіти кокона. Кокон — незбиране освіту (без будь-яких перетяжек) і такі щільно обтягує сплячого протоптера, що його стінками і тілом риби іншого ніяких проміжків. Зморщені парні плавники сплячої риби дуже втискаються в тіло і залишають жодних слідів внутрішній стінці кокона. Округла верхня частина кокона, повторяющая контур стінок повітряної .камери на місці переходу їх у «спальню», уплощена і трохи всхолмлена безпосередньо над ротом риби. Це підняття має невеличке заглиблення на вершині, у центрі которого находится отвір воронкоподібної, трубочки довжиною 1—5 мм, провідною прямо в відкритий рот сплячого протоптера. Саме цю крихітне дихальне отвір здійснюється єдина зв’язок риби із зовнішнього середовищем. Зазвичай кокон забарвлений під колір рыжевато-бурого грунту з допомогою фарбуючих неорганічних речовин, які у грунті. Там, коли ці речовини відсутні, кокон то, можливо прозорим, як целофан. Його внутрішня стінка завжди волога, оскільки тіло риби залишається вкритим слизом до закінчення сплячки. Здатність протоптера «облачатися» в кокон тимчасово сплячки настільки незвичайна і дивовижна, перші дослідники, побачили цей кокон.

никак було неможливо повірити власним очам. Всупереч явною очевидності вони приймали стінки кокона за засохлі листя, припустивши, що що відходить до сну риба загортається у яких, приклеюючи їх у себе з допомогою густий слизи.

Так, загорненим у фантазійні листя, як і щось на кшталт пелюшок, і він зображений сплячий протоптер в публікації Джердайна, яка з’явилася на 1841 р. І не було жартом. Цілком природно, що з підтримки своєї життєдіяльності сплячий в коконі протоптер має лише дихати, споживаючи кисень, а й харчуватися, т. е. витрачати якісь запаси «палива», і щось робити з продуктами розпаду, надлишок що у організмі зазвичай призводить до смертельного кінця. На противагу всім іншим дзвінковими тваринам, впадающим до сплячки, протоптер, укладений у кокон, витрачає не жирові запаси, а свої власні м’язові тканини. На початку сплячки обмін речовин відбувається в нього поки що не досить високому енергетичному рівні, но постепенно Т-34 завмирає і відбувається у подальшому на вельми економному режимі, оскільки, інакше, йому забракло б «палива», т. е. м’язових тканин. Протягом часу сплячки протоптер сильно втрачає у своїй. Приміром, риба довжиною 40 див, масою 374 р після шестимісячного перебування у коконі мала довжину 36 див й безліч 289 р, т. е. втратила масі більш 20% і зменшилася у розмірі на 10%. Такі порівняно великих втрат пояснюються тим, що під час сплячки тканини протоптера витрачаються як для підтримки життєдіяльності організму, а й у дозрівання гонад. Втрати заповнюються досить швидко: той самий риба через місяць відновила свою масу чуток і досягла колишніх розмірів. Під час сплячки протоптера вся вода, що настає при розщепленні білків, втрачається за подиху і сеча не виділяється (так її й нікуди было бы вивести, оскільки риба криється у кокон, щільно облягаючий її тіло). Тому що настає сечовина у величезних кількостях скапливается в організмі, становлячи до кінця сплячки 1—2% маси тіла, що можна розглядати, як дивовижний фізіологічний парадокс: на більшість хребетних тварин надлишок сечовини в організмі діє і як сильніший отрута, і смерть настає у її концентрації, 2 тис. разів, ніж в сплячого протоптера, якому вона йде на ніякої шкоди. Вже за кілька годин після виходу протоптера в воду весь надлишок сечовини виводиться з організму через зябра нирки. Залежно від місцевих умов, значно нерішучих у роки, протоптер проведе у сплячці 6—9 місяців. Цікавий рекорд был побитий бурим протоптером, що у експериментальних умовах провів у безперервної сплячці понад чотири роки без будь-яких шкідливих наслідків собі. Однак тих випадках, коли водойми не пересыхают, протоптеры в сплячку не впадають. Цього легко домогтися й у акваріумних умовах. Проте він менш зазначалося, що «бодрствующие» протягом кількох років протоптеры, які у акваріумі (них провів без сплячки 13 років), період від часу стають млявими, малорухомими і навіть зрікаються їжі. Такий стан помічається в них у середньому разів на рік і радіомовлення продовжується і від кількох тижнів до 2—3 місяців без жодних ознак захворювання. Майже безсумнівно, що таку поведінку пов’язані з природженою звичкою впадати у сплячку І що сплячка становить невід'ємну частину життєвого ритму цих риб. Заради точності слід додати, що це спостереження проводилися над особами бурого протоптера, пійманими в басейні Гамбії, де цей вид зазвичай занурюється у сплячку. Можливо, що з протоптеров інших видів така ритміка виражена менш різко. Відомо, наприклад, що у Великих озерах Центральної Африки протоптеры в щорічну сплячку не впадають, оскільки цього в ній немає потреби і лобіювання відповідних умов. З приходом періоду дощів пересохлі водойми швидко наповнюються водою і протоптеры повертаються до активного життя зі свого добровільного ув’язнення. Найбільш процес їх пробудження у природі поки що не простежений, але нього можна судити з спеціальному експерименту, поставленому в 1931 р. (рис. 5). Цей простий досвід у тому, що вирубані із ґрунту шматки глини з в’язнями них протоптерами заривалися в дрібну калюжу так, щоб шар води з них не перевищував 5 див. Приблизно за годину у вихідного отвори видалася перша риба. Після нетривалої рекогносцирування вона піднялася до води та жадібно заковтнула повітря, щоб відразу ж після эюго сховатися в гнізді. Спочатку такі дії повторювалися через кожні 3—5 хв^ але поступово інтервали між черговими виходами до поверхні подовжилися до звичайних 10—20 хв. У цьому риба дедалі менше ховалася в гнізді, поки через 6—7 год совем не залишила його. Помічено, що, чим більше триває сплячка у про•штера, тим більше часу потрібно йому у тому, щоб струснути з себе сон. Протягом днів риби, провівши в сплячки 6—8 місяців, погано контролюють рухатися, пересуваючись різкими і незграбними ривками, подібно калікам. У цьому хвіст вони доъольно тривалий час залишається відігнутим вгору й за кілька убік, а зім'яті парні плавники лише поступово розпрямляються і підлітків набувають пружність. Протоптер — усеїдна риба. Основу його їжі становлять різноманітні молюски, краби, креветки й почасти риби. Захопивши видобуток, не ковтає її, а викидає з рота, притримуючи за самий кінчик, й починає методично ремиґати, поки вся не сховається в роті. Потім знову випльовує її й знову жує. І кілька разів. Здобич не вистачає, а засмоктує, причому робить це з незбагненною швидкістю і моторністю. Можливо, що саме у своїй захоплюють й окремі частини рослин, залишки яких нерідко знаходять в нього в шлунку. На тих, хто спостерігав протоптеров в акваріумі ці риби виробляють враження млявих і малорухомих тварин. Але це враження оманливе, оскільки протоптеры ведуть нічний спосіб життя виходять на полювання з настанням темноты.

В цей час їхні активність різко зростає, і вони найчастіше піднімаються до поверхні для дихання атмосферним повітрям. Переміщаються протоп;

теры двояким способом: вони або плавають з допомогою угреобразного изгибания тіла, або ж пересуваються на дні серед донної рослинності с помощью парних плавників, причому, крім рухових функцій, ці плавники багато важать при знаходженні видобутку, оскільки вони густо усіяні смаковими нирками (особливо рясно вкриті ними грудні плавники). Варто собі уявити протоптера, охотящегося вночі среди густых заростей водної рослинності у мутній воді, аби зрозуміти, яку великої ролі може витрачати час на умовах зір. Тут і приходять допоможе довгі, і гнучкі парні плавники, якими що повзе риба обстежує «на смак» навколишнє її простір. Варто протоптеру лише торкнутися їстівного об'єкта однією з чотирьох плавників, як блискавичним кидком він підскакує до видобутку й відправляє їх у рот. Розвиток гонад у протоптера починається відразу ж після нересту, причому більшість часу за її дозрівання приходтся на період сплячки. Вже серпні — вересні, і. з. inyciH місяць півтора від початку сезону дощів і окончания спячки, починається нерест, який триває близько місяця. На той час споруджується спеціальне выводковое гніздо. Воно будується зазвичай на мілководді, де шар води вбирається у 40—50см і дно поросло густий травою, нерідко дости гающей заввишки 2 м. Зазвичай, таке гніздо є подковообразную нору з цими двома вхідними отворами. Одне — більш широке — має у діаметрі 20—30 див, а інше, більш вузьке, — лише 10—15 див. У частині цієї нори, лежачої приблизно за глибині 40 див від поверхні грунту та найвіддаленішу вхідних отворів, перебуває розширена выводковая камера, у якій відкладається ікра і тримаються личинки. Іноді гнізда мають по три вхідних отвори, які ведуть у загальну выводковую камеру, чи просто одного виходу, коли будівництва гнізда використовуються круті купини чи штучні земляні насипу, що розділяють рисові поля. Стінки гнізда слизом не покриваються і спеціально не укрепля;

ются: від обвалу його охороняє щільний грунт, скріплений численними корінням рослин. Ніякої підстилки в выводковой камері немає, і ікра відкладається безпосередньо на сеглинистое дні Тfьак гнізда будуються на мілководді то, :п «-3 «- -i-г^бы дістатися більш глибокої онт птеры долають своєрідні -: … приминаючи і розсовуючи густу траву. «^ — за цими «стежинами» і знаходять выводковые -: — .л. позаяк у у каламутній водичці серед буйної рас-t «точності знайти вхідний отвір будь-яким іншим чином дуже важко, за умови що випадково не провалитися до нього. Нерідко «стежки» складають кілька метрів, а якщо рівень води різко знижується (що відбувається довольно часто), то протоптерам доводиться дістатися води суходолом. Але навіть за дуже різких коливаннях рівня води самі гнізда будь-коли обсыхают. Місцями такі гнізда містяться у недалекому сусідстві друг від друга на відстані 7−8 м. Усю турботу про охорону гнізда та появу нащадків перебирає самець. Він самовіддано захищає своє гніздо і злобливо кусає будь-якого, наважиться наблизитися щодо нього, не відступаючи і для людиною (його запеклих атак тубільці бояться). Навіть якщо його вигнати з гнізда палицею, він бесстрашно возвращается за кілька хвилин. Сховавшись у одному з отнорков, самець підтримує постійний струм води в выводковой камері за счет ундулирующих рухів хвоста. Свою піклування про прийдешнім припиняє лише тоді, коли личинки залишають гніздо. Нікому вдалося спостерігати процес будівлі гнізда, і досі пір невідомо, будує його самець чи самка, або ж вони будують його спільно. Судячи з того, що у охороні гнізда та появу нащадків самка жодної участі не приймає, краще думати, що гніздо будує самець. Ікринки протоптера мають у своєму діаметрі 3,5—4,0 мм. Їхню кількість лише у кладці сягає 5 тис., по нерідко трапляється, якщо їх буває значно менше. Понад те, часто-густо лише у й тією самою кладці зустрічаються дві (і навіть три) порції икринок, різко різняться за рівнем свого розвитку (наприклад, одна порція ікри може бути стадії початку дробления, в то час як інша порція — на стадії початку гаструляции). Так само і серед личинок одного посліду часом неважко виділити дві (а часом і трьох) різновікові групи, різняться за довжиною тіла на 7—8 мм. Зазвичай, у цьому випадку розбіжності у ступеня розвитку становлять 1—3 діб, а часом і більше. Очевидно, або кілька самок послідовно відкладають свою ікру в ту жу выводковую камеру, або сама й той самий самка відкладає її порційно через досить значні проміжки часу. Выклюнувшиеся личинки з допомогою цементної залози прикріплюються до стінок выводковой камери, що й висять майже нерухомо, поки що в них розсмокчеться желточный мішок. Наявність чотирьох пар зовнішніх зябрів дозволяє йому обходитися без повітряного дихання. Личинки ростуть дуже й вже через три тижні досягають завдовжки 20—25 мм. На той час вони втрачають желточный мішок і переходять до активному питанию, піднімаючись до води для дихання атмосферним повітрям. Після досягнення завдовжки 30—35 мм, трохи більш як місяць після выклева, личинки назавжди залишають гніздо. На той час вони втрачається одна пара зовнішніх зябрів. Інші зовнішні зябра редукуються дуже пізно, і навіть упродовж кілька років у взрослых рыб зберігаються рудименти їх базальних частин. До посушливого періоду личинки встигають досягти довжину 70—120 мм, а здатність зариватися у ґрунт для сплячки і утворювати кокон вони набувають вже за часів довжині тіла 40—50 мм. У неволі протоптеры дуже невибагливі та невибагливіші настільки, що можуть жити у самої тухлої і у каламутній водичці. Цікаво, проте, що у НьюЙоркском акваріумі вони змогли жити у дехлорированной водогінної воді. Тільки після того як цю воду продистиллировали, они почувствовали себе терпимо. При відповідному зверненні протоптеры легко піддаються дресируванню. Приміром, якщо годівлю випереджати стукотом по стінці акваріуму, то вже 2—3 тижня, почувши сигнал, риби виявляють порушення виходять до місця, де з їхніми очікує їжа. У протилежність миролюбному американському чешуйчатнику (Lepidosiren paradoxa) всі види протоптеров відрізняються свирепым і погано уживався характером. Поміщені разом, не знають пощади и дерутся до того часу, поки живих іншого щасливий переможець. Якщо ж до протоптеру підсадити якихось інших великих риб, которых он явно неспроможна уживати, тим по менш він переслідує їх і калічить. Тільки молодих протоптеров, коли немає нічого іншого, мож;

но тримати разом. Але рано чи пізно вони несамовито нападають друг на друга, що виявляються без плавників. На щастя, откушенные плавники відновлюються вони мають дуже швидко. Зазвичай, у акваріуми Європи — й Америки протоптеров доставляють в коконі. Такий спосіб транспортування надзвичайно зручний, але вимагає великої обережності, бо з причин потрясіння кокон легко може порвати, що зумовлює неминучої загибелі риби. Чудово також, що тех случаях, коли кокон впавшей до сплячки риби зтикається ні з грунтом, і з будь-яким стороннім тілом (наприклад, зі скляним стінкою акваріуму), то це неминуче призводить до смертельного кінця. Ось у штучних умовам нижню частина стінки акваріуму необхідно обмазувати товстим шаром глини. Якщо потривожити протоптера у його «спальному гнізді», він видає звуки, схожі на це й писк і скрип, що, очевидно, пов’язано зі «скреготу зубного» в буквальному значенні слова. Роздратована риба поза води здатна видавати звуки, схожі на гучний зойк. Той самий звук лунає тоді, коли легке впійманою риби з силою викидається повітря. У природні умови при подиху атмосферним повітрям протоптер видає гучний подих, нерідко що у своєрідний вереск, чутний на далекій відстані. Багато районах Африки місцеве населення промишляє протоптеров, так як м’ясо їх відрізняється чудовими смаковими якостями. Найбільш легко добувати цих риб під час сплячки. Природно, що задля цього необхідно знати месга, де їх залягають до сплячки. Виявляється, жителі Гамбії можуть виявляти ці місця на слух, оскільки, за твердженням, у тиху погоiy значній відстані відстані можна слышать, как дихає зарывшийся у великий «кам „“ •опа» (P. annectens). Нікому з дослідників; такому випадку не пощастило. Але свідоцтву багатьох дослідників, оригиннальный спосіб лову протоптеров застосовується жителями Судану. Вони користуються спеціальним барабаном, з допомогою якого беруться щуки, що імітують падіння дощових крапель. Піддавшись обману, протоптеры прокидаються ;і видають гучний чмокающий звук, видаючи гем самим місце свого укриття, а часом навіть виповзають зі своїх гнізд, потрапляючи просто у руки ловців. Американський чешуйчатник, чи лепидосирен, Lt. «pidosiren paradoxa), населяет центральну частина Південної Америки. Його ареал охоплює майже весь басейн Амазонки і північних приток Парани. По будовою і способу життя лепидосирен дуже нагадує своїх африканських родичів. У порівняні з протоптерами його тіло ще більше витягнуто у ще більшою мірою нагадує тіло вугра, парні плавники ще більше недорозвинені (у яких повністю зникають бічні хрящові опорні елементи) і вкорочені, луска ще глибше захована в шкіру ще дрібніший від. Ця велика риба, сягала завдовжки 125 див, забарвлена в сероватобурые тону з більшими на чорними плямами на спині. Спосіб життя лепидосирена в основних рисах також дуже схожий із чином життя протоптеров. Він, зазвичай, населяет лише. тимчасові заболочені водойми, сильно зарослі водної растительностью. Особенно він многочислен в таких водоймах, що трапляються в безлічі на рівнинах Гран-Чако. Ці водойми наповнюються водою під час тропічних злив (у квітні по вересень) і, зазвичай, висихають під час посухи, що припадає на решту года. По мері висихання водойми і в міру зменшення у питній воді кількості кисню лепидосирен дедалі частіше вдається до подиху атмосферним повітрям. Коли ж шар води стає невеликим, він риє собі «спальне гніздо» і залягає до сплячки, переходячи повністю за подих атмосферним повітрям. По формі «спальне гніздо» лепидосирена нічим не відрізняється від «спального гнізда» протоптера як і і останнє, складається з розширеній «спальні» і повітряної (чи вхідний) камери, прикритої згори запобіжним ковпачком. Крім верхнього ковпачка, в повітряної камері у лепидосирена іноді є додаткова пробка з грунту. Зрідка зустрічаються гнізда і з двома додатковими пробками. Залеглий в «спальню» лепидосирен приймає точно таке саме становище, як і протоптер, однак у на відміну від останнього він, очевидно, неспроможний утворювати кокон. Щоправда, ще не вдавалося знайти його гніздо в просохшем грунті: по крайнього заходу, лише на рівні «спальні» грунт завжди залишається вологим, і, зазвичай, у ній зберігається вода, змішана зі слизом, виділеної сплячим тваринам. Протягом років, стрімкі опадами, тимчасові водойми часом не висихають навіть протягом посухи і лепидосирен не занурюється у сплячку. Із початком періоду дощів, коли пересохлі водойми заповнюються водою, лепидосирен залишає своє «спальне гніздо» (причому робить він это столь ж обережно та обачно, як і протоптер) і накидається на їжу, демонструючи надзвичайну ненажерливість. Харчується він різними беспозвоночными тваринами головним чином великими равликами ампуллариями. Очевидно, рослинна їжа грає чималу роль його раціоні, особливо в молоді. Майже всі свого часу лепидосирен проводить па дні, де зараз його плі лежить нерухомо чи повільно повзає на черево серед густих заростей растительности.

Время від часу він піднімається до для дихання атмосферним повітрям. Спочатку він висуває рило із води і робить видих. Потім на короткий час приховується під водою і, знову виставивши рило, робить глибокий вдих. Після цього тварина повільно занурюється на дно.

выпуская надлишок повітря через зяброві отвори. Не проходить і двох-трьох тижнів по закінченні сплячки, як лепидосирен вже вдається до розмноженню. Як і протоптер, на той час він риє выводковое гніздо, яке є досить глибоку нору шириною 15—20 див з однією виходом, що йде зазвичай вертикально донизу й має горизонтальне коліно, яке закінчується розширенням. Зазвичай такі нори досягають завдовжки 60—80 див, але нерідко трапляється, коли мають завдовжки 1—1,5 м. Ікринки діаметром 6,5 — 7,0 мм відкладаються на відмерлі листя, і траву, що затаскуються в выводковую камеру. Охорону гнізда та появу нащадків перебирає самець. У період нересту тримав на своєму черевних плавцях розвиваються численні розгалужені вирости довжиною 5—8 див, пронизані численними кровоносними судинами. Функціональне призначення цих утворень ще зовсім зрозуміло. За версією, них з крові виділяється кисень і створюють сприятливіші умови для розвитку ікри і личинок. За іншою версією, навпаки, ці вирости грають роль додаткових зябрів, оскільки самець, охороняє гніздо, теж не виходить на поверхню й позбавлена можливості дихати атмосферним повітрям. Коли самець залишає гніздо, ці вирости на черевних плавцях редукуються і зберігаються як невеликих горбочків. Слиз, покриваюча тіло чешуйчатника, має коагулирующими властивостями і спроможна очищати воду від каламуті. Це сприятливо позначається розвиток ікри і личинок. Личинки лепидосирена, як і і личинки протоптеров, мають зовнішні зябра і цементну залозу, з допомогою якому вони подвешиваются в гнізді. Личинки ростуть досить швидко: два місяці після выклева, т. е. до моменту розсмоктування желточного мішка і переходу на активне харчування, вони досягають завдовжки 55 мм. Проте дихати атмосферним повітрям личинки починають задовго доти (при довжині 32—40 мм), коли вони ще перебувають в гнізді при варті самця. Зовнішні зябра зникають вони невдовзі після того, як вони залишають гніздо. Після закінчення нересту лепидосирен продовжує посилено отъедаться, поповнюючи втрати, понесені під час сплячки і нересту, і створюючи запаси жиру тимчасово майбутньої сплячки. На відміну від протоптеров під час сплячки він витрачає жир, який відкладається про запас в організмі межмышечных тканинах. Є дані, що ця риба здатна видавати звуки, схожі на котяче нявкання. Індіанці переслідують лепидосирена задля її смачного м’яса. У неволі лепидосирен дуже невибагливий, миролюбний і легко поєднується із іншими рыбами.