Влияние цитокинина до зростання та розвитку проростків пшениці, у залежність від умов мінерального питания

МИНЕСТЕРСТВО ОСВІТИ РФ.

МОСКОВСЬКИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНИВЕРСИТЕТ.

Природно — екологічний ф-т.

Кафедра біології та медичної екології организмов.

Стахович Артем Валентинович.

Д І П Л Про М М, А Я Р, А Б Про Т, А Тема: «ВПЛИВ ЦИТОКИНИНОВ НА ЗРОСТАННЯ І РАЗВИТИЕ.

ПРОРОСТКІВ ПШЕНИЦІ ЗАЛЕЖНО ОТ.

УСЛОВИЙ МІНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ".

Науковий руководитель:

Кандидат біології, доцент.

ТАРАСЕНКО АЛЛА АНДРЕЕВНА.

Москва 2000 год.

| | |Стор.| |1. |ЗАПРОВАДЖЕННЯ |3 | |2. |ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ |4 | |2.1|Краткая характеристика фитогормонов |4 | |2.2|Общая характеристика цитокининов |6 | |а) |Хімічна структура |6 | |б) |Історія відкриття |7 | |2.3|Физиологическая роль цитокининов |9 | |а) |Стимуляція розподілу клітин |9 | |б) |Вплив цитокининов до зростання клітин |11 | |в) |Дія цитокининов на органогенез |13 | |р) |Зняття з допомогою цитокининов апикальной домінанти |15 | |буд) |Переривання спокою і стимуляція проростання насіння під впливом |16 | | |цитокининов | | |е) |Вплив цитокининов до зростання цілих рослин |17 | |ж) |Продлениес допомогою цитокининов життя зрізаних листя |18 | |із) |Цитокинины як головний чинник впливу одних органів рослини інші |18 | | |і на пересування речовин, у рослині | | |і) |Захисний дію цитокининов проти несприятливих чинників |19 | |2.4|Роль калію в мінеральному харчуванні рослин |21 | |а) |Джерела калію для рослин |21 | |б) |Значення калію у житті рослини |23 | |в) |Фізіологічна роль калію в рослинах |23 | |3. |ОБ'ЄКТ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ |27 | |3.1|Характеристика об'єкта дослідження |27 | |а) |Класифікація |27 | |б) |Коротка ботанічна характеристика |27 | |в) |Характеристика сорти Терція |28 | |р) |Агрономическое значення ярої пшениці |29 | |3.2|Методика дослідження |29 | |4. |РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХНІ ОБГОВОРЕННЯ |30 | |4.1|Влияние калію до зростання і фізіологічні процеси |30 | |4.2|Влияние кинетина на фізіологічні процеси |34 | |4.3|Выводы |47 | |5. |СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ |48 |.

1.

ВВЕДЕНИЕ

.

Останнім часом при обробленні різних сільськогосподарських культур дедалі більша увага приділяється прийомів, з допомогою яких можна впливати безпосередньо на рослинний організм. До таких прийомів належить обробка рослин чи його насіння різними речовинами, зокрема регуляторами роста.

Не дивлячись те що, що рослина може синтезувати гормони, у часто додавання їх ззовні надає на рослина позитивне дію. Вплив рослинних гормонів чи його синтетичних замінників проявляється особливо різко тоді, якщо рівень вмісту їх у рослині не высок.

Нині загальновизнано, зростання та розвитку рослин регулюється системою фитогормонов, що включає ауксины, гибберелины, кинины і інгібітори. Кожна група гормонів має специфічні функції. Фитогормоны по-різному реагують різні живильні смеси.

Завданням справжньої роботи була дослідження впливу цитокининов до зростання і пояснюються деякі фізіологічні процеси рослин пшениці і натомість повної живильним суміші, за браку калію, і із внесенням цитокинина.

2. ОГЛЯД ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1 Коротка характеристика фитогормонов.

Найважливішими представниками ендогенних регуляторів росту рослин є фитогормоны. Це — нормальні продукти життєдіяльності самого рослини, що у регуляції обміну речовин і формообразовательных процесів всіх етапах онтогенезу (Муромцев.

Г. С., Агнистикова В. М, 1984). Вони мають трьома загальними основними свойствами:

1. Гормони синтезуються у одному з органів рослини (молоді листки, нирки, верхівки коренів і втеч) і транспортуються до інших місця, де активують процеси онтогенезу і роста.

2. Гормони синтезуються і функціонують в рослинах в мікро количествах.

3. Гормони можуть викликати характерні морфологічні изменения.

Отже, цих речовин можна надати інше, більш узагальнену, визначення. Фитогормоны — це речовини, які у незначних кількостях, які утворюються тільки в органах і мають регулярне впливом геть будь-які фізіологічні процеси за іншими органах растения.

Роботи багатьох інших учених (Чайлахян, Саркисова, Полевой,.

1982) показали, що систему гормональну регуляцію багато чому визначає характер перебігу таких найважливіших фізіологічних процесів, як зростання, формування нових органів, перехід рослин до розквіту та формування статі квіток, старіння листя, перехід у стан спокою і вихід із нього нирок, бульб, цибулин і т.д.

Процеси розвитку і морфогенезу теж є фізіологічними програмами, лише повільно що перебігають. З огляду на вище сказане, можна надати ще одну постанову фитогормонам. Фитогормоны — сполуки, з допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин та органів прокуратури та необхідних малих кількостях для запуску і регуляції фізіологічних і морфогенетических программ.

Нині відомо чотири групи фитогормонов: ауксины, гибберелины, цитокинины і інгібітори зростання. Усі можуть активізувати, але можуть бути гальмувати функціональну активність клеток.

Спільним передумовою дії будь-якого фитогормона є у клітинах специфічних рецепторів. Усі фитогормоны цікавить компетентних клітин порівняно швидкі фізіологічні реакції, пов’язані, очевидно, з мембранами і більше повільні зміни, залежать від синтезу білків і нуклеїнових кислот (Полєвой У., 1982).

Крім природних фитогормонов, отримано дуже багато синтетичних аналогів цих природних сполук, які найчастіше мають високої фізіологічної активністю. У принципі, ці речовини що неспроможні віднесено до фитогормонам, бо утворюються у рослинах, проте чимало їх за активністю не поступаються фитогормонам і навіть перевершують їх (Муромцев Г. С., 1973).

2.2 Загальна характетистика цитокининов.

а) Хімічна структура.

Цитокининами називається одне із типів фитогормонов, які мають певної сукупністю біологічну активність, які були різноманітна і виявляється при регуляції зростання, органообразования, процесів старіння і покоя.

Цитокинины беруть участь поряд з іншими фитогормонами в регуляції найрізноманітніших фізіологічних процесів в рослині. Їх, як та інших фитогормонов, характерна полифункциональность.

З іншого боку, дію цитокининов з’являється у нерозривний зв’язок з дією інших фитогормонов і природних ингибиторов.

У хімічному відношенні природні цитокинины та його синтетичні замінники є производные.

6-аминопурина з його заступником в аминогруппе при шостому атомі вуглецю пуринового кольца.

Пурин.

Цитокинины пуринового низки слаборастворимы у питній воді, але добре розчиняються у етанолі, этиловом ефірі, ряді лугів і кислот. Цитокинины стійкі до нагріванню, автоклавированию, дії лугів і кислот.

Проте точна хімічна характеристика цитокининов, як производных.

6-аминопурина, не може тим, що так само властивості має також дифенилмочевина і його численні похідні. Вочевидь, питання хімічної характеристиці цитокининов отримає остаточне роз’яснення тільки після встановлення молекулярного механізму їх действия.

б) Історія открытия.

Цитокинины відкрили 1955 р. Скугом і Міллером з працівниками в.

Вісконсинському університеті у США. Їх виявлення допоміг так называемый.

«дефектний об'єкт», яким з’явився каллюс серцевини стебла тютюну. Він утворився на шматочках серцевини стебла за умов стерильною культури, але швидко припиняв зростання на зв’язки й з вичерпанням якогось чинника, від початку присутнього в тканинах стебла. Через те, що повернути активне зростання каллюса вдавалося додаванням до живильним суміші, що містить индолилуксусную кислоту (ІУК), дріжджового екстракту, а як і кокосового молока, Скугом і співробітників була спроба виділити відсутні на шляху зростання каллюса речовина з дріжджового екстракту. У цьому з’ясувалося, що активну речовину має властивостями пурина.

Разом про те перевірка природних пуриновых підстав як і гидрометода РНК і ДНК показала, що вони здатні забезпечити зростання стеблевого каллюса тютюну. Несподівано активним виявився ефірний екстракт із попереднього, давно хранившегося препарату ДНК. Згодом з’ясувалося, що активну речовину утворюється у кожному препараті ДНК у її деградації шляхом автоклавування у кислому середовищі. Це речовину було виготовлено виділено коштів у вигляді кристалів і ідентифіковано хімічно. Воно оказалось.

6- фурфуриламинопурином.

6-фурфуриламинопурин.

Зазначене з'єднання утворюється під час автоклавуванні ДНК у кислому середовищі з дезоксиаденозина. Оскільки 6-фурфуриламино-пурин у присутності ІУК забезпечував клітинне розподіл в ізольованій серцевині тканини стебла тютюну, він було названо кинетином (від слова.

«кинез»).

Принцип хімічного синтезу похідних пурину з заміщенням в аминогруппе у шостого атома вуглецю пуринового кільця був відомий раніше, тож слідом за хімічної ідентифікацією кинетина пішов його синтез. Потім було синтезовано багато інших активних сполук, які відрізнялися від кинетина характером заступника в аминогруппе при шостому атомі вуглецю. Всі ці сполуки, включаючи кинетин, об'єднувалися під загальним назвою кинины. Цю саму назву розповсюдили у літературі до 1965 р. Проте зважаючи на те, що у фізіології тварин термін «кинины» ще раніше застосували для зовсім інших сполук — біологічно активних полипептидов, Скуг, Стронг і Міллер запропонували замінити назва кинины на цитокинины. Нині термін цитокинины став общепризнанным.

2.3 Фізіологічна роль цитокининов.

а) Стимуляція розподілу клеток.

Цитокинины було відкрито як речовини, необхідних розподілу клітин у стеблевого каллюса тютюну і ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну (Мi11еr, 1956; Skoog, Мil1еr, 1957). Ці тканини нездатні до синтезу цитокининов, і навіть ауксинов, що дозволило виявити багато суттєві боку дії даних фитогормонов на ростові процессы.

Так було в роботах Скуга з працівниками засвідчили, що з ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну у стерильній культурі одна ІУК кілька посилювала синтез ДНК, викликала окремими клітинах мітози, але з индуцировала клітинних ділень. Так само один кинетин не викликав розподілу клітин. У його присутності походили мітози, а синтез ДНК він стимулював меншою мірою, ніж ІУК. Тільки спільну дію ауксинов і кинетина значно активувало синтез ДНК, викликало мітози і индуцировало розподіл, клітин на ізольованій серцевині стебла тютюну (Dаs еt а1., 1956, 1958).

Після цього було здійснено спроби розмежувати у часі дію ІУК і кинетина в індукції клітинних ділень в цій ткани.

(Nitsch, 1968; Дмитрієва, 1972). Отримані дані немає поки однозначної інтерпретації, але дозволяють припустити, що початкові стадії процесу індукуються одним ауксином, тоді як і наступному необхідні обидва гормону (Дмитрієва, 1972).

Отже, було встановлено, що регуляція розподілу клітин на ізольованій серцевинної тканини стебла тютюну здійснюється не одним гормоном — гіпотетичним індуктором клітинних ділень, а одночасним дією двох гормонів — цитокинина і ауксина. У цьому кожному за фитогормона показали свою межу концентрацій, у яких за наявності серед іншого гормону стимулює цей процес. Наприклад, кинетин у присутності в у живильному середовищі 2 мг/л ІУК стимулював розподіл клітин серцевинної тканини стебла тютюну, починаючи з концентрации.

0,005 мг/л, але максимальне його досягалося не більше концентрацій від 0,02 до 0,5 мг/л. Збільшення концентрації кинетина до 2 мг/л зумовлювало обмеження процесу. Стимулюючий дію ІУК за одного й тому самому змісті серед кинетина наростало зі збільшенням її концентрації до 1,8 мг/л. Максимальну інтенсивність розподілу клітин викликало поєднання оптимальних концентрацій серед обох фитогормонов.

(Scoog, Miller, 1957) .

Разом із цим у літературі з’явилося повідомлення у тому, що й замінити ІУК на 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) й узяти останню на вельми високої концентрації, можна отримати роботу слабко яка йде розподіл клітин серцевинної каллюса тютюну й за відсутності кинетина (.

Witham, 1968). Що стосується цих даних виникають два припущення: або тільки ауксины критичні для розподілу клітин каллюса, або високі концентрації 2,4-Д індукують синтез в каллюсе ендогенних цитокининов.

Подальші дослідження повинні показати, який із цих припущень справедливо.

У зв’язку з цим важливо згадати, що з окремих штамів каллюса серцевини тютюну виявлено спроможність до синтезу цитокининов. Ці штами виникали спонтанно при тривалої культурі каллюса (Fох 1963).

Окремі могли до синтезу лише цитокининов, інші - і цитокининов і ауксинов. Для інтенсивного зростання таких штамів не вимагалося додавання в сприятливе середовище відповідних фитогормонов.

(Fox, 1961). Вони самі могли служити джерелом фитогормонов для звичайних дефектних штамів. Аналогічне явище можна було для каллюсов семядолей сої, які зазвичай теж здатні до синтезу ауксинов і цитокининов і потребують на шляху зростання у тому наданні извне.

(Miller, 1963). У місці про те знайшли штами цієї тканини, які залежать у своєму розростанні від присутності середовищі цитокининов, і це показано, що це тому, що вони набувають спроможність до синтезу власних цитокининов (Miura, Miller, 1969).

Досить значного эндогенное зміст цитокининов, нестача ауксинов чи інших необхідних речовин можуть спричинити відсутності стимулюючого дії цитокининов на розподіл клітин. З іншого боку, у разі високого ендогенного змісту цитокининов їх надання ззовні може спричинити і до обмеження клітинних ділень. Можливо, саме з цих позицій слід розглядати роботи, у яких показано відсутність стимуляції і навіть гальмування розподілу клітин цитокининами (.

Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). З іншого боку потрібно ще пам’ятати, деякі рослинні об'єкти може бути не компетентні для реакцію цитокинин активацією клітинних делений.

Разом про те стимуляція з допомогою цитокининов митозов і розподілу клітин продемонстровано на дуже великому числі різноманітних об'єктів, включаючи ізольовані тканини (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965;

Neumann еt а1., 1969; Fosket, Тоrrеу, 1969), кінчики кореня (Guttman,.

1956; Olszewska, 1959а, b), ростучі листя (Саtarino, 1965), точки зростання стебла (Саtarino, 1965), зародки проростаючих насіння (Haber,.

Luippold 1960а, b), водорості (Мoewus, 1959), мохи (Szweykowska еt а1.,.

1968) та інші об'єкти (Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,.

Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б) Вплив цитокининов до зростання клеток.

Вже перших працях з цитокининам на стеблевых каллюсах тютюну до лабораторій Скуга засвідчили, що цитокинины впливають як на розподіл клітин, а й у їх зростання розтяганням. Скуг дійшов висновку у тому, що з зростання клітин як і, як та їх розподілу, потрібні і цитокинины, і ауксины, причому концентрації цих речовин і співвідношення з-поміж них, стимулюючий зростання клітин, відрізняється від, що стимулюють клітинне розподіл (Scoog, Мil1еr, 1957).

Найбільш ефективно цитокинины стимулюють зростання клітин на відтинках зростаючих листя. Це засвідчили на листі самих. різних двочасткових трав’янистих рослин (Scott, Liverman, 1956;

Мi11еr, 1956; Powell, Griffith, 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956;

Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), і навіть на семядолях (Ваnerji,.

Laloraya, 1965, 1966; Курсанов та інших., 1969).

На відтинках листя однодольных рослин стимуляція зростання клітин цитокинином вдасться (Кuraishi, 1959). З допомогою цитокинииов вдається індукувати зростання клітин на листі, віддавна закінчили рост.

(Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Крім листя, стимуляція зростання клітин цитокининами показано і в багатьох інших об'єктів (Schrank, 1958;

Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr,.

1961а).

Однак у літературі відзначені випадки, коли цитокинины гнітили зростання клітин. Гноблення найчастіше можна знайти на відтинках стебла і корнях.

(Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960;

Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причому цитокинины знімають стимулююча дія до зростання стебла ауксинов (.

Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .

Проте чи виключено, що відмінність зростання клітин листя і клітин стебла і кореня при вплив цитокининов визначається відмінністю буде в діапазоні стимулюючих концентрацій. Таке припущення полягає в роботах, у яких дуже низьких концентрацій цитокининов зумовлювало стимуляції зростання стебла (Supniewski еt а1.,.

1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Це питання підлягає спеціальному изучению.

в) Дія цитокининов на органогенез.

Індукція з допомогою цитокининов органогенезу у недиференційованої тканини стеблевого каллюса тютюну була вперше показано Скугом з працівниками, які з допомогою ІУК і кинетина викликали освіту у каллюса коренів і втеч і встановили, що з закладання кожного з, цих органів були потрібні специфічні концентрації обох фитогормонов. Змінюючи зміст фитогормонов в живильному середовищі, можна було спрямовувати органогенез убік освіти коренів чи втеч (.

Scoog, Мi11еr, 1957).

Приміром, вміст у живильному середовищі 2 мг/л ІУК і 0,02 мг/л кинетина викликало в каллюса серцевинної тканини стебла тютюну інтенсивне розподіл клітин та диференціацію коренів. Підвищення концентрації кинетина до 0,5 — 1 мг/л гнітило корнеобразование, але индуцировало формування стеблевых нирок. Подальше підвищення концентрації кинетина до 2 мг/л справляло загальне ингибирующее дію до зростання каллюса і процеси органообразования (Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляція з допомогою цитокининов процесів органогенезу була потім підтверджено на дуже об'єктах (Gorton et al., 1957; Тоrrеу,.

1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp ,.

1959; Бутенко, Яковлєва, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964;

Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes,.

1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) .

Причому у деяких випадках цитокинины, стимулюючи освіту втеч, водночас затримували закладку коренів. Проте Хайде на листі бегонії показав, що закладання і коренів, і стеблевых нирок потребує від цього об'єкта в цитокининах і ауксинах, й у кожного з цих процесів існують оптимальні концентрації обох фитогормонов, за яких вони посилюють дію одне одного (Неidе, 1965а, b). Оскільки концентрації цитокининов, стимулюючі закладку коренів, вкрай низькі (Scoog,.

Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), переважно об'єктів вистачає, очевидно, власних цитокининов здійснення цього процесу. Можливо, саме цим пояснюється й те, що ці ззовні цитокинины інгібірують корнеобразование (Rорр, 1956; Sorokin еt а1.,.

1962; Nieuwhof, 1967). Разом про те у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование відбувався тільки за повної видаленні з живильне середовище кинетина й за наявності серед 2,4-Д. З іншого боку, освіту втеч вимагало від цього об'єкта видалення з середовища ауксинов і було під впливом одного цитокинина (Wolter, 1968). Ці дані суперечать результатам Скуга необхідність обох фитогормонов для диференціації, як коренів, і втеч. Але це протиріччя міг стати дозволено з позиції більшого ендогенного змісту обох фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., проти їхніми змістами в каллюсе серцевини стебла тютюну. Це подальшого изучения.

Істотно відзначити, що з допомогою цитокининов вдається також проводити закладку і диференціацію генеративних органів, викликаючи зацветание рослин, у умовах несприятливого температурного чи фотопериодического режиму (Чайлахян і др., 1961; «Negi, Olmo, 1966;

Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969). З допомогою цитокинина можна також ознайомитися спричинити підлогу квіток (Negi, Оlmo, 1966) .

Цитокинины індукують органообразовательные процеси також в мхов.

(Skinner, Shive, 1955). Під впливом цитокининов у протонемы моху, що становить собою нитевидное освіту, индуцируется закладання стеблевых нирок (Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al.,.

1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska,.

Handszu, 1965; Szweykowska, Schneider, 1967; Brandes, Kende, 1968).

За підсумками индукцииобразования стеблевых нирок у протонемы мохів розроблений высокочувствительный биотест на цитокинины (Hahn, Bорр,.

1968). Відомо і впливу цитокининов до процесів диференціації у папороті (Gaudet, Нuang, 1967) .

Істотно, що дія цитокинина до процесів диференціації проявляється в одноклітинної водорості Аcttabularia (Zetsche, 1963).

. Ця гігантська клітина утворює під час свого розвитку подобу корінця, стебла і капелюшки. Залежно від взятій концентрації кинетин стимулює чи пригнічує освіту й зростання цих частин клітини. У цьому стимулюючі концентрації для стебла і капелюшки виявляються різними й змінюються залежно від його віку клеток.

Стимулюючи процеси диференціації, цитокинины часом викликають де диференціацію (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw,.

Mitra, 1958).

Отже, цитокинины мають вплив на процес диференціації, характер якого змінюється залежно від концентрації цитокинина, його співвідношення з ауксином і особливості объекта.

р) Зняття з допомогою цитокининов апикальной доминанты.

За припущенням Тиманна, цитокинины і ауксины беруть участь у регуляції розподілу ростових процесів вздовж по стеблу рослини. У цьому, якщо з допомогою ауксинов здійснюється придушення зростання бічних нирок із боку верхньої нирки й зростання стебла не викликає освіти бічних втеч (так звана апикальная домінанта), то цитокинины знімають ингибирующее дію на латеральні нирки верхівкової нирки чи ауксинов і викликають зростання бічних втеч (Wickson, Тhimann, 1958,.

1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs,.

Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). Тож можна з допомогою цитокининов замінити головний втеча на бічний (Engelbrecht, 1967) чи викликати посилений зростання багатьох бічних втеч рослин, які без обробки їх розчином цитокинина не дають розгалуження (Lona, Восhi.

1957).

буд) Переривання спокою і стимуляція проростання насіння під впливом цитокининов.

З допомогою цитокининов вдається перервати спокій сплячих нирок деревних рослин, у літній і продовжувати зимовий періоди (Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), і навіть вивести ринок із стану спокою бульби деяких рослин, наприклад бегонії (Esashi,.

Leopold, 1967).

Цитокинины виявляються ефективним засобом в перериванні спокою деяких насіння (Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулюючий дію цитокининов на проростання виявлено на насінні латуку, які потребують для індукції цього процесу у дії червоного света.

(Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b;

Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулюють їх проростання як і темряві (Мi11ег, 1956), і при короткочасному впливі червоним світлом (Мil1еr, 1958) .

З допомогою цитокининов вдається підвищити в ряді рослин всхожесть насіння, ослаблену внаслідок їх тривалого зберігання (Курсанов та інших., 1966а, б).

е) Вплив цитокининов до зростання цілих растений.

Вище було наведено приклади, коли з допомогою цитокининов можна було викликати зростання бічних втеч на рослині та його зацветание в несприятливих для цвітіння умовах. Що ж до загальної стимуляції росту рослин цитокининами, що його отримати дуже важко і ще не знайдено шляху ефективного на зростання і врожай рослин. У цьому плані було зроблено кілька невдалих спроб. Приміром, обприскування рослин карликовою пшениці розчином кинетина не впливало з їхньої зростання (Уао, Canvin, 1969), а полив рослин томатів, росших в піску, розчином кинетина (10 — 100 мг/л) різко пригнічував їх зростання (Kemp еt а1., 1957). Кинетин, доданий в сприятливе середовище (0,002 — 2 мг/л), гальмував також підвищення томатів, огірків і гороху і затримував їх зацветание (Witter, Dedolf, 1963). Невдало скінчилися і наші намагання вплинути з допомогою кинетина формування збіжжя і у якому азотистих речовин у пшениці (Курсанов та інших., 1966а, б). Очевидно, в усіх цих випадках в рослинах вистачало ендогенних цитокининов чи, по крайнього заходу, не вони були лимитирующим фактором.

Однак у літературі відомі приклади і стимулюючого дії цитокининов до зростання рослин. Наприклад, кинетин, доданий надто низьких концентраціях до розчину Кнопа, стимулював зростання проростків соняшнику, квасолі і люпину (Supniewski еt а1., 1957), рослин ряски у темряві (Hillman, 1957), проростків люпину у темряві й на світу (Fries, 1960), і навіть проростків редиса на світу (Кuraishi,.

1959). Занурення рослин тютюну одну годину походить з розчин цитокинина.

(5*10−4 М) викликало значне посилення зростання листя на рослині і підвищувало у яких зміст калію (Dyar, 1968). Є вказівки про можливість вплинути з допомогою цитокининов наріст плодів яблуні (.

Letham, 1969) на формування врожаю рослин кукурудзи (Власюк та інших., 1969). Особливо цікаві відомості одержані останнє время.

Турковой і Сабо (1970), які показали, що однократне обприскування рослин соняшнику розчином кинетина і натомість високої дози азотного харчування викликає значну прибавку загальної ваги рослин i збільшення ваги кошиків. Схоже обприскування прискорює і зацветание рослин соняшнику (Туркова, Фролова, 1970).

Наведені приклади дозволяють укласти, що, хоча випадки, коли ендогенні цитокинины бувають в рослинах в мінімумі і тому проявляється стимулююча дія екзогенних цитокининов, бувають, повидимому, рідко, все-таки вдасться знайти умови, у яких очікується, що цитокинины виявляться ефективним засобом на зростання і врожай растений.

ж) Продовження з допомогою цитокининов життя зрізаних листьев.

У попередніх розділах показано участь цитокининов в регуляції розвитку і органообразования рослин. Проте, крім того цитокинины впливають цього разу вже які закінчили своє зростання органи растения.

Найбільш стильно їхня цілющість б'є по зрізаних листі трав’янистих рослин. Цитокинины затримують їх пожелтение і продовжують життя зрізаних листьев.

із) Цитокинины як головний чинник впливу одних органів рослини інші і на пересування речовин, у растении.

Цитокинины, як та інші фитогормоны, є з чинників, з допомогою якого одні органи рослини впливають інші. Вони надають регуляторний дію щодо розподілу поживних речовин, у растении.

і) Захисний дію цитокининов проти несприятливих факторов.

Цитокинины підвищують стійкість клітин до різним несприятливих генотоксичних впливів, таких як, дію підвищеної і зниженою температури, зневоднення, гребна і вірусна інфекція, механічне поєднання вплив різних хімічних агентов.

Так було в дослідах Мотеса і Энгельбрехт засвідчили, що кинетин підвищує опірність короткочасному нагріванню клітин обробленою їм половини зрізаного аркуша тютюну і сприяє наступному репарационному процесу (Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964.

). Це цитокининов Мотес ставить за прямий зв’язок зі їх здатністю підвищувати утримання клітинами рухливих метаболітів і приплив до них поживних речовин з навколишніх тканин. Це властивість клітин утримувати і притягати рухливі метаболіти Мотес називає аттрагирую щей здатністю клітин. За даними Мотеса і Энгельбрехт, ця здатність клітин аркуша різко знижується внаслідок нагріву, а цитокинин підвищує її, може бути однією з шляхів прояву його захисного дії з відношення до нагріванню. Механізм такої дії цитокининов не изучен.

Ймовірно, що пов’язаний із їх впливом на функціональне стан мембран. Це питання потребує спеціальному исследовании.

У зв’язку з сказаним важливо згадати, що захисне вплив цитокининов проявляється при дії на рослинні об'єкти найрізноманітніших агентів, як-от, наприклад, пеніцилін (Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробйова, 1962; Еngelbrecht,.

Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF і тетрахлорнитробензол (.

Penot, 1963), 5-фторурацил (Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8- азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсичні концентрації сахарози (Butcher, Street, 1960), великий відсоток збагачення води D2О.

(Соре еt а1., 1965), механічне вплив на клітини аркуша при інфільтрації (Bagi, Farkas, 1968) тощо. буд. Причини захисного дії цитокининов у кожному даному випадку можуть бути різними і, вочевидь, вимагають спеціального вивчення. Проте чи виключено, що механізм такої дії може й однаковим. Наприклад, може виявлятися через дію цитокининов на структурне і функціональне стан різних макромолекуляриых компонентів клітини, і, зокрема, на їхній стан мембранного апарату. Электронномікроскопічні дослідження свідчать, що цитокинины затримують деградацію різних мембранних структури клітинах аркуша, включаючи ламеллы строми і граны хлоропластів (Курсанов та інших., 1964; Свєшникова та інших., 1966), мембранні структури мітохондрій (Курсанов та інших., 1964) і эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). З допомогою цитокинина вдавалося урятувати від руйнування в зрізаних листі мембранної оболонки сферозом, містять гидролитические ферменти, і такою шляхом захистити від руйнації білки, нуклеїнові кислоти і липоиды.

.плазми (Ва1z, 1966). Очевидно, дію цитокининов на мембранний апарат клітини може істотний значення у виконанні їх регуляторного дії на обмін речовин рослин i цілком можливо, що має відношення захисного дії цитокининов що за різних несприятливих воздействиях.

Іншу інтерпретацію може мати захисне дію цитокининов на листя цілих рослин, у умовах підвищеного температури (Mothes, 1960) і посухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965). Очевидно, у разі в листі може постати дефіцит ендогенних цитокининов з допомогою зниження їхнє надходження з коріння, що створює умови для захисного дії даних ззовні цитокининов. Щоправда, необхідно згадати, що таке захисне дію проявляється який завжди. Так, з допомогою цитокинина зірвалася затримати пожелтение рослин пшениці за браку водопостачання за умов вегетаційного досвіду (Nunes, 1967.

— 1968). Проте робота у цьому напрямі може бути перспективною за захистом рослин від різних несприятливих воздействий.

2.4 Роль калію в мінеральному харчуванні растений.

а) джерела калію для растений.

Калій представлено природі трьома ізотопами, у тому числі К39 становить 93,31%, К40 — 0,01%, К41 — 6,68%. У вільному стані не є у зв’язки Польщі з великий хімічної активністю. Калій є сильним восстановителем. Він легко віддає свій зовнішній електрон і причому у одновалентный катион.

У грунті перебуває у формі водно-растворимых солей, обмінного і необменного калію, силікатів і алюмосиликатов. До 98% калію, що у грунті, недоступно рослинам. Найбільш доступний й таке важливе для рослини — обмінний калій. Рослини поглинають калій з почвы.

Усередині рослинної клітини калій розподілено неравномерно.

Його не було знайшли у ядрі і хлоропластах. Як багато калію в молоді рослин, тобто. під час, коли в рослин йде інтенсивне розподіл клітин та синтезуються органічні речовини. Максимум калію в багатьох рослин відзначений на момент цвітіння; особливо це для злаков.

Фізіологічна роль калію ще досить зрозуміла. Проте наявний експериментальний матеріал дозволяє: зробити деякі висновку про ролі калію в рослинних організмах. Важливе значення має тут більш-менш стійке співвідношення концентрацій іонів калію, натрію і кальцію в організмі. Калій, легко проникаючи всередину клітини, збільшує проникність клітинних мембран щодо різноманітних речовин, ніж надає значний вплив на обмін речовин, у найрізноманітніших направлениях.

Процес засвоєння калію рослинами з водних розчинів залежить від складу аніонів і катіонів, які входять у живильне суміш останнім часом отримані докази, що аніони за рівнем свого впливу інтенсивність поглинання калію містяться у наступний ряд:

HCO3 > CI > H2PO4 > NO3 > SO4.

Катиони входять у антагоністичні стосунки з калієм, що позначається належним чином на процесі її поглинання. За рівнем прояви антагонізму катиони становлять наступний ряд:

Ca2+ > NH4+ > Na+ > Mg2+.

Вивчення взаємовідносин калію коїться з іншими іонами триває у зв’язку з наявністю багатьох протиріч у цій вопросу.

Процес засвоєння калію залежить від рН середовища. Найсприятливішими є слабко кисле чи нейтральна реакція. При зсуві рН дуже кислу чи лужний бік поглинання калію сильно гальмується (Удовенко, Іванов, Ложкина, Урбанович, 1964).

У природничих умовах рослини використовують водно-растворимый калій, зміст що його почвенном розчині поповнюється з допомогою резервів грунтового яка поглинає комплексу. Такий процес йде протязі усього життя рослини (Чиріков, 1951).

Взаємозв'язок рослини з джерелами калію у грунті можна сформулювати схемою, наведено ниже.

Растение.

^ калій грунту воднорастворимый.

^ калій грунтового яка поглинає комплексу, виділений у раствор

(Сa2+, Mg2+, Na+, H+).

б) значення калію у житті растения.

Коли калію в у живильному середовищі рослин спостерігаються ознаки калійного голодування. Спостерігається крайової запал листя. В окремих рослин розвивається хлороз, а й у картоплі на листі з’являється бронзового відтінку. Ознаки голодування раніше виявляються в старих листя, і потім і в молодих. Очевидно, молоді листки можуть кілька днів використовувати запаси калію, накопичені у старих листі, що свідчить про можливості використання цього елемента. Семена, які утворилися рослин за умов калійного голодування, нерідко втрачають всхожесть. Дуже знижується також стійкість рослин до різноманітних захворювань і несприятливим кліматичних умов (Баранов і Кореньков, 1956 р).

в) фізіологічна роль калію в растениях.

Фізіологічна роль калію в рослинах вивчена недостатньо чіткими й багато аспектів впливу калію до процесів, які у рослинному організмі, залишаються неясними. Можна багато й зараз рахувати, у основному правильність оцінки становища, цю М. А. Єгоровим ще 1923 р.: «Часом не тільки вичерпного, а й скільки-небудь повного з’ясування значення калію у житті рослини до цього часу не маємо». Нагромаджений на сьогодні матеріал з цього питання дозволяє сформулювати сучасні ставлення до фізіологічної ролі калію як наступних положений.

1. Вплинув надає калій на вуглеводний обмін растений.

Наявність калію позитивно позначається вже в процесі освіти вуглеводів при фотосинтезі, і навіть на процесах перетворення та пересування вуглеводів в рослині, що можна пояснити впливом калію на активність ферментів амилазы і инвертазы, діяльність що у умовах калійною недостатності сильно тормозится.

2. Калій надає глибоке впливом геть протоплазму клітини. У його наявності збільшується гідратація колоїдів протоплазми, у зв’язку з ніж знижується її в’язкість, а водоудерживающие сили зростають, що можна судити з значного збільшення кількості пов’язаної воды.

3. Забезпеченість рослин калієм позитивно впливає синтез рослинами вітамінів (зокрема, тіаміну), що, очевидно, також пов’язано з сприятливим ходом синтезу углеводов.

4. Велике зацікавлення для практики представляє відзначене багатьма дослідниками позитивний вплив калію на структуру врожаю, тому що ці показники вирішальними у створенні урожая.

5. За наявності калію підвищується стійкість рослин до низьких температур, засухоустойчивость, і навіть стійкість проти різноманітних захворювань. Встановлено за умов експерименту, що з нестачі калію знижується тургорное тиск рослин, особливо у суху спеку, а транспирация сильно зростає. Ці явища у природних умовах, коли калій постійно перебуває у деяку кількість у грунті, виражені невідь що сильно (Рогалев, 1958) .

6. Безперечно, вплив калію на процес дихання, проте дані, з цього питання суперечливі. Є спостереження, за якими при калійної недостатності рослин посилюється процес дихання, а зі збільшенням змісту калію інтенсивність дихання знижується (Туркова,.

1950). На противагу цьому є даних про зниженні інтенсивності дихання у різних органів квасолі і кукурудзи за відсутності калію в у живильному середовищі (Удовенко до Урбанович, 1964). Імовірнішою представляється друга думка. Вона обгрунтовується даними у тому, що будь-який брак калію призводить до придушення синтезу сахарози і гальмування, деяких ланок окисних процесів (гликолиза і циклу Кребса) насамперед у зв’язку з порушенням процесів метаболизации фосфату та утворення фосфатних макроэргов (Выскребенцева, 1963).

Схема участі калію в реакціях гликолиза і циклу Кребса предложенная.

І. Выскребенцевой, має наступний вид.

[pic].

З тих підставі, що калій бере участь у реакціях, привхідних до утворення ацетил-КоА, отже — безпосередньо пов’язані з циклом.

Кребса, дано пояснення зменшенню кількостей яблучною, а-кетоглутаровой і бурштинової кислот в рослинах за браку калію і далі, логічно тим отклонениям, які у тих самих умовах перетворюється на азотистом обміні, зокрема у процесах освіти аминокислот.

Порушення дихання безпосередньо з порушеннями фосфорного обміну. Коли калію в рослинах зменшується зміст фосфору в нуклеотидах і збільшуються стабільні, важко гидролизуемые і бідні енергією сполуки фосфору. Очевидно, цих умовах не може процес ресинтезу макроэргических фосфорних сполук, а головне — порушується процес вкрай важливого моменту енергетичного обміну рослин окислителъного фосфорилювання. Є вказівку на зв’язок калію з процесами окисного фосфорилювання в мітохондріях. Коли калію знижується коефіцієнт фосфорилированмй (Р/О), що дає підстави припускати, що у умовах порушується зміст спряженість окислення і фосфорилювання. Механізм такого впливу калію доки ясний (Выскребенцева, 1963). За відсутності калію в рослині уповільнюються процеси этерификации поглиненої фосфору, у зв’язку з ніж знижується зміст макроэргических нуклеотидів і тим самим обмежується синтез інших фосфорорганических соединений.

7. Калій у багатьох інших катионів активує ряд ферментів. Вже зазначалися активацію амилазы і инвертазы. Останніми роками отримані дані про активації фосфотрансацетилазы, ацетил-КоА-синтетазы (що з Mg++, NH+4 чи Rb+), пируватфосфокиназы, аденозинтрифосфатазы, кетогексокиназы і, можливо, других.

8. Калій тісно пов’язані з білковим і аминокислотным обміном. При інфільтрації калію в листі яблуні спостерігалося посилення синтезу белка.

(Сисакян і Рубін, 1939). Така сама закономірність відзначено й у дослідах коїться з іншими рослинами. Коли калію значно сповільнюється синтез білка, а аміачний азот не входить у метаболізм, що зумовлює зниження синтезу амінокислот. У умовах інтенсивність відновлення білка також знижується. Нагромадження аміаку в рослинах за браку калію велика, що можна знайти токсичний ефект, а окремих випадках і смерть рослин від аміачного отруєння. Глибина дії на рослини нестачі калію залежить джерела азоту. Особливо негативне дію викликається недоліком калію у разі, коли азот рослина має тільки в аміачної формі (NН4)2SO4 (Турчин,.

1964).

Чутливість різних рослин до калийным удобрениям неоднакова. Особливо чуйні овочі, картопля, цукрова, їдальня і кормова буряк, гречка, тютюн, махорка, бобові, зернові, чай, хлопчатник.

Різнобічніший вплив калію на рослина, з його продуктивність й у кінцевому підсумку на врожай, і навіть недостатня вивченість ролі цього катиона у процесах життєдіяльності організмів роблять невідкладним завданням усебічне вивчення ролі калію у житті рослин i зв’язків його з необхідними елементами мінерального питания.

3. ОБ'ЄКТ І МЕТОДИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Характеристика об'єкта исследования.

а) Классификация.

Як об'єкти дослідження було обрано ярова пшениця м’яких сортов.

Сімейство — Злаки Gramineae (Poaceae).

Рід Пшениця — Тriticum.

Сорт Терція б) Коротка ботанічна характеристика.

Ярова пшениця — однорічна трав’янисте растение.

Коренева система мочковая.

Стебло — порожниста соломина, розділена за довжиною стеблевыми вузлами деякі междоузлия. Листя довгі вузькі з паралельним жилкованием.

У місці переходу листовий платівки у піхву є тонка безбарвна плівка, звана язичком, з боків вона закінчується ушками.

Суцвіття — колос.

Плід — односемянная зерновка.

Пшениця належить до групи голозерных хлібів. Ярова пшениця, як і всі зернові, проходить такі стадії роста:

1. Сходи. При проростанні першими рушають у ріст зародкові корінці, яких в ярої пшениці три. Поява сходів відзначають, коли поверхнею грунту утворюється перший розгорнутий лист.

2. Кущіння. Це підземне галуження з зближених узлов.

Починається воно за освітою у сходів зазвичай трьох листьев.

3. Вихід в трубку й освіту стебел — вихід стебла з піхви наружу.

4. Колошение — выдвигание колоса з листового влагалища.

5. Цвітіння — настає за колошением. У пшениці переважає самоопыление.

6. Дозрівання. Після заплідненням починається розвиток зерна, його зародка і эндосперма. Розрізняють молочну, воскову і повну спелость.

в) Характеристика сорти Терция.

Сорт Терція належить до ярових пшеницам. Позитивно зарекомендувало себе у низці областей Поволжя, Уралу, Центральной.

Чорноземної і Нечорноземної зони і др.

Сорт високоприбутковий, стійкий до вилягання. Зерно велике, вирівняне. Сорт відрізняється швидким зростанням після сходів. Стебло середньої высоты.

р) Агрономическое значення ярої пшеницы.

Ярова пшениця — найважливіша продовольча культура. Вона займає 25% площі всіх с/г культур, 35−40% площі зернових і 70% площі пшениці. Посівна площа ярої пшениці, у країн СНД становить 70% у вир світової площі під цією культурою. Середня врожайність ярої пшениці невелика, але зрошуваних землях може становити 40−50 ц з 1га.

3.2 Методика исследования.

Досліди проводились водних культурах за умов штучного висвітлення. Семена проращивались в термостаті при t=20 З. У віці трьох днів прорості пересідали в вегетационные судини обсягом 750 мл з затемненій кореневої системою на живильне суміш Кнопа.

суміш Кнопа.

ППС.

ПС-К.

Са (NO3)2 — 1 г.

Ca (NO3)2 — 1 г.

КН2PO4 — 0,25 г.

NaH2PO4 — 0,25 г.

MgSO4 — 0,25 г.

MgSO4 — 0,25 г.

KCI — 0,125 г.

NaCI — 0,125 г.

Дефіцит калію створювали заміною його солей на солі натрію. Обробку кинетином проводили у ці ж терміни у концентрації 9,3*10−5 М.

Контрольні рослини обприскувались водой.

Досвід включав такі варианты.

1. Рослини, вирощені на повної живильним смеси.

2. Рослини, вирощені на повної живильним суміші, оброблені кинетином.

3. Рослини, вирощені на повної живильним суміші з виключенням калия.

4. Рослини, вирощені на живильним суміші з виключенням калію і оброблені кинетином.

Ростові показники, інтенсивність подиху і фотосинтезу визначали монометрическим методом; зміст цукрів методом Рої; зміст хлорофілу методом Гавриленко.

Біологічна повторність в дослідах десятикратна, аналитическая.

— трьох — чотириразова. У таблицях дано середні арифметичні із усіх повторностей та його середньої квадратичной помилки. Оцінюючи різниці між варіантами використовувався критерій Стьюдента, вважаючи достовірними відмінності за 23−24-відсоткового рівня довірчій ймовірності 0.95 (Зайцев Г. Н., 1990.

).

4. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХНІ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1 Вплив калію до зростання і фізіологічні процессы.

Насамперед нами проводили дослідження щодо впливу калію до зростання й безліч проростків пшениці. Дані цього питання представлені у таблиці 1 і 2.

Таблиця 1 Вплив рівня калійного харчування на довжину кореневої системы.

десятьох проростків пшениці (див). |Вік, дн. |NP |NPK |% | |7 |14,8(0,24 |14,96(0,16 |102 | |9 |15,6(0,6 |15, 5(0,17 |99 | |11 |17,5(0,1 |16,08(0,17 |92 | |16 |17,85(0,24 |16,65(0,13 |93 |.

Таблиця 2 Вплив рівня калійного харчування на довжину побеговой системы.

десятьох проростків пшениці (див).

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |7 |15,4(0,15 |16,1(0,39 |105 | |9 |15,9(0,66 |17,4(0,21 |109 | |11 |18,1(0,12 |18,1(0,75 |100 | |16 |18,5(0,15 |20,6(0,36 |111 |.

Як очевидно з таблиці 1 і 2 виняток калію з живильним суміші мало вплинув зміни у довжині кореневої і побеговой системи. Хоча можна назвати, що найкраще рослини розвиваються на.

ПКС, що цілком узгоджується з літературними даними (Макулова Є.В. і др.,.

1983).

Наслідком росту рослин при достатньому постачанні калієм стало накопичення проростками маси. Дані впливу рівня калійного харчування на масу рослин представлені у таблицях 3 і 4.

Таблиця 3 Вплив рівня калійного харчування на масу побеговой системы.

десятьох проростків пшениці (мг).

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |7 |0,830(0,022 |0,886(0,051 |107 | |9 |0,904(0,057 |1,056(0,106 |117 | |11 |1,094(0,025 |1,409(0,095 |129 |.

Таблиця 4 Вплив рівня калійного харчування на масу кореневої системы.

десятьох проростків пшениці (мг).

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |7 |760(3 |740(17 |97 | |9 |770(18 |796(8 |103 | |11 |830(46 |822(58 |99 | |16 |983(11 |1014(32 |103 |.

Аналізуючи таблиці 2 і трьох можна назвати, що калію в живильному середовищі сприяло збільшення маси побеговой системи на.

29%. У водночас на масу кореневої системи присутність калію не повлияло.

Крім дослідження калію до зростання проростків пшениці нами було проведено дослідження вплив рівня калійного харчування і інтенсивність подиху і фотосинтезу. Дані про це представлені у таблиці 5 і 6.

Таблиця 5 Вплив рівня калійного харчування на інтенсивність дыхания.

десятьох проростків пшениці (мкл O2 / гч).

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |4 |450(68 |530(125 |118 | |6 |678(81 |948(15 |141 | |8 |949(165 |999(216 |105 | |10 |1500(66 |1720(53 |115 |.

Таблиця 6 Вплив рівня калійного харчування на інтенсивність фотосинтезу десятьох проростків пшениці (мкл O2 / гч).

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |4 |620(83 |685(15 |110 | |6 |698(76 |734(79 |105 | |8 |948(166 |999(216 |142 | |10 |1500(144 |1720(120 |163 |.

Як очевидно з таблиць 5 і шість у присутності калію в у живильному середовищі у проростків збільшується інтенсивність подиху і фотосинтеза.

Інтенсивність дихання поповнюється 20%, а інт. фотосинтезу на 30%.

Відомо, що активно-растущие органи характеризуються високим енергетичним обміном. Джерелами енергетичних еквівалентів таки є процеси подиху і фотосинтеза.

Також нами було проведено дослідження впливу калію утримання цукрів і хлорофілу. Дані наведені в таблицях 7 і 8.

Таблиця 7 Вплив калію утримання хлорофилла.

десятьох проростків пшениці, мг/ч.

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |4 |0,113(0,11 |0,268(0,01 |237 | |6 |0,478(0,05 |0,547(0,04 |114 | |8 |0,325(0,02 |0,419(0,003 |129 | |10 |0,389(0,01 |0,429(0,01 |110 |.

Таблиця 8 Вплив калію утримання сахаров.

десятьох проростків пшениці, мг/г сирого веса.

|Возраст, дн. |NP |NPK |% | |4 |5,614(1,5 |3,765(0,88 |67 | |6 |0,374(0,24 |0,845(0,03 |226 | |8 |1,167(0,2 |0,959(0,01 |82 | |10 |0,770(0,1 |0,983(0,04 |128 |.

Аналізуючи таблицю 8 можна назвати, що відсотковий вміст цукрів спочатку падає, т.к. збільшується інтенсивність дихання, але потім зміст цукрів починає зростати, оскільки збільшується інтенсивність фотосинтеза.

З таблиці 7 видно, що відсотковий вміст хлорофілу під впливом калію теж увеличивается.

4.2 Вплив кинетина на фізіологічні процессы.

Однією з проявів дії фитогормонов є посилення зростання стебла заввишки. Тому нами проводили дослідження щодо впливу кинетина до зростання рослин пшеницы.

Дані цього питання представлені у таблицях 1 і 2.

Таблиця 1 Вплив кинетина на довжину побеговой системи десятьох проростків пшениці (див). |Вік, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |7 |15,4(0,15 |14,64(0,3 |95 |16,1(0,39|15,83(0,17|98 | |9 |15,9(0,66 |15,7(0,66 |99 |17,4(0,21|16,4(0,39 |94 | |11 |18,1(0,12 |17,9(0,09 |99 |18,1(0,75|17,7(0,18 |98 | |16 |18,5(0,15 |18,2(0,42 |98 |20,6(0,36|18,3(0,36 |89 |.

Таблиця 2 Вплив кинетина на довжину кореневої системи десятьох проростків пшениці (див).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |7 |14,8(0,24 |14,0(0,33 |95 |14,96(0,16 |14,9(0,06 |100 | |9 |15,6(0,6 |15,1(0,12 |97 |15, 5(0,17 |15,1(0,07 |97 | |11 |17,5(0,1 |15,51(0,18|89 |16,08(0,17 |15,32(0,17|95 | |16 |17,85(0,24|16,1(0,13 |90 |16,65(0,13 |15,9(0,21 |95 |.

Як очевидно з таблиць 1 і 2 кинетин мало вплинув на довжину кореневої і побеговой системы.

Враховуючи те, що калій не вплинув на довжину побеговой системи, але викликав збільшення його маси, ми провели дослідження з впливу кинетина на накопичення маси кореневої і побеговой систем залежно від рівня мінерального харчування. Дані перебувають у таблицях 3 і 4.

Таблиця 3 Вплив кинетина на масу побеговой системи десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мг).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |7 |0,830(0,022 |0,843(0,024 |102 |0,886(0,051|0,907(0,098 |102 | |9 |0,904(0,057 |0,922(0,101 |102 |1,056(0,106|1,234(0,092 |117 | |11 |1,094(0,025 |1,259(0,083 |115 |1,409(0,095|1,540(0,078 |109 |.

Таблиця 4 Вплив кинетина на масу кореневої системи десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мг).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |7 |760(3 |681(18 |90 |740(17 |742(8 |100 | |9 |770(18 |741(76 |96 |796(8 |770(17 |97 | |11 |830(46 |996(10 |120 |822(58 |825(68 |100 | |16 |983(11 |1030(28 |105 |1014(32 |1051(36 |104 |.

Аналізуючи таблиці 2 і трьох можна дійти невтішного висновку, що кинетин мало вплинув на масу побеговой і кореневої системи. Хоча можна назвати незначне зростання маси побеговой системи у одинадцяти денних проростков.

Як і дослідах з калієм, вплив кинетина вивчалося й на інтенсивність подиху і фотосинтезу. Дані, отримані внаслідок досвіду наведені у таблицях 5 і 6.

Таблиця 5 Вплив кинетина на інтенсивність дихання десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мкл O2 / гч).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |4 |450(68 |510(74 |113 |530(125 |605(130 |114 | |6 |678(81 |755(44 |111 |948(15 |1040(10 |110 | |8 |949(165 |903(233 |95 |999(216 |1075(227 |108 | |10 |1500(66 |1648(44 |110 |1720(53 |1833(26 |107 |.

Таблиця 6 Вплив кинетина на інтенсивність фотосинтезу десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мкл O2 / гч).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |4 |620(83 |708(4 |114 |685(15 |739(25 |108 | |6 |698(76 |720(138 |103 |734(79 |821(286 |112 | |8 |948(166 |1180(107 |125 |999(216 |1775(133 |178 | |10 |1500(144 |1538(126 |102 |1720(120 |2220(159 |129 |.

З таблиць 5 і шість видно, що кинетин посилює процеси подиху і фотосинтезу. Інтенсивність дихання за відсутності калію збільшилося на 11%, а на повної живильним суміші - на10%. Інтенсивність фотосинтезу за відсутності калію поповнюється 11%, але в ПКС на 30%. Посилення процесу фотосинтезу пов’язані з збільшенням змісту хлорофілу під впливом кинетина.

І на таблицях 7 і побачили 8-го наведено результати дослідів щодо впливу кинетина утримання в прорості цукрів і хлорофилла.

Таблиця 7 Вплив кинетина утримання хлорофілу десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мг/ч).

|Вік, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |4 |0,113(0,11|0,207(0,11 |183 |0,268(0,01 |0,481(0,042 |179 | |6 |0,478(0,05|0,577(0,04 |121 |0,547(0,04 |0,620(0,04 |113 | |8 |0,325(0,02|0,434(0,02 |134 |0,419(0,003 |0,476(0,005 |114 | |10 |0,389(0,01|0,487(0,013|125 |0,429(0,01 |0,494(0,01 |115 |.

Таблиця 8 Вплив кинетина утримання цукрів десятьох проростків пшениці, у залежність від рівня калійного харчування (мг/г сирого веса).

|Возраст, дн.|NP |NP + КН |% |NPK |NPK + КН |% | |4 |5,614(1,5 |4,533(1,23|81 |3,765(0,88|2,211(0,4 |59 | |6 |0,374(0,24|0,430(0,32|115 |0,845(0,03|0,889(0,01|105 | |8 |1,167(0,2 |1,487(0,2 |127 |0,959(0,01|1,148(0,03|120 | |10 |0,770(0,1 |0,886(0,1 |115 |0,983(0,04|1,252(0,02|127 |.

Аналогічна картина простежується і за рівня утримання цукрів і хлорофілу, яка під впливом кинетина теж увеличивается.

Зміст цукрів за відсутності калію поповнюється 16%, але в ПКС на.

17%. Хоча в проростків у віці 4-х днів зміст цукрів зменшується, т.к. під час переходу від гетеротрофного харчування до автотрофному посилюється подих проростків. Це видно в таблиці 5. У віці 6, 8,10 днів зміст цукрів під впливом кинетина починає збільшуватися, т.к. збільшується інтенсивність фотосинтеза.

Зміст хлорофілу за відсутності калію збільшилося на 41%, але в ПКС на 30%.

Діаграма впливу цитокинина і калію на довжину побеговой системы.

Діаграма впливу цитокинина і калію на масу побеговой системы.

Діаграма впливу цитокинина і калію на довжину кореневої системы.

Діаграма впливу цитокинина і калію на масу кореневої системы.

Діаграма впливу цитокинина і калію на інтенсивність дыхания.

Діаграма впливу цитокинина і калію на інтенсивність фотосинтеза.

Діаграма впливу цитокинина і калію утримання хлорофилла.

Діаграма впливу цитокинина і калію утримання сахаров.

4.3 Выводы.

1. Зростання рослин пшениці на ПКС максимальний. Виняток калію з живильним суміші мало призводить до зміни росту рослин та зниження маси, т. к ці зміни не значні. Вплив калію в ПС виявлялося лише збільшенні маси надземної частини проростков.

2. Під упливом кинетина збільшення накопичення маси проростків практично немає. У той самий час присутність кинетина значно впливає збільшення інтенсивності подиху і фотосинтезу, змісту цукрів і хлорофилла.

3. Вплив кинетина здається найбільш ефективним за браку калію, що, мабуть пов’язана з тим, що кинетин компенсує недолік калію в у живильному середовищі. Звідси можна зробити припущення, що кинетин і калій можливо впливають лише на боку досліджуваних процессов.

5.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

.

1. Артамонов В.І. «Навчальні записки МОПИ им. Крупской», 1967. 2. Артамонов В.І. «Фізіологія рослин», 1966. 3. Ващенка І.М. «Основи сільського господарства», 1987. 4. Ветшина В. В. «Вплив стимуляторів розвитку і мікроелементів на врожай карликових бобів» // Бюл. Гол. ботан. саду, 1963. 5. Верзилов В. Ф. «Регулятори росту та їхніх використання у рослинництві», М., Наука, 1971. 6. Гамбург К. З. «Регулятори розвитку і зростання рослин». // М., Наука, 1964. 7. Гамбург К. З. «Фитогормоны і клітини». // М., Наука, 1970. 8. Головко Т. К. «Подих рослин. Фізіологічні аспекти». 9. Дерфлинг До. «Гормони рослин», 1985. 10. Доповіді РАСХН, 1997 № 2 з 17−18. 11. Доповіді АН РАН, 1997 т.353 № 2 з 261−263. 12. Жарикова А. М. «Харчування ярої пшениці калієм з добрив й ґрунтів». Весн. АН БРСР, 1970. 13. Заманова О. П. «Ефективність застосування орг. і мін. добрив спільно з цитокининами до зростання, розвиток виробництва і врожайність виноградної лози». Автореф. диссерт. … канд. биол. наук. 14. Зединг Р. «Ростові речовини рослин», М., вид-во Іноземна література, 1955. 15. Кулаева О. Н. «Цитокинины, їх структура і функції». М., Наука, 1973. 16. Кулаева О. Н. «Гормональна регуляція фізіологічних процесів у рослин лише на рівні синтезу РНК і бнлка». М., 1982. 17. Морозов О. С. «Фізіологічні основи харчування сільськогосподарських рослин». // Збірник статей — М., 1983. 18. Маховская М. А. «Вплив фізіологічно активних речовин на фотосинтез». // Автореф. канд. діс. … Київ, 1965. 19. Мамедов З. И. «Харчування і врожай с/г рослин». АН Азербайджан, 1991 рік. 20. Овсяннікова О.Н. «Особливості гормональну регуляцію ростових поцессов рослин огірки», У рб.: Фізіологічні основи ростових процесів, М., МОПИ, 1986. 21. Петербурзький А. В. «Агрохімія і фізіологія харчування рослини». вид. 2-ге, перераб. — М., Россельхозиздат, 1981. 22. Похлебаев С. М. «Зміна функціональної активності хлоропластів ячменю і пшеницыпод дією цитокинина». Доповіді ВАСГНІЛ, 1981. 23. Полєвой В.В. «Фитогормоны». Л., ЛДУ, 1982. 24. Полєвой В.В. «Фізіологія рослин». М., Вищу школу, 1989. 25. // Прикладна біохімія і мікробіологія, 1993, т29 вип. 5 з 644−674. 26. // Прикладна біохімія і мікробіологія, 1994, т30 вип. 2 з 284−291. 27. Пушкіна Г. П. «Вплив гибберелина икинетина на процес синтезу і руйнації хлорофілу в прорості кукурудзи», М., МОПИ, 1973. 28. Ростунов А. А. «Вплив фитогормонов на надходження іонів залежно від рівня мінерального харчування». // Міжвузівський збірник наукової праці, МОПИ, 1988. 29. Ростунов А. А. «Вплив азотного харчування і фитогормонов на фізіологічні процеси та зростання двох сортів озимої пшениці різною продуктивності». М., 1990. 30. Соколов А. В. «Агрохімія калію». М., АН СРСР, 1950. 31. Ситникова О. А., Гриненко О. А., Силкова Л. Г. «Регулятори росту та їхніх дію на рослини». М., МОПИ, 1967. 32. Сивцова А. М. «Рольфитогормонов у реакції рослин до рівня мінерального харчування». // Автореф. діс. … канд. биол. наук, / ТСХА — М., 1993. 33. // Фізіологія рослин, 1993 т40 № 6 з 893−897. 34. // Фізіологія і біохімія культурних растений, 1995 т27 № 1−2 з 31−35. 35. // Фізіологія і біохімія культурних рослин, 1997 т29 № 3 з 220−225. 36. // Фізіологія рослин, 1994 т41 № 3 з 448−459. 37.// Фізіологія рослин, 1982 т29 вып.3 з 502−507. 38. Фізіологія і біохімія культурних рослин, 1999 т31 № 1 з 53−60. 39. Хвойка Людовит «Цитокинины і ауксины в регуляції росту рослин». 40. Хоменко А. Д. «Кореневе мінеральну харчування і продуктивність рослин». Київ, Наукова думка, 1976. 41. Чайлахян М. Х., Некрасова Т. В. «Вплив речовин високої фізіологічної активності подолання полярності у черешків лимона». М., ДАНО СРСР, 1958. 42. Чуйкова Л. В. «Особливості фізіологічної дії регуляторів зростання при обприскуванні польових культур з метою підвищення їх продуктивності». Автореф. діс. … канд. биол. наук. Ворлнеж, 1964. 43. Чуйкова Л. В. «Вплив регуляторів зростання на фізіологічні процеси та врожай цукрових буряків». // Регулятори росту рослин, Воронеж, 1964. 44. Чуйкова Л. В. «Вплив регуляторів зростання на фізіолого-біохімічні процеси та продуктивність кукурудзи», У рб.: Регулятори росту рослин, Воронеж, 1964. 45. Ерделі Г. С. «Вплив регуляторів зростання на продуктивність і пояснюються деякі фізіологічні процеси соняшнику». У рб. Регулятори росту рослин, Воронеж, ВДУ, 1964. 46. Якушкіна Н.І. «Підвищення ефективності мінеральних добрив з допомогою регуляторів зростання». // Фізіологічне обгрунтування системи харчування рослин, М., НаукаБ 1964. 47. Якушкіна Н.І. «Фитогормоны та його дію на рослина». М., 1982 рік. 48. Якушкіна Н.І. «Фізіологія рослин», М., Просвящение, 1980. 49. Якушкіна Н.І., Похлебаев С. М. «Особливості фосфорилювання хлоропластів, виділених і опрацьованих фитогормонами листя ячменю і пшениці», Фізіологія рослин т29, вип. 3, 1982. 50. Якушкіна Н.І., Пушкіна Г. П. «Зміна інтенсивності фосфорилювання в прорості кукурудзи під впливом гибберелина і кинетина», Фізіологія рослин т22, вип. 6, 1975.

———————————- NH.

N.

N.

N.

CH.

HCH.

HCHC.

C.

N.

N.

CH2.

HN.

NH.

N.

N.

100%.

%.

NP + КН.

NP.

NPK.

NP.

%.

100%.

NPK.

NPК + КН.

NP + КН.

NP.

NPK.

NP.

%.

100%.

NPK.

NPК + КН.

NP + КН.

NP.

NPK.

NP.

%.

100%.

NPК + КН.

NPK.

NP.

NPK.

NP.

NP + КН.

NPК + КН.

NPK.

100%.

%.

NP.

NPK.

NP.

NP + КН.

NPК + КН.

NPK.

100%.

%.

NP.

NPK.

NP.

NP + КН.

NPК + КН.

NPK.

100%.

%.

NP.

NPK.

NP.

NP + КН.

NPК + КН.

NPK.

100%.

%.

NP.

NPK.

NP.

NP + КН.

NPК + КН.

NPK.