Мохоподібні

ПЛАН МОХООБРАЗНЫЕ ЯК ОСОБЛИВА ЛІНІЯ ЕВОЛЮЦІЇ ВИЩИХ РОСЛИН 2 Відмінність від нижчих рослин 2 Відмінність від вищих рослин 3 ЦИКЛ РОЗВИТКУ МОХОПОДІБНИХ 6 ЕВОЛЮЦІЯ І ПОХОДЖЕННЯ МОХОПОДІБНИХ 10 ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЛИВОСТІ МОХОПОДІБНИХ 12 ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ МОХОПОДІБНИХ ТА ЇХНІ РОЛЬ У ПРИРОДІ 20 ПРЕДСТАВНИКИ МОХОПОДІБНИХ ОРЕНБУРЗЬКОМУ ОБЛАСТІ 23 ЛІТЕРАТУРА 25.

МОХООБРАЗНЫЕ ЯК ОСОБЛИВА ЛІНІЯ ЭВОЛЮЦИИ.

ВИЩИХ РАСТЕНИЙ Мохообразные, є досить великий, налічує близько 20 тисяч видів, відділ рослинного царства. Мохообразные — представники вищих, чи побеговых, рослин. Це найбільш примітивний тип в категорії вищих растений.

Мохообразные мають різні пристосування до наземного способу життя, й у той час вони збереглися риси водних рослин. Найчастіше мохообразные слабко пристосовані до проживання на сухих місцях, вони живуть в середовищі із підвищеною вологістю — болота, лісу, сирі луки, де нерідко утворюють суцільний покрив. Існують види, які ростуть лише у воді. Мохи — автотрофные растения.

Відмінність від нижчих растений.

На відміну від нижчих рослин — водоростей і лишайників — тіло більшості мохоподібних представлено пагоном, що складається з стебла і листя; тільки в частини мохоподібних тіло представлено слоевищем (талломом).

От нижчих рослин мохообразные відрізняються також численними мікроскопічними особливостями, зокрема наявністю своєрідно влаштованих гаметангиев (статевих органів): чоловічих — антеридиев і жіночих — архегониев.

Другой відмітний ознака мохоподібних — правильне чергування в нормальному циклі розвитку рослини двох різних за своєї морфології поколінь. Один із поколінь називається гаметофитом (рослина, яке виробляє статеві елементи — гамети), інше — спорофитом (рослина, яке виробляє елементи безстатевого розмноження — споры).

Образующийся на слоевищном чи листостебельном гаметофите антеридий має вид багатоклітинного мішечка, у якому утворюються чоловічі гамети — сперматозоїди. Архегоний має вигляд багатоклітинної колбочки, в розширеній частини якої — черевці архегония — утворюється жіноча гамета, чи яйцеклітина. Якщо антеридии і архегонии розташовуються однією гаметофите, то такі рослини називаються однодомными. Коли рослині (чоловічому) розташовуються антеридии, але в іншому (жіночому) — архегонии, то такі види називаються двудомными. Є й многодомные мохообразные, які мають антеридии і архегонии можуть розташовуватися однією і різними рослинах тієї самої вида.

При наявності капельножидкой води сперматозоїд сягає яйцеклітини і запліднює її. З виникає внаслідок запліднення зиготи виростає спорофит, який в мохоподібних називається спорогонием і який може складатися зі стопи, але ж до і икоробочки. Спорогонии спочатку розвивається у черевці архегония, яке, розростаючись, перетворюється на ковпачок. З допомогою стопи спорогоний висотує із гаметофита воду з мінеральними солями і органічними веществами.

В коробочці спорогония утворюється споровий мішок, чи спорангий. Дозріла коробочка розкривається, суперечки потрапляють в навколишнє середовище. За наявності сприятливих умов суперечки проростають й прокурори дають початок новому гаметофиту. При цьому спочатку утворюється предросток, чи протонема, має вид багатоклітинної нитки, пластиночки, шаровидного тіла, і ін., та був вже виростає гаметофор— власне слоевищный чи листостебельный гаметофит, що має гаметангии, у яких знову виникають сперматозоїди і яйцеклітини, і т. буд. Отже відбувається чергування поколінь в життєвому циклі мохообразных.

Відмінність від вищих растений.

Різні поруч особливостей від нижчих рослин, мохообразные стоять осторонь і серед вищих растений.

В нас саме у мохоподібних спорофит росте, і розвивається, залишаючись все час прикріпленим до гаметофиту і паразитуючи у ньому, в інших груп вищих рослин — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных і насіннєвих — спорофит, навпаки, більшу частину свого життя існує незалежно від гаметофита і перевищує його за своїм розмірам і рівня морфологічній диференціювання. Це переважання в циклі розвитку спорофита чи гаметофита вихлюпнеться у цьому, що з мохоподібних рослиною ми звичайно називаємо слоевнщный чи лнстостебельный гаметофит, а й у інших вищих рослин — листостебельный спорофит.

От більшості інших вищих рослині мохообразные відрізняються також відсутністю коренів і деякими мікроскопічними особенностями.

Мохообразные може бути розбитий втричі класу: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) і мохи (Мusci).

Все три класу виникли Землі дуже довго, близько мільйонів років тому, і відтоді розвивалися незалежно одне одного, тому поряд зі спільними ознаками, указывающими на походження їхню відмінність від загального предка, ці класи мають і низкою специфічних, властивих тільки їм особенностей.

Маршанция (печеночница) — Marckantia polymorpha. Маршанция — найбільш поширений мох з класу печеночников.

[pic].

Рис. 1. Маршанция. 1— чоловічої таллом, 2 — жіночий таллом.

Кукушкин льон — Polytrichum commune — типовий представник листяних мхов.

[pic].

Рис. 2. 1 — чоловіче рослина, 2 — жіноче рослина зі спорогониями, 3 — спорогонии.

ЦИКЛ РОЗВИТКУ МОХООБРАЗНЫХ.

Розглянемо цикл розвитку мохоподібних з прикладу моху Кукушкин льон. (див. рис. 2 і схему на стор. 9).

Кукушкин льон — Polytrichum commune — є характерною представником листяних мохів. Тіло моху кукушкин льон розчленована на тонкий, округлий, червонуватого кольору стебла та вузькі, зелені листочки. Коріння відсутні, їх заміняють добре розвинені ризоиды. У порівняні з інші види мохів кукушкин льон має великий заввишки; він досягає висоти 20—40 см.

Размножается кукушкин льон спорами. В нього добре виражена зміна поколінь. Це двудомное рослина. Статеві органи утворюються нагорі стеблей.

Мужские екземпляри кукушкина льону мають характерне розташування листя на верхівці стебел. Тут утворюються більші листя, сидять вони значно гущі як розеточки і мають червонясту забарвлення. Таким розташуванню листочків легко дізнатися чоловічі екземпляри. Антеридии формуються на розширеній верхню частину стебла. Антеридии мають кілька подовжену форму, у яких розвиваються сперматовоиды з цими двома жгутиками.

Архегонии мають колбообразную форму, розташовані на півметровій верхівці стебла жіночого рослини, яке, на відміну чоловічого, не закінчується розеткою з червоних листочков.

Оплодотворение відбувається напровесні, коли низькі місця, у яких ростуть мохи, заливаються водою. Одне з сперматозоїдів проникає до яйцеклітині через слизуватий канал шийки архегония і запліднює її. З заплідненої яйцеклітини виростає спорофит як довгого тонкого стеблинки, який спливає коробочкою складного будівлі. Спорофит кукушкина льону носить спеціальну назву — спорогоний. Коробочка спорогона має подовжений з загостреним кінцем ковпачок. Зовні він подібний з зозулею, звідки і сталося назва даного мха.

Колпачок — калиптра, це верхня змінена частина архегония. Під ковпачком перебуває кришечка коробочки. Усередині коробочки є центральний стрижень — колонка, до неї прикріплюється споровий мішок, у якому розвиваються суперечки. Спочатку суперечки з'єднані в тетрады, т. е. чотири штуки разом. Перед дозріванням тетрады розпадаються деякі суперечки. У коробочки спочатку опадає ковпачок, потім кришечка. Коробочка закінчується зубчиками, в суху погоду вони отгибаются назовні, і цим відкривають вихід зрілим спорам.

Спора, опадаючи на грішну землю, за наявності достатньої кількості вологи проростає, створюючи протонем у, чи предросток. Протонема складається з тонких гіллястих ниток, заповнених хлорофілом (рис. 3). Протонема, розростаючись, утворює верхушечную нирку, з якої виростають дорослі рослини кукушкина льону, причому одні протонемы утворюють лише чоловічі, інші лише жіночі рослини. Хоча зовнішнього різницю між спорами немає, фізіологічно вони різні. Після запліднення яйцеклітина розростається в безстатеве покоління як спорогона, зростаючого на жіночому гаметофите. У кукушкина льону гаметофит за своїми розмірами переважає над спорофитом.

У моху кукушкин льон спостерігається різна потреба до місцевих умов середовища зі боку спорофита і гаметофита. У спорофита (спорогона) кукушкина льону, що росте на жіночому гаметофите, ясно виражена пристосованість до життя жінок у повітряної середовищі, і не потребує воді, оскільки отримує необхідну кількість його від гаметофита. Суха середовище охороняє суперечки від проростання в коробочці. Статеве ж саме покоління цього моху неспроможна жити без вільної води, бо мають ще коренів і тому основну масу її отримує ні з грунту, та якщо з атмосфери. Вільна вода необхідна статевою поколінню кукушкина льону й у здійснення статевого процесу, для пересування сперматозоидов.

Мох кукушкин лен—растение багаторічне. Після звільнення з сперматозоїдів чоловічі екземпляри не гинуть; вони зростають і наступного рік верхівці їх знову утворюються антеридии. Не гинуть і жіночі екземпляри, після розсіювання суперечка спорогон ними падає, а рослини зростають, і таку весну нагорі стеблинки їх знову утворюються архегонии.

Анатомическое будова моху кукушкин льон досить складне. Стебло має у середині проводить пучок, що складається з диференційованих груп клітин. Листовая платівка здебільшого має добре виражену середню жилку, а клітини різної форми заповнені велику кількість хлорофілових зерен.

Кукушкин льон набув значного поширення у вологих лісах, луках, іноді з полів лісової зони. Низькорослі прямостоячие рослини його часто утворюють густий травостій. Стебло густо облиствен, але знизу листя відсутні. Нижня частина стебла часто перетворюється на кореневища, ростучі під землею горизонтально. Кореневища густо вкриті ризоидами і, розростаючись, дають початок новим растениям.

[pic].

ЕВОЛЮЦІЯ І ПОХОДЖЕННЯ МОХООБРАЗНЫХ.

Істотною характерною рисою вищих рослин, яких відносять і мохоподібних, від нижчих є наземний спосіб життя. Через війну тривалої еволюції вищі рослини вийшли із води і пристосувалися до життя у нових своєрідних наземних умовах. У процесі пристосування до наземного способу життя у вищих рослин виробилося багато різних пристосувальних ознак і властивостей, відбулася диференціація органів прокуратури та ускладнилося анатомічне будова, що викликало нормального способу життя в різноманітних умовах суши.

Мохообразные походять від зелених чи бурих водоростей. При проростанні суперечка у мохів розвивається гілляста зелена нитку — протонема, яка нагадує тіло нитчатых водоростей. Половой процес у мохів здійснюється лише у водної середовищі. Це свідчить про кревність мохів і водорослей.

Высшие, чи листостебельные, рослини на відміну нижчих мають тіло ясно диференційовано на основні органи: стебло, листя, причому більше скоєні типи цих рослин мають добре розвинені коріння. Представники вищих рослин є многоклеточными організмами, вони мають різноманітними спеціалізованими тканинами, й те числі добре вираженої проводить системний, механічними і покровными тканинами, вони розвивалися й ускладнювалися принаймні еволюції вищих растений.

Для вищих рослин характерно наявність яскраво вираженого чергування двох поколінь: статевого (гаметофита) і безстатевого (спорофита). Спорофит вони поступово зайняв домінують над гаметофитом. Тільки мохообразные представляють виняток серед вищих рослин, тому що в них більшого розвитку сягає гаметофит, а спорофит, навпаки, значно редуцирован.

Размножаются мохообразные безстатевим, статевим і вегетативним способами. Суперечка, проростаючи, утворює протонему у вигляді зеленої нитки. Часто ця нитку розгалужується, нагадуючи зелені водорості. Від водоростей протонема мохів відрізняється розташуванням перегородок: у водоростей перегородки розташовані перпендикулярно до стінок клітин, а й у протонемы косо. Протонема є початкову стадію розвитку моху, з її розвивається доросле растение.

Половое розмноження у мохів пов’язані з освітою архегониев і антеридиев.

Характерной особливістю в циклі розвитку всіх мохоподібних є переважання статевого покоління (гаметофита) над безстатевим (спорофитом). Гаметофит у мохів більш розвинена й має у собі спорофит, який виконує підпорядковану роль і призводить полупаразитический спосіб життя з допомогою гаметофита. Спорофит через спеціальну присоску, одержує вигоду від гаметофита води і частково живильні речовини, але водночас спорофит, маючи хлорофилловые зерна, здатний фотосинтезировать.

Вегетативное розмноження здійснюється у мохоподібних спеціальними выводковыми нирками, підземними утечами, шматочками вегетативного тела.

Мохообразные, як говорилося, представлені трьома класами: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) і мохи (Мusci).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

МОХООБРАЗНЫХ.

Життя мохоподібних, як життя й інших рослин, залежить від багатьох чинників довкілля — освітленості, вологості, тепла, складу і рух повітря, хімічного і механічного складу субстрату, де вони ростуть, прямого й опосередкованого впливу інших живих организмов.

Как та інші зелені рослини, більшість мохоподібних може існувати лише за достатню кількість світла; лише використовуючи енергію Сонця, вони здатні необхідних свого існування органічні речовини з неорганічних. Серед тисяч видів мохоподібних лише окремі види, як вважають, є полусапрофитами — рослинами, здатними частково харчуватися з допомогою мертвого органічного речовини субстрату і частково створювати органічні речовини з неорганічних з допомогою енергії Сонця. Сапрофитных організмів серед мохоподібних мізерно мало. До з, а п р про ф тощо, а м, рослинам, котрі живуть тільки завдяки традиційному розкладання мертвого органічного речовини субстрату, належить, наприклад, криптоталлус дивовижний (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный підземний печеночник, що живе на лісових сфагновых болотах Західної Європи і сподівалися північного заходу Європейській частині России.

Різні види мохоподібних вимагають для свого існування різної освітленості. У тому числі можна назвати і светолюбивые види, котрі живуть на яскраво освітлених скелях, й ті види теневыносливые і навіть тенелюбивые, здатні проростати в нішах серед каменів, в печерах, в дуплах дерев, під пологом густого темнохвойного лісу, там, де більшість квіткових рослин існувати неспроможна. Яскравим прикладом пристосованості мохоподібних до життя за умов слабкої освітленості — «світний мох» (схистостега). Дуже багатьох видів мохоподібних можуть успішно вона зростатиме і повинна розвиватися у досить межах освітленості, але за недостатньому висвітленні такі рослини нерідко мають більш бліду забарвлення і більше витягнуті пагони. Залежність мохоподібних від тривалості висвітлення ще досить вивчена; у разі багатьох видів успішно й зростають спороносят як і умовах безперервного полярного дня, і у умовах щодобового чергування світла, і темряви в поміркованих широтах (полярну ніч мохообразные щодо справи проводять у стані «прихованої життя» — криптобиоза).

Особенно впадає правді в очі тісний зв’язок мохоподібних з іншим чинником довкілля — водою. Життя мохоподібних значно більшою мірою, ніж життя інших вищих рослин, залежить від капельножидкой води, яка випадає безпосередньо з атмосфери, — дощу, туману, роси, і навіть від що є у атмосфері водяних парів. Пояснюється це тим, що у циклі розвитку мохоподібних переважає гаметофит, а циклі розвитку інших вищих рослин, починаючи з плаунообразных і закінчуючи цветковыми, переважає має коріння спорофит. Слоевищный чи листостебельный гаметофит мохоподібних, у якому паразитує спорогоний, немає коренів і оснастили лише ризоидами, й тому він неспроможна, подібно спорофиту плаунов, хвощів тощо. п., усмоктувати воду з глибоко лежачих горизонтів грунту. З допомогою ризоидов гаметофит мохоподібних може отримувати воду лише із найбільш верхнього шару грунту, та основну масу води гаметофит зазвичай одержує, всотуючи її (в вигляді капельножидкой води чи водяних парів) всієї поверхнею свого тіла. Капельножидкая вода необхідна мохообразным також і запліднення. Усі ці морфолого-физиологические особливості гаметофита пояснюють, чому процесі своєї еволюції мохообразные освоювали насамперед вологі місцеперебування, де лежить досить багато доступною для гаметофита води. Саме такі місця і нині живе більшість видів мохообразных.

Появившись Землі сотні мільйонів років тому вони, мохообразные змогли пристосуватися до життя й інших місцях. Тож які вони змогли успішно освоїти місця з надмірною зволоженням (ямки і канави із жовтою водою, берега струмків і озер, болота), причому вироблені ними пристосування дозволяють мохообразным за умов холодної та поміркованого клімату нерідко витісняти в такі місця більшість вищих рослин (звичайно виносять одночасно вымокания, низьких температур і брак кисню в субстраті). А сфагновые мохи, володіючи своєрідним внутрішнім будовою і хімізмом, навіть накопичують надлишок вологи і, виділяючи і подкисляя її, несприятливо впливають на живуть поруч інші растения.

Сумели мохообразные пристосуватися і до життя на субстратах, позбавлених вільної води, — на корі дерев, скелях і каменях. Прикріпляючись ризоидами до такого субстрату, мохообразные отримують вологу лише з атмосфери, а відсутність опадів можуть безболісно переносити сильне висихання, втрачаючи понад 90% котра міститься у тому тілі води. При випадання дощу чи роси або за насиченні повітря парами води рослини швидко всмоктують воду (чому нерідко сприяє наявність волоска на кінчиках листя), оживають і зростають. Відомі ситуації, коли деякі мохообразные, що пролежали в гербарії кілька років, оживали, будучи змоченими водой.

В цілому серед мохоподібних (як і інших вищих рослин) можна виділити стосовно воді кілька екологічних групп.

Гидрофиты живуть у воді; вони прикріплюються ризоидами до стовбурам чи гілкам що потонули дерев або до підводних каменів (наприклад, фонтиналис протипожежний — Fontinalis аntipyretica) або вільно плавають на поверхні чи толще.

Гигрофиты — рослини надлишково зволожених місць (болота, берега рік і струмків тощо. п.); дерновинки і килимки гигрофитов, наприклад сфагнов, зазвичай більшу частину року просякнуті подои. Деякі рослини можуть поводитися і як гидрофиты як і гигрофиты: наприклад, риччиокарп плаваючий (Ricciocarpus iiatans) може плавати лежить на поверхні води чи жити на вологій мулистою грунті на берегах водоема.

Мезофиты— рослини, котрі живуть у місцях (часто тінистих) зі середніми умовами зволоження (вологі луки, темнохвойные лісу й до т. п.).

Настоящих ксерофитов, тобто. рослин, здатних витримувати посуху, не знижуючи сильно життєвої активності, серед мохоподібних немає, і з них, які живуть посушливих, сонячних местообитаниях (скелі, дюни тощо. п.), лише умовно можна називати ксерофитами. Здатність таких рослин проростати на сухих местообитаниях насамперед забезпечується здатністю їх плазми виносити тривале зневоднення і швидко відновлювати свою структуру при обводнении. Ця здатність також із різними морфологічними пристосуваннями (зменшення площі листя, наявність шерстинок з мертвих клітин, заповнених в сухому стані повітрям, скручування чи поздовжнє складання листовий платівки чи слоевища при висиханні тощо. п.).

Между названими групами є перехідні типи. Наприклад, багатьох видів, котрі живуть на корі стовбурів (вище кордону снігового покриву) в хвойних і листяних лісах поміркованого пояса, може бути ксеромезофитами: під час сильних морозів взимку й у полудневі годинник спекотного літа, коли відносна вогкість повітря дуже низька, ці види повинні вміти справлятися з дефіцитом вологи, в, а решту короткий час вони живуть у умовах середньої обводненості (в насиченому парами води повітрі, або на змоченою дощами коре).

Тепло у житті мохоподібних відіграє, бо від температури довкілля залежить як швидкість випаровування води рослиною, але також відносна вогкість повітря й ґрунтів і швидкість обмінних реакцій в організмі. У порівняні з іншими вищими рослинами серед мохоподібних вулицю значно більше видів, здатних існувати в широких температурних межах, переносити дуже низькі і дуже високих температур. Пояснюється це у першу чергу тим, що чимало мохообразные легко і шкоди себе втрачають води і саме у обезвоженном стані переносять максимальні і мінімальні температури, перебуваючи фактично на стані криптобиоза. Деякі мхи-ксерофиты в воздушно-сухом стані витримують протягом півгодини вплив температури в 100 °C і є живыми.

Мохообразные порівняно з багатьма іншими вищими рослинами легше переносять несприятливі общеклиматические впливу ще й тому, що, будучи дуже низькими рослинами, вони фактично живуть у інших температурних умовах, що більш високі рослини. Напочвенные мохообразные живуть у умовах своєрідного, осіб більш м’якого і рівного мікроклімату, температура, вогкість повітря, сила вітру тощо. п. якого істотно відрізняються від відповідних показників погоди, сообщаемых в метеосводках. Наприклад, в Антарктиді мохи, що у оазах на скелях, влітку зазвичай ростуть при позитивних температурах «прискального» шару повітря, тоді як у рівні 2 м вище над поверхнею землі температури повітря можна це час негативними. Перенесенню несприятливих кліматичних умов сприяє ще й освіту у мохів дерновин, подушечок, килимків і тощо «життєвих форм»: всередині подушечки, наприклад, коливання температури і вологості будуть менш різкими, ніж у зовнішній среде.

Мохообразные, подібно лишайникам, чуйно реагують на присутність у повітрі шкідливих домішок. Можливо, почасти це пов’язано з тим що в них высокоспециализированных покривних тканин та нездатністю більшості мохоподібних щорічно оновлювати свій фотосинтезирующий апарат подібно тому, як це квіткові рослини, скидаючи листя восени чи втрачаючи її взимку. Можливо, гострота реакції мохоподібних пов’язана і з невеличкий масою їх тіла. Але на вирішальній ролі у тому чутливості до шкідливим домішкам, звісно, грають властивості самої протоплазми, на користь що може свідчити хоча б те що, деякі мохообразные все-таки здатні жити у межах досить великі міст, атмосфера яких сильно забруднена різними шкідливими примесями.

Мохообразные мало відчувають прямого негативного механічного впливу сильних вітрів, оскільки швидкість вітру у землі чи біля якихось перешкод сильно падає. Вітер переважно надає на рослини непряме вплив, висушуючи субстрат і кількість транспирацию або ж приносячи опади. На деяких океанічних островах і узбережжях, там, де постійно дмухають вологі вітри з моря, моховий покрив розвинений виключно пишно. Позитивну роль грає вітер в розселення мохоподібних — в перенесення суперечка і навіть шматочків растений.

Механический склад субстрату, у якому поселяються мохообразные, грає у їхнього життя меншу роль, чим у житті інших вищих рослин, оскільки субстрат для мохоподібних лише місце їхніх прикріплення і джерело для отримання мінеральних речовин; вона є середовищем, у якому живе значної частини тіла рослини. Проте різновиди по-різному ставляться до механічного складу субстрату. У цілому нині мохообразные можуть оселятися грунті будь-якого механічного складу — на піщаної, супесчаной, глинистої, иловатой та інших. Поселяються які й на материнської породі (вапняки, гнейси, граніти та інших.), щільно прикріпляючись до скель і каміння ризоидами, і субстратах органічного походження (корі і листі дерев, гниючої деревині, разлагающихся тварин залишках, позначці та інших.). Живучи на стовбурах і гілках дерев і чагарників мохообразные належать до растениям-э п і ф тощо, а м.

Гораздо великої ваги, ніж механічний склад субстрату, мають для мохоподібних його кислотність і хімічний склад. Деякі мохообразные воліють лужної, известковистый субстрат (наприклад, кратонеур папоротевидний — Cratoneurum filicinum), інші можуть жити лише з дуже кислому субстраті (наприклад, сфагн магелланский — Sphagnum magellanicum), треті воліють нейтральну грунт або можуть жити у досить широкого межах значення рН. З кислотністю субстрату зазвичай пов’язано й багатство його потрібні життя рослини мінеральними солями, в першу чергу азотистими сполуками. Сфагн магелланский, наприклад, задовольняється тими незначними слідами мінеральних солей, які випадають з атмосфери. Та й загалом дуже багато мохообразные забезпечених на субстратах, містять небагато поживних мінеральних речовин (песчанистые і торфянистые грунту, изверженные породи тощо. п.). Але серед мохоподібних трапляються й дещо види, котрі воліють грунтів та субстрати, багаті поживою, зокрема сполуками азоту. Наприклад, види сплахна (Splachnum) і ще представники сімейства сплахновых часто поселяються на разложившихся тварин залишках (зазвичай трупи дрібних гризунів), позначці жуйних і ведмедя, погадках птиц.

Для мохоподібних — гидрофитов і гигрофитов середовищем проживання є вода; у своїй багатьох видів успішно ростуть на болотах в стоячій холодної воді з незначним змістом кисню і мінеральних речовин і з великим змістом органічних кислот. Коріння більшості інших вищих рослин зазвичай погано функціонують у такому середовищі. Деякі мохообразные здатні зростати в що містить дуже багато мінеральних кислот теплою і навіть гарячу воду вулканічних джерел. Примітно, що з мохоподібних відсутні види, здатні жити у солоною чи солонуватій воде.

Среди мохоподібних є види, котрі живуть на субстратах, які містять солі важких металів стільки ж, що інші вищі рослини на таких грунтах немає могут.

Например, види милиххоферии (Mielichhoferia), її називають іще «мідним мохом», живуть на скелях, містять іони міді у кількості, у тисячу разів перевищує максимальний рівень, припустимий життю більшості квіткових рослин. Входячи у складі співтовариства живих організмів — біоценозу, мохообразные тісно пов’язані коїться з іншими членами цієї спільноти: вони відчувають у собі вплив інших рослин та тварин й існують самі надають ними влияние.

Мохообразные та інші вищі рослини — компоненти біоценозу — найчастіше впливають друг на друга не прямо, а побічно, змінюючи умови освітленості, харчування, водопостачання тощо. п. Кора дерев і чагарників може бути настільки ж субстратом для поселення мохоподібних, як і поверхню скель і каменів. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на гілках і стовбурах деревних рослин, не надають для цієї рослини скільки-небудь помітного яка пригнічувала воздействия.

Высшие судинні рослини, затінюючи субстрат і экранируя його від вітру, сприяють поселення в співтоваристві теневыносливых чи тенелюбивых мохів — мезофитов. Ймовірно, деякі судинні рослини можуть виділяти в атмосферу особливі леткі речовини, гнобителі зростання одним і які б зростанню інших мохоподібних. Та найбільше вплив на мохообразные інші рослини надають шляхом зміни фізико-хімічних властивостей субстрату, на якому поселяються мохообразные. Наприклад, в листяних лісах опадаючі листя неможливо мохообразным оселятися багатій мінеральними солями грунті: набагато краще вони почуваються під пологом хвойного лісу, де грунту більш кислі і бідні, але, де не загрожує доля бути заживо похованими під листовим спадом (вузькі хвоинки поступово прослизають між стеблинками мохів і прикривають их).

Мохообразные зі свого боку впливають на судинні рослини. Поселяясь на листі дерев у вологих тропічних лісах, мохообразные злегка пригнічують ці рослини. У зоні тундр й високо серед стосів мохообразные надають притулок судинним рослинам, стебла і коріння яких приховано в мохових подушках і дерновинах від впливу несприятливих кліматичних чинників. Але з іншого боку, у лісах мохообразные часто пригнічують сходи судинних рослин, коріння не можуть відразу пробити товстий моховий покрив і перш ніж досягнуть грунту, відчувають несприятливий вплив чергування сухості і обводненості моховий дернини. Деякі лісові мохи виділяють речовини, які гальмують проростання насіння деревних растений.

Животный світ біоценозу також надає на мохообразные пряме чи непряме вплив. Хребетні тварини вживають в їжу рідко (наприклад, лемінги в тундрі харчуються поруч із цветковыми рослинами і деякими мохами). Та безхребетним тваринам (кількість яких лісом сягає кілька десятків тисяч на 1 м² поверхні грунтового шару) мохообразные служать як їжею: утворювані ними дернини і килимки —середовище проживання цих тварин. У цьому що з безхребетних тварин, очевидно, можуть брати участь у заплідненні мохоподібних, переносячи крапельки слизу зі сперматозоїдами з однієї рослини інше. Наземні хребетні надають на моховий покрив і непрямий, позитивне чи негативне, вплив, ґрасуючи і знищуючи одні види й готуючи місця проживання й інших (стежки, викиди землі тощо. п.). Послід трупи деяких тварин, як зазначалось, можуть бути субстратом для певних видів мохів. Тварини можуть також сприяти поширенню мохоподібних, переносячи їх суперечки чи прилиплі до ніг выводковые нирки, аркуші й т. п. на нові місця. В окремих мохів навіть є спеціальні пристосування щодо залучення тварин, що у поширенні суперечка. То в сплахновых, часто поселяющихся на екскрементах жуйних, гіпофізу при дозріванні коробочки нерідко сильно збільшується у розмірах та забарвлюється в яскравий колір, а спорова маса видає сильний неприємний запах. Мухи, які відкладають своє яйце в гній, залучені гипофизой і (чи) запахом, сідають на коробочку. Повзаючи за нею, вони торкаються липкою масі суперечка, виступає з коробочки. Потім у пошуках субстрату для відкладання яєць мухи перелітають до інших місця та можуть перенести прилиплі до них суперечки сплахновых налаштувалася на нові купки экскрементов.

Мохообразные відчувають у собі також величезне пряме і непрямий вплив господарську діяльність людини (вирубування і посадка лісів, створення пасовищ і сінокосіння, затоплення і осушення територій, механічна та хімічна обробка грунту, будівельні праці та т. буд.). Людина впливає на моховий покрив і ґрасуючи його й ущільнюючи грунт при ходьбі. Навіть слабке порушення підстилки в хвойних лісах веде до відмиранню багатьох видів мохів, а подальше вытаптывание може повісті та й до зміні одного біоценозу другим.

Рассмотренная зв’язок мохоподібних з різними чинниками довкілля пояснює, чому окремі мохообразные чи його співтовариства можна зустріти у різних кліматичних поясах (від екваторіального до арктичного) і різними висотах над рівнем моря (від глибоких низин до альпійського пояса). Найбільше видів мохоподібних приурочено до дощовим тропічним лісам, де вже майже всі є эпифитами. При просуванні в вищі широти число видів мохоподібних зменшується, але роль окремих видів в додаванні рослинного покриву часто значно зростає у силу їх більшої проти судинними рослинами пристосованості до крайнім умовам існування в арктическом поясе.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ МОХОПОДІБНИХ ТА ЇХНІ РОЛЬ У ПРИРОДЕ.

Малопомітні і непривабливі здавалося б мохообразные грають велику підтримку і значної ролі у житті, природи. Уловлюючи енергію Сонця, виділяючи кисень, беручи участь у круговерті речовини і Землі, мохообразные, як та інші рослини, є незамінний компонент біосфери Землі, невід'ємною частиною якого є і человек.

Способные переносити різким коливанням температури, надлишкове зволоження чи жорстокі посухи, пристосовані до життя на бідних субстратах, мохообразные утворюють співтовариства в місцях, де вищі судинні рослини угнетены чи взагалі що неспроможні існувати. Мохообразные зазвичай входять до складу первинних рослинних угруповань лежить на поверхні скель і каменів, часто є піонерами зарастания заглиблень, заповнених водою, і оголених грунтів. Поступово отмирая, піонерні види мохоподібних готують субстрат для поселення інших напрямів мохоподібних чи судинних растений.

Иногда роль мохоподібних в співтоваристві сильно зростає у зв’язки України із різким зміною умов місцеперебування, викликаним впливом тварин, людини і внутрішніх чинників, обумовлених життєдіяльністю самого співтовариства рослин. Наприклад, знищення лісу — цього потужного насоса, выкачивающего вологу з грунту, — в безстічних місцях, чи у місцях із слабким стоком і близькими до поверхні рівнем грунтових вод призводить до появи у грунті надлишкової вологи. Починається процес заболочування. На грунті, покритою до вирубки, наприклад, чорницею, лісовими травами і деякими лісовими мохами, з’являється суцільний покрив з моху политриха звичайного (Polytrichum commune). Потім з’являються сфагны, роль що у рослинному покрові поступово зростає, і, нарешті утворюється моховоэ болото. При поновлення лісу порушений баланс вологи у грунті відновлюється, сфагновые і политриховые мохи поступаються місцем іншим, притаманним лісу мохам і цветковым рослинам. Заболочування лісів може мати і незворотного характеру. Зазвичай такий процес можна бачити в периферії великих сфагновых боліт, які збільшуються й поширюються у зв’язку з общеклиматическими изменениями.

На півночі тайговій зони, там, де кількість випадаючих опадів досить велике, нерідко трапляється заболочування лук. Накапливающееся при відмирання трав органічна речовина за умов вологого і прохолодного клімату не встигає розкладатися і перетворюється на торф’яний шар, у якому поселяються мохи, згодом що утворюють суцільний килим. Якщо людина не втрутиться у життя луки, не поліпшить аерацію і поживний режим грунту, луг може перетворитися на болото.

Широко відома роль мохоподібних в додаванні рослинного покриву гипновых і сфагновых боліт. Але роль боліт не зводиться лише до того, що у них видобувають торф, що використовується як паливо, сировини для хімічної промисловості, матеріалу, уживаного у будівництві в сільське господарство. Болота — те й місце проживання багатьох, зокрема промислових, тварин, і невикористовувані поки належним чином ягідні угіддя. Особливо велика роль боліт (особливо верхових сфагновых боліт) як резервуарів прісної води та регуляторів гідрологічного режиму території. Усмоктуючи у собі як губка літні і зимові опади, болота поступово віддають їх протягом року грунті і що випливають із них струмочках — джерелам великих річок. Нерідко осушення навіть невеликих боліт, продиктоване сьогохвилинної господарської користю (меліорація ділянки ліси або заплави, отримання торфу для добрива тощо. п.) обертається великими втратами як для живої природи, але й на-. рідного господарства — обмілінням і заилением річок, зниженням рівня грунтових вод, на вже існували угодьях.

Велика роль мохоподібних у збереженні природного рівноваги околицях поширення вічної мерзлоти — в тундрі, лісотундрі, редкостойной тайзі, особливо у ділянках, вкладених аморфними льодистими грунтами. У такі місця суцільний мохово-лишайниковый покрив та її невеличкої торф’янистий шар захищають льодисті грунти від нагрівання сонячним промінням. Порушення цілісності мохового покриву (при пожежі, проїзді транспорту, й вирубування лісу у тепле сезон, будівництві та т. буд.) веде до підвищення глибини протаивания, посилення мерзлотных процесів в грунтах. Часто у своїй відбуваються катастрофічні, а головне, безповоротні зміни ландшафту. На місці стійких форм рельєфу утворюються яри, термокарстовые озерно-болотные улоговини, виникають зсуви, оплывины. Скорочуються площі лісів, цінних пасовищних і мисливські угіддя, руйнуються споруди. Усе це слід враховувати в господарському освоєнні території Крайньої Півночі та Східної Сибири.

Непосредственно використовуються людиною лише окремі мохообразные. Сфагны, які мають антибиотическими властивостями, великий влагоемкостью та добрими теплоізоляційними якостями, вживалися до медицини для перев’язок і понині використовуються деякими народностями (особливо у зимовий період) замість пелюшок під час догляду за немовлятами. Використовуються сфагны як теплоізоляційного матеріалу у будівництві. Риччия пливуча і пояснюються деякі мохи вирощують в акваріумах. Маршанция мінлива (Marchantia polymorpha) і фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica) — улюблені об'єкти експериментальної ботаніки в дослідах з вивчення впливу різних чинників довкілля на рослини. Мохообразные використовуються як і індикатори забруднення атмосфери, глибини протаивания грунту та порушення умов життя жінок у біоценозах. У разі, обстежуючи флору мохоподібних будь-якого району, звертають уваги на наявність або у ній видів, що характеризуються вже відомої ступенем чутливості до домішки повітря сірчистого газу, до заболочування території і що т. п.

ПРЕДСТАВНИКИ МОХОПОДІБНИХ ОРЕНБУРЗЬКОМУ ОБЛАСТИ Класс Антоцеротовые (Аnthocerotae) не представлен.

Класс Печеночники (Нераticае) представлен:

Подклассом Маршанциевых: сімейством Маршанциевые, родом Прейссия, виглядом Прейссия квадратна; сімейством Маршанциевые, родом Маршанция, виглядом Маршанция многообразная;

подклассом Юнгерманниевых: сімейством Блазиевые, родом Блазия, виглядом Блазия маленькая;

семейством Радуловые, родом Радула, виглядом Радула сплющенная;

семейством Порелловые, родом Порелла, виглядом Порелла плосколистная;

семейством Фрулланиевые, родом Фруллания, виглядом Фруллания рассширенная;

Клас Мохи (Мusci) представлен:

Подклассом Сфагновые, сімейством Сфагновые, родом Сфагн, близько сорока видів (Вульфа, Гиргензона, дібровний і т.д.).

Подклассом Бриевые, сімейством Политриховые, родом Политрих, видами Полтитрих волосконосный, ялівцевий; сімейством Дитриховые, родом Дітріх, виглядом Дітріх кривостебельный, родом Цератодон, виглядом Цератодон пурпурный;

родом Дистихий, виглядом Дистихий волосовидный.

Приведенный перелік не вичерпує представників мохоподібних в Оренбурзької області. Він лише ілюструє їх співвідношення: виправдатись нібито відсутністю наших краях представників класу Антоцеротвые, незначність класу Печеночники і досить значний (але з повний) список представників класу Мхи.

. ВЕЛИКА ЕНЦИКЛОПЕДІЯ КИРИЛА І МЕТОДІЯ.- М., 1998 г.

. Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Пугач В. Р. — ВОДОРОСЛИ,.

ЛИШАЙНИКИ І МОХООБРАЗНЫЕ СРСР.- М: Думка, 1978 г.

. Зиринг До. Є., Ляхин Ю.І. — ОСНОВЫ ЕКОЛОГІЇ.- Л., 1977 г.

. Рузалин Г.І. КОНЦЕПЦІЯ СУЧАСНОГО ПРИРОДОЗНАВСТВА.- М: 1997 г.

. Суворов В. В. — БОТАНІКА.- Л: Сільськогосподарська література, журнали м плакати, 1961 г.