Эволюционная теорія Дарвина

Реферат по Биологии.

Тема: «Розвиток життя Землі. «.

УченикаСидоренко Евгения.

План:

1.

Введение

.

А.Предисловие.

Б. Масштаби Геологічного Времени.

В.Основные Підрозділи Геологічної Історії Земли.

2. Розвиток життя жінок у криптозое.

А. Предисловие.

Б. Відкладення Криптозоя.

У. Різке Збільшення Багатства Викопній Фауны.

3. Життя в палеозойської эре.

А. Предисловие.

Б. Арена Життя в Палеозое.

У. Життя в Морях і Прісних Водоймах Палеозоя.

Р. Перевага Хребетних Риб над Членистоногими.

Д. Поява всіх підкласів кісткових рыб.

Є. Поява багатою наземної флоры.

Ж. Поява тварин на суше.

З. Поява крилатих насекомых.

І. Розквіт Амфибий.

До. Життя в Пізньому Палеозое.

Л. Поява Терапсид.

4. Мезозойська ера — століття рептилий.

А. Предисловие.

Б. Триас — Час Оновлення Фауны.

У. Численні Псевдозухии.

Р. Життя в Мезозойських Морях і Морські Рептилии.

Д. Летючі Ящери і Птицы.

Є. Зміни у Складі Наземних Біоценозів у Другій Половині Мезозоя.

Ж. Велике Вымирание.

5. Кайнозой — століття млекопитающих.

А. Предисловие.

Б. Розвиток Життя в Палеогене.

У. Оригінальна фауна Африки.

Р. Розвиток Життя в Неогене.

Д. Четвертинний Период.

6.

Заключение

.

Предисловие.

Еволюційний розвиток організмів досліджується цілу низку наук, розглядають різні аспекти цієї фундаментальної проблеми природознавства. Копалини залишки тварин і звинувачують рослин існували на Землі в дрошедшие геологічні епохи, вивчає палеонтологія, якою і слід поставити перше місце серед наук, безпосередньо з дослідженням еволюції органічного світу. Вивчаючи залишки древніх форм і зіставляючи його з живими організмами, палентологи реконструюють образ, спосіб життя родинні зв’язки вимерлих тварин і звинувачують рослин, визначають час їхнього існування й цій основі відтворюють філогенез — історичну наступність різних груп організмів, їх еволюційну історію. Однак у розв’язанні цих складних проблем палеонтологія повинна спиратися на дані й оприлюднять висновки багатьох інших наук, які стосуються колу біологічних, геологічних і географічних дисциплін (сама палеонтологія, вивчаючи копалини залишки організмів, перебуває хіба що на стику біології і геології). Для умов життя древніх організмів, визначення часу на їхнє існування й закономірностей переходу їх залишків в копалину стан палеонтологія використовує дані як-от історична геологія, стратиграфія, палеогеография, палеоклиматология і ін. З іншого боку, для аналізу будівлі, фізіології, способу життя й еволюції вимерлих форм необхідно спиратися на детальне знання відповідних сторін організації та біології нинішніх організмів. Таке знання дають передусім роботи у сфері порівняльної анатомії. Однією з основних цілей порівняльної анатомії є з’ясування гомології органів прокуратури та структур в різних видів. Під гомологией розуміється подібність, заснований на родинному зв’язку; наявність гомологичных органів доводить пряме родинне зв’язку які мають ними організмів (як предків і нащадків чи як нащадків загальних предків). Гомологичные органи складаються з подібних елементів, розвиваються з подібних ембріональних зачатків і позичають подібне становище у організмі. Розвиваючись нині функціональна анатомія, і навіть порівняльна фізіологія дають можливість підійти до розуміння функционированля органів у вимерлих тварин. У аналізі будівлі, життєдіяльності і умов вимерлих організмів вчені спираються на принцип актуализма, висунутий геологом Д. Геттоном і «глибоко розроблений однією з найбільших геологів в XIX ст. — Ч. Лайелем. Відповідно до принципу актуализма, закономірності і взаємозв'язку, спостережувані у явищах і об'єктах неорганічної і органічного світу у дати час, діяли й у минулому (а звідси «справжнє є ключі до пізнання минулого»). Звісно, цей принцип є припущенням, але, мабуть, він вірний здебільшого (хоча він завжди потрібно брати до уваги можливість якогось своєрідності в протікання тих чи інших процесів у минулому проти сучасністю). Палеонтологічна літопис, представлена копалинами залишками вимерлих організмів, має прогалини, іноді дуже великі, зумовлені специфічністю умов поховання залишків організмів і крайньої рідкістю збіги усіх при цьому чинників. Для відтворення филогенеза організмів в усій повноті, на реконструкцію численних «саме ті ланок» па родословном дереві (графічному зображенні филогенеза) суто палеонтологічні дані і силові методи стають під часто недостатніми. Тут приходять допомогу так званий метод потрійного паралелізму, введений науку відомим німецьким ученим Еге. Геккелем і заснований на зіставленні палеонтологічних, сравнительно-анатомических і эмбриологических даних. Геккель виходив з сформульованого їм «основного биогенетического закону», гласящего, що онтогенез (індивідуальне розвиток організму) є стислий і скорочена повторення филогенеза. Отже, вивчення індивідуального розвитку сучасних організмів дозволяє певною мірою будувати висновки про ході еволюційних перетворень їх далеких предків, зокрема і не збережених в палеонтологічного літописі. Пізніше А. М. Северцов в своєї теорії филэмбриогенезов показав, що співвідношення онтогенезу і филогенеза набагато складніше, ніж вважав Еге. Геккель. Насправді не філогенез творить індивідуальне розвиток (нові еволюційні придбання подовжують онтогенез, додаючи нові стадії), як думав Геккель, а, навпаки, спадкові зміни ходу онтогенезу призводять до еволюційним перебудов («філогенез є еволюція онтогенезу»). Лише у деяких приватних випадках, коли еволюційна перебудуй ка будь-якого органу відбувається з допомогою зміни пізніх стадій його індивідуального розвитку, т. е. нових ознак формуються наприкінці онтогенезу (такий спосіб еволюційної перебудови онтогенезу Северцов назвав анаболией), справді спостерігається таке співвідношення між онтогенезом і філогенезом, яке описується биогенетическим законом Геккеля. Тільки таких випадках можна залучати эмбриологические дані для аналізу филогенеза. Сам А. М. Северцов дав цікаві приклади реконструкції гипо тетических «саме ті ланок» в филогенетическом дереві. Вивчення онтогенезов сучасних організмів має ще інше, щонайменше важливе для аналізу ходу филогенеза значення: вона дозволяє з’ясувати, які зміни онтогенезу, «творять еволюцію», можливі, а які — немає, що дозволяє ключі до розумінню конкретних еволюційних перебудов. Для сутності еволюційного процесу, для причинного аналізу ходу филогенеза саме першочергового значення мають висновки эволюционистики — науки, званої також теорією еволюції чи дарвинизмом, під назвою великого творця теорії природного відбору Ч. Дарвіна. Эволюционистика, вивчає сутність, механізми, загальні закономірності та напрями еволюційного процесу, є теоретичної базою всім сучасним біології. За суттю, еволюція організмів є форму існування живої матерії у часу, і всі сучасні прояви життя, будь-якому рівні організації живої матерії, можна зрозуміти лише з урахуванням еволюційної передісторії. Тим більшою мірою важливі основні тези теорії еволюції вивчення филогенеза організмів. Перелічені науки зовсім на вичерпують перелік наукових дисциплін, причетним до вивченню та аналізу розвитку життя Землі в минулі геологічні епохи. Для видовий приналежності копалин залишків і перетворень видів організмів у часі надважливими висновки систематики; для аналізу зміни фаун і флор в геологічному минулому — дані биогеографии. Особливе останнє місце посідають питання походження чоловіки й еволюції його найближчих предків, має деякі специфічні особливості проти еволюцією інших вищих тварин, завдяки розвитку трудової діяльності й социальности.

Масштаби Геологічного Времени.

Вивчаючи еволюцію організмів, необхідно уявити про ході цієї підготовки у часі, про тривалості тих чи інших її етапів. Історична послідовність освіти осадових порід, т. е. їх відносний вік, у цьому районі встановлюється порівняно просто: породи, виниклі пізніше, отлагались поверх попередніх пластів. Відповідність відносного віку пластів осадових порід у різних регіонах можна визначити, зіставляючи що у них копалини організми (палеонтологічний метод, основи якого було закладено у кінці XVIII — початку ХІХ ст. роботами англійського геолога У. Сміта). Зазвичай серед копалин організмів, притаманних кожної епохи, вдається виділити кілька найбільш звичайних, численних і дуже поширених видів} такі види дістали назву керівних копалин. Зазвичай, абсолютний вік осадових порід, т. е. проміжок часу, що минув від часу на їхнє освіти, безпосередньо встановити не можна. Інформація для визначення абсолютного віку міститься у вивержених (вулканічних) породах, які творяться з остывающей магми. Абсолютний вік вивержених порід можна визначити за змістом у яких радіоактивних елементів і продуктів їх розпаду. Радіоактивний розпад починається у вивержених породах з їх кристалізації з розплавів магми і магістралі триває з постійної швидкістю до того часу, доки всі запаси радіоактивних елементів ні вичерпані. Тому, визначивши вміст у гірської породі тієї чи іншої радіоактивного елемента і продуктів його розпаду та знаючи швидкість розпаду, можна досить точно (з віз можностью помилки майже п’ять%) обчислити абсолютний вік даної породи. Для осадових порід доводиться брати приблизний вік стосовно абсолютному віку верств вулканічних порід. Тривале і кропітка вивчення відносного й абсолютної віку гірських порід у різних регіонах земної кулі, потре-бовавшее напруженої багатоденної роботи кількох поколінь геологів і палеонтологів, дозволило намітити основні віхи геологічної історії Землі. Межі між цими підрозділами відповідають різноманітних змін геологічного і біологічного (палеонтологічного) характеру. Це може бути зміни режиму накопичення опадів в водоймах, що призводять до формування інших типів осадових порід, посилення вулканізму і горообразовательные процеси, вторгнення моря (морська трансгресія) завдяки опускання значних ділянок континентальної кори чи підвищення рівня океану, істотні зміни фауни і флори. Оскільки такі події відбувалися історії Землі нерегулярно, тривалість різних епох, періодів і ер різна. Привертає увагу величезна тривалість найдавніших геологічних ер (археозойской і протерозойской), які до того ж ми розділені на менші тимчасові проміжки (у разі, ще немає узвичаєного подрааделения). Це пов’язано з насамперед самим чинником часу — давниною відкладень археозоя і протерозою, які піддалися упродовж свого тривалу історію значному метаморфизму і руйнації, стершим які були колись віхи розвитку Землі та життя. Відкладення археойской і протерозойской ер містять украй обмаль копалин залишків організмів; у цій ознакою археозой і протерозой об'єднують під назвою «криптозой» (етап прихованої життя) протиставляючи об'єднанню трьох наступних ер — «фанерозой» (етап явною, що спостерігається життя). Вік Землі визначається різними вченими по-різному, проте його можна зазначити наближену цифру 5 млрд. лет.

Основні підрозділи геологічної історії Землі, їх абсолютний вік і прододжительность (в млн. років) |Геологиче|Геологические |Геологічні |Абсолютний |Продолжитель| |ские ери |періоди |епохи |вік |ность | |Кайнозойс|Четвертичный |Голоцен (современ|0,02 |0,02 | |кая | |ность) | | | | | |Плейстоцен |105(0,5 |1,5—2 | | |Неогеновий |Пліоцен |12(1 |10 | | | |Міоцен |26(1 |15−17 | | |Палеогеновий |Олигоцон |37(2 |11−13 | | | |Эоцен |60(2 |19−20 | | | |Палеоцен |67(3 |9−10 | |Мезозойск|Меловой |Поздномеловая |110(3 |46—48 | |а | | | | | | | |Раннемеловая |137(5 |22—24 | | |Юрський |Поздноюрская |170(5 |35−40 | | | |Среднеюрская і |195(5 |15−20 | | | |раннею рская | | | | |Тріасовий |Позднетриасовая |205(5 |10−15 | | | |Среднетриасовая |230(10 |20—25 | | | |і раннетриасовая| | | |Палеозойс|Пермский |Позднопермская и|260(10 |30−35 | |кая | |средне-пермская | | | | | |Раннепермская |285(10 |20−25 | | |Кам'яновугільний |Позднекамен-ноуг|310(10 |25−30 | | |(карбон) |ольная і | | | | | |среднекаменноуго| | | | | |льная | | | | | |Раннекамонноугол|350(10 |35—40 | | | |ьная | | | | |Девонський |Позднедевонская |365(10 |15−20 | | | |Среднодсвонская |385(10 |15−20 | | | |Раннедевонс-кая |405(10 |15—20 | | |Силурийский |Позднесилу-рийск|440(10 |35—45 | | | |на і | | | | | |раннесилурийская| | | | |Ордовикский |Позднеордовикска|500(15 |45—65 | | | |я, | | | | | |среднеордовикска| | | | | |я, раннеордовикск| | | | | |на | | | | |Кембрійський |Позднекемб-рийск|530(15 |25−30 | | | |на | | | | | |Среднекемб-рийск|570(15 |40−50 | | | |а і | | | | | |рап-некембрийска| | | | | |я | | | |Протерозо|Поздний |Венд |650(50 |80−120 | |йская |протерозой | | | | | |(рифей) | | | | | | |Пізній рифей |950(50 |250−350 | | | |Середній рифей |1350(50 |350−450 | | | |Ранній рифей |1600(50 |200−300 | | |Ранній | |2600(100 |900—1100 | | |протерозой | | | | |Археозойс| | |Більше 4000 |Більше 1400 | |кая | | | | |.

Примітка. Підрозділи протерозойской ери відповідають по своєму рангу і тривалості періодам і епохах ер фанерозоя.

Розвиток життя жінок у криптозое.

Предисловие.

Ери, які стосуються криптозою, — археозойская і протерозойская—вместе тривали більше 3,4 млрд. років; три ери фанерозоя — 570 млн. років, т. про. криптозой становить менше 7/8 всієї геологічної історії. Однак у відкладеннях криптозоя збереглося украй обмаль копалин залишків організмів, тому уявлення науковців щодо перших етапах розвитку життя жінок у протягом цих величезних проміжків часу у значною мірою гипотетичны.

Відкладення Криптозоя.

Найдавніші залишки організмів знайшли в осадових товщах Родезії, мають вік 2,9—3,2 млрд. років. Там виявлено сліди життєдіяльності водоростей (мабуть, синьо-зелених), що переконливо свідчить, що близько 3 млрд. років тому Землі існували фотосинтезирующие організми — водорості. Вочевидь, поява життя Землі мало статися набагато раніше, — то, можливо, 3,5— 4 млрд. років як розв’язано. Найбільш відома среднепротерозойская флора (нитчасті форми довжиною за кілька сотень мікрометрів і завтовшки 0,6—16 мкм, мають різне будова, одноклітинні микроорганизмы (Рис.1), діаметром 1—16 мкм, також різного будівлі), залишки якому було виявлено у Канаді —в кременистих сланцях на північному березі озера Верхнього. Вік цих відкладень становить близько 1,9 млрд. лет.

У осадових породах, які утворилися між тим часу між 2 і одну млрд. років тому вони, часто зустрічаються строматолиты, що свідчить про широкому поширенні і необхідність активної фотосинтезуючої і рифостроительной діяльності синьо-зелених водоростей у цей период.

Наступне, найважливіше кордон у еволюцією життя документується поруч знахідок копалин залишків у відкладеннях, мають вік 0,9—1,3 млрд. років, серед яких знайдено прекрасної схоронності залишки одноклітинних організмів розміром 8—12 мкм, у яких вдалося розрізнити внутрішньоклітинну структуру, схожу на ядро; виявлено також стадії розподілу однієї з видів цих одноклітинних організмів, схожі на стадії мітозу — способу розподілу эукариотических (т. е. мають ядро) клеток.

Якщо інтерпретація описаних копалин залишків правильна, це означає, що майже 1,6—1,35 млрд. років як розв’язано еволюція організмів пройшла найважливіший кордон — було досягнуто рівня організації эукариот.

Перші сліди життєдіяльності червеобразных багатоклітинних тварин відомі з позднерифейских відкладень. У вендское час (650—570 млн. років тому) існували вже різноманітні тварини, мабуть, які належали до різним типам. Нечисленні відбитки м’якотілих вендских тварин відомі із різних районів земної кулі. Ряд цікавих знахідок було зроблено в позднепротерозойских відкладеннях біля СССР.

Найвідоміша багата позднепротерозойская викопна фауна, виявлена Р. Сприггом в 1947 р. у Центральній Австралії. Котрий Досліджував цю унікальну фауну М. Глесснер вважає, що воно охоплює приблизно три десятка видів дуже різноманітних багатоклітинних тварин, які стосуються різним типам (Рис. 2). Більшість форм належить, мабуть, до кишечнополостным. Це медузоподобные організми, мабуть «парившие» в товщі води, і прикріплені морського дну полипоидные форми, одиночні чи колоніальні, схожі на сучасних альционарий, чи морські пера. Чудово, що вони, як та інші тварини эдиакарской фауни, позбавлені твердого скелета.

Крім кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, які вміщали эдиакарскую фауну, знайдено останки червеобразных тварин, входять до пласким і кольчатым хробакам. Деякі види організмів інтерпретуються як можливі предки членистоногих. Нарешті, є низку копалин залишків невідомої таксономической приналежності. Це свідчить про величезне поширення фауни багатоклітинних м’якотілих тварин за вендское время,.

Оскільки вендская фауна настільки різноманітна і включає досить високоорганізованих тварин, очевидно, щодо виникнення еволюція тривала вже довго. Мабуть, багатоклітинні тварини з’явилися набагато раніше — разів у проміжку 700—900 млн. років назад.

Різке Збільшення Багатства Викопній Фауны.

Кордон між протерозойской і палеозойської эрами (т. е. між криптозоем і фанерозоем) відзначається разючою зміною у складі і багатстві викопній фауни. Раптом (іншого слова тут, мабуть, і підбереш) після товщ верхнього протерозою, майже позбавлених слідів життя, в осадових породах кембрію (першого періоду палеозойської ери), починаючи з найнижчих горизонтів, з’являється величезне розмаїтості та безліч залишків копалин організмів. У тому числі залишки губок, плеченогих, молюсків, представників вимерлого типу археоциат, членистоногих та інших груп. До кінцю кембрію з’являються всі відомі типи багатоклітинних тварин. Ця раптова «вибух формоутворення» за українсько-словацьким кордоном протерозою і палеозою — одне з загадкових, досі не повністю разгаданных, подій у історії життя Землі. Завдяки цьому початок кембрійського періоду є настільки помітної віхою, що нерідко весь попередній час у геологічної історії (т. е. весь криптозой) називають «докембрием.

Мабуть, відокремлення всіх основних типів тварин відбулося верхньому протерозое, між тим часу 600—800 млн. років тому я. Примітивні представники всіх груп багатоклітинних тварин були невеликими позбавленими скелета організмами. Яке Тривало накопичення кисню у атмосфері і збільшення потужності озонового екрана до кінця протерозою дозволили тваринам, як вище, збільшити розміри тіла, і придбати скелет. Організми з’явилася можливість широко розселитися на малих глибинах різних водойм, що повело до чогось великого підвищенню розмаїття форм жизни.

Життя в палеозойської эре.

Предисловие.

Отже, межі протерозою і палеозою стався який чи дійсний вибух формоутворення, який привів до появи в палеонтологічного літописі кембрійського періоду представників майже всіх відомих типів організмів. Палеозойська ера тривала понад 300 млн. років. Протягом цієї часу Землі сталися значні зміни фізико-географічних умов: рельєфу суші та морського дна, загального співвідношення площі материків і океанів, становища континентів, клімату і багатьох інших чинників. Ці зміни неминуче мали позначатися на розвитку жизни.

Арена Життя в Палеозое.

Протягом палеозою море неодноразово наставало на континент, заливаючи опускавшиеся ділянки континентальних платформ (морські трансгресії), і знову відступало (морські регресії). У першій половині палеозойської ери Землі панував загалом теплий клімат: середня температура Землі була порівняно високої, а перепад температур між полюсами і екватором невеликий. Теплий період кінці палеозою (починаючи з другої половини карбону) змінився холодним, з більш низькою середньої температурою і втрати значної різницею температур між полюсами і екватором. У пізньому карбоні і необхідність ранньої пермі потужний льодовиковий щит покривав Антарктиду, Австралію, Індію, південні частини Африки та Південної Америки — це час великого зледеніння Гондваны. Північний полюс в палеозое був і океане.

Життя в Морях і Прісних Водоймах Палеозоя.

Мабуть, в кембрийском періоді основні прояви життя, як й у докембрии, були у морях. Проте організми вже заселили все розмаїтість доступних у морі местообитаний, до прибережного мілководдя, і, можливо, проникнули й у прісні водоемы.

Водна флора було представлено більшою розмаїтістю водоростей, основні групи яких виникли ще протерозое. Теплі моря кембрійського періоду був рясно населені представниками різних груп тварин. Найбільш багата була донна фауна неглибоких морів, прибережних обмілин, заток і лагун: на морському дні жили найрізноманітніші прикріплені тварини: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночні і колоніальні представники різних груп поліпів), стебельчатые иглокожие, плеченогие та інших. Більшість їх підживлювала різними мікроорганізмами (найпростіші, одноклітинні водорості тощо. п.), що вони у різний спосіб отцеживали із води. Таке фільтраційне харчування було поширене серед древніх тварин, збереглося воно в багатьох сучасних груп. Деякі колоніальні організми, котрі володіли вапняним скелетом, будували дно якої моря рифи, подібно сучасним кораловим полипам.

Інші групи прикріплених морських організмів, також які пережили пишний розквіт в палеозойської ері, зберігалися донині від імені нечисленних видів. Такі, наприклад, стебельчатые иглокожие, представлені у палеозое сім'ю класами, у тому числі донині дожили лише морські лілії. Аналогічна судилося і в плеченогих— своєрідних прикріплених тварин, наділених двостулкової раковиною (рис. 13) і які нагадують двостулкових молюсків, але різко від них внутрішнім будовою. Чудово, що з кембрійського періоду до відома наших днів проіснував рід брахиопод лингула, який, судячи з раковині, зберіг будова практично змін у протягом понад 500 млн. років. Це з найяскравіших і дивних прикладів еволюційного консерватизма.

З морським дном були пов’язані і ще групи тварин. Деякі пристосувалися до роющей життя жінок у товщі донних опадів (різні хробаки, зокрема полухордовые; ці тварини або не мали твердого скелета і не збереглися в палеонтологічного літописі палеозою, але, безсумнівно, виникли ще докембрии).

Серед водоростей і коралів щодо морської дну повільно повзали свободноживущие иглокожие (морські зірки, офиуры, голотурії та інших.) і молюски, основні групи яких відомі починаючи з кембрію. Свободноживущие иглокожие виникли, мабуть, від прикріплених предків, успадкувавши від нього зовнішню радіальну симетрію тіла. Організація ж молюсків в процесі пристосування до харчування різними донними обрастаниями та рештками загиблих організмів, їжею багатою і легко доступною. Такий спосіб харчування не потребував великої рухливості. Щодо захисту м’якого тіла у молюсків розвинулася міцна і важка раковина, ще більш ограничившая їх рухливість. Але із груп молюсків, всупереч загальної еволюційної тенденції свого типу до розвитку малорухомих донних форм, вже у кембрії зуміла можливість перейти до освоєння вільне плавання. Це був перші головоногие — наутилоидеи, чи кораблики, які дожили від імені єдиного роду (Nautilus pompilius) донині. Раковина корабликів перетворилася на гидростатический апарат, дозволяє цим молюскам змінювати свою плавучість, піднімаючись чи опускаючись в товщі води без м’язових усилий.

Серед палеозойских водних членистоногих були й хижаки, у тому числі особливо вирізняються эвриптериды, родинні сучасним скорпіонам, але сягали довжини близько двох м (Рис. 3). Це були найбільш великі членистоногие, коли-небудь які були Землі. Эвриптериды відомі починаючи з ордовика. Вони досягли найбільшого розквіту в силурі і першою половині девону, але з середини девону кількість їх видів починає скорочуватися. У ранньої пермі ці великі хелицеровые зникають. Можливо, доля эвриптерид визначилася тим, що з середини девону у ролі великих водних хижаків із нею починають конкурувати різні групи хижих рыб.

Перевага Хребетних Риб над Членистоногими.

Хребетні риби виявилися краще пристосованими швидкого плавання в товщі води. Проблема локомоции в давніх хребетних було вирішено принципово інакше, ніж в членистоногих. У хребетних розвиток внутрішнього: осьового скелета (хорди, та був хребта) дозволило використовувати практично всю мускулатуру тіла до створення сили поступального руху у вигляді хвилеподібного изгибания тіла, і потужних ударом основного движителя—хвостового плавця. У членистоногих хітиновий зовнішнє скелет не створював таких передумов, а численні членисті кінцівки було пристосовано насамперед для руху на дні, їх використання для плавання менш эффективно.

Після розвитку щелеп хребетні отримали перевагу над великими членистоногими й у пристосуванні для нападу й захисту: внутрішні щелепи хребетних, які працюють у товщі призводять в рух м’язів, механічно міцніше і надійніше, ніж зовнішні хапальні пристосування, і щелепи члопистоногих, які з членистих кінцівок. Завдяки цим переваг хребетні зайняли домінують серед активно плаваючих (нектонных) тварин із великими розмірами тіла. Членистоногие виявилися краще пристосованими серед щодо дрібних організмів; величезне більшість членистоногих має невеликі розміри. Натомість у цій сфері членистоногие розвинули ні із чим не зрівнянний розмаїтість дрібних форм, вражаюче уяву кількістю видів (у сучасній фауні - понад 105 000 000 видів!). Хребетні з’являються у палеонтологічного літописі починаючи з нижнього ордовика.

Загальні предки хребетних і нижчих хордовых невідомі; мабуть, ці тварини ще мали твердим скелетом і мали мало шансів на шляху успішної фоссилизации. Про походження хордовых висувалось багато різних гіпотез. Безпосередні предки хордовых, мабуть, перейшли до активної плавання в товщі води. Пристосування до нектонному способу життя створили передумови для подальшої прогресивної еволюції цієї групи. Активне плавання вимагало вдосконалення нервової системи, рецепторів і локомоторной системи. З цією пов’язано розвиток м’язів тіла, і виникнення унікального внутрішнього скелета — хорди. З іншого боку, в хорді є сократимые волокна, подібні м’язовим; їх локальне скорочення підвищує жорсткість цієї ділянки осевого-скелета і сприяє швидкому выпрямлению відповідного сегмента тела.

Найдавніші хребетні були рыбообразными тваринами, позбавленими щелеп, з тілом, захищеною у тому чи іншою мірою панциром. Їх панцир було створено великими щитами і більше дрібними щитками і платівками, які з трьох верств примітивних кісткових тканин (зокрема і дентину). Голову цих тварин зверху і збоку (котрий іноді знизу) захищав суцільний головний щит з отворами для очей, непарного органу нюху і з так званого «тім'яного очі» (світлочутливого дорсального придатка проміжного мозку, господаря у примітивних хребетних важливу роль регуляції різних функцій організму відповідно до добовим і річним циклами і з рівнем освітленості довкілля). Задня частина тіла було покрито невеликими щитками, не препятствовавшими изгибанию цього відділу тулуба і хвостового плавця. Справжніх парних кінцівок у панцирних бесчелюстных, певне, не було, по з обох боків тіла позаду голови була пара покритих чешуями придатків чи плавниковых складок.

Однак понад прогресивними групами хребетних, виявилися челюстноротые. Челюстноротые по з’явилися у палеонтологічного літописі в пізньому силурі; в девоні існували вже різноманітні групи всіх класів риб. Їх загальні предки наразі залишаються невідомими. Основні еволюційні досягнення челюстноротых, забезпечили їм переважання над бесчелюстными, включають розвиток щелеп, справжніх парних кінцівок і усовер шенствование жаберного апарату. У челюстноротых зяброві дуги расчленились на рухливі щодо одне одного відділи, отже кожна дуга могла складатися, як гармошка, і далі знову чинити розправу над допомогою скорочення спеціальних м’язів. У результаті виникло ефективний всасывательнопостачання жаберный насос, що дозволило значно посилити потік води, яка омиває зябра. Одночасно виникли передумови (преадаптации) для використання передніх зябрових дуг при схоплюванні й утриманні видобутку, т. е. у ролі щелеп. У бесчелюстных також виник насос для вентиляції зябрів, але влаштований він цілком інакше (й працює менш ефективно), ніж в челюстноротых. У такій конструкції немає преадаптаций у розвиток щелеп. Цілком можливо, що й відсутність відіграло досить важливу роль вимирання остракодерм, котрі опинилися нездатними витримати «прес» із боку активних хижаків— челюстноротых. Сучасні бесчелюстные (круглоротые) налічують лише близько 50 видів проти приблизно 20 000 видів різних груп рыб.

Найдавніші представники всіх груп риб, жили в морях і прісних водоймах раннього й середнього девону, були більш-менш сильно розвиненим кістковою панциром, особливо потужним у про панцирних риб — плакодерм. Панцир плакодерм (Рис. 5) складався з двох рухомий сочлененных друг з одним частин, одній із яких захищала голову, іншу — передню частина туловища.

У плакодерм був справжніх зубів; їх заміняли гострі бивнеобразные виступи щелепних кісток. Серед плакодерм були дрібні придонные форми, прикладом яких може бути позднедевонская динихтис, що має лише одягнена панциром передня частина тіла мала довжину до 3,2 м. Плакодермы вимерли в ранньому карбоні, поступившись прогресивнішим групам риб. Інший примітивною групою палеозойских риб були акантодии. Тіло акантодий покривали численні кісткові платівки і великі луски; були окостеніння і у внутрішньому скелеті. Для акантодий характерно збереження низки дуже примітивних особливостей. Але вони ще встановилося звичайне для більшості хребетних число пар кінцівок; з обох боків тіла (рис. 6) тягнувся ряд плавників (до 7 пар), що виникли, мабуть, внаслідок диференціації спочатку суцільних плавниковых складок. Надалі середні плавники у цій низці, розташовані ближчі один до центру тяжкості тіла, і тому малоефективні як і рулюй глибини, як і стабілізатори руху, зазнали редукції, отже збереглися лише передня і задня пари. Акантодий жили в прісних і морських водоймах з пізнього силуру до середини пермського періоду, коли ця давня група піддалася вымиранию.

Поява всіх підкласів кісткових рыб.

У першій половині девону існували вже й представники всіх підкласів кісткових риб: лучеперых, двоякодыщащих і кистеперых. Хоановьте риби (Два останніх підкласу) вели переважно придонний, потайливий образ життя, полюючи у натовпі рослинності. Кистеперые були хижаками, подстерегавшими здобич у укриттях, а двоякодышащие пристосувалися до харчування малорухомими тваринами з твердими панцирами (молюски, ракоподібні). Хоановые риби, сформувалися у внутрішньоконтинентальних прісних водоймах, тобто. мілководних озерах, добре прогрітих сонцем, рясно зарослих водної рослинністю й почасти заболочених. У воді таких озер через гниття рослин нерідко виникав дефіцит кисню. Це час і це «золотим століттям» хоановых риб, набули низку дуже важливих пристосувань до життя в водоймах. Найважливішим із них розвиток лeгкиx — додаткового органу дихання, які дозволяли використовувати кисень повітря за його нестачі в воде.

Поява багатою наземної флоры.

З’явилася і багата наземна флора, мала характер густих вологих тропічних лісів. Серед деревоподібних рослин виділялися представники плаунообразных— лептадодендроды, сягали заввишки 40 й у діаметрі до 2 м біля підніжжя, і сигиллярии, сягали 30-метрової висоти. Серед цих гігантів палеозойского лісу височіло і хвощеобразные пірамідальні каламиты з членистим стеблом і мутовками дрібних жорстких листя. Дуже рясні були різні папороті, як повзучі, і деревоподібні, хоча й сягали такий висоти, як плаунообразные, і складові другий ярус лісової рослинності і подлесок.

Заселенние суші рослинами поклало початок почвообразованию з збагаченням мінеральних субстратів органічними речовинами. До цього часу (силур — девон) і виникнення найдавніших товщ горючих копалин, які виникають при неповному розкладанні скупчень рослинних залишків. Особливо складної для рослин суші стала проблема здійснення статевого процесу: у питній воді рухливі чоловічі гамети легко досягали яйцеклітин, тоді як і повітряної середовищі при нерухомості рослин зустріч гамет неможлива без спеціальних пристосувань, що забезпечують їхню перенесення від однієї рослини до іншого. Рослини цього часу представлені різноманітними птеридоспермами, і навіть нової групою — кордаитами. Кордаиты були високі деревами, стволи яких нагадували хвойні, але високо розташовані крони створили великими (довжиною до 1 м) цветообразными чи лентовидными листям. У деревині всіх таких дерев не було річних кілець, що свідчить про відсутності чітко вираженої сезонності клімату. Наявність густих лісів тропічного характеру вздовж морських узбереж, порізаних лагунами, які перетнув дельтами рік і великих заболочених територіях, створювало передумови для інтенсивного вуглетворення. Потужні товщі кам’яних вугілля, сформировавщиеся тим часом різних районів земної кулі, дали назва кам’яновугільному периоду.

Поява тварин на суше.

Принаймні заселення суші рослинами з’явилися передумови і освоєння наземної довкілля тваринами. Найімовірніше, першими там були якісь дрібні травоїдні форми, які були в силурийском періоді, але з залишаючи слідів в палеонтологічного літописі (у кожному разі, їх залишків поки що нема). Як сказав М. З. Гкляров, для багатьох груп безхребетних тварин освоєння суші почалося з використання грунту як проміжної довкілля, у якій багато умови (підвищена вологість, ступінь щільності) був у певною мірою близькі до таким водного середовища. У грунті можна використовувати багато пристосування, сформовані в водної середовищі, при відносно невеликий їх модифікації (локомоторный апарат, органи подиху і ін.). Мабуть, цим шляхом на суходіл з водойм проникли різні групи хробаків, які переважно і залишився грунтовими мешканцями. Життя у грунтах і різноманітних близьких до неї местообитаниях й у найпримітивніших сучасних груп наземних безхребетних. Пристосування тварин до пересуванню суші вимагало, по-перше, вдосконалення локомоторного апарату, який має забезпечити пересування за умов зрослої проти водою силою тяжкості; по-друге, равичня органів дихання, спосібийх засвоювати кисень повітря і рятувати організм від вуглекислого газу; по-третє, формування пристосувань, що перешкоджають загибелі організму від зневоднення, дуже небезпечного в сухому повітрі (за життя у грунті ці останні пристосування ще потрібні). Вони включають розвиток таких покровів тіла, які максимально знижують втрати води через випаровування, а також удосконалення органів виділення, які мають виводити з організму секрети в гранично збезводненої, форме.

Поява крилатих насекомых.

У другій половині раннекарбоновой епохи з’явилися наділені крилами вищі комахи. Мабуть, предки крилатих комах перейшли до лазающей життя на стовбурах й у кронах дерев. Для полегшення планиро вания при падінь і стрибках У цих тварин служили уплощенные виступи стінки тіла на грудних сегментах. З положень цих нерухомих придатків у процесі тривалої пристосувальної еволюції природний oт6op сформував дивовижний в своєму досконало літальний апарат. Наприкінці карбону мали різноманітні групи літаючих комах, окремі дожили до сучасності (бабки, таргани, скорпионницы). Деякі види бабок тоді досягали 1 метрів за розмаху крил. (Рис. 7).

Після беспозвоночными до освоєння наземної довкілля приступили і хребетні. Їх вихід на суходіл міг здійснитися лише після появи в ньому відповідної харчової бази (досить багатою фауни наземних безхребетних). Ці великі тварини було неможливо використовувати грунт як проміжну середу між водою і суходолом. Тому освоєння суші хребетними могло функціонувати лише за умов вологого і теплого клімату, найбільш сприятливого тваринам, фізіологія яких багато в чому подібна такою риб, хоча комплекс необхідних основних передумов (преадаптаций) до переходу до наземної життя мав сформуватися у предків наземних хребетних ще під час проживання в водоемах.

Розквіт Амфибий.

У карбоні починається розквіт древніх амфібій, які у пізньому палеозое більшою розмаїтістю форм яких умовно об'єднують під назвою стегоцефалів, т. е. «покрытоголовых». Цей термін, яка має нині таксономическою значення підкреслює характерну особливість даних тварин, голова яких зверху і з боків була захищена успадкованим від риб суцільним кістковий панциром (так званий стегальный череп), пронизаним лише отворами ніздрів, очниць і «тім'яного глаза».

Найвідоміша з груп стегоцефалів є лабиринтодонты, до яких належать й ихтио-стеги. Їх назва пов’язані з цікавою особливістю будівлі зубів, також успадкованою від кистеперых риб: емаль і дентин утворювали численні складки, отже на поперечному шлифе виникала картина, нагадує лабіринт. Лабиринтодонты в пізньому палеозой були з найпоширеніших і рясних видів груп хребетних. До них належали й дрібні і великі (довжиною більш 1,5 м) форми. У карбоні переважали види зі слабко розвиненими кінцівками і довгим тілом, які, мабуть, жили у численних тоді болотах.

У пермське час з’явилися великі крокодилообразные стегоцефалы з великий уплощенной головою, і навіть дрібні види з краще розвиненими кінцівками і укороченими тулубом і хвостом. Ці останні, скоріш всього, жили переважно суші, харчуючись різними наземними беспозвоночными, хоча, як і всі земноводні, потребували підвищеної вологості повітря і близькості водойм для откладки ікри. Як вважають деякі автори, дрібні лабиринтодонты, державшиеся на берегах водоймищ і котрі рятувалися від наземних ворогів стрибками у воду, стали предками безхвостих земноводних, що виникли мабуть, в позднепермское час. Інші два загону сучасних амфібій: хвостаті і безногі, чи червяги, сталися, очевидно, з інших груп стегоцефалів, яких об'єднують в підклас лепоспондильных. Серед лепоспондильных, крім лизорофов — можливих предків зазначених сучасних груп, цікаві своєрідні форми з дуже удлинённым змієподібним тілом, позбавленим кінцівок (аистоподы), і навіть вигадливі пектридии, одна з сімейств яких відрізнялося разючою структурою черепа (його задні кути непомірно розросталися убік і в вигляді довгих конічних виростів). Від примітивних лабіринтодонтів у самому ранньому карбоні (і може бути, до кінця девону) відокремилася група антракозавров, також які жили у прибережній зоні водойм. Проте й серед представників цієї групи дуже рано намітилася тенденція до освоєння наземних местообитаний. Як і вона найчастіше, ця тенденція незалежно і йде паралельно развивалась у різних филетических лініях, в кожної у тому числі поступово формувалися багато в чому подібні пристосування до життя суші. Антракозавров і тих із їх нащадків, які зберегли, попри наземний спосіб життя, загальний рівень організації та характерні риси розмноження і онтогенезу земноводних (з от-кладкой ікри в водоймах і водними личинками, мають зябра), об'єднують в підклас батрахозавров. До батрахозаврам належать сеймурии, котлассии та дві родинні їм форми, які були в пермському періоді. Сеймурии довгий час вважали не земноводними, а плазунами, так близькі вони в багатьох відносинах (по будовою черепа, хребта і кінцівок) до справжнім рептиліям. Проте пізніше знайшли залишки личиночных форм цих тварин, мали сліди каналів сейсмосенсорных органів на кістках черепа і, отже, які жили у питній воді. Від якихось примітивних батрахозавров (поки що невідомих) в ранньому карбоні виникли справжні рептилії. P. Кэррол вважає, що безпосередні предки плазунів були близькі по основним особливостям до позднекарбоновым гефиростегам, які, проте, існували занадто пізно, щоб бути дійсними предками рептилій. Можливо, гефиростеги були реліктової групою, зберегла ряд архаїчних особливостей будівлі, притаманних раннекарбоновых предків плазунів. Справжні рептилії відомі починаючи з середнього карбону. Є. Одеон зазначив близьке збіг часу появи плазунів і різноманітних груп вищих комах — птеригот. Відзначивши, що це найбільш древні рептилії були щодо дрібними насекомоядными тваринами, Є. Олсон дійшов висновку, формування плазунів як групи було тесне пов’язані з використанням нової багатою харчової бази, посталої на суші з її появою насекомых.

Мабуть, вже у карбоні у рептилій сформувався ціле пасмо пристосувань, дозволили їм та його нащадкам стати на повною мірою наземними тваринами. Найважливішим із цих пристосувань, який зробив можливими багатьох інших істотні зміни організації, було розвиток ефективного механізму вентиляції легких у вигляді рухів грудної клітини. Воно зробило непотрібним шкірне подих, яке в земноводних є необхідним доповненням легеневого. (Через недосконалість вентиляції легких, де накопичується надлишок вуглекислого таза, земноводні потребують виведенні останнього через кожу).

Тож у шкірі рептилій з’явилася можливість посилення процесів зроговіння епідермісу, який захищав організм від постійної втрати вологи через покрови (неминучою при шкірному подиху у земноводних) і ризику загибелі у сухому повітрі від зневоднення. Після цього плазуни з’явилася можливість заселити практично будь-які місцеперебування суші, до безводних пустель. Після ліквідації шкірного дихання в рептилій з’явилася можливість поділ у серце артеріальною, що надходить із легких, і венозної, що йде від інших органів, крові, що також не міг для земноводних. (Але вони від шкіри кров надходила в праве передсердя, як від легких — в ліве, і якби ці потоки крові в желудочке серця розділити, то шкірне подих став би неможливо використати.) Всі ці найважливіші досягнення рептилій поруч із цілу низку удосконалень скелета створили найважливіші передумови до повного оволодіння наземної середовищем проживання. Одночасно у найдавніших рептилій виник другий комплекс пристосувань, избавивших від через відкликання водоймами все найважливіші процеси, пов’язані з розмноженням. Це була поява внутрен нього запліднення замість властивого земноводних зовнішнього: формування великих яєць, рясно наділених поживою (жовтком) і здібних забезпечити тривале розвиток зародка; освіту щільних лицьових оболонок, захищають яйце суші від зневоднення і механічних ушкоджень; нарешті, виникнення особливих зародкових оболонок, які забезпечують сприятливе середовище у розвиток зародка, здійснюють газообмін і які нагромаджували экскреты (через неможливість їх виведення в навколишнє середовище). По ознакою наявності цих зародкових оболонок вищі класи наземних хребетних об'єднують у групу амниот, противопоставляемую нижчим дзвінковими — анампиям. Найдавніші і найпримітивніші плазуни належали до підкласу котилозаврів (Див. Мал.8). Назва «котилозавр» підкреслює характерну особливість черепа цих тварин, що захищає голову суцільним кістковою панциром зверху і з боків, як в стегоцефалів, але вищого і вузького, ніж в останніх (і кілька нагадує у деяких котилозаврів глянувши звірку чашу чи кубок, звідки і назва: грецьк. kotylos — чаша, кубок).

Життя в Пізньому Палеозое.

Пермський період став часом розквіту древніх плазунів, швидко освоювали дедалі нові місцеперебування, витісняючи гірше пристосованих конкурентів у складі стегоцефалів і батрахозавров, із запізненням намагалися закріпитися суші. Котилозаври розділилися сталася на кілька основних еволюційних стовбурів, початкова диференціація яких було пов’язана, мабуть, з освоєнням різних способів харчування і різних местообитаний. Від примітивних комахоїдних форм, як згадувалося, виникли травоїдні рептилії і великі хижаки. Найбільшими котилозаврами були травоїдні парейазавры (рис. 9), відомі з посередньоі верхнепермских відкладень Європи — й Африки. Ці тварини, достигавшив завдовжки близько 3 м, мали широке масивне тіло і крупний важкий череп з разюче маленькій порожниною, вмещавшей головний мозок. Зовнішня поверхню товстих черепних кісток було покрито своєрідним бугорчатым рельєфом з прирослих до них остеодерм (вторинних шкірних окостенении, взагалі часто можна зустріти у рептилій); з обох боків черепа виступали тому й у боку товсті горбисті, іноді навіть «рогаті» кісткові пластини — «щоки» (звідси назва цих тварин: Pareiasauria — щекастые ящери). Парейазавры були, мабуть, неповороткі і повільні; від нападів хижаків в певною мірою захищав панцир з товстих кісткових бляшок — остеодерм, рядами козаків у шкірі. Судячи з будовою зубів парейазавров (досить слабких, з пласкою листовидной коронкою, мала зазубрені краю), їх їжею служили якісь соковиті і м’які рослини, можливо водні. Ймовірно, що парейазавры жили на берегах водоймищ і боліт, охоче забираючись в воду, і за способом життя були своєрідними палеозойскими бегемотів. Найбільші хижаки пермського часу належали до підкласу звіроподібних, чи синапсидных, рептилій. У цих плазунів в поета черепа для його полегшення та умов надання необхідного простору скорочення потужних щелепних м’язів виникла одна пара широких отворів, чи скроневих вікон, пронизавших зовнішнє черепній панцир і обмежених з обох боків скуловыми дугами (рис. 10). Такий тип черепа, званий синапсидным, дав одна з назв підкласу. Самими древніми звероподобными рептиліями були пеликозавры, показаних уже на в пізньому карбоні. Їх розквіт посідає раннепермское час, коли багато їх представники досягали великих розмірів (до 2 м). Деякі пеликозавры (диметродон, эдафозавр та інших.) мали цікаве пристосування: гіпертрофовані остисті відростки спиновых хребців вони піднімалися над хребтом на 1 м, а й у эдафозавра (рис. 11) цих відростках були що й короткі бічні вирости. Мабуть, з-поміж них була натягнута складка шкіри, утворює величезний подовжній гребінь, званий «спинним вітрилом». Можливо, ця складка грала роль терморегуляції тваринного, збільшуючи поверхню тіла, що могло б тільки в ситуаціях посилювати тепловіддачу, за іншими ж — сприяти підвищенню температури тіла при обогревании в сонячних променях (підвищення тіла шляхом інсоляції властиво всім сучасним рептилиям).

Поява Терапсид.

Більшість пеликозавров вимерло вже до середини пермського періоду, мабуть, не витримавши конкуренції з представниками посталої від пеликозавров прогресивнішою групи звіроподібних рептилій — терапсид. У позднепермской епосі терапсиды стали домінуючою групою плазунів. Цьому сприяв низку властивих їм прогресивних особливостей, в частковості вдосконалення наземної локомоции. Більшість рептилій збереглося примітивне становище кінцівок, у якому плече і стегно вміщено у цілому горизонтально, лікті і коліно спрямовані убік, і тіло тваринного утримується у положенні зусиллями м’язів кінцівок (звідси притаманне рептилій пресмыкание), коли черево на своєму шляху лише незначно піднімається над субстратом). У вищих терапсид ліктьовий суглоб повернувся тому, колінний — вперед, стегно і плече (і кінцівки в цілому) виявилися розташованими під тілом, високо приподнявшимся над субстратом; на підтримку тіла у своїй непотрібен такої великої роботи м’язів, як в типових пресмыкающихся.

Терапсиды були дуже різноманітні: там були і хижаки різних розмірів, до триметрових иностранцевий (рис. 12) з іклами довжиною понад десять див (свого роду шаблезубих тигрів пермського періоду), і травоїдні тварини, іноді мали вигадливі і загадкові особливості будівлі. У деяких филогенетических стовбурах рептилій тривало вдосконалення пристосувань до насекомоядности, яка була, мабуть, найпримітивнішої формою харчування плазунів. Це напрям еволюційних перетворень призвело до появи невеликі і моторних ящерицеобразных тварин, причому подібний тип будівлі сформувався паралельно у кількох незалежних еволюційних лініях. У інших групах комахоїдних рептилій сталися деякі прогресивні зміни організації, що втілилися, зокрема, в удосконаленні черепа. Ці тварини, дали початок двом найважливішим подклассам рептилій — лепидозаврам і архозаврам, — придбали подовжені щелепи, зручні для схоплювання дрібної рухомий видобутку. У поета вони з’явилася спочатку одна, та був й інша пара скроневих вікон, розташованих одне над іншим державам і розділених тонким кістковою містком (верхній скроневої дугою). Так виник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкий і ажурна конструкція якого дозволила знову вдосконалити рухливість верхньої щелепи і деяких пов’язаних із нею кісток, давню особливість, успадковану наземними хребетними від кистеперых риб. У породах з верхнепермских відкладень Південної Африки збереглися залишки перших рептилій, мали справжній диапсидный череп — эозухий, найвідомішим представником яких було янгина. Від эозухий виникли справжні ящірки, у зв’язки й з посиленням рухливості верхньої щелепи редукувалася нижня скронева дуга, що з'єднувала в диапсидном черепі задній кінець верхньої щелепи із ділянкою щелепного суглоба. Через війну череп ящірок придбав легку ажурну конструкцію (рис. 10). Мабуть, эозухие було також предками вищих рептилій, які належать до підкласу архозавров і залишили найяскравіші сторінки в палеонтологічного літописі мезозоя.

Мезозойська ера — століття рептилий.

Предисловие.

Після завершення середині пермського періоду зледеніння Гондваны клімат Землі став більш теплим (Можливо, це було пов’язано з переміщенням Південного полюси з континенту до Тихий океан). Потепління тривало на протязі мезозойської ери, що спостерігається була одноманітною в кліматичному відношенні, ніж інші ери фанерозоя.

У мезозое панували теплі климаты з відносно слабко вираженої кліматичної зональностью. За відсутності оледенений температура повітря та води в океані була, мабуть, значно вища сучасної: на екваторі на 3—5°, у широтах на 10°, а полярних на 20—40°. У той самий час відбувалися істотних змін рельєфу Землі та становища континентів, що призвели до формування загалом існуючих нині континентів і океанов.

Триас — Час Оновлення Фауны.

Рубіж між пермським і триасовым періодами був відзначений суттєвими змінами у характері фауни наземних позвоночных (Рис. 13). У пермське час переважати групами плазунів були звіроподібні рептилії і котилозаври, тоді як групи з диапсидным черепом (що об'єднуються іноді під назвою «завропсиды») залишалися порівняно нечисленними. У цьому слід зазначити, що «вищі звіроподібні рептилії мали поруч прогресивних ознак, відсутніх у завропсид (наприклад, були здатні до пережевыванию їжі, значно повышавшему рівень її засвоєння в кишечнику; мабуть, териодонты мали волосяний покрив тощо.). Перемога в боротьбі існування було досягнуто завропсидами, як кажуть, всупереч прогресивним рис організації териодонтов і, вочевидь, виходила з якихось важливих перевагах первых.

Англійський палеонтолог Памела Робінсон запропонувала гіпотезу, яка б пов’язала зміни фауни рептилій в триасе особливостям фізіології завропсид і звіроподібних плазунів, про які судити з відповідним характеристикам сучасних нащадків тих і інших. Сучасні завропсиды (у сенсі цей термін використовується для об'єднання пезвероподобных рептилій, тобто. всіх сучасних груп цього класу, і птахів) характеризуються наявністю всього комплексу пристосувань до життя і правових умовах спекотного посушливого климата.

Це, по-перше, здатність виживати при значно більше високих температурах тіла, чому це можливо для нащадків звіроподібних рептилій — ссавців (багато ящірки — до 44 °C, птахи — до 43 °C, ссавці — до 39°С). У цьому рептилії шляхом інсоляції використовують енергію сонячного випромінювання до підвищення температури тіла рівня (у зв’язку з цим їм зберігає значення «черепній очей», регулюючий різні функції організму залежно від інтенсивності падаючого света).

По-друге, у завропсид кінцевим продуктом їх білкового обміну, выводимым з організму з сечею, є сечова кислота, тоді як в ссавців — сечовина. Сечова кислота може утворювати перенасичені розчини, і для її виведення з організму потрібно приблизно 10 разів менша води, ніж виведення сечовини. Отже, видільна система завропсид набагато краще заощаджує вологу для організму, ніж така млекопитающих.

Логічно припустити, організація завропсид формувалася умовах посушливого і спекотного клімату, тоді як звіроподібні рептилії виникли у місцях проживання з більш вологим і прохолодним кліматом. Такі місця проживання, мабуть, були поширені, особливо у континентах, входили до складу Гондваны, за доби великого зледеніння (т. е. незалежності до середини пермського періоду). Наприкінці пермського часу й в триасе у багатьох регіонах клімат стає дедалі посушливим. Засушливость клімату мала дати важливі переваги у боротьбі існування тим групам наземних тварин, які мали більшої сталістю до дії високих температур, могли краще заощаджувати вологу і з допомогою спеціальних форм поведінки використовувати енергію сонячного випромінювання до досягнення оптимальної температури свого тіла. Остільки по всього цього показниками завропсиды істотно перевершували звіроподібних рептилій, останні були усунуті у ще збережені більш прохолодні і вологі місцеперебування. У несприятливі погодні умови, при жорсткій конкуренції із боку завропсид чисельність терапсид значно впала та більшість їх груп вымерло.

У небагатьох існували в триасе филогенетических стовбурах вищих териодонтов тривали зміни, намічені ще серед пермських терапсид. Загальне напрям цих еволюційних змін позначають іноді терміном «маммализация», т. е. розвиток комплексу ознак, характерних для вищих амниот — ссавців. Тут ми знову зустрічаємося із паралельної еволюцією: подібні риси будівлі незалежно виникали у різних лініях териодонтов. Серед цих ознак було поступове збільшення розмірів півкуль переднього мозку, придбання м’яких губ (що робив можливим ссання) і волосяного покриву. На думку Л. П. Татаринова, начаточные шерстинки у териодонтов мали дотикальну функцію, розташовуючись поблизу рота, як спеціалізовані дотикальні волосся у ссавців. Проте П. Эллепбергер описав відбитки волосся на сліди, мабуть, залишених якимось вищих териодонтом. Ці викопні сліди були виявлено у відкладеннях частині середнього триаса. Тому є підстави вважати, що волосяний покрив було розвинено у териодонтов вже в всім тілі, як в ссавців, і, мабуть, мав таку ж основної функції, як і в останніх, т. е. служив для теплоізоляції (Ця його роль зрозуміла, якщо взяти гіпотезу про виникнення та розвитку звіроподібних рептилій в прохолодних местообитаниях).

Цинодонтов тривало вдосконалення механізму пережовування їжі з недостатнім розвитком окклюзии (змикання коронках верхніх нижнечелюстных зубів в щечной області) і поздовжніх і поперечних рухів нижньої щелепи. Для забезпечення цих рухів сталися відповідні перебудови щелепних мышц (Рис. 14), котрі зіграли значної ролі у дальшій еволюції щелепного апарату. Механічно найсприятливіший розташування щелепних м’язів було досягнуто при розростанні зубної кістки нижньої щелепи тому і вгору, з недостатнім розвитком високого венечного відростка, якого прикріплювалася скронева м’яз. У цьому задні кістки нижньої щелепи зазнали редукції. Гіпертрофія задньої частини зубної кістки призвела до її контакту з лускатої кісткою черепа. Між двома цими кістками з’явилася суставоподобная зв’язок, яка виявилася механічно ефективнішою опорою і віссю обертання для нижній щелепи, ніж первинний щелепний суглоб. Так виник вторинний щелепний суглоб, властивий серед усіх хребетних лише ссавцям і тепер тому найважливішим діагностичним ознакою останніх. Редуковані кістки первинного щелепного суглоба, звільнені від старої функції, увійшли до складу ланцюга кісточок середнього вуха як двох зовнішніх її елементів (ковадла і молоточка), що було ще однієї характерною рисою ссавців, забезпечила більш тонку слухову чутливість у сфері звуків високої частоты.

Найбільш древні копалини залишки ссавців, і звірів, відомі з верхнетриасовых відкладень. Це був невеликі хижі тварини, мабуть, що живилися комахами і різними дрібними хребетними (Рис. 15). За всією ймовірності, в них існувало вигодовування молоді молоком оскільки воно властиво всім сучасним групам ссавців. Цікаво, що млечные залози виникли в давніх ссавців з видозмінених потових залоз. Холден висловив припущення, що початковим. функцією млечных залоз було так вигодовування, відкол «выпаивание» дитинчат, т. е. постачання їх необхідної вологою і солями; дефіцит вологи був особливо дуже небезпечна новонароджених дитинчат ссавців за умов посушливого клімату. З по способу розвитку сучасних однопроходных, найпримітивніших серед нині які живуть ссавців, найдавніші звірі були яйцекладущими, які высиживали кладку чи виношували яйця у спеціальній сумці на животе.

Наприкінці триаса ссавці вже були досить різноманітними і належали до кількох відособленим групам: триконодонтам, симметродотам і трехбугорчатым, различавшимся за будовою зубів і, мабуть, зі способів харчування і пережовування пищи.

Попри ряд прогресивних особливостей (деяке збільшення мозку, турбота про прийдешнім і вигодовування його молоком, пережовування їжі, волосяний покрив, розташування кінцівок під тулубом, обеспечивавшее болев досконалу локомоцию), ссавці в мезозое не досягли великих б у боротьбі існування. Вони залишалися щодо нечисленими дрібними тваринами і, мабуть, вели нічний чи сутінковий спосіб життя (характерний більшості тварин і нині), забезпечував сприятливіші їм умови вологості і температури. Можливо, саме недосконалість систем терморегуляції і виділення, «налаштованих» на умови щодо низьких температур і високої вологості (як в їх предків — терапсидных рептилій), не дозволили мезозойским ссавцям успішно конкурувати з завропсидами. Хоча мезозойский ссавці вже мали таким хорошим теплоизолятором, як шерстный покрив, і, мабуть, могли посилювати тепловіддачу з допомогою потовиділення, вони не було досконалої інтеграції різних механізмів терморегуляції на єдину систему; де вони могли мати достоянной температури тіла, і програвали рептиліям за умов спекотного і сухого климата.

У триасе почався справжній розквіт рептилій, особливо численні і різноманітні стають групи плазунів з диапсидным черепом.

Серед лепидозавров з’являються клювоголовы, які дожили донині в особі єдиного сучасного виду — гаттерии. Широті поширення триасе отримала родинна клювоголовым група ринхозавров, досить великих (0,5—5 м) тварин, щелепи яких були перетворені на потужний беззубий дзьоб. Ці тварини кілька нагадували дицинодонтов і, можливо, конкурували з ними.

У середньому триасе з’являються справжні ящірки, які стають дуже різноманітними. Чудово, що з позднетриасовых ящірок икарозавры розвинули пристосування до що планує польоту, подібно сучасним агамовым ящіркам Draco volans («літаючим драконам»); на видовжених ребрах, виступаючих далеко убік від тулуба натягнута перетинка, утворює крылья.

Численні Псевдозухии.

Численні й досить різноманітні в триасе були й представника іншого стовбура завропсид — архозавры. Кореневої групою цього стовбура є псевдозухии (Рис. 16), чи текодонты, — переважно невеликі тварини, примітивні представники яких зовні кілька нагадували ящериц.

Але в псевдозухий череп зберігав типове диапсидное будівель, зуби сидів у спеціальних осередках, а чи не прикріплювалися до краю щелепи, як в ящірок. Для псевдозухий була властива тенденція до подовженню задніх кінцівок, що з переходом швидкого бігу двома ногах (бипедальная локомоция). Слід зазначити, як і ящірки за максимальної швидкості біжать тільки двох задніх кінцівках, піднявши передню частина тіла, і довгий хвіст над землею. Такий спосіб прискорення бігу був, певне, характерний й у псевдозухии, по в тих він отримав борошна понад значне розвиток. Серед нащадків з’явилися справжні двоногі формы.

Деякі групи псевдозухий перейшли до полуводному, чи амфибиотическому, способу життя. У середньому і пізньому триасе широко поширені були фитозавры, мали зовнішню подібність із крокодилами. У пізньому триасе від псевдозухий виникли й справжні крокодили, вони виявилися краще пристосованими на роль амфибиотических хижаків і швидко вытеснившие фитозавров. І фитозавры, і крокодили конкурували в водоймах з останніми стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленими у триасе дуже великими формами з великою уплощенным черепом (достигавшим завдовжки 125 див). Проте й інші гіганти не витримали конкуренції з водними рептиліями. Останні стегоцефалы вимерли до середини юрського періоду. Зате вижили найдрібніші нащадки лабіринтодонтів, дали початок бесхвостым земноводним; найбільш древні представники останніх, ще мали невеличкий хвіст, відомі з відкладень нижнього триаса.

У триасе з’явилися також черепахи й інших груп плазунів, які заслуговують особливого рассмотрения.

Життя в Мезозойських Морях і Морські Рептилии.

Теплі моря, затоки і лагуни океанів в мезозое були багаті життям. Після пермського вимирання розмаїтість морських організмів у триасе знову зростає. У еволюційних стовбурах які пережили пермський криза, з’являються численні нові види й нові великі галузі. Очевидно, і мезозое виник новим типом водоростей: у разі, починаючи лише з юрських відкладень достовірно відомі копалини залишки представників диатомовых водорослей.

У донної фауні знову рясні мшанки; численні морські їжаки і морські зірки. Поступово зростає чисельність і розмаїтість брюхоногих молюсків. Серед двостулкових молюсків виділяється мезозойська група рудистов, нерухомо прикреплявшихся до субстрату одній з стулок своєї асиметричної раковини, що при низки форм досягала розміру 1,5 м. У триасе починається бурхливий розквіт аммонитов і белемнитов. Мезозойские головоногие були дуже різноманітні і за формою раковини, і з розмірам, варьировавшим у аммонитов від кількох основних міліметрів до 3 м.

Поступово обновилася і ихтиофауна. У юрское час сформувалися існуючі режими та нині групи пластинчато-жаберных хрящових риб — акули і схили. Серед кісткових риб з’явилися нові групи актиноптеригий: кісткові ганоиды і костисті риби. Перші пережили розквіт в юрском і на початку крейдяного періоду; другі виникли в юрском періоді, а починаючи з крейдяного часу стали домінуючою групою (до костистим належить 95% всіх сучасних видів риб). Продовжували існувати в мезозойських морях і представники кистеперых — целаканты.

Будь-яка група організмів, яка б під час еволюційних про утворень досягти нового рівня організації, під тиском природного відбору починає «екологічну експансію», освоюючи все доступні цій новій рівні організації місцеперебування способи харчування тощо. Розмаїття та розвитку у своїй пристосувань (адаптацій) та виникаючих життєвих форм залежить від ідеалу і пластичності організації цієї групи. Безсумнівно, однієї з найбільш разючих цьому плані груп є pептилии, які у мезозое освоїли практично всі можливі типи местообитаний і дали фантастичне розмаїтість життєвих форм, не перевершене жодним іншим класом тварин. Триас ознаменувався успішним освоєнням рептиліями як прісних водоёмов (фитозавры і крокодили), про й морів. Морські рептилії отримали мезозое широке поширення та були надзвичайно разнообразны.

У тому числі найвідоміші завроптеригии. Це був тварини дивного образу. Вигадливий образ плезиозавров (Рис. 17) має, проте, сучасну аналогію (хоча у мініатюрі); у морських змій ластохвостов також є утолщенное тулуб, плаский хвоста й довга багнистий шия (в 4—5 раз більш тонка, ніж тулуб). Такі пропорції допомагають водного хижаку використовувати масивне широке тулуб свого роду опору і воді на плаву, стосовно якої голова довгій і гнучкою шиї має значну рухливість при ловлі добування і боротьби з нею.

Їжею завроптеригиям служили різні риби і головоногие (аммониты і белемніти). Більшість плезіозаврів, які мали невеличкий головою на тонкої і довгою шиї, підживлювала щодо некрупной здобиччю. Зате які у позднеюрское час великі плиозавры мали величезний череп (до 3 м у 12-метрових ящурів) з гострими зубами довжиною до 10 див. Ці морські хижаки могли, мабуть, харчуватися великими глибоководними головоногими (подібно сучасним кашалотам) і навіть нападати більш дрібних плезіозаврів та інших морських рептилій. Найбільш досконалими плавцями серед морських рептилій мезозою, бороздившими як прибережні моря, і відкритий океан, були іхтіозаври. Їх назва означає «рыбоящеры», що підкреслює зовнішню схожість цих тварин із рибами. Розміри іхтіозаврів найчастіше становили 3—5 м, по деяких видів досягали завдовжки 13 м. Череп іхтіозаврів нагадував дельфінячий великими очницями, довгою вузької мордою, нагорі біля підніжжя якої розташовувалися ніздрі, та довгими вузькими щелепами, усаженными численними тонкими і гострими зубами. Як риби і китоподібні, іхтіозаври плавали з допомогою роботи великого хвостового плавця, розташованого, як в риб, в вертикальної площині (у дельфінів та інших китоподібних хвіст розташовується горизонтально). Розглядалося спинний плавець — стабілізатор руху. Іхтіозаври, цілком імовірно, не могли виходити на суходіл навіть откладки яєць. Мабуть, вони почали живородящими. Живорождение (і з освітою примітивною плаценти) не так рідко серед плазунів: воно характерно, зокрема, для цілого низки видів сучасних ящірок і змей.

Летючі Ящери і Птицы.

Архозавры в мезозое оволоділи як суходолом, а й повітрям (їх спроби вийшла у море були б менш успішні). По крайнього заходу дві групи цих рептилий (рис. 18) придбали спроможність до польоту. Першою з них птерозавры — літаючі ящери, які у початку юрського періоду. Крила птерозавров, як в кажанів, створили літальними перетинками, натягнутими між передніми і задніми кінцівками і тілом. Але якщо в кажанів крило підтримується чотирма подовженими пальцями передній кінцівки, те в птерозавров — лише одне гіпертрофованим четвертим пальцем. Три інших пальця пензля мали вільні, мали пазурі і розташовувалися на згині крила. Мабуть, птерозавры використовувати їх при лазании і цеплянии. Крило літаючих ящурів було, очевидно, механічно менш міцним, ніж таке кажанів. Проте птерозавры могли до досить різноманітних форм польоту, як це було показано аеродинамічними розрахунками, і експериментами на моделі, які імітують літальний механізм цих тварин. Багато особливості будівлі птерозавров передбачили пов’язані з польотом пристосування птахів і кажанів (виниклі незалежно кожна з цих груп літаючих хребетних). Так, скелет птерозавров характеризувався міцні і легкістю, багато кістки були пневматизированы, облитерировались шви між поруч кісток черепа, сильно розвинена грудина несла подовжній кіль для збільшення поверхні прикріплення літальних м’язів. Хоча в примітивних птерозавров зберігалися зуби, вищі представники цієї групи їх втратили засіках і придбали роговий дзьоб. головний мозок літаючих ящурів у низці відносин нагадував мозок птахів: півкулі переднього мозку значно збільшено, тоді як нюхові частки скорочені, дуже високий мозок, великі зорові частки середнього мозку відсунуті донизу й почасти прикриті великими півкулями і мозочком. Тіло птерозавров було покрито не лускою, як більшість рептилій, а тонкими волосообразными придатками, що збереглися, як і літальні перетинки, на відбитках в тонкозернистых породах, які вміщали копалини залишки. Більше примітивною групою літаючих ящурів є юрські рамфоринхи (рис. 18), котрі володіли довгим хвостом і добре розвиненими зубами. У позднеюрское час з’являються птеродактилі, у яких хвіст редукувався (як і в вищих птахів). Мабуть, птеродактияи мали досконалішим польотом, ніж рамфоринхи. Різні форми літаючих ящурів сильно розрізнялися за величиною тіла, будовою щелеп, формі крил й вочевидь, характером польоту і способам харчування. Серед птеродактилів вьтречались види розміром із горобця, а найбільші представники птерозавров били найбільшими літаючими тваринами, колиабо що існували Землі. Тривалий час рекорд розмірів належав позднемеловому птеранодону — величезному ящеру, розмах крил якого становив 7,5—8 м, які площа — 5,8 м; маса тіла птеранодона досягала 18—25 кг. Череп цього літаючого гіганта мав дивний який стирчав далеко тому заталочный гребінь (то, можливо, який врівноважував довгий важкий дзьоб), і загальна довжина черепа від кінця гребеня до переднього кінця беззубих щелеп опановувала 2 м. Птерозавры були єдиними літаючими позвоночними протягом більшу частину юрського періоду. У пізній юрі у них з’явилися конкуренти, подальші еволюційні перетворення яких сприяли формуванню досконалішого літального апарату і до досягненню вищого рівня організації. Це був птахи. Втім, примітивні позднеюрские птахи по багатьох відносинах ще поступалися літаючим ящерам і могли заперечувати їх за першість повітря. Залишки найдавніших птахів, широковідомих археоптериксов, чи «первоптиц», були знайдено в тонкозернистых сланцях Золенгофена (Західна Німеччина). У організації археоптерикса вигадливо об'єднані з одного боку, пташині, а з іншого — рептильные ознаки. По відбиткам на сланце видно, що тіло первоптицы було покрито справжніми пір'ям. Великі махові пера формували несе поверхню крил. Мозгова коробка було збільшено по порівнянню з такою типових рептилій, головний мозок поруч особливостей нагадував пташиний. Кістки були пневматизированы, а грудина невелика і позбавлена кола, отже, у археоптерикса неможливо було потужних літальних миші. Навряд археоптерикси добре літали. Найімовірніше, вони лише перепурхували на невеликі відстані серед кущів та виконавчої гілок дерев. Сучасні їм птерозавры, безсумнівно, мали значно більше досконалим полетом.

Птахи, як і літаючі ящери, виникли від дрібних архозавров, пристосувалися до лазанию по деревах. Більше древні наземні предки птахів, безсумнівно, використовували бипедальное (двоноге) пересування (інакше не можна пояснити будова задніх кінцівок птахів). При лазании по деревах і стрибках з гілки на гілку дуже корисні пристосування, дозволяють планувати, подовжуючи стрибок. У птерозавров таким пристосуванням стали літальні перетинки, а й у птахів — пера, які становлять ускладнену модифікацію рогових чешуй, притаманних всіх рептилій. Спочатку основний функцією пір'яного покриву була теплоізоляцію (цю функцію зберігають пір'я та у сучасних птахів). Удосконалення цієї первинної функції, супроводжувана розростанням пір'їн і ускладненням їх структури, створило передумови від використання пір'їн у формуванні несучою поверхні крил, спочатку для планування, та був й у машущего польоту. Птерозавры, цілком імовірно, походять від одній з груп позднетриасових (чи среднетриасовых) псевдозухий. Аналогічне походження (але одної групи псевдозухий) деякі вчені приписують і птахам. Надалі птахи ще більше пристосувалися до умовам довкілля, породивши досить велику розмаїтість видових груп (Наприклад Рис. 19 — Гесперорнисы були першими (серед відомих птахів) водоплавающими формами, причому абсолютно втратили здатність до польоту. Крила у гесперорнисов були дуже скорочені, і плавали ці птахи з допомогою роботи потужних задніх конечностей.).

Зміни у Складі Наземних Біоценозів у Другій Половині Мезозоя.

У другій половині мезозою відбувалися багато цікавих й стратегічно важливі події. На початку крейдяного періоду від ящірок виникли змії. Слід зазначити, що з ящірок нерідко з’являлися форми із дуже подовженим тілом, і редукованими кінцівками (чимало їх є і ныне).

Серед рослин збільшилася кількість покрытосеменных (походження яких немає зовсім зрозуміло). Широке поширення покрытосеменных до середини крейдяного періоду й придбання ними провідну роль серед флори переважно наземних біоценозів відбулося відносно невеликі (у категоріях геологічного часу) терміни (порядку 15—20 млн. років), але з мало «вибухового» характеру. Це ще одне загадка історії, яку ми маємо точного відповіді. Хай не пішли, суттєва зміна флори у середині крейдяного періоду неминуче повинен було зашкодити всім образі біосфери, в першу чергу на структурі біоценозів суши.

Велике Вымирание.

Останні століття мезозойської ери були часом драматичних подій, сутність яких ще цілком зрозуміла. Можливо, ці події був у певною мірою підготовлені змінами флори. Після «переможним ходом» покрытосеменных протягом пізнього крейди вимирають їх попередники — беннеттиты і проангиоспермы, сильно скорочуються поширення та розмаїтість папороті і саговників. Загальний вигляд флори пізнього крейди вже повністю визначається ангиоспермами; з голонасінних зберегли своїми панівними позиціями лише хвойні. Із середини крейдяного періоду намітилися деякі зміни й в фауні. Зміни флори передусім позначилися на комах. Протягом пізнього крейди энтомофауна поступово обновилася: зник низку архаїчних сімейств і де з’явилися групи, існуючі режими та понині. Однак у широколистяних і хвойних лісах і відкритих рівнинах пізнього крейди поколишньому домінували різні динозаври; повітря майоріли гігантські літаючі ящери; в морях були рясні різноманітні морські рептилії — плезіозаври і мозазавры, було багато морських черепах; в прісних водоймах жили численні крокодили. Загальний вигляд фауни в позднемеловой епосі залишався загалом колишнім, типовим для «століття динозаврів», протягом більш як 45 млн. років по його бути широко розповсюдженим покрытосеменных. Але наприкінці крейдяного періоду у досить стислі (геологічно) терміни сталося вимирання багатьох груп хребетних і безхребетних тварин, наземних, водних і літаючих організмів. Вимирають і гігантські форми, і домашні тварини дрібних розмірів, і травоїдні, і хижі. На початку кайнозоя вимерли все динозаври, 8 з десяти верхнемеловых сімейств крокодилів, все літаючі ящери, плезіозаври, останні види іхтіозаврів. Серед безхребетних вимирання спіткало найпоширеніших в юрском і крейдовому періодах двостулкових моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов і багатьох наутилоидных головоногих, вимерли також багатьох видів морських лілій і форамініфер. Слід сказати, що це велике вимирання не супроводжувалося одночасним підвищенням чисельності та розмаїття видів якихось інших груп. Як і пермському періоді, сталося значне загальне збіднення фауни. Вже кайнозое (як кажуть, на освободившемся місці) починається експансія не порушених вимиранням груп (ссавці, птахи, наземні лепидозавры, безхвості земноводні). З іншого боку, як і під час пермського вимирання, межі мезозою і кайнозоя деякі групи тварин хіба що залишилися осторонь від відбувалися подій (їх розмаїтості та чисельність не зазнав змін). Серед хребетних це різні групи риб, хвостаті земноводні, черепахи. Як й у пермському періоді, велике вимирання наприкінці крейди не мало характеру світової катастрофи (фізико-географічні умови межі мезозою і кайнозоя не зазнали будь-яких раптових і різких змін) і саме процес вимирання був коротким лише геологічному сенсі. Він тривав в протягом мільйонів пет, коли вимираючі филетические лінії поступово згасали. Залишається незрозумілим, якою мірою ці процеси відбувалися одночасно різними континентах в різних океанах і морях. Але, котрі чи інакше, загальний підсумок був сам по всьому земній кулі, що, власне, і надає великим вымираниям особливо загадковий характер. У гіпотезах про причини великого вимирання наприкінці крейди не бракує. Ця хвилююча проблема приваблювала і продовжує привертати пильну увагу багатьох учених. Огляд цих численних гіпотез зажадав б спеціальної тогочасні книги й далеко виходить поза можливостей даної роботи, тож дам ці гіпотези, напевно відомі кожному тій чи іншій степени.

Кайнозой — століття млекопитающих.

Предисловие.

Отже, фізико-географічні умови на початку палеогену, сутнісно, не відрізнялися від самих наприкінці крейдяного періоду. Після деякого похолодання клімат знову став теплим. У Європі до берегів Балтики продовжували існувати тропічні і субтропічні флори, мали характер густих і вологих лісів. Вони були дуже представлені пальми, вічнозелені лаври, дуби, каштани, магнолії, мирты, фікуси та інші рослини; з хвойних — гігантські секвої, болотні кипариси; у лісовій тіні росли папороті, зокрема деревоподібні; по морським узбережжям — тропічна мангровая рослинність. З цього багатою флорою пов’язано походження потужних пластів кам’яного угля.

На великих територіях Азії початку палеогену намічається тенденція до аридизации (розвиток посушливості) клімату, яка, поступово посилюючись, прогресувала протягом усього цього періоду й неогену. Це спричинило усихання рясних тут у позднемеловое час внутрішньоконтинентальних прісноводних басейнів, до поступового обезлесению ландшафту з недостатнім розвитком до кінця палеогену (олигоценовая епоха) відкритих просторів типу лесо-степей, степів і саван. Замість соковитої і вологолюбної лісової рослинності переважання тут отримують злаки, жорсткі урбаністи і щодо сухі листя яких добре відомий захищені від зневоднення. Місцями в саванах височіли окремі групи дерев з високо розташованими кронами. Більше густа деревна і чагарникова рослинність зберігалася по долин рек.

У другій половині палеогену почалося поступове глобальне похолодання клімату, яке прогресувало в неогене. Воно завершилася плейстоценовой епосі четвертинного періоду розвитком нового великого оледенения.

Розвиток Життя в Палеогене.

На початку палеоценовой епохи фауна ссавців залишалася, по суті, тієї ж, що у позднемеловое час. У ньому було винесено лише групи, виниклі ще мезозое: травоїдні многобугорчатые, зовні схожий на гризунів, але родинні прототериям — однопроходным, і навіть архаїчні представники сумчастих і плацентарних, що живилися комахами і інший дрібної здобиччю. Всім архаїчних ссавців були характерними такі примітивні особливості, як відносна невеличкий мозок, прості трикутні зуби (крім многобугорчатых), п’ятипалі кінцівки. До середині палеоценовой епохи розмаїтість ссавців значно зросла. Але основна адаптивна радіація плацентарних і сумчастих відбувалася у палеоцене і эоцене, коли склалися вce основні загони кайнозойских млекопитающих.

Від примітивних комахоїдних плацентарних позвикли всеїдні, використовували як тваринну, і рослинну їжу, та був і справжні травоїдні форми. Растительноядность в деяких груп плацентарних розвинулася в палеоцене. Початок цього напряму пристосувальної еволюції був представлений архаїчними копитними — кондиляртрами. Це був досить невеликі (від кількох основних десятків до 170—-180 див) тварини, зовні, мабуть, більше походившие на хижаків, ніж копитних, і сохранявшие великі гострі клыки.

Серед цих останніх вже у пізньому палеоцене і эоцене з’явилися більш спеціалізовані, великі й нерідко вигадливі форми. Характерні у тому відношенні диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), хто був найбільш великими наземними ссавцями эоценовой епохи, достигавшими розмірів сучасних носорогів. Це був масивні тварини; їх п’ятипалі, щодо короткі товсті кінцівки несли копита. Череп в деяких форм (приміром, у уинтатерия, Рис. 20) мав рогоподобные кісткові вирости і кинжалообразные гострі ікла. Мабуть, ці великі тварини були добре захищені від нападів сучасних їм хижаків. Проте дипоцераты вимерли вже під кінець эоцена. Найімовірніше, їх вимирання викликано конкуренцією з більш прогресивними групами копитних, яку диноцераты програли завдяки загальному консерватизму, своєї партії, зокрема збереженню щодо невеликого головного мозга.

У палеоцене і эоцене з’явилися такі прогресивні групи растительвоядных ссавців, як непарнокопытные, парнокопытные, гризуни, й інших. Їх швидка адаптивна радіація призвела до вимиранню архаїчних груп растительноядных звірів: многобугорчатых (вже безпосередньо до середньому эоцену), кіндиляртр (до кінця эоцена), диноцерат і родинних останнім пантодонтов. Своєрідним притулком декому примітивних груп ссавців стала Південна Америку що до кінця раннього эоцена відокремилася від Північної Америки і ізольованій до пліоцену. У палеогене і неогене там існував дивовижний світ чудернацьких форм, зберіг загальний примітивний рівень організації. Серед вищих копитних раніше від інших почали адаптивную радіацію непарнокопытные, які у эоцене було винесено більшою розмаїтістю форм. Центром еволюції цього загону була, очевидно, Північна Америка. Непарнокопытные пережили максимальний розквіт в палеогене, причому їх еволюційна історія стала однієї з найбільш яскравих сторінок на кайнозойской палеонтологічного летописи.

Примітивні эоценовые непарнокопытные були невеликими тваринами, у яких почалися зміни кінцівок, пов’язані зі своїми пристосуванням швидкого бігу. У філогенезі коней відбувалося поступове збільшення розмірів, супроводжувана подовженням морди. Подальша еволюція коней пов’язані з пристосуванням до життя жінок у відкритих местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденція до підвищення розмірів тіла яскравішими, ніж в кінських, була виражена у титанотериев і носорогів. Еволюція обох цих груп також почалося з невеликих эоценовых форм. Але вже у олігоцені ці непарнокопытные було винесено величезними тваринами, з розмірами яких можна порівняти серед наземних ссавців лише неогеновые хоботні. Титанотерии, чи бронтотерий (Рис. 21), досягали в холці висоти близько 2,5 м при довжині тіла до 4,5 м. Їх довгий і неприйнятно низький череп з разюче маленькій мозковий порожниною ніс на носових чи лобних кістках великі рогоподобные виступи, парні або у вигляді товстого серединного «роги», роздвоєного у вершины.

Титанотерии вимерли вже у ранньому олігоцені. Їх замістили представники інший групи непарнокопитих — носороги, які дожили по наш час від імені небагатьох представників. У олігоцені і неогене це був квітуча і дуже різноманітна група. Проте дорога еволюційних перетворень приводив до формуванню механічно недосконалої конструкції кінцівок (редукція пальців випереджала перетворення зап’ястя і предплюсны), яка не забезпечувала належного перерозподілу навантажень. У результаті при конкуренції з представниками адаптивних ліній инадаптивные (У. Про. Ковалевський назвав инадаптивным цей шлях еволюційних перетворень, при якому її пристосування містить у собі передумови для виникнення тих чи інших внутрішніх суперечностей; останні наростають по з розвитком пристосування, наводячи як результаті розширення зрештою до еволюційному тупику) форми надалі вимирали. Филогенетические зміни як у адаптивному (вільному аналогічних внутрішніх суперечностей), шляху відбуваються під медичним наглядом природного добору, і завжди є приспособительными (отже термін «инадаптивный» = неприспособительный). Відбір сприяє будь-яких змін, що дає якийабо виграш у боротьбі існування цьому історичному етапі, і може «передбачити» подальшої долі що відбуваються перетворень. Тому одно можливі й адаптивні і инадаптивные варіанти змін, оскільки шкідливі наслідки инадаптивного шляху (наприклад, рис. 22) виявляються лише наступних етапах филогенеза і власними силами, а при конкуренція з більш вдалими, адаптивними вариантами.

Оригінальна фауна Африки.

У Африці тим часом сформувалася своя оригінальна фауна растительноядных ссавців. До складу цієї фауни входили зовні різко різняться тварини: величезні хоботні, невеликі даманы, чи жиряки, схожі на зовнішнім зовнішністю і способом життя деяких гризунів, вимерлі ще палеогене эмбритоподы, віддалено схожі на носорогів чи титанотериев, і перейшли до способу життя сиреновые.

Розглянемо найдавнішого з відомих представників хоботних — меритерия з пізнього эоцена та раннього олигоцона Єгипту, і навіть мастодонтів. Меритерий був завбільшки з тапіра і зовні, мабуть, скидався цього тварина, маючи зародковий хобот. Другі пари різців у верхній і нижньої щелепи були дуже збільшено; їх подальша гіпертрофія в понад пізніх хоботних призвела до формування бивнів. У ранньому олігоцені з’явилися найдавніші мастодонти — більш високорозвинені хоботні, зовні вже які нагадували справжніх слонів. По парі гіпертрофованих резцов-бивней було як у верхньої, і у нижньої щелепи. Морда у мастодонтів залишалася подовженою, тому хобот (результат розростання верхньої губи й носа) був щодо коротким. Мастодонти були багато крупніша меритерия, деякі види вже у олігоцені досягали розмірів сучасних слонів. Мастодонтами застосовується до представників кількох сімейств, існували з олигоцена до плейстоцена.

Цікаво виникнення в ранньому эоцене великих наземних нелітаючих птахів з редуцироваиными крилами. Деякі їх мали високим масивним дзьобом з гострими краями і було, мабуть, небезпечними хижаками. Північноамериканська эоценовая диатрима (Рис. 23), що досягала двометрової висоти, і більше пізній, миоценовый фороракос із Південної Америки, мабуть, нагадували двоногих хижих динозаврів (зрозуміло, більш рівні організації). Існування таких великих нелітаючих птахів показує, що після вимирання динозаврів птахи, як і ссавці, спробували зайняти звільнені в біоценозах екологічні ніші великих хижаків. Невдача птахів у цій ролі вочевидь пов’язана із меншим (порівняно з звірами) досконалістю розмноження і труднощами насиживания яєць і вирощування пташенят для нелітаючих видів, чисельність яких, як великих хижаків, же не бути високої. Принаймні, ці своєрідні «пернаті динозаври» вимерли після появи вищих груп хижих ссавців. Вже з позднезоценового часу відомі пінгвіни, вся історія яких проходив на південній півкулі. Копалини пінгвіни знайдено в Нової Зеландії й Південної Америке.

Розвиток Життя в Неогене.

У неогене отримали переважання види наземних тварин, пристосовані до життя жінок у відкритих кордонів та щодо сухих местообитаниях типу лесостепей, степів і саван. У олігоцені вимерли багато форми, тяготевшие до лісам, вологим лугам, заболоченим ділянкам й іншим місцях, притаманним палеогену. Ця доля спіткала багато групи непарнокопитих. Зате парнокопытные починаючи з олигоцена широко поширилися і швидко прогресували. Особливо це стосується найбільш новим їх групам: оленям, жирафам, вилорогам і численним полорогим. Успіх цих форм преждо всього пов’язане з спеціалізацією зубів і травної системи для переробки грубих рослинних кормів, злаков.

У неогене максимального розквіту досягли також хоботні, расселившиеся Африки в Євразію, потім у Північну і у Південну Америку. Центральний еволюційний стовбур хоботних було представлено мастодонтами, серед яких з’явилися дуже розмаїття різноманітних форм: з коротким і довгим хоботом, різного будівлі бивнями тощо. п. Надзвичайно своєрідні були такі звані лопаторылые мастодонти, y яких передня область нижньої щелепи надзвичайно подовжилася, утворивши разом із величезними сплощені різцями свого роду «совок» чи «лопату», далеко висунуту уперед і мала жахливу довжину: в тварини, який досягав в холці висоти 2,5 м, нижня щелепу становила понад 2 м. Очевидно, лопаторылые мастодонти використовували свою феноменальну нижню щелепу як лопату, підчіплюючи нею якийсь рослинний корм: соковиті листя, бульби чи кореневища водних растений.

Від мастодонтів в міоцені виникли й справжні слони. Иx батьківщиною, мабуть, була Південна Азія, звідки вони у плиоцене розселилися до Європи, Північну Америки і Африку. У слонів, на відміну мастодонтів і динотериев, збереглася лише верхне челюстная пара бивнів, але характерною рисою справжніх слонів є будова їх величезних корінних зубов.

0билию растительноядных ссавців в лісостепах і неогену відповідає реаліям і розмаїтість хижаків. У міоцені існували вже всі сімейства сучасних хижих ссавців, представлені переважно примітивними формами (більшість сучасних пологів відомо починаючи з плейстоцену). Серед копалин котячих цікава група про саблезубов, існувала з олигоцена до плейстоцену. Цих хижаків іноді називають «саблезубыми тиграми», але тиграм вони були більш близькі, ніж до левам, леопардам чи домашнім кішкам (що є представниками іншого підродини котячих, власне кішок). Саблезубы мали величезними, сплощені з боків іклами, достигавшими у великих форм довжини близько 15 див; цим іклам хижаки і своїм назвою. Череп мав щодо довгу (проти власне котячими) морду. Своєрідним був і статура саблезубов, характеризовавшееся кремезним, міцним тулубом, потужної шиєю і могутніми пазуристими лапами, причому передні кінцівки були довшими, і, певне, сильніше задніх. Такий тип статури не відповідає способам полювання, притаманним сучасних котячих; чи саблезубы могли здійснювати далекі стрибки на видобуток із засідки чи стрімко переслідувати її ще на коротких відстанях. Жахливі ікла і можливість надзвичайно широко відкривати пащу, відводячи нижню щелепу далеко донизу й тому (з точки, близькими до прямому і навіть трохи більшим), зазначають, головним способом умертвіння видобутку в саблезубов було нанесення страшних ударів іклами, глибоко вонзавшимися в тіло жертви й причинявших важкі поранення. Мабуть, основний здобиччю великих саблезубов (у тому числі були й щодо дрібні види) були великі товстошкірі тварини (хоботні, носороги та інших.), у яких хижаки нападали із засідки. Вимирання більшості визначних растительноядных форм до кінця плейстоцену призвело до вимиранню охотившихся ними саблезубов.

У міоцені водні ссавці поповнилися ластоногими. Загальні особливості будівлі ластоногих сформувалися паралельно й незалежно в трьох зазначених групах. На величезних просторах Північної Америки, Європи, Африки й Азії, зайнятих лесостепями і степами з різною мірою зволоженості, в пізньому міоцені і плиоцене отримала щонайширший поширення характерна фауна, яку називають «гиппарионо-вой» по самому характерним її представнику, трипалої коня — гиппариону (рис. 24). Багатотисячні табуни гиппарионов паслися на луках і остепненных ділянках, перемежавшихся з гаями широколистяних листопадних дерев і чагарників (дуб, бук, ясен, в’яз, вільха, різні види тополі, клен, горіх та інших.), і разреженными лісами (включавшими широколисті і хвойні дерева: сосни, секвої, болотні кипариси), прорізаних долинами рік і заболоченими низинами. Разом з гип-парионами жили різноманітні антилопи, олені, древні жирафи, хоботні (мастодонти і динотерии), носороги і страуси (близькі до сучасних африканським). До складу гиппарионовой фауни входили, звісно, і хижаки (саблезубы, різні псові, гієни, росомахи, куниці, та інших.), і навіть інші тварини (гризуни, зайцеобразные, мавпи). Очевидно, гиппарионовая фауна, розглянута загалом, був у значною мірою предковой для сучасної фауни Африки, що включає представників тієї ж основних груп тварин. За аналогією з недавнім минулим африканських саван і з безлічі всього копалин залишків різних копитних в местонахождениях гиппарионовой фауни можна зрозуміти, що наприкінці міоцену — плиоцене на величезних просторах рівнин Старого і Нового Світу паслися численні стада гиппарионов, антилоп, оленів, хоботних та інших растнтельноядных ссавців. Ю. А. Орлов висловив припущення, що у зоні поміркованого пояса, де вже у неогене були чітко виражені сезонні зміни клімату, ці гігантські стада копитних і супроводжували їх хижаки повинні були здійснювати навесні і осінню далекі міграції, подібні міграціям африканських копитних (що з сезонним випаданням опадів), але у значно більшій масштабе.

Четвертинний Период.

У плейстоцене відбувалося подальше похолодання клімату, супроводжувана поступовим отступанием теплолюбивой флори і фауни в Євразії й Північній Америці на півдні. Широке торгівлі поширення набули листопадныеи хвойні лісу, загальний образ яких нагадував сучасні лісу поміркованого пояса. Склад фауни також наближався до сучасного; з’явилися багато нині існуючі пологи млекопитающих.

Одиако в плейстоцене зберігалися давніші форми і групи тварин (мегатерії, токсодонты, мастодонти, динотерии, саблезубы та інших.), особливо численні і в Америці. Виникли й деякі своєрідні види, яким нe судилося пережити плейстоценовую епоху. У тому числі цікаві гігантські бобри — трогонтерии, мали довжину більш 2 м; большерогие олені (рис. 25), сягали висоти в холці близько двох м, але чудові воістину гігантськими гіллястими рогами, розмах яких перевищував 4 м. З плейстоценовых відкладень відомі численні знахідки великих нелітаючих страусоподобных птахів, окремі види яких дожили донині (африканські, австралійські і американські страуси), інші вимерли до кінця плейстоцену чи були винищені людиною або зовсім недавні часи. Ця сумна доля спіткала насамперед гігантських птахів, які жили на островах: мадагаскарських эпиорнисов і новозеландських моа, що сягали в висоту 3,3 м. На Новосибірських островах, на Алясці, в Україні тощо. буд. були виявлено величезні скупчення скелетів мамонтів, звані «мамонтовы цвинтаря». Про причини виникнення мамонтових кладовищ було висловлено чимало припущенні. Найімовірніше, що вони у результаті знесення течією річок (особливо вчасно весняних половодии чи літніх розливів; в повені завжди гине багато тварин) в різноманітних природні відстійники (заводі, гирла ярів тощо.) та його накопичення там багато років. Разом з мамонтами жили і шерстисті носороги, покриті густий коричневої шерстью.

Образ цих дворогих носорогів, як і і мамонтів та інших тварин мамонтової фауни, зафіксовано людьми кам’яного віку — кроманьонцами у тому малюнках на стінах печер. З археологічних даних з упевненістю твердити про, стародавні люди полювали на різних тварин, входили до складу мамонтової фауни, зокрема і самих великих і найнебезпечніших — вовнистих носорогів та тіла мамонтів (а Америці ще збережених там мастодонтів і мегатериев). У зв’язку з цим висловлювалися припущення, що людина могла зіграти певну роль (по думці деякими авторами, навіть вирішальну) в вимирання багатьох плейстоценовых тварин. Однак у цілому це малоймовірним, з урахуванням надзвичайно обмежені можливості людей кам’яного віку у тому вплив на природу, їх малочисленность.

Вимирання мамонтової фауни чітко корелює з кінцем останнього зледеніння 10—12 тис. років як розв’язано. Потепління клімату і танення льодовиків різко змінили природну обстановку у колишньому поясі прильодовикової тундростепи; зросла вогкість повітря і посилилося випадання опадів; як наслідок, на великих територіях розвинулася заболоченность, взимку збільшилася висота снігового покрову. Тварини мамонтової фауни, добре захищені від сухого холоду та здатні добыватъ собі їжу у тундростепи в малосніжні зими льодовикової епохи, опинилися у вкрай несприятливої для них екологічної обстановці. Багатство снігу взимку унеможливило добування їжі достатньої кількості. А влітку висока вологість і заболочування грунту, вкрай несприятливі й які самі собою, супроводжувалися колосальним зростанням чисельності кровососущих комах (гнусу, настільки багатого у сучасній тундрі), укуси яких розморювали тварин, аби дати їм спокійно годуватися (як і сьогодні з північними оленями). Отже, мамонтова фауна виявилася за дуже стислі терміни (танення льодовиків відбувалося нас дуже швидко) перед різких змін середовища проживання, яких більшість які становлять їх видів не зуміло настільки швидко пристосуватися, і її припинила своє існування. З-поміж великих ссавців цієї фауни збереглися донині північні олені, які мають великий рухливістю та найздібніші здійснювати далекі міграції: влітку в тундру на море, де менше гнусу, але в зиму на ягельні пасовища в лесотундру і тайгу. Пристосувалися до нових умов деякі дрібні тварини зі складу мамонтової фауни (лемінги, песці). Але болышинство видів ссавців цією дивною фауни вимерли до початку голоценовой эпохи.

Після закінчення останнього зледеніння 10—12 тис. років як розв’язано Земля вступив у голоценовую епоху четвертинного періоду, протягом якого встановився сучасний образ фауни і флори. Умови життя Землі нині значно більше суворі, що протягом мезозою, палеогену й більшої частини неогену. І багатства і розмаїтість світу організмів у час, судячи з усього, істотно нижчий, як по багато минулі эпохи.

Заключение

.

У голоцене дедалі більшу можливість на середовище проживання набуває людина, «вінець твори ». Нині з недостатнім розвитком технічної цивілізації діяльність зюдей стала воістину найважливішим глобальним чинником, активно що змінює біосферу, часто далеко в кращу природі бік. У зв’язку з формуванням: людини сучасного виду (Homo sapiens) та розвитком людського суспільства, протягом четвертинного періоду цей період кайнозойской ери було названо антропогенои. Еволюція самої людини в загальних четрах відома всім, тож не загострювати у ньому внимание.

1. Бернал Д. Виникнення життя, М" 1969. 2. Борисяк А. А. З палеонтології (ідея еволюції). М.—Л., 1966. 3. Брукс М. Климаты минулого. М" 1952. 4. Варсанофьева У. А. Розвиток життя Землі. М" 1948. 5. Голенкин М. І. Переможці у боротьбі існування, М., 1959. 6. Ліванов М. А. Шляхи еволюції тваринного світу. М" 1955. 7. М. Йорданський М. М. Розвиток життя Землі. М. 1979.