Походження еукаріотичних клітин

КУРСОВА РАБОТА.

по биологии.

тема:

«Походження эукариотических клеток».

Виконала: Сувора Вера.

10-В класс, школа N55.

Перевірила: Струкова Н.А.

г. Рязань 1999 год.

ПЛАН.

1. Симбиотическая теорія :

1.1 Фундаментальна розмежування між прокариотами і эукариотами; 2. Прокариотические організми; 3. Эукариотические клітини; 4. Мітохондрії і пластиды; 5. Здатність эукариот до фотосинтезу; 2. Попередники життя; 3. Ферментирующие організми: 1. Джерела енергії ранніх клітин; 2. Метаногенез як генератор; 3. Ціанобактерії і хлорооксибактерии; 4. Фотосинтез й повітря; 5. Асоціації і еукаріоти: 1. Теорії послідовних симбіозів; 2. Симбіотичне придбання рухливості; 3. Еукаріоти — фотосинтетики; 6. Погляд на еволюцію клітини :

6.1 Гіпотеза прямий філіації; 2. Гіпотеза: від ціанобактерій до водоростям; 3. Сумісність 2 -x гіпотез: прямий філіації і эндосимбиоза; 7. Висновки; 8. Література .

ТЕОРІЯ ЭНДОСИМБИОЗА.

Усі живі організми Землі зазвичай розділяють на прокари-от і эукариот. Головною особливістю прокариот на відміну эукариот є в них повноцінного клітинного ядра, вкритого мембраною. Клітини прокариот мають дуже не-большие розміри порядку 1 мкм. Обсяг эукариотических клітин, містять повноцінне ядро, в 800 — 1000 разів більше обсягу клітин прокариот. У зв’язку з цим клітинам — эукариотам необхідний виконання життєвих функцій набагато більший мембранний апарат. Справді, в эукариотической клітині виявлено субклітинні структури, оточені незави-симыми від плазмалеммы і один від друга мембранами. Ці структури називаються органеллами. Кожній органелле: мітохондрії, хлоропласту, ядру, лизосомам, апарату Гольджи тощо. буд. притаманні специфічні функції у житті клітини .

З допомогою молекулярно — біологічних підходів отримані переконливі докази, що живі істоти слід поділити на 3 надцарства: бактерії, археи і еукаріоти. Бактерії і археи виникли Землі від загального предка — з так званого прогенота — близько чотирьох млрд років як розв’язано, а еукаріоти за даними палеонтологів побачили Землі через 500 млн багатьох років після прокариот. Найбільш популярну і достатньо обгрунтованою ідеєю походження эукариотических клітин, нині являктся ідея багаторазового эндосимбиоза різних прокариот. За уявленнями відомих мікробіологів А. Клюйвера і Ко. Ван Ниля, саме в древніх прокариот стався відбір клітин із найбільш економічніші і найчастіше полифункциональными биохи-мическими реакціями, стали основою найважливіших шляхів метаболізму .

Симбиотическая теорія походження і еволюції клітин заснована двома концепціях, нових для біології .Відповідно до першого з цих концепцій, саме фундаментальне разграни-чение на живу природі - це розмежування між прокариотами і эукариотами, тобто. між бактеріями і організмами, які з клітин із істинними ядрами — протистами, тваринами, грибами і рослинами. Друга концепція у тому, що джерелом деяких частин эукариотических клітин була еволюція симбіозів, тобто. формування постійних асоціацій між організмами різних видів. Передбачається, що три класу органел — мітохондрії, реснички і фотосинтезирующие пластиды — походять від вільно які живуть бактерій, які під час симбіозу був у певної послідовності введено до складу клітин прокариот — господарів. Ця теорія значною мірою спирається на неодарвинистские уявлення, розвинені генетиками, екологами, цитологами та інші вченими, які пов’язали Менделевскую генетику з дар-виновской ідеєю природного відбору .Вона спирається на цілком нові чи не дуже відроджені наукові направления: на молекулярну біологію, особливо у даних про структурі білків і послідовності амінокислот, на мікро палеонтологію, вивчаючу найбільш ранні сліди життя Землі, і навіть у фізику і хімію атмосфери, оскільки ті науки причетні до газам біологічного происхсждения. Усі організми, які з клітин, може бути сгруппиро-ваны до п’яти царств: царство прокариот (Monera, куди ставляться бактерії) і чотири царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктистыце эукариотические організми, не які стосуються тваринам, грибам чи рослинам. Царство протоктистов входять водорості, протозои, слизевики та інші эукариотические організми неясною приналежності. Протисты визначено більш обмеженояк однокле-точные еукаріоти. Отже, царство Protoctista включає як протистов — одноклітинних эукариот, а й їхні ближай-ших багатоклітинних нащадків, як-от червоні і бурі водорості ,і навіть багато мікроорганізми, подібні до грибами, наприклад хітридові. Відповідно до традиційному представ-лению про прямий філіації, такі клітинні органели, як мітохондрії і пластиды, виникли шляхом компартментализации самої клітини .

КІЛЬКА ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ.

ОДНУ ЭУКАРИОТУ.

Клітини — це обмежені мембранами системи, найменші з біологічних одиниць, талановитими в саморепродукции. Навіть дрібні клітини містять гени у вигляді молекул ДНК (однієї або кількох) і белоксинтезирующий апарат, що з кількох типів РНК і багатьох білків. Усі клітини містять рибосоми — тільця діаметром близько 0,02 мкм, які з РНК по меншою мері трьох типів, і роблять приблизно п’ятдесяти різних білків. Прокариотичесие організми — найменші біологічні одиниці, які задовольняють цим визначенням клітини. Вони мають ядер. З іншого боку, одиночні эукариотические (мають ядро) клітини у сенсі загалом є одиницями. Це комплекси різних белоксинтезирующих одиниць (ну-клеоцитоплазмы, мітохондрій і пластид), тип і кількість яких варіює в залежність від видовий приналежності. Отже, відповідно до цієї теорії, эукариотические клітини виникли в результаті кооперації спочатку незалежних елементів, які об'єдналися у порядку. Тейлор назвав таке уявлення про окремому походження та розвитку частин эукариотической клітини, і їх наступному об'єднанні - теорією послідовних эндосимбиозов. Умови високої температури і кислотності сприяли виробленні в нуклеоцитоплазме особливого класу білків — гистонов — за захистом її ДНК. Мітохондрії могли розщеплювати трехуглеродные сполуки до вуглекислоти та води. Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы і мітохондрій почала змінюватися у напрямку посилення їх взаємної залежності. Цей комплекс прикрасило рухові органели — реснички і жгутики. Поза межами цієї трансформацією було морфогенетическое перетворення, куди входили у розвитку виражених клітинних асиметрій. З інтеграцією взаємозалежних нуклеоцитоплазмы, мітохондрій, ундулиподий — завершилося створення полигеномной структури эукариотической клітини. Перша эукариотическая клітина була гетеротрофной. Вона харчувалася готовими органічними сполуками. У цих эукариот виникли процеси мітозу, та був і мейоза. І, насамкінець, придбання эукариотами здатність до фотосинтезу, мало місце у процес становлення основний эукариотической організації та після його завершенняостанню подію в зтой епопеї. Симбіози ставали більш і більше інтегрованими. Нині залежність кожної органели від продуктів метаболізму інших органел стала настільки повної, що тільки сучасні методи аналізу дозволяють простежити метаболічні шляху вихідних партнерів. Еукаріоти різноманітні за своєю будовою, але метаболически вони единообразными. Метаболічні хитрощі эукариот розробили різними бактеріями ще до його на той час, що вони об'єдналися, перетворившись на господаря і його органели. Прокаріоти досягли великого розмаїття у засобах отримання енергії й у тонкощах біосинтезу. Вони залишили слід свого існування задовго перед тим, як у основі эукариотической клітини сформувалися такі великі організми, як тварини, які мають скелетом .

Схема походження эукариотических клітин шляхом симбіозу [pic].

ПОПЕРЕДНИКИ ЖИЗНИ.

Предки нинішніх організмів виникли більше трьох милли-ардов років тому з органічних сполук, які утворилися на Землі. Привабливість цю концепцію частково пов’язане з її доступністю для перевірки. З. Міллер і Х. Юрі показали, що з атмосферних усло-виях, які мали місце на юної Землі, можуть утворюватися амінокислоти та інші органічні молекули. Різні типи органічних молекул утворювалися спонтанно протягом першої мільярди років тому існування Землі. Багато органічні молекули виявили міжзоряному просторі й у метеоритах. Отже, органічні сполуки виникають при взаємодії легких елементів, в при-сутствии джерел енергії. Універсальність хімічного механізму біорепродукції означає, що це живе Землі походить від загальних предків: вся нинішня життя відбулася від клітин із інформаційними системами, осно-ванными на реплікації ДНК, і синтезі білків, що спрямовується інформаційної РНК .

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ.

Можливо, що нуклеїнові кислоти від початку відділені від довкілля липопротеидными мембранами. Інформація стала кодуватимуть послідовністю нуклеотидів в молекулах ДНК. Найдавніші клітини використовували АТФ і амінокислоти, що входять до склад білків, як прямі джерела, як і структурні компоненти. Отже — найдавніша життя існувала формі гетеротрофных бактерій, одержували їжу, і енергію з органічного матеріалу абиотического походження. Для неодарвиновской органічної еволюції необхідно три феномена: відтворення, мутації і селективне тиск середовища. Відтворення — це неприменное умова біологической еволюції. При досить точної репродукції - мутації і природний відбір неминучі. Пояснити проис-хождение такий репродукції - отже зрозуміти походження самого життя. Мутирование — первинний джерело мінливості в еволюції, веде до спадкоємною змін у самовоспроизводяйщейся системі. Як лише виробилося надійне відтворення, почалася неодарвиновская эволю-ция. Організми, які мають виробилися шляху синтезу потрібних клітині компонентів, мали перевагу над іншими. Найдавнішими автотрофами, тобто організмами здатними задовольняти свої потреби у енергії і органічних речовинах з допомогою неорганічних джерел, були анаэробные метанообразующие бактерії. Здатність до фотосинтезу вперше виробилася у бактерій, чутливих до кисню. Поглинаючи сонячне світло з допомогою бактеріального хлорофілу, вони перетворювали вугіллікислоту атмосфери в органічні речовини. Поява ана-эробного фотосинтезу необоротно змінило поверхню й атмосферу Землі. Вуглекислота віддалялася з атмосфери і перетворюватися на ор-ганическое речовина відповідно до загальним рівнянням фотосинтезу: 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O. Фотосинтезирующие бактерії, які використовували на відновлення СО2 сірководень, відкладали елементарну сірку. Вони дали початок бактеріям, здатним до фотосинтезу із кисню. Мабуть цей тип фотосинтезу зародився внаслідок накопичення мутацій у фотосинтезирующих сірчаних бактерій. Цей шлях призвів до виникненню синьо-зелених водоростей чи ціанобактерій. Нещодавно було відкрито і вивчена нова група фотосинтезирующих прокариот, які виділяють О2 — хлороксибактерии. Можна припустити, що став саме цианоі хлорооксибактерии були предками пластид, що у клітинах водоростей і рослин. В міру накопичення О2 внаслідок мікробного фотосинтезу земна атмосфера ставала окислительной, що викликало криза усього життя — на той час світ був заселений анаэробными бактеріями. Щоб вижити мікроби мали уникати кисню, укриваючись в болотах, чи рідні мають були виробити обмін речовин, здатний уберегти їхнього капіталу від зростаючого кількості кисню .

ФОТОСИНТЕЗ І ВОЗДУХ.

Приблизно 2 мільярди років тому одна одною відбувалися різні еволюційні процеси з приводу створенню метаболи-ческого розмаїття. Здатність до розробки специфічних ферментів може передаватимуться у межах виду з допомогою вирусоподобных частинок, званих плазмідами. Разючі биосинтетические здібності прокариот: з вуглекислоти, кількох солей і відновлених неорга-нических сполук, службовців джерелами енергії, микро-организмыхемоавтотрофы можуть синтезувати в що містить кисень неосвітленій воді все найскладніші макромолекули, необхідних розвитку і розмноження. Ці біохімічні про-цессы призводили до системам круговороту елементів ще тоді, коли було рослин, грибів, тварин .

Асоціації і еукаріоти. В міру накопичення атмосферного кисню абиотическая продукція органічних речовин скорочувалася, оскільки вони швидко руйнувалися під впливом цього газу. Бактерії опинилися у прямій залежності друг від друга у тому, стосовно припливу газів, вентиляції і видалення відходів мета-болизма в газоподібному вигляді. Виникла їх взаємна зависи-мость щодо харчування та питаннями захисту, виникло багато чого роду перетинів поміж організмами, включаючи симбіоз, паразитизм і хижацтво. Певна серія симбіозів призводила до формированию нових типів клітин. Відповідно до теорії последова-тельных симбіозів, все еукаріоти сформувалися в резуль-тате симбіозу між надзвичайно далекими друг від друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма утворилася з мікроорганізмів господарів, мітохондрії з бактерій, дихаючих киснем, пластиды — з хлорооксичи ціанобактерій, а ундолиподии — з спирохет, прикреплявшихся до господарів. Митотическое розподіл клітини виробилося тільки тоді, як хазяї почали поглинати спирохет і передислоци-ровать їх останній частині. Отже, на початку історії эукариот перебували позбавлені клітинної стінки плейоморфные мікроорганізми, здатні зброджувати глюкозу до двохй трьох вуглецевих ко-нечных продуктів по метаболическому шляху Эмбдена-Мейергофа. Ці організми, які мали стати нуклео-цитоплазмой, набували эндосимбионтов. А як і природа эндосимбионтов, які дихали киснем? Ці промитохондрии були аэробными палочковидными організмами, близькими до сучасних бактеріям, на кшталт Paracoccus denitrificans. Асоціація могла розпочатися з хижацтва, об'єктом якого служили клетки-хозяева. Розмноження симбіонтів всередині осмотически регульованої клітини вело до відбору, поданого проти збереження ними клітинних стінок і биосинтетических шляхів, дублюючих шляху хазяїна. Природний відбір призвів до утворення кріст — складчастих мембран сучасних мітохондрій. Результатом цього пристосування до симбіозу було утворення двугеномных клітин — аеробних, містять мітохондрії і ядра, але які можуть до митозу, великих амебоидных мікроорганізмів. Таким кроком до повного эукариотическому статусу було симбіотичне придбання рухливості. Ундулиподии утворилися тільки тоді, як спирохеты об'єдналися з амебоидами й назавжди видозмінилися. Як у всіх стійких асоціаціях, репродукція симбіонтів став протікати узгоджено з репродукцією господарів і де з’явилися нові комплекси, содер-жащие три геному: ядерний, митохондриальный і ундолипо-диальный. Ці тригеномные комплекси дали масу різноманітних видів протистов. Симбиотические бактерії став-шие ундолиподиями, забезпечили преадаптацию до митозу. Розвиток механізмів мітозу привело внаслідок адаптивної радіації до утворення величезної кількості видів эукарио-тических мікроорганізмів. Отже, гетеротрофные мікроби — еукаріоти породили тварин і звинувачують гриби. Інша серія симбиотических придбань призвела до эукариотам — фотосинтетикам. Природний відбір оптимізував процес-сы мітозу, мейоза. Протопластиды почали асоціюватися з гетеротрофными микрооорганизмами, які заковтували мікробів — фотосинтетиков, але з перетравлювали їх. Прокаріоти хлороксибактерии — прабатьки пластид простей-ших, зеленої водорості. Ціанобактерії - стали предками червонуватих пластид червоних водоростей і криптомонат. Великі нововведення в еволюції клітин виникли ще до його того, як з’явилися перші тварини рослин та гриби. Які - то гетеротрофные еукаріоти внаслідок поглинання фотосинтезирующих прокариот стали водоростями. Це яким завершує подія сталося більш 400 млн. років як розв’язано, про що свідчать ордовикские копалини залишки великих фотосинтетиков — сифоновые зелені водорості і червоні водорості .

Погляд на еволюцію клетки.

Пряма філіація. Традиційний погляд на походження і еволюцію эукарио-тических клітин у тому, що живі організми сталися прямим шляхом від єдиною предковой популя-ции внаслідок накопичення мутацій під впливом естест-венного відбору. Точкові мутації, дуплікації, делеции та інші наследствен-ные зміни, як відомо грали роль еволюції живот-ных і рослин, відповідальні також і за диференціювання эукарио-тических клітин з прокариотическихтеорія прямий філіації. т. е. уявлення про несимбиотическом походження клітин. Можливо, зелені водорості є родоначаль-ников всіх рослин. Багато особливості цих водоростей наводять на мыысль, що які й рослини мають загального предка. Филогения тварин складніше, але концепція прямий філіації мабуть застосовна також їх шляхах еволюції. Губки очевидно походять від протистов, незалежно від інших груп тварин. Отже, по крайнього заходу тваринам і рослин гіпотеза, через яку складні эукариотические орга-низмы розвинулися з більш просто влаштованих эукариот шляхом накопичення окремих мутацій під дією природного відбору, цілком правомірна. Еволюційні нововведення опирают-ся зберегти высокосовершенных сприятливих генів. Отже, нові організми із підвищеною здатністю контроліровать своє середовище проживання розвивалися більше завдяки збереженню дуплікації і рекомбінації высокоадаптированных генів, ніж шляхом здобути нові властивостей внаслідок простих, випадкових точкових мутацій. Гіпотеза прямий філіації Демшевського не дозволяє пояснити походження эукариот від прокариот. Наприклад хиатус між нездатними до митозу ціанобактеріями, і таких форм з цілком розвиненим митозом, як червоні водорості, важко зрозуміти з позицій прямий філіації, але природно випливає з симбиотической теорії. Відповідно до теорії прямий філіації і теорії симбіозу, все організми Землі походять від биохимически одно-типных бактеріальних предків, а рослинам і тваринам дали початок эукариотические мікроби. Фотосинтезирующие бактерії дали початок водоростям, і наприкінці кінців расте-ниям, і деякі водорості втратили свої пластиды і пре-вратились в предків грибів і тварин. Теоретики прямий філіації згодні у цьому, що пластиды та інші органели эукариот, включаючи ядро, сформувалися шляхом дифферен-циации всередині самих клітин та називають цю ботанічним міфом .

Филогения типів растений.

[pic].

Зіставлення филогений, відповідних теорії прямий філіації (А) і теорії симбіозу (Б) [pic] Відмінності між положеннями теорії прямий філіації і симбиотической теорії :

Теорія прямий філіації. Головна дихотомія: тварини — рослини Фотосинтезирующие еукаріоти (водорості і зелені рослини) сталися від фотосинтезирующих прокариот (синьо-зелених водоростей) Рослини та його фотосинтезируюшшие системи в докембрии еволюціонували монофилетически. Тварини і гриби походять від автотрофов, утративщих пластиды. Мітохондрії диференціювалися внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей. У праводорослей внутриклеточно диференціювалися ундолиподии, митотический апарат, і всі інші эукариотические органели. Усі організми походять від предків — прокариот шляхом накопичення одиночних мутацій. СЛІДСТВО: відповідно до теорії, має існувати праводоросли; важко зв’язати цю теорію із викопною літописом і можуть побудувати відповідну филогению .

Теория послідовних эндосимбиозов: Головна дихотомія: прокаріоти — еукаріоти. Фотосинтезирующие еукаріоти (ядросодержащие водорості й рослини) і нефотосинтезирующие еукаріоти (тварини, гриби, найпростіші) походять від загальних гетеротрофных предків (амебофлагеллят). Еволюція фотосинтезу в архее була монофилетической у бактерій (включаючи цианоі хлорооксибактерий), фотосин-тезирующие протисты виникли раптово, якщо їх гетеро-трофные протисты — предки вступив у симбіоз з фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами). Тварини більшість водоростей і грибів сталися безпосередньо від гетеротрофных протистов. Мітохондрії вже були в гетеротрофных протистов, коли їх у результаті симбіозу придбали пластиды. Промитохондрии були раніше придбано симбиотическим шляхом. Митоз виробився у гетеротрофных эукариотических протистов шляхом диференціації ундолиподиальной системи. Прокаріоти походять від ранніх прокариотических предків шляхом низки одиночних мутаційних подій, еукаріоти теж є від эукариотических предків завдяки одиночним мутаційним подій, эукариотические ж предки походять від прокариот внаслідок серії симбіозів. Наслідки: теорія пояснює біохімічні шляху й їх надмірність у органел. Вона дозволяє побудувати последо-вательную филогению, яка пояснює «біологічний розрив «між часами протерозою і фанерозоя. Теорія предска-зывает, що з органел повинні зберігатися залишки систем реплікації .

Ботанічний міф Після Жюсьє нижчі рослини називають таллофитами .а вищі - бриофитами і трахеофитами. Відповідно до ботанічному міфу, загальні предки фотосинтезирующих бактерій і синьо-зелених водоростей шляхом прямий філіації дали початок эукариотическим водоростям зокрема морським. Групи організмів, филогению що у наибольшшей мері затрагивает концепція прямий філіації, опинилися у області ботаніки — це бактерії, водорості, гриби й рослини. Гіпотетичні організми, які б бути з'єднувальною ланкою між ціанобактеріями і зеленими водоростями, було названо родоначальными фито-монадами (ancestral phytomonads) чи праводорослями. Деякі автори стверджували, що підходящими кандитами в ролі праводорослей може бути еукаріоти Cyanidium і Cyanophora, подібні за своїми пігментним системам з ціанобактеріями. У таллофитов виявлено було проміжних форм між немитотическим станом ціанобактерій, і геть розвиненим типовим митозом зеленої водорості і рослин. Хоча гриби і квіткові рослини повністю позбавлені ундулиподий, їм властиві митоз і мейоз, котрим необхідні веретена, які з микротрубочек. Є загальне згоду у цьому, що це багатоклітинні організми, які мають микротрубочками, походить від эукариотических мікроорганізмів з ундолиподиями, але хтозна, від якої саме групи протистов. Підкріпленням ботанічного міфу служили давнина і складність фотосинтезу, а токже те що, що з багатьох організмів (у бактерій, евгленовых, пара-зититических рослин) як у природі, і у лабораторії, спостерігалася втрата фотосинтезу внаслідок мутацій. Оскільки фотосинтез — анаеробний процес, який би зрештою існування всіх організмів, він мав розвинутися дуже рано історія життя на планеті, ще до його того як виник митоз, для якого небходим кис-лород. в фотосинтезі бере участь сила-силенна пігментів, ліпідів і ферментів, упорядоченно розміщених у дуже складних мембранах. У цьому деталі фотосинтетических механізмів у водоростей і рослин, з одного боку, і в ціанобактерій, з інший — разюче подібні. Всі ці організми звільняють газоподібний кисень із води, яка є джерелом атомів водню, що використовуються відновлення СО2 до органічних речовин клітини. Багато водорості і простейщие немає ні мітозу, ні генетичної системи, подібна до такою тварин і звинувачують рослин. Інфузорії становлять особливу гене-тическую систему з ядрами 2 типів, причому клітини нерідко многоядерные. Один тип яядер — макронуклеусы, а інший — набагато менші микронуклеусы. Микронуклеусы фізіологически несуттєві. але вони зберігають копії генів, а при статевому процесі - перетерплюють мейоз. Фізіологічно необхідні макронуклеусы служать місцем транскрипції РНК, і, в такий спосіб, управляють фізіологією клітини. Один із труднощів при з’ясуванні відносин між ціанобактеріями і эукариотическими водоростями пов’язана з відсутністю даних про походження ундолиподий: був знайдено ніяких проміжних ланок між ціанобактеріями, у яких коли немає ундолиподий, і безліччю водоростей, що їх мають. Інша проблема — повну відсутність статевого процесу в ціанобактерій: між безстатевими ціанобактеріями і водоростями, яким здебільшого властивий статевої процес, не виявилося ніяких проміжних форм. Виявилося, більшість водо-рослей мають ундолиподии який — або стадії життєвого циклу. Рухливі структури у водоростей, найпростіших, жи-вотных і рослин виявилися однаковими: усі вони складаються з микротрубочек діаметром 0,024 мкм. З’ясувалося, що мито-тическое веретено у грибів, які мають ундолипдий, складається з білкових микротрубочек тієї самої діаметра, що у ундолиподиях. Півстоліття здавалося надзвичайно правдоподібним, що эукариотичкские водорості походять від ціанобактерій. Цей ботанічний міф призвів до предположе-ниям, які багато років служили як стимулом для дослідження, і системою координат, у якій про-изводилась оцінка отриманих результатів. Твердження, що сполучні ланки між ціанобактеріями і эукариотическими водоростями вимерли, не залишивши копалин слідів і живих реліктів, ставало дедалі менше переконливим принаймні поступ-ления нових даних про живих микробах і про окаменелостях. Головні проміжні ланки між фотосинтезирующими прокариотами і эукариотами не вимерли безслідно, як цього потребує ботанічний міф , — вони існували. Відповідно до теорії послідовних эндосимбиозов, циано-бактерии — справді родоначальники, але пластид, а чи не інших частин эукариотической клітини, і вже у всякому разі її ядра. І все-таки щодо походження ядра гіпотеза прямий філіації і теорія симбіозу сумісні. Мислимі модифікації крайнього варіанта теорії симбіозу включають, наприклад ,ідею симбиотическом походження пластид, але з мітохондрій, або про симбиотическом про-исхождении пластид і мітохондрій, але з ундолиподий. Прибічники прямий філіації висунули також припущення щодо походження ядра шляхом симбіозу. Вирішальні докази эндосимбиотического походження хлоропластів і мітохондрій. Найбільш суттєві докази походження важней-ших органел эукариотических клітин — хлоропластів і мито-хондрий з прокариот одержані останні роки при изуче-нии структури рибосомальных РНК. Молекудярный біолог До. Віз показав вже у 80-ті роки, що структура РНК з рибосом хлоропластів рослин майже ідентична структурі РНК з деяких ціанобактерій. У той самий час група дослідників встановила, що РНК рибосом, отриманих з мітохондрій різних эукариотов схожа з РНК деяких бактерій, зокрема бактерій роду Paracoccus. Набір дихальних ферментів зазначеної бактерії дуже нагадує «дихальний ансамбль «мітохондрій тварин. Ці дані досить чітко свідчать на користь більшої ймовірності эндосимбиотического походження эукариотических клітин. Явище эндосимбиоза і з сьогодні надзвичайно широко поширений у природі. Відомо, що у тілі деяких морських риб часто поселяються світні бактерії, що самі отримують великі переваги свого життя, а й дуже корисні для організмів господарів. Усе переконливо свідчить на користь эндосимбиотического походження эукариотических клітин з набагато меньщих за обсягом клітин прокариот. Однак головний питання полягає у встановленні природи хазяйської клітини, адже клітини эукариот мають хорощо сформованим ядром, у яких оболонку, а прокаріоти такого ядра немає. Л. Маргелис, наприклад, вважає, що роль хазяйських клітин, можливо, зіграли прокаріоти — попередники сучасних бактерій, які стосуються микоплазмам — дуже примітивно збудованим прокариотам, практично позбавленим клітинних стінок. У останнім часом з’явилися б і широко обговорюються роботи японського вченого Т. Ошимы. З докладного вивчення структури рибосомних РНК багатьох проі эукариот, зокрема і багатьох представників до цього часу маловивченого надцарства архей, цей автор дійшов висновку, що хазяйської клітиною був одне із предків сучасних архей. Треба сказати, що з представників саме цього надцарства, на відміну бактерій, є дуже багато спільних із эукариотами биохи-мических і молекулярно — біологічних особливостей. У по-следних роботах Т. Ошима наводяться докази за те, що хазяйської клітиною у разі виникнення эукариот був предок архей, такий одного з сучасних представників цих прокариот — термоплазме. Яким буде остаточне розв’язання проблеми встановлення природи хазяйської клітини, дала початок эукариотической клітині у процесі множествен-ного эндосимбиоза, покажуть подальші дослідження .

ВИСНОВКИ: Найбільш популярну і обгрунтованою гіпотезою походження эукариотических клітин в час представление про їхнє освіті шляхом багаторазово що діялося у процесі еволюції протягом перших 1.5 — 2 млрд років існування Землі живих клітин эндосимбиоза різних прокариот, які стосуються бактеріям і археям. Вирішальні докази эндосимбиотического походження хлоро-пластов і мітохондрій отримано провідними біологами світу щодо структури рибосомальных РНК. Ці дані досить чітко свідчать на користь високу ймовірність эндосимбиотического походження эукарио-тических клітин з набагато менших за обсягом (кілька порядків) клітин прокариот .

1. Соросівський освітній журнал. Біологія, Хімія, Науки про землю ,.

Фізика, Математика. N 5 1998 р 1. Маргелис Л. Роль симбіозу в еволюції клітини. Пер. з анг., М. МИР.

1983 г 2. Основи мікробіології. М. «Медицина «1992. 3. Хахина Л. Н. Концепція О. С. Фаминцына про значення симбіозу в еволюції Л.; Наука, 1981, з. 165 — 181. 4. Альбертс Б. Молекулярна біологія клітини; Пер. з анг. М. Мир

1986 т.1.