Физикохимия проникності біологічних мембран

Московська Медична Академія їм. І. М. Сеченова.

Кафедра Загальною Химии.

Реферат.

Тема: Фізико-хімія проникності біологічних мембран.

Керівник: З. У. Кондрашев.

Студент: Іван Корноухов.

66 група 1 курсу МПФ.

2000 год.

Фізико-хімія проникності біологічних мембран План реферата:

I. Основні факти про будову клітинної мембраны.

…стор. 2.

1. Мембрани (загальну характеристику). Ліпіди мембран. …стр.

2. Бєлки мембран.

…

…стор. 3.

3. Вуглеводи мембран.

…

…стор. 4.

4. Властивості мембран.

…

…стор. 5.

II. Перенесення молекул через мембрану.

…стор. 5.

1. Пасивний транспорт. Проста диффузия.

…стор. 5.

2. Полегшена диффузия.

…ст р. 7.

3. Принципи роботи белка-переносчика.

…стор. 7.

4. Фильтрация.

…

…стор. 10.

5. Активний транспорт. (Na + K)-насос.

…стор. 10.

6. Роль (Na + K)-насоса у підтримці припустимого осмотического тиску в клетке.

…стор. 11.

7. Транспорт з допомогою іонних градієнтів. Симпорт, антипорт. …стр.

8. Транспорт, шляхом векторого перенесення групп.

…стор. 12.

9. Наскрізний транспорт речовин через клітини кишечника.

…стор. 12.

10. Обмінники. Регулювання pH.

…стор. 13.

11. Взаємодія деяких гормонів з клеткой.

…стор. 13.

12. Йонні каналы.

…

…стор. 13.

III.

Заключение

.

…

…стор. 17.

IV. Список використаної литературы.

…стор. 18.

Основные факти про будову клітинної мембраны.

1.1. До клітинним мембран ставляться плазмолемма, кариолемма, мембрани мітохондрій, ЭПС, апарату Гольджи, лизосом, пероксисом. Спільна риса всіх мембран клітини і те, що вони є тонкі (6−10 нм) пласти липопротеиновой природи, (ліпіди комплексно з білками). Основними хімічними компонентами клітинних мембран є ліпіди (40%) і білки (60%); ще, у багатьох мембранах виявлено вуглеводи (5−10%). Плазматична мембранна оточує кожну клітину, визначає воно і гарантує збереження різниці між вмістом клітини, і зовнішньої середовищем. Мембрана служить высокоизбирательным фільтром й відповідає за активний транспорт речовин, тобто, вступ у клітину поживних речовин та виведення назовні шкідливих продуктів життєдіяльності. Нарешті, мембрана відповідальна за сприйняття зовнішніх сигналів, дозволяє клітині реагувати на зовнішні зміни. Усі біологічні мембрани представляють собою ансамблі ліпідних і білкових молекул, які утримує разом із допомогою нековалентных взаимодействий.

Основу будь-який молекулярної мембрани становлять молекули ліпідів, їхнім виокремленням бислой. До липидам належить велика група органічних речовин, які мають поганий розчинність у питній воді (гидрофобность) і хорошою розчинність в органічних розчинниках і жирах (липофильность). Склад ліпідів у різних мембранах є неоднаковим. Наприклад, плазматична мембрана, в на відміну від мембран эндоплазматической сіті й мітохондрій обогощена холестерином. Характерними представниками ліпідів, можна зустріти в клітинних мембранах, є фосфоліпіди (глицерофосфатиды), сфингомиелины і з стероидных ліпідів — холестерин.

Особливістю ліпідів є поділ їх молекул на дві функціонально різні частини: гидрофобные неполярные, не які мають зарядів («хвости»), які з жирних кислот, і гидрофильные, заряджені полярні «голівки». Це визначає здатність ліпідів спонтанно утворювати двошарові (билипидные) мембранні структури завтовшки 5−7 нм.

До перших спроб, які підтверджують цей, було проведено 1925 року. Формування бислоя є особливою властивістю молекул ліпідів і реалізується навіть поза клітини. Найважливіші властивості бислоя: — спроможність до самосборке — плинність — ассиметричность.

1.2. Хоча основні властивості біологічних мембран визначаються властивостями ліпідного бислоя, та більшість спецефических функцій забезпечується мембранными білками. Більшість їх пронизують бислой в вигляді одиночній альфа-спирали, але і такі, які перетинають його кілька разів. Багато мембранні білки складаються із двох галузей — ділянок, багатих полярними (несучими заряд) амінокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такі білки в ліпідних шарах мембран розташовуються так, що й неполярные кінці хіба що занурені в «жирну» частина мембрани, де перебувають гидрофобные ділянки ліпідів. Полярна (гидрофильная) ж його частина цих білків взаємодіє зі головками ліпідів і звертається убік водної фази. Ці білки хіба що пронизують мембрану, їх називають інтегральними білками мембран. Крім інтегральних білків, існують білки, частково вбудовані в мембрану — полуинтегральные і примембранные, не вбудовані в билипидный шар. По біологічної ролі білки мембран можна розділити на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторні і структурні білки. З допомогою білків здійснюється транспорт через мембрану багатьох речовин. Чимало з подібних примембранных білків пов’язані нековалентными взаємодіями з трансмембранными білками, але і такі, які мають ковалентну зв’язок з молекулами ліпідів. Більшість мембранних білків, як і і ліпідів, здатні вільно переміщатися у площині мембрани. Відомо два виду руху білків і ліпідів в мембрані - це звані латеральна дифузія і флип-флоп. Латеральна дифузія — це хаотичне теплове переміщений не молекул ліпідів і білків у площині мембрани. Флип-флоп — це дифузія молекул мембранних фосфоліпідів впоперек мембрани, але відбувається набагато рідше, ніж латеральна дифузія. Відомо, що одне молекула липида робить флип-флоп разів у два тижні, у те час, як той самий молекула дифундує у площині ліпідного шару за 1 секунду на відстань однакову довжині великий бактеріальної клетки.

1.3. Вуглеводи мембран — це полисахаридные і олигосахаридные ланцюга, ковалентно приєднані до мембранным липидам і білкам. Такі речовини називаються відповідно гликолипидами і гликопротеидами. Вуглеводи завжди распологаются того боці мембрани, яка контактує з цитозолем. Тобто, на зовнішніх (плазматичних) мембранах вони приєднуються зовні клітини. Функція вуглеводів клітинної поверхні поки що невідомі, але представляється імовірним, що з них беруть участь у процесах міжклітинного узнавания.

1.4. Хоч би як було великим різницю між мембранами за кількістю складу їх ліпідів, білків і вуглеводів, мембрани мають також низку загальних властивостей, визначених їхньої основної структурою. Усі мембрани є бар'єрними структурами, різко обмежують вільну дифузію речовин між цитоплазмой і середовищем, з одного боку, та між матриксом і вмістом мембранних органел, з іншого. Особливість ж специфічних функціональних навантажень кожної мембрани визначається властивостями і особливостями білкових компонентів, більша частина з яких собою ферменти чи ферментні системи. Велику роль функціонуванні мембран грають гликолипиды і гликопротеиды надмембранного слоя.

2. Перенесення молекул через мембрану.

2.1. Оскільки внутрішня частина ліпідного шару гидрофобна, він є практично непроникний бар'єр більшість полярних молекул. У результаті наявності цього бар'єра, запобігається витік вмісту клітин, однак через цього клітина змушена була створити спеціальні механізми для транспорту розчинних у питній воді речовин через мембрану. Перенесення малих водорозчинних молекул здійснюється за допомоги спеціальних транспортних білків. Це особливі трансмембранные білки, кожен із яких відпо-відає транспорт певних молекул чи груп родинних молекул.

У клітинах є й механізми перенесення через мембрану макромолекул (білків) і навіть великих частинок. Процес поглинання макромолекул клітиною називається эндоцитозом. У найзагальніших рисах його механізм його перебігу такий: локальні ділянки плазматичної мембрани впячиваются і замикаються, створюючи эндоцитозный пляшечку, потім поглинута частка зазвичай потрапляє у лизосомы зазнає деградации.

|Пасивний транспорт |.

|Простая дифузія | |Полегшена дифузія | |Фільтрація |.

|Осмос | |Через ліпідний бислой | |З рухомим переносником |.

|Через | |Через пори в | |З фіксованим | |білкову | |липидном бислое | |переносником | |пору | | | | |.

Пасивний транспорт — це перенесення речовин з місць із великим значенням електрохімічного потенціалу до місць з його меншим значением.

При дослідах з штучними липидными бислоями було встановлено, що що менше молекула і що менше вона утворює водневих зв’язків, тим швидше вона дифундирует через мембрану. Отже, що менше молекула і що більш вона жирорастворима (гидрофобна чи неполярна), то швидше вона проникати через мембрану. Дифузія речовин через ліпідний бислой викликається градієнтом концентрації в мембрані. Через липидные і білкові пори крізь мембрану проникають молекули нерозчинних в липидах речовин і водорозчинні гидратированные іони (оточені молекулами води). Малі неполярные молекули легко розчиняються і швидко дифундують. Незаряджені полярні молекули при невеликих розмірах також розчиняються і дифундують. Важливо, що вода нас дуже швидко проникає через ліпідний бислой незважаючи те що, що вона щодо нерастворима в жирах. Це наслідок те, що її молекула мала і електрично нейтральна.

Осмос — переважне рух молекул води через напівпроникні мембрани (непроникні для розчиненої речовини і проникні для води) з місць із меншою концентрацією розчиненої речовини до місць з більшою концентрацією. Осмос — щодо справи, проста дифузія води з місць із її більшої концентрацією, до місць з не меншою концентрацією води. Осмос грає великій ролі у багатьох біологічних явищах. Явище осмосу обумовлює гемоліз еритроцитів в гипотонических растворах.

Отже, мембрани можуть пропускати води і неполярные молекули з допомогою простий диффузии.

2.2. Але клітині необхідно забезпечити транспортування таких речовин як цукру, амінокислоти, нуклеотиди, і навіть багатьох інших полярних молекул. Як мовилося раніше, за перенесення подібних речовин відповідальні спеціальні мембранні транспортні білки. Такий вид пасивного транспорту називається полегшеної дифузією. Усі вони призначений для певного класу молекул котрий іноді для певної різновиду молекул. Перші докази спецефичности транспортних білків були отримані, коли з’ясувалося, що мутації щодо одного гені у бактерій призводять до втрату здатності транспортувати певні цукру через плазматическую мембрану. Людина є хвороба цистинурия, коли він відсутня здатність транспортувати деякі амінокислоти, в частковості цистин, з сечі або кишечнику до крові, — врешті на нирках утворюються цистиновые каміння. Усі вивчені транспортні білки є трансмембранными білками, полипептидная ланцюг яких перетинає ліпідний бислой кілька разів. Усі вони забезпечують перенесення молекул через мембрану, формуючи у ній наскрізні проходи. Якщо молекула не заряджено, то напрям її дифузії визначається різницею концентрацій по обидва боки мембрани чи градієнтом концентрації. У той самий час на напрям руху зарядженої молекули впливатиме що й різницю потенціалів на сторони мемраны чи мембранний потенціал (зазвичай внутрішня сторона мембрани заряджено негативно щодо зовнішньої). З огляду на концентраційний і електричний градієнти, багато белки-переносчики дозволяють розчиненим речовин проходити через мембрани лише пасивно, тобто, у бік електрохімічного градиента.

2.3. Розглянемо докладніше роботу білка переносника, забезпечує пасивний транспорт речовин через клітинну мембрану. Процес, з допомогою якого белки-переносчики пов’язують і транспортують розчинені молекули, нагадує ферментативну реакцію. У белках-переносчиках всіх типів є ділянки зв’язування для транспортованої молекули. Коли білок насичений, швидкість транспортування максимальна. Зв’язування може бути блокируемо як конкурентними інгібіторами, (конкуруючими за ж ділянку зв’язування), не конкурентними інгібіторами, связывающимися іншому місці і впливають на структуру переносника. Молекулярний механізм роботи білків переносників доки відомий. Передбачається, що вони переносять молекули, зазнаючи оборотні конформаційні зміни, що дозволяють їх ділянкам зв’язування розташовуватися поперемінно то, на однієї, то, на боці мембрани. На такій схемі представлена модель, показує, як конформаційні зміни у білці міг би забезпечити полегшену дифузію розчиненої речовини. Білок переносник може полягати у двох конформационных станах «пінг «і «понг ». Перехід з-поміж них здійснюється випадковим способом мислення й повністю звернімо. Проте, ймовірність зв’язування молекули транспортованого речовини з білком значно вищий може «пінг ». Тому молекул, переміщених у клітину, буде вулицю значно більше ніж тих, що її залишать. Відбувається транспорт речовини по электрохимическому градиенту.

Деякі транспортні білки просто переносять якесь розчинене речовина з одного боку мембрани в іншу. Такий перенесення називається унипортом. Інші білки є контранспортными системами. Вони встановлюються такі закономірності: а) перенесення одного речовини залежить від одночасного (послідовного) перенесення іншого речовини у тому напрямі (симпорт). б) перенесення одного речовини залежить від одночасного (послідовного) перенесення іншого речовини у протилежному напрямі (антипорт).

Наприклад, більшість тварин клітин поглинає глюкозу з внеклеточной рідини, де його концентрація висока шляхом пасивного транспорту здійснюваного білком, який працює як унипорт. У той самий час, клітини кишечника і нирок поглинають їх із люменального простору кишечника і з ниркових канальцев, де його концентрація дуже мала, з допомогою симпорта глюкози і іонів Na.

Різновидом полегшеної дифузії є транспорт з допомогою нерухомих молекул переносників, фіксованих належним чином впоперек мембрани. У цьому молекула стерпного речовини передається від однієї молекули переносника в іншу, як у эстафете.

Прикладом белков-переносчиков може бути валиномицин — переносник іонів калію. Молекула валиномицина має форму манжетки, вистеленої всередині полярними групами, а зовні - неполярными.

З огляду на особливості свого хімічної будови валиномицин здатний утворювати комплекс з іонами калію, що потрапляють всередину молекули — манжетки, і з іншого боку, валиномицин розчинний в липидной фазі мембрани, оскільки зовні його молекула неполярна. Молекули валиномицина, які опинилися біля поверхні мембрани, можуть захоплювати з навколишнього розчину іони калію. Диффундируя в мембрані, молекули переносять калій через мембрану, і з них віддають іони в розчин з іншого боку мембрани. Ось тому й відбувається перенесення іона калію через мембрану валиномицином.

Відмінності полегшеної дифузії від простой:

1) перенесення речовини з участю переносника відбувається значно быстрее;

2) полегшена дифузія має здатність насичення: зі збільшенням концентрації з одного боку мембрани щільність потоку речовини зростає лише до деякого краю, коли всі молекули переносника вже заняты;

3) при полегшеної дифузії спостерігається конкуренція які речовин, у тому випадку, коли переносником переносяться різні речовини; у своїй одні речовини переносяться краще, ніж інші, і додавання одних речовин утрудняє транспорт інших; то з цукрів глюкоза переноситься краще, ніж фруктоза, фруктоза краще, ніж ксилоза, а ксилоза краще, ніж арабиноза і. т. д.;

4) є речовини, блокуючі полегшену дифузію — вони утворюють міцний комплекс з молекулами переносника, наприклад, флоридзин придушує транспорт цукрів через біологічну мембрану.

2.4. Фільтрацією називається рух розчину через пори в мембрані під дією градієнта тиску. Вона значної ролі у процесах перенесення води через стінки кровоносних сосудов.

Отже, ми розглянули основні види пасивного транспорту молекул через біологічні мембраны.

2.5. Часто буває необхідним забезпечити перенесення через мембрану молекул проти їх електрохімічного градієнта. Такий процес називається активним транспортом здійснюється белками-переносчиками, діяльність яких вимагає витрат енергії. Якщо зв’язати белок-переносчик з джерелом енергії, можна було одержати механізм, який би активний транспорт речовин через мембрану. Однією із визначальних джерел енергії у клітині є гідроліз АТФ до АДФ і фосфату. У цьому явище грунтується значущий життєдіяльності клітини механізм (Na + K)-насос. Він служить прекрасним прикладом активного транспорту іонів. Концентрація K всередині клітини в 10−20 разів більше, ніж зовні. Для Na картина протилежна. Таку різницю конценраций забезпечує робота (Na + K)-насоса, який активно перекачує Na з клітки, а K у клітину. Відомо, що у роботу (Na + K)-насоса витрачається мало не третину всієї енергії яка потрібна на життєдіяльності клітини. Вищевказана різницю концентрацій підтримується з такими целями:

1) Регулювання обсягу клітин з допомогою осмотических эффектов.

2) Вторинний транспорт речовин (розглядатимуть ниже).

Досвідченим шляхом було встановлено, що: а) Транспорт іонів Na і K тісно пов’язані з гидролизом АТФ не може здійснюватися ж без нього. б) Na і АТФ має перебувати всередині клітини, а K зовні. в) Речовина уабаин ингибирует АТФазу лише перебуваючи поза клітини, де він конкурує за ділянку зв’язування з K. (Na + K)-АТФаза активно транспортує Na назовні а K всередину клітини. При гідролізі однієї молекули АТФ три іона Na викачуються з клітки, а через два іона K потрапляють у нее.

1) Na пов’язують із белком.

2) Фосфорилування АТФазы індукує конформаційні зміни у білці, внаслідок чего:

3) Na переноситься на зовнішній бік мембрани і высвобождается.

4) Зв’язування K зовнішньому поверхности.

5) Дефосфорилирование.

6) Вивільнення K і повернення білка у початковий состояние.

Цілком імовірно в (Na + K)-насосе є три ділянки зв’язування Na і дві ділянки зв’язування K. (Na + K)-насос можна змусити працювати у протилежному напрямку і синтезувати АТФ. Якщо збільшити концентрації іонів з відповідних сторін від мембрани, вони проходити неї відповідно до своїми електрохімічними градиентами, а АТФ буде синтезуватися з ортофосфата і АДФ з допомогою (Na + K)-АТФазы.

2.6. Якби клітини немає систем регуляції осмотического тиску, то концентрація розчинених речовин в ній була б більше їх зовнішніх концентрацій. Тоді концентрація води у клітині було б меншою, ніж її концентрація зовні. У результаті, відбувався постійний приплив води у клітину і його розрив. На щастя, тварини клітини, і бактерії контролюють осмотическое тиск у своїх клітинах з допомогою активного викачування неорганічних іонів як-от Na. Тому і загальна концентрація всередині клітини нижче ніж зовні. Клітини рослин мають жорсткі стінки, що уберігають їхню відмінність від набрякання. Багато найпростіші уникають розриву від котра надходить всередину клітини води з допомогою спеціальних механізмів, які регулярно викидають що надходить воду.

2.7. Іншою важливою виглядом активного транспорту є активний транспорт з допомогою іонних градієнтів. Такий тип проникнення через мембрану здійснюють деякі транспортні білки, працюючи за принципом симпорта чи антипорта з якимись іонами, електрохімічний градієнт що досить високий. У тварин клітинах контранспортируемым іоном зазвичай є Na. Його електрохімічний градієнт забезпечує енергією активний транспорт інших молекул. Наприклад розглянемо роботу насоса, який перекачує глюкозу. Насос випадково осциллирует між станами «пінг «і «понг ». Na пов’язують із білком в обох його станах і навіть збільшує спорідненість останнього до глюкозі. Поза клітини приєднання Na, отже, і глюкози, відбувається частіше, аніж всередині. Тому глюкоза перекачується у клітину. Отже, поруч із пасивним транспортом іонів Na відбувається симпорт глюкози. У принципі, необхідна енергія до роботи цього механізму запасається під час роботи (Na + K)-насоса як електрохімічного потенціалу іонів Na. У бактерій і рослин більшість систем активного транспорту такого виду використовують як контранспортируемого іона іон H. Приміром, транспорт більшу частину цукрів і амінокислот в бактеріальні клітини обумовлений градієнтом H.

2.8. Одна з найбільш цікавих способів активного транспорту у тому, щоб якимось чином утримати всередині клітини молекулу, увійшла туди відповідно до своїм електрохімічним потенціалом. Так, деякі бактерії фосфорилируют молекули окремих цукрів, у результаті вони заряджаються не можуть вийти обратно. Такой вид транспорту називається векторным перенесенням групп.

2.9. Для наскрізного транспорту речовин через клітину існують особливі механізми. Наприклад, в плазматичної мембрані клітин епітелію кишечника белки-переносчики розподілені ассиметрично. Завдяки цьому, забезпечується транспорт глюкози одягнутий кліткою в позаклітинне рідина звідки вона вступає у кров. Глюкоза проникає у клітину з допомогою симпорта, контранспортным іоном у якому є Na, і виходить із неї шляхом полегшеної дифузії з допомогою іншого транспортного белка.

2.10. Розглянемо деякі додаткові функції транспортерів які працюють у принципу антипорта. Майже всі клітини хребетних мають у своєму складі своєї плазматичної мемраны (Na + H) переносчик-обменник. Цей механізм регулює pH всередині клітини. Висновок іонів H з клітки пов’язане з транспортуванням у ній іонів Na. У цьому збільшується значення pH всередині клітини. Такий обменник має особливий регуляторний ділянку, який активізує його при зменшенні pH. Поруч із, в багатьох клітин є механізм, який би протилежний ефект. Це (Cl + HCO)-обменник, який зменшує значення pH.

2.11. Однією з найбільш цікавих прикладів транспорту речовин через біологічні мембрани є взаємодія гормонів з клітиною. Як відомо, гормонами називають спецефические хімічні сполуки, які мають значний вплив до процесів обміну речовин і функціонування органів. На відміну від ферментів чи вітамінів гормони не змінюють швидкість окремих реакцій, а істотно впливають якісь фундаментальні процеси в організмі, які потім позначаються самих різних сторони життєдіяльності организма.

Деякі види гормонів пробираються у клітку та регулюють у ній синтез інформаційних РНК. Інші гормони, звані пептидными (інсулін, гормон зростання) взаємодіють зі спеціальними мембранными білками, які, своєю чергою, продукують у клітині речовини, що впливають деякі які у ній процессы.

2.12. Модель збудливої мембрани передбачає регульований перенесення іонів калію і натрію через мембрану. Проте, безпосередній перехід іона через ліпідний бислой дуже ускладнений, тому щільність потоку іонів була дуже мала, якби іон проходив безпосередньо через липидную фазу мембрани. І це низку інших міркувань дають підстави вважати, що у мембрані мали бути зацікавленими деякі спеціальні структури — проводять іони. Такі структури було віднайдено й названі ионными каналами. Такі канали виділено із різних об'єктів: плазматичної мембрани клітин, постсинаптической мембрани м’язових клітин та інших об'єктів. Відомі також іонні канали, освічені антибиотиками.

Основні властивості іонних каналов:

1) селективность;

2) незалежність роботи окремих каналов;

3) дискретний характер проводимости;

4) залежність параметрів каналів від мембранного потенциала.

Розглянемо їх за порядку.

1. Селективностью називають здатність іонних каналів вибірково пропускати іони будь-якого одного типа.

Ще перших дослідах на аксоні кальмара було знайдено, що іони натрію і калію по-різному впливають на мембранний потенціал. Іони калію змінюють потенціал спокою, а іони натрію — потенціал действия.

Вимірювання показали, що іонні канали мають абсолютної селективностью стосовно катионам (катион-селективные канали), або до анионам (анион-селективные канали). У той самий час через катион-селективные канали здатні проходити різні катиони різних хімічних елементів, але провідність мембрани для неосновного іона, отже, і струм неї, буде істотно нижчий, наприклад, для натриевого каналу калиевый струм через нього удвадцятеро менше. Здатність іонного каналу пропускати різні іони називається відносної селективностью разом й характеризується поруч селективності - співвідношенням проводимостей каналу до різних іонів, узятих при однієї концентрации.

2. Незалежність роботи окремих каналів. Проходження струму через окремий іонний канал залежить від того, йде чи струм через інші канали. Наприклад, калієві канали можуть бути включені чи відімкнено, але струм через натрієві канали не змінюється. Вплив каналів друг на друга відбувається опосередковано: зміна проницаемостей будь-яких каналів (наприклад натрієвих) змінює мембранний потенціал, а потім уже впливає на провідності інших іонних каналов.

3. Дискретний характер провідності іонних каналів. Йонні канали є субъединичный комплекс білків, пронизуючий мембрану. У центрі його існує трубка, через яку можуть відбуватися іони. Кількість іонних каналів на 1 мкм поверхні мембрани визначали з допомогою радиоактивно-меченного блокатора натрієвих каналів — тетродотоксина. Відомо, що одне молекула ТТХ пов’язується тільки з одним каналом. Тоді вимір радіоактивності зразка, з відомої площею дозволило показати, що у 1 мкм аксона кальмара перебуває близько 500 натрієвих каналів. Вперше це були виявлено в 1962 р. в дослідженнях провідності бислойных ліпідних мембран (БЛМ) при додаванні в розчин, яка омиває мембрану, микроколичеств деякого речовини, индуцировавшего порушення. На БЛМ подавали постійна напруга і реєстрували струм. Запис струму у часі мала вид стрибків між двома які проводять состояниями.

Результати експериментів виконаних в різних іонні канали показали, що провідність іонного каналу дискретна і він може знайтися в двох станах: відкритому чи закритому. Викиди струму обумовлені одночасним відкриттям 2-х чи 3-х каналів. Переходи між станами іонного каналу відбуваються у випадкові моменти часу й підпорядковуються статистичним закономірностям. Не скажеш, що це іонний канал відкриється саме цей час. І лише зробити твердження про ймовірності відкривання каналу у певному інтервалі времени.

Йонні канали описують характерними часом життя відкритого і закритого состояний.

4. Залежність параметрів каналу від мембранного потенціалу. Йонні канали нервових волокон чутливі до мембранному потенціалу, наприклад натрієвий і калиевый канали аксона кальмара. Це виявляється у цьому, що від початку деполяризации мембрани відповідні струми починають змінюватися з тим чи іншого кінетикою. Мовою «іонних каналів «той процес відбувається так. Ион-селективный канал має так званий «сенсор «-певний елемент своєї конструкції, чутливий до дії електричного поля (див. малюнок). При зміні мембранного потенціалу змінюється величина діючої зусилля, внаслідок цю частину іонного каналу переміщається і змінює ймовірність відкривання чи закривання «воріт «-своєрідних заслінок, котрі за закону «усі поголовно чи нічого » .

Структура іонного канала.

Ион-селективный канал складається з таких частин (див. малюнок): зануреної в бислой білкової частини, має субъединичное будова; селективного фільтра, освіченого негативно зарядженими атомами кисню, які жорстко розташовані на півметровій певній відстані друг від одного й пропускають іони лише певного діаметра; воротньої части.

" Ворота «іонного каналу управляються мембранным потенціалом і може перебувати як і закритому стані (штриховая лінія), і у відкритому стані (суцільна лінія). Нормальне становище воріт натриевого каналузакрите. Під впливом електричного поля збільшується ймовірність відкритого стану, ворота відчиняються й потік гидратированных іонів має можливість проходити крізь селективний фильтр.

Якщо іон «підходить «по діаметру, він скидає гідратну оболонку і проскакує в іншу бік іонного каналу. Якщо ж іон дуже великий по діаметру, як, наприклад, тетраэтиламмоний, не може пролізти крізь фільтр не може перетнути мембрану. Якщо ж, навпаки, іон замалий, то в нього виникають проблеми в селективному фільтрі, цього разу пов’язані з труднощами скинути його гідратну оболонку. У «підходящого «іона скинута вода заміщується на зв’язки й з атомами кисню, розташованими в фільтрі, у «негодящого «іона стерическое відповідність гірше. Тому його важче пройти через фільтр і провідність каналу йому ниже.

Блокатори іонних каналів або можуть пролягти крізь нього, застряючи в фільтрі, або, якщо це великі молекули як ТТХ, вони стерически відповідають якомусь входу в канал. Оскільки блокатори несуть позитивного заряду, їх заряджена частина втягується в канал до селективному фільтрові як звичайний катіон, а макромолекула закупорює его.

Отже, зміни електричних властивостей збудливих биомембран здійснюється з допомогою іонних каналів. Це білкові макромолекули, пронизують ліпідний бислой, які можуть перебувати у кількох дискретних станах. Властивості каналів, селективних для іонів калію, натрію і кальцію можуть по-різному залежати від мембранного потенціалу, як і визначає динаміку потенціалу дії мембрані, і навіть відмінності таких потенціалів в мембранах різних клеток.

* * *.

Не можна перебільшити роль проникності плазматичної мембрани в життєдіяльності клітини. Більшість процесів, що стосуються забезпечення клітини енергією і звільненням його від продуктів розпаду, засновані на вищеописаних механізмах. З іншого боку, спеціальні функції клітинної мембрани полягають у отриманні клітиною зовнішніх сигналів (прикладом можуть бути описані взаємодії клітини з гормонами).

Список використаної литературы:

Антонов У. Ф., Черниш А. М., Пасєчник У. І., та інших. Біофізика. М., Арктос-Вика-пресс, 1996.

Ю. І. Афанасьєв, М. А. Юркова, Є. Ф. Котовський та інших. Гістологія. М. Медицина, 1999.

Албертс Б., Брэй Д., Льюїс Дж. та інших. Молекулярна біологія клітини. У 3-х томах. Том 1. М., Світ, 1994.

Филлиппович Ю. Б. Основи біохімії. М., Вищу школу, 1985.