Особенности генеративного розвитку та динаміки накопичення аскорбінової кислоти в листі і соцветиях тетраплоидной ромашки аптечной

Особливості генеративного розвитку та динаміки накопичення аскорбінової кислоти в листі і соцветиях тетраплоидной Ромашки аптечной.

Дипломна работа.

СОДЕРЖАНИЕ Введение…4.

Глава 1. Огляд литературы…6.

1. Біологічні особливості Ромашки аптечной.

(Matricaria recutita L.)…6.

1.1.1. Ботанічне опис Ромашки аптечной.

(Matricaria recutita L.)…6.

1.1.2. Відмітні ознаки видів роду Matricaria, генетичні типи Ромашки аптечной…7.

1.1.3. Екологія і ареал поширення Ромашки аптечной…9.

1.1.4. Культивування Ромашки аптечной…10.

1.1.5. Збір, сушіння, зберігання лікарського сировини …11.

Ромашки аптечной…

2. Біохімічний склад Matricaria recutita L…13.

3. Фармакологичекие властивості і медичне применение.

Ромашки…14.

4. Зміст аскорбінової кислоти, її роль для живих организмов…15.

1.4.1. Хімічне будову та властивості аскорбінової кислоти …15.

2. Особливості синтезу аскорбінової кислоти в организме…17.

3. Значення аскорбінової кислоти для рослин i животных…20 Глава 2. Методика исследования…23 Глава 3. Эдафо-климатичекие погодні умови району исследования…27 Глава 4. Результати исследований…32.

4.1. Фенологичекие дослідження Ромашки аптечної за умов Удмуртии…32.

4.2. Вплив зовнішніх чинників на генеративное развитие.

Matricaria recutita L 1999;го — 2000 г. г…38.

4.3. Динаміка врожайності Ромашки аптечної залежно від погодних условий…44.

4.4. Динаміка накопичення аскорбінової кислоти в листі і соцветиях Ромашки аптечної 1999;го — 2000 г. г…49 Висновки …57 Література …59 Додаток …64.

Упродовж багатьох тисячоліть людина шукав у природі зцілення від різних захворювань, використовуючи комори природи, її зелене багатство — травы.

У давнину люди й не знаючи властивостей рослин, звертали увагу до форму листя, квітів, встановлювали зв’язку з захворюванням того чи іншого органу. Більшість рослин, лікувальні властивості яких визначали в такий спосіб, або надавали ніяк, чи приносили шкода (Носаль, 1960).

Проте, розпізнавання рослин i вживання їх що за різних захворюваннях призвело до відкриттю справді цілющих рослин, частина з яких є лікарськими (Рабинович, 1989).

Однією з таких рослин є Ромашка аптечна (Matricaria recutita L.).

Свій титул «лікарська» Ромашка виправдовує сповна. Її цілюща сила відома людей із античних часів. Високий був авторитет рослини у середньовічних аптекарів. Однак у такі століття — XVIII і XIX — слава Ромашки померкла. Про неї згадали лише у наше століття, коли хімічним аналізом встановили великий склад її целящих сполук (Стрижев, 1979). У час Ромашка включено до фармакопии в понад 26 країнах (Рабинович, 1989).

Оскільки основна лікарська сила аптечної Ромашки криється у цветках, їх і заготовляють для медичних цілей (Стрижев, 1979). Потреба сировину дикорастущей Ромашки аптечної стає дедалі більше, що призводить до швидкого виснаження природних ресурсів цієї цілющої трави (Бузанов, 1987). Тому робляться роботи з інтродукції рослини в різні регіони. Оскільки Ромашка аптечна відрізняється хорошою всхожестью насіння ріпаку та невибагливістю, вона часто приживається у нових місцях проживання (Стрижев, 1979).

У Удмуртії цей вид вважається заносным і трапляється лише невеликих кількостях, у «дикому» вигляді неспроможна служити джерелом лекарстренного сировини (Баранова та інших., 1992). Виходом із цього становища стала спроба інтродукції Ромашки в Удмуртии.

Перші вивченню Ромашки почалися 1997;1998 роках. У 1999;му- 2000 рр. було продовжене вивчення Ромашка.

Метою нашого дослідження було вивчення особливостей генеративного розвитку та впливу чинників довкілля на накопичення біологічно активних речовин Ромашки аптечної за умов Удмуртии.

Глава 1. Огляд литературы.

1.1.Биологические особливості Ромашки аптечної (Matricaria recutita.

L.).

1. Ботанічне опис Ромашки аптечной.

(Matricaria recutita L.).

Ромашка аптечна (Matricaria recutita L.) належить до відділу квіткові чи покрытосеменные — Magnoliophita чи Angiospermae; сімейству сложноцветные — Asteraceae (Маєвський, 1964).

Видове назва — Matricaria chamomilla (recutita) походить від грецьких слів chamai — низький і mellon — яблуко, що характеризує низький зростання їхні властивий квітки запах, нагадує яблучний (Гаммерман, Кадаев, 1984); recutita походить від латинського recutitas (гладкий, голий) у зв’язку з тим що в рослини опушения (Рабинович, 1989). Пліній описав її під назвою «chameleon» (Гаммерман, Кадаев, 1984). Вперше ботанічне назва — Matricaria дав німецький ботанік Галлер. На Русі це рослина став відомий в у вісімнадцятому сторіччі (Рабинович, 1989).

Ромашка аптечна — однорічна невисока (до 35 див), трав’янисте рослина (мал.1, (А)). Стебла заввишки 10−60 див, гіллясті від основи, а в суцвіття борозчатые, порожнисті. Лстья чергові, в обрисах довгасті, довжиною 2−5 див і завширшки 0,5−1,8 див, сидячі, при підставі кілька розширені, дваждыперисторассеченные на вузькі лінійні чи ниткоподібні частки з коротким вістрям нагорі. Квіткові кошики сидять один на довгих цветоножках (Гаммерман, Кадаев, 1984). Квіти зібрані в недолуге щитовидно-метельчатое складне суцвіття, довжина осей якого коливається в межах 1,2−6,5 див. Кошики до $ 1,5 див в діаметрі з полым голим цветоложем, на початку цвітіння полушаровидным, а пізніше удлиненноконічним (Чиков, 1989). Загальна обгортка кошики черепитчатая. Листочки обгортки багаторядні, тупі, зелений-зелену-зелене-зелена-жовтувато-зелені. Крайові пестичные квіти довжиною 8−14 мм, шириною 2,5−3 мм з білим трехзубчатым язычковым вінцем числом від 12−17 в кошику. Серединні квіти двуполые, жовті, трубчасті, філіжанки немає, вінце пятизубчатый. Квітколоже конічне, голе, без плівок і щетинок, всередині порожнє. Сухі кошики мають діаметр, рівний 5−8 мм. Плоди — семянки, довжиною 1−2 мм шириною 0,2−0,3 мм, з боків стислі, без чубчика чи з ледь помітної, зазубленої коронкою замість нього, буровато-зеленого кольору (Губанов та інших., 1987).

2. Відмітні ознаки видів роду Matricaria, генетичні типы.

Ромашки аптечной.

Коли говорять про Ромашці, то згадують найчастіше Поповник чи Нівяник звичайний (Leucanthemum vulgare Lam.). Схожий він Ромашку аптечну, але крупніша. Квіткові кошики Нивяника в 2−3 рази більше, ніж кошики Ромашки. Квіти без запаху. Квітколоже пласке, щільне, зовні ямчатое. Листя цілісні (Чиков, 1989).

На лікарську Ромашку дуже схожа й Трехреберник непахучий (Tripleurospernum inodorum L.) — рослина більш дрібне, густолистное, дольки другого порядку ширші, ланцетовидные, без запаху. Квітколоже полушаровидное, суцільне (рис. 1, (Б)).

З справжніх Ромашок цікава Ромашка пахуча (безъязычковая, запашна, зелена, ромашковидная) (Matricaria suavuolens Buchen (matricariodes Por)) — кошики її складаються тільки з трубчастих квіток зеленуватого кольору. Цветоложие всередині порожнє (рис. 1, (У)) (Гаммерман, Кадаев, 1984).

Зовні на лікарську Ромашку схожі що й пупавки (Anthemis), особливо Пупавка смердюча (Anthemis cotula L.) — розмір кошиків і форма цветоложа майже таку ж, як і Ромашки аптечної, але цветоложие нагорі покрито вузькими, щетинообразными плівками, запах неприємний. Листя з часточками ширшими, ніж в Ромашки аптечної (рис. 1, (Р)) (Муравйова, 1987; Чиков, 1989).

[pic] [pic].

А — Matricaria recutita (L.) Б -.

Tripleurospermum inodorum (L.).

1- ложноязычковый цветок (краевой); 1 — плід та її разрез.

2- трубчастий цветок (срединный);

3- розріз соцветия;

4- плід та її разрез;

5- розріз трубчастого цветка.

[pic] [pic].

У — Matricaria Р — Anthemis suaveolens (Buchen).

1- розріз суцвіття; 1 — язичковий цветок;

2- плід та її розріз; 2 — трубчастий цветок;

3 — плід та її разрез.

Рис. 1. Види роду Matricaria (Стриженов, 1979).

Серед виду Ромашки аптечної розрізняють рослини з диплоидным набором хромосом (2N = 18) і тетраплоидным набором хромосом (4n = 36), які випливає низка відмітних вегетативних ознак. Внутрішній діаметр суцвіть диплоидной Ромашки варіює між 5,0 і 9,6 мм, у тетраплоидной — 8,5 і 11,95 мм. Довжина ложно-язычковых квітів диплоидной форми Ромашки аптечної становить 20,0−31,8 мм, а ширина 2,0−4,0 мм, у тетраплоидной — відповідні розміри 27,0−39,0 мм 3,0−5,0 мм. Трубчасті квіти тетраплоидных рослин мають жовтуватий колір майже впродовж усього цвітіння, тоді як квіти диплоидных рослин набувають коричнюватий відтінок в кінці цвітіння (Letchamo at all, 1994).

Ідентифікація різних генетичних типів важлива отримання високоякісного сировини й підвищення врожайності Ромашки аптечной.

3. Екологія і ареал поширення Ромашки аптечной.

Ромашка аптечна у місцях свого природного проростання зустрічется на пустирях, населених пунктах, садах, городах, в посівах зернових і просапних культур (Хотин, Полуденний, 1967).

До ґрунтовими умовами малотребовательна, воліє легкі, піщані грунту (Пастушенков, 1989), але дуже вимоглива до світловому режиму, оптимальна на шляху зростання та розвитку середньодобова температура від 19 °C до 21 °C (Хотин, Полуденний, 1967). Оскільки Ромашка дуже невибаглива, вона поширитися великі территории.

Ромашка аптечна — голарктический краєвид з дизъюктивным ареалом. У Росії представлено кілька фрагментів ареалу, найбільший у тому числі займає територія європейській частині, виключаючи северотаежные, тундрові і напівпустельні райони (Гаммерман, Шасс, 1954).

Як багатьох інших сміттєві однолетние, Ромашка аптечна спорадично з’являється поза свого ареалу. Нерідко через 1−2 року від цього заносного виду іншого і, за іншими випадках Ромашка аптечна стає представником місцевої флоры.

Отже, ареал цього рослини безупинно розширюється за рахунок «розсовування» кордонів його суцільного поширення, і з допомогою появи нових ізольованих ділянок ареалу, які з’явились у результаті його заносу (Кушкэ, 1952; Победимова, 1961; Брыкин, 1981). Північна кордон ареалу проходить між Ладозьким і Онезьким озерами, іде до Вологді і Кірову, потім йде схід до гирла Тоболу. Південний кордон проходить вздовж цієї річки (Тоболу) На південний захід, захоплює верхів'ях річки Урал і, огинаючи Прикаспийскую низовину і низов’я Волги, опускається на Північний Кавказ, де зустрічаються великі зарості Ромашки аптечної. Тут південна кордон йде по Головному Кавказького хребту. Західний кордон розташована поза Росії. Ізольовані ділянки ареалу є у Західного Сибіру, північ від Восточно-Казахстанской області, соціальній та Східного Сибіру — в верхів'ях Олени, Ангари і Шипки. Відомі окремі місцезнаходження в Карелії, Комі АРСР, у районі середнього течії Обі, у деяких пунктах Середній Азії і Казахстану (Губанов, Івашин, 1965).

У Удмуртії можна зіткнутися з окремими екземплярами Ромашки аптечної обабіч залізничних і шосейних доріг, на пустирях, що свідчить про заносном походження цього виду. Ромашка аптечна є у Балезинском, Ярском (з. Бачумово), Сарапульском (з. Писеево), Камбарском (з. Кама) районах й у околицях міст: Іжевська, Сарапула, Глазова (Баранова та інших., 1992).

4. Культивування Ромашки аптечной.

Уміле культивування лікарських рослин — це з шляхів їх збереження та приумножения.

Для посіву Ромашки аптечної відводять найбільш чисті ділянки, оскільки у період розвитку дуже малі сходи культури сильно гнітяться бур’янами (Полуденний та інших., 1979). Тому на згадуваній початкових стадіях зростання необхідна прополка. Для боротьби з бур’янами застосовують пролитрин, амінну сіль і маларан.

Посів проводять рядками з міжряддями 45−60 див. Висіяне насіння найкраще присипати торф’яний крихтою, оскільки він попереджає освіту палітурки (Полуденний, Журавльов, 1989). При весняному і літньому сівбу насіння зашпаровують на глибину трохи більше 0,5 див, подзимний посів без закладення. Якщо посів подзимний, рекомендується рядки присипати тонким шаром перегною в 0,5 див і трохи прикатать (Чиков, 1989).

Важливе значення щоб одержати гарного врожаю суцвіть мають строки й дози внесення добрив. При осінньому вскапывании вносять 15 г/м2 азотних, 15 г/м2 калійних і 30 г/м2 фосфорних добрив. При подзимнем і весняному посівах азотні добрива вносять в фазі добре розвиненою розетки у тій дозе.

Ромашку аптечну одному місці обробляють 1−2 року. Найкращими попередниками є чистий пар, озимі зернові, такі по чистому пару, добре удобренные просапні культуры.

Ромашка залишає по собі кілька тисяч насіння, при цьому чудовій всхожести, збереження на протязі 4 років (Полуденний та інших., 1979).

5. Збір, сушіння, зберігання лікарського сырья.

Ромашки аптечной.

Біологічно активні речовини в організмі накапливются у різних його частинах й у певні періоди розвитку рослин. Час і їх накопичення в рослині фактично визначають його заготовления (Соколов, Замотаев, 1990).

У Ромашки аптечної як лікарського сировини використовують квіткові кошики. Збирають в початку цвітіння, поки квітколоже не набуло конічну форму, а білі язычковые квіти розташовані горизонтально. Розпускаються квіти швидко, тому збирають його з проміжком в 1−2 дня. Семена збирають при зів'яненні язичкових квітів, коли кошики набувають конусоподібну форму (Пастушенков, 1989). Збирають суцвіття в суху сонячної днини ви, оскільки сировину, зібране після дощу, при росі чи тумані, погано сохне і темніє (Кондратенко, 1969).

Збір проводять вручну, отщипывая кошики; користуються також особливими металевими гребенями для очесывания кошиків чи спеціальними ножицями з мішечком (Лавренова, 1996). Збирають квіти лише від здорових, добре розвинених, не ушкоджених растений.

Чистота сировини — одна з головних вимог заготівлі, тому не можна збирати Ромашки аптечної вздовж доріг, причому у ній можуть накопичуватися у різних кількостях токсины.

У складеному сировину міститься багато вологи, що поступово випаровується і до повільному зів'яненню під впливом «працюючих» ферментів. Для припинення діяльності ферментів необхідно заготавливаемое сировину висушити. Період між збиранням і сушінням ні перевищувати 2−3 години. Будь-яка затримка погіршує якість лікарського сировини (Самсонова, 1990). Сушать під навісом, на горищі, із хорошою вентиляцією чи в сушилці за нормальної температури не вище 45 °C (Пастушенков, 1989). Сушіння не можна проводити під впливом сонячних променів, бо за цьому руйнуються ефірні олії, гликозиды, хлорофіл (Самсонова, 1990).

Оптимальні умови збереження за температурі +10°С; +15 °С, вологість 30−40%, у своїй висушене сировину не втрачає свої лікарські властивості. Сухе сировину вміщують у мішечки з тканини, паперові пакеты-мешки, картонні коробки, їх ставлять у буде сухо (Рослинні ресурси, 1993). Часто лікарські рослини, зокрема і Ромашку аптечну використав зборах, але зберігати рекомендується окремо, не змішуючи, що сприяє кращому збереженню цілющих властивостей (Самсонова, 1990).

1.2. Біохімічний склад Matricaria recutita.

Ромашку аптечну належать до лікувальним травам з допомогою високого вмісту у ній біологічно активних речовин. Якість лікарського сировини Ромашки оцінюється з накопичення у ній ефірної олії (Кузнєцова, 1987). Склад ефірної олії Ромашки аптечної вивчався неодноразово, в результаті було кілька речовин. Самій цінної частиною ефірного олії є хамазулен. Хамазулен не синтезується рослиною, він утворюється з деяких секвитерпеновых сполук при обробці рослинного сировини пором. Речовини, у тому числі утворюється хамазулен, прийнято називати прохамазуленами, до них відносяться матрицин і матрикарин. Проте, при обробці квітів Ромашки аптечної пором, лише матрицин перетворюється на хамазулен. Крім хамазелена в ефірному олії Ромашки аптечної виділили секвитерпеновые спирти (бизабалол, бизабололоксид, кетоспирт), секвитерпеновые вуглеводні складу C15H24 (фарнезен, кадинен), та якщо з кислотних фракцій виділено каприновая кислота (Коновалова, Рибалко, 1982).

Ефірна олія локалізується в листі й квітах Ромашки. Зміст ефірної олії в листі становить від 0,07−0,14%, тоді як і соцветиях Ромашки аптечної воно досягає 0,1−0,5% (Лікарські кошти…, 2000).

У Ромашці аптечної містяться також до одинадцяти речовин флавоноидной природи (апигенин, патулитрин тощо. буд.). Зміст суми флавоноїдів в соцветиях Ромашки становить 6−7%. У квіткових кошиках Ромашки аптечної виявлено чотири речовини кумариновой природи (Коновалова, Рибалко, 1982), і навіть фитостерин, холін, каротин, глицериды жирних кислот, вітаміни «B», «K» і «З», нікотинова і саліцилова кислоти, слизу, камеді, цукру (Мішин, 1978).

Лікувальний вплив Ромашки аптечної зумовлено комплексом які у ній перелічених біологічно активних речовин .

3. Фармокологические властивості і медичне применение.

Ромашки.

Початку вивченню фармокологических властивостей Ромашки аптечної було належить 1927 року, у яких було встановлено протизапальне дію відвару суцвіть Ромашки, обумовлене вмістом у них ефірної олії. Згодом виявили, що настій суцвіть Ромашки аптечної надає разносторонее лікувальне дію на організм людини. При різних захворюваннях його застосовують як кровоспинне, антисептичний, заспокоююче, противосудорожное, потогінне, жовчогінне і противоаллергическое засіб. Ромашку аптечну використовують із лікування гострих і хронічних гастритів, виразки шлунка, колітів (Пастушенков, 1989), застосовують у ролі слабкого мягчительного і отхаркивающего кошти за захворюваннях органів дихання, призначають при порушенні роботи нервової системи (Ладиніна, 1987).

Родове назва («яйцепровід трава») дано щодо застосування від «жіночих» хвороб (Гаммерман, Кадаев, 1984). Є дані позитивному дії Ромашки аптечної при хворобах матки, а Ромашки і Деревію — при маткових кровотечах (Соколов, Замотаев, 1987). Настій суцвіть Ромашки зменшує бродильные процеси, знімає спазми кишечника і набряк слизової оболонки шлунка (Пастушенков, 1989). Відваром суцвіть Ромашки аптечної обполіскують голову після миття щоб надати волоссю золотавого відтінку (Губанов та інших., 1987).

Докладний вивчення хімічного складу Ромашки аптечної призвело до створенню сумарних препаратів з їх постійним змістом діючих речовин. У багатьох країн препарати Ромашки є постійною складовою асортименту лікарських засобів — це камиллозан, ромазулан, ‘камилка олію" та інших. (Любарцева, Соколова, 1985).

4. Зміст аскорбінової кислоти, її роль для живих организмов.

1. Хімічне будову та властивості аскорбінової кислоты.

Вітаміни — це життєво необхідні органічні сполуки, які потроху постійно потрібні для нормального перебігу біохімічних реакцій в організмі (Шараев, 1994). Вітаміни відкрили 1880 року російським ученим Н. И. Луниным. Вони ставляться до групи порівняно низькомолекулярних органічних сполук різного хімічної будови (Лебедев, 1988).

Вченими описано понад 50 відсотків вітамінів і витаминоподобных речовин. З цієї кількості 20 вітамінів людина повинна одержувати неодмінно. Серед них як на чільному місці стоїть вітамін «З» (аскорбінова кислота) (Шараев, 1994) Вперше вітамін «З» було виділено російським ученим Бессоновым з соку капусти в 1922 року (Карабанов, 1977). Угорський учений Сент-Гиорги виявив, що отриманий ним препарат вітаміну «З» є гексуроновой кислотою. У неперервному зв’язку з фізіологічним дією вітаміну «З» він отримав нову назву — аскорбінова кислота (АК). Структуру цього вітаміну майже одночасно розшифрували англійські вчені Эйлер і Хирст, німецький дослідник Михель (Колотилова, Глушанков, 1976).

Аскорбінова кислота є безколірні кристали і має емпіричну формулу (С6Н8О6), молекулярну масу 176 й у хімічному відношенні є лактон-2,3-диэнол-1-гулоновой кислоти (Кретович, 1971).

У кристалічною формі аскорбінова кислота стійка. У водних розчинах швидко втрачає свою біологічну активність, особливо у присутності повітря і слідів металу (Кудряшов.1948). Аскорбінова кислота є одноосновной кислотою, дає солі типу С6Н7О6М. Вона легко розчиняється в метиловом спирті, але у вищих спиртах майже розчинна (Кретович, 1971).

Вітамін «З» — близький до сахарам з'єднання з сильними відбудовними властивостями (Гребинский, 1975). На відміну від інших вітамінів, вітамін «З» найбільш нестійкий і легко руйнується (Букин, 1982). Наявність у молекулі цього вітаміну, так званої диэнольной угруповання, зумовлює рухливість двох атомів водню. Під час втрати їх, тобто окислюванні, аскорбінова кислота перетворюється на дегидроаскорбиновую кислоту (ДГАК) (Карабанов, 1977).

[pic].

Якщо окислювання був глибоким, аскорбінова кислота цього знову може бути повернуто в вихідну форму. Обидві форми (власне АК і ДГАК) біологічно активні, лише друга менш устойчива.

Переходи (АК [pic] ДГАК) здійснюються різними ферментами. Аскорбінова кислота окислюється при дії аскорбаторедуктазы, пероксидази, полифенолоксидазы. Дегидроаскорбиновая кислота відновлюється з участю аскорбаторедуктазы (Гребинский, 1975). Серед умов, які впливають швидкість окислення аскорбінової кислоти, крім каталізаторів, дуже є реакція середовища: вітамін «З» щодо більш стійкий у кислому реакції середовища, малоустойчив в нейтральній та Ющенка надзвичайно швидко розпадається в лужної (Матусис, 1975).

Аскорбінова і дегидроаскорбиновая кислоти ставляться до так званої вільної аскорбінової кислоті. Відома ще її пов’язана форма — аскорбиген. Це стійка до окислювання речовина, що має майже половинної активністю відновленої аскорбінової кислоти (Карабанов, 1977). Природа і функції пов’язаної форми аскорбінової кислоти перебувають у процесі вивчення (Кретович, 1971).

2. Особливості синтезу аскорбінової кислоти в организме.

У рослинах, як і й у людини і тварин, вітаміни поводяться вельми активно.

Якщо чоловік і тварини пристосувалися отримувати готові вітаміни з рослин, то рослинам доводиться синтезувати їх із простих сполук. І тому під час еволюції вони освоїли складні біохімічні реакції, що йдуть з допомогою сонячної енергії (Шараев, 1994).

Синтез вітамінів та його накопичення відбувається вже за часів проростанні насіння. У насінні вітамін «З» немає, а за її проростанні вони стають справжніми коморами цього «джерела здоровья».

Найбільше вітаміну «З» синтезується в листі рослин, особливо на сонячному боці. У період підготовки до розквіту кількість аскорбінової кислоти сягає максимуму. Під час цвітіння і плодообразования в земних частинах рослин вітаміну «З» стає дедалі меншою, він накопичується в бутонах, квітах, завязях і плодах. Дозрілі плоди, зазвичай, найбільш багаті вітаміном «З» (Вівчарів, 1955).

Синтез аскорбінової кислоти йде з допомогою сонячної енергії. Тому інтенсивність освіти вітамінів в рослинах підпорядковується відомому принципу: що більше світла, і тепла, то більше вписувалося «молекул життя». Давно вже встановлено, що останніми роками із кількістю сонячних променів зміст вітаміну «З» снижено. На швидкість синтезу та збереження аскорбінової кислоти в рослинах позитивно впливають оптимальна забезпеченість їх водою, мінеральними і органічними живильними речовинами (Вівчарів, 1969).

Відомі такі типи освіти аскорбінової кислоти в растениях:

1) світловий, тобто залежний від фотосинтезу тип освіти їх у земних листьях;

2) незалежний від світла синтез їх у проростаючих семенах;

3) незалежний від світла, так званий травматичний синтез в поранених органах (Карабанов, 1977).

Чимало дослідників вважають, що аскорбінова кислота в організмі рослин синтезується з допомогою цукрів. Проте, питання конкретної формі цукру, із якого синтезується і можливі шляхи його перетворення поколишньому незрозумілий. Одні автори вважають, що аскорбінова кислота утворюється в тканинах рослин при найближчому участі маннозы; інші - з глюкози; треті вважають, що синтез вітаміну «З» однаковою мірою стимулюється як моно —, і дисахарами (Єгоров, 1954). Нині преполагают, що аскорбінова кислота синтезується в рослинах з Д-глюкозы і Д-галактозы незалежними шляхами. При освіті аскорбінової кислоти з Д-галактозы йдуть такі реакции:

[pic].

При освіті аскорбінової кислоти з Дглюкози використовується (- гулоновая кислота, що настає з глюкуроновой кислоти (Гребинский, 1975):

[pic].

Людина й інші примати неспроможні синтезувати аскорбінову кислоту. Джерелом яке надходить із їжею вітаміну «З» служать рослинні тканини (Гудвін, Мерсер, 1986).

3. Значення аскорбінової кислоти для рослин i животных.

Можливості вітаміну «З» складні, і багатогранні. Він неодмінний учасник біосинтезу білків в тварин організмах, передусім колагену і эластина, що забезпечують міцність і еластичність кісток, хрящів. Аскорбінова кислота бере участь у окисно-відновних процесах, які у тканинах, знешкодженні токсичних речовин, біосинтезі гормонів та інших необхідні організму речовин. Вітамін «З» бере участь лідера в освоєнні тваринам організмом поживних речовин з їжі, зокрема різних вітамінів і мінеральних речовин. Аскорбінова кислота є внутрішньої «швидка допомога» при застудах, забезпечуючи високий рівень захисних сил проти хвороботворних мікробів і підвищує опірність організму до нервово-психічним навантажень. Без неї неможливо одужання організму від ран, запальних процесів, виразкових поразок шлунка, кишечника. Вітамін «З» підвищує адаптаційні можливості і опір до несприятливим воздействиям.

Коли потреба у вітаміні «З» задовольняється в повному обсязі, виникає його недостатність -гіповітаміноз. У разі більшого дефіциту розвивається авітаміноз (цинга). Добова потреба у аскорбінової кислоті становить 50−100 мг.

Потреба вітаміні «З» переважно задовольняється з допомогою рослинних продуктів (картоплі, капусти). Коморами аскорбінової кислоти є шипшина, обліпиха, смородина чорна, зелень, полуниця, горох зелений, томати і ще овочеві і плодові культуры.

Добрими і надійними джерелами вітаміну «З» є дикорослі їстівні трави: борщівник, лобода, кропива, листок лопуха, конюшину, кульбаба, ромашка аптечна, сныть звичайна та інші (Шараев, 1994).

У рослинах, як і в тварин організмах, аскорбінова кислота багато важить. Віддаючи чи приєднуючи атом водню аскорбінова кислота виступає у ролі його переносника, особливо там, де відбувається освіту багатих енергією молекул АТФ. Тим самим було вона лежить проміжним ланкою між різними речовинами і реакціями рослинного організму (Карабанов, 1977).

Аскорбінова кислота то, можливо донором електронів в фотосинтетических реакціях. Вважають як і, що аскорбінова кислота бере участь у перенесення електронів від пластохинона до цитохрому f при фотофосфорилировании.

Крім особистої участі аскорбінової кислоти у процесах фотосинтезу, вони можуть позитивно впливати на асиміляцію вуглекислоти шляхом запобігання хлорофілу від окислення (Кудряшов, 1948; Вівчарів, 1958).

Аскорбінової кислоті належить значне місце у подиху рослин. Наявність аскорбінової кислоти в рослині і його що у дихальної системі надає більшу витривалість рослинному організму, так як може окисляться різними ‘кінцевими" оксидазами, тобто може функціонувати у різних умовах температури і різних етапах розвитку рослин (Єгоров, 1954).

Сорти, містять дуже багато аскорбінової кислоти, характеризуються підвищеної морозоі газоустойчивостью.

У рослинних організмах, вітамін «З» чи діє у складі «єдиної окислительно-восстановительной системи, другим компонентом якої виступає глютатион. Система аскорбінова кислота — глютатион найбільш активна у зоні клітинного розподілу, тобто має безпосереднє ставлення до зростання рослин (Карабанов, 1977).

Беручи участь переважають у всіх окисно-відновних процесів у рослинному і тварину організмах, аскорбінова кислота надає активирующее дію на ферменти, може функціонувати у ролі коферлинта, сприяє нормального розвитку та підвищення опірності організму до несприятливим чинникам зовнішньої среды.

Глава 2. Методика исследования.

У 1999 з урахуванням Ботанічного саду УдГУ було закладено польовий досвід площею 180 м². Повторність досвіду була триразова (рис. 2).

[pic].

Влітку 1999 року (18.06) було взято грунтові зразки методом конверта. Аналіз грунтів провели лабораторії М. Ф. Кузнєцова (1997) (прил. 1).

Об'єктом нашого дослідження було нова генетична форма Ромашки аптечної з тетраплоидным набором хромосом, насіння якому було привезені з США. Дослідження даного генетичного типу тривало 2 року (1999;2000 г. г.).

Семена Ромашки були посіяні 1.05.99 року рядками з міжряддями шириною 0,5 м. Лави розташовувалися впоперек схилу. Глибина закладення насіння 1- 1,5 див. Висіяне насіння були присипані торф’яний крихтою проти освіти палітурки на почве.

Відхід посівів Ромашки аптечної перебував у прополюванні і рыхлении міжрядь в обидва року исследования.

У 1999 сталося рясне опадання насіння Ромашки, частина їх відразу дали сходи, тому Ромашка ущла під зиму на стадії розетки листьев.

У період із 1999; 2000 г.г. проводилися подальші контролю над особливостями онтогенезу Ромашки аптечної, досліджувалося вплив зовнішніх чинників на врожайність й накопичення вітаміну «З» в листі й квітах Ромашки за умов Удмуртии.

У зв’язку з цим маємо було поставлено такі задачи:

1. Простежити за особливостями розвитку Ромашки. Відзначити наступ чергового етапу генеративної фази розвитку рослини в условиях.

Удмуртии.

2. Вивчити вплив погодних умов на кількісні характеристики.

Ромашки аптечної: число суцвіть, їх величину і массу.

3. З’ясувати як впливають погодні умови на врожайність соцветий.

Ромашки аптечной.

4. Простежити за динамікою накопичення аскорбінової кислоти в листі та квітах Ромашки аптечної у період онтогенеза.

5. Порівняти онтогенетические особливості розвитку Ромашки аптечіншої, і навіть кількісний вміст аскорбінової кислоти в листі й квітах Ромашки диплоидного і тетраплоидного типа.

Аби вирішити вышепоставленных завдань в обидва року дослідження проводилися такі спостереження та анализы:

1. Для вивчення особливостей розвитку Ромашки аптечної проводилися фенологічні спостереження від моменту появи сходів до загибелі рослин, 1999 року з періодичністю в 14 днів, 2000 року із перервою в 7−10 днів, оскільки несприятливі погодні умови прискорили проходження основних етапів розвитку Ромашки.

У зв’язку з тим, що особливістю Ромашки аптечної є продолжительное цвітіння, генеративное розвиток була розділена сталася на кілька фаз: бутонизацию, початок цвітіння, масове цвітіння, цвітіння — початок плодоносіння, масове плодоношення. У середньому кожен рік дослідження відзначалася дата наступу, тривалість і поклала край певної фенофазы Ромашки аптечной.

2. Для виміру діаметра суцвіть Ромашки кожні два тижні ви;

зуально відбиралися три типових за своїми характеристиками рослини з кожним повторності. У цьому з допомогою лінійки визначали довжину, і ширину брехливоязичкових квітів, діаметр цветоложа одного верхнього суцвіття кожного взятого растения.

3. Врожайність Ромашки аптечної визначалася шляхом збирання вручну распустившихся суцвіть з типового по фитометрическим показниками низки кожної повторності. Перерахунок проводився на площа ділянки, та був на гектар.

Протягом літа на обидва року дослідження 5 раз проводився збирання та зважування свежесобранных, та був сухих суцвіть до розрахунку відсоткового виходу сухого сырья.

4. Біохімічний аналіз утримання аскорбінової кислоти с. проводился протягом усього вегетаційного періоду 5−6 разів у листі й квітах Ромашки аптечной.

Аналізи на аскорбінову кислоту робили титролитрическим методом по Б. П. Плешкову (1968). Він грунтується на здібності аскорбінової кислоти відновлювати у кислому середовищі індикатор синього кольору 2,6 — дихлорфенолиндофенола до лейкоформы.

5. Обробка даних було зроблено методом дисперсионного аналіза по Б. А. Доспехову (1979).

Глава 3. Эдафо-климатические погодні умови району исследования.

Клімат Удмуртії - помірно-континентальний із тривалою холодної взимку і коротким теплим влітку. У час зрідка спостерігається надходження з півдня України та південного сходу дуже теплих повітряних мас, із якими пов’язаний засушливий спекотний период.

Тривалість холодного періоду (з температурами нижче 0© становить 165−175 днів. Тривалість теплого періоду (з температурою більше 0(С) — 190−200 днів (Агроклиматический довідник, 1974).

Основними кліматичними чинниками, визначальними умови розвитку і розвитку є тепла і волога. Оскільки сприятливі умови рослин складаються при середніх температурах повітря 10−25(С, тому теплообеспеченность території прийнято оцінювати сумою позитивних температур вище 10(С у період активної вегетації (124 — 133 дня), яка не більше республіки змінюється від 1500(С північ від до 2100(С Півдні (Агрометеорологічні условия…, 1978).

За характером зволоження Удмуртія належить до зони з хистким зволоженням, де випаровування нерідко перевищує кількість що випали осадів та бувають засухи.

Середнє річне сума опадів коливається не більше 450 — 550 мм. За вегетаційний період випадає 250 — 300 мм осадков.

Ботанічний сад УдГУ, біля якого проводилися дослідження, перебуває в північної околиці г. Ижевска. По географічному положенню й кліматичних умов ставиться до найбільш теплому третьому агроклиматическому району, включающему південну половину Удмуртії (Агроклиматический довідник, 1974).

Грунт біля Ботанічного саду дерново-суглинистая, по механічному складу легко-суглинистая з нейтральній реакцією середовища (pH=6,2 — 6,5). Вона характеризується низьким змістом обмінного калію (6,5 — 9,6 мг/100 г грунту) і рухомого фосфору (5,5 — 9,0мг/100г грунту), хорошою обмінній (32,9 — 37,2 мг -экв/100г грунту) і гидролитической кислотністю (0,95 — 1,41 мг -экв/100г грунту), середнім кількістю гумусу (3,63 — 5,28%) (прил.1).

Весна 1999 — 2000 г.г. характеризувалася температурою на 5(С нижче середніх багаторічних даних, і велику кількість опадів (прил.2, рис. 3, 4). Особливо холодними були I і II декади травня, коли температура падала до 5 — 6(С, а кількість опадів збільшувалася (прил.2, див. мал.3,4) .

Початок літа, тобто. червень 1999 року, було теплим, але сухим. У I і II декаду червня температура коливалась у межах 14 — 16(С, в III декаду червня сталося підвищення до 21,8(С (прил.2,рис.3).

Увесь наступний місяць температура трималася досить високому рівні (прил.2, рис.3). Торішнього серпня 1999 року температура знизилася і становила 14 — 17(С (рис.3).

Характер розподілу опадів за літо 1999 року був нерівномірним (рис.4). Найбільш посушливим місяцем був червень, коли всього 19 мм опадів, що у 3 рази менше середніх багаторічних даних (прил.2). У кількість опадів збільшувалася й у II декаду досягало 32,6 мм. Підвищення вологості тривало у серпні. Максимальне кількість опадів довелося на III декаду серпня 72 мм (прил.2,рис.4).

Отже, початок літа 1999 року був посушливим, середина теплою і вологій, кінець вегетаційного періоду по кліматичних умов був звичайним для Удмуртии.

[pic].

Травень Червень Липень Август Вересень Месяцы.

Рис. 3. Динаміка среднедекадных температур

[pic].

Травень Червень Липень Август.

Вересень Месяцы.

Рис. 4. Среднедекадное кількість осадков.

Червень 2000 року характеризувався кілька підвищеними показниками температур (17−21©, ніж середні багаторічні дані (14 — 18© прил.2, рис.3). У температура була досить високої, особливо у II і III декаді - 23(С і 22(С відповідно (рис.3). Август був теплим, за сумою температур (51,6(С) перевищував средне-многолетнюю суму температур (48,8(С) (прил.2).

Розподіл опадів за літо 2000 року мало істотні відмінності від минулого року дослідження. Якщо 1999 року самим «вологим» місяцем був серпень (137,2мм), то 2000 року таку назву заслужив червень, особливо III декада (91,3мм), у якому середньомісячне кількість опадів становило 144,3 мм, що у 3 рази більше среднихмноголетних показників (прил.2, рис.4). Самій посушливої за літо 2000 року II декада липня. У цілому цей період взагалі було опадів (прил.2,рис.4). Торішнього серпня сума опадів становила 88,2 мм, що перевищувало среднемноголетние дані - 60 мм (прил.2).

Отже, в обидва року дослідження літо було гарячим. Однак у 1999 року засушливий період були червень, а 2000 року в липні (рис. 3, 4), що вдарило по розвитку растений.

Глава 4. Результати исследований.

4.1. Фенологічні дослідження Ромашки аптечної в условиях.

Удмуртии.

Під індивідуальним розвитком (онтогенезом) розуміють проходження рослиною життєвого циклу — від запліднення яйцеклітини, наступних вегетативних і генеративних процесів до природною загибелі (Лебедєв, 1988).Онтогенез — це процес розбудови всього рослинного організму як створення єдиного цілого. Закономірне розвиток організму в онтогенезі як визначено спадково, а й залежить від зовнішніх впливів (Кефели, 1991).

Онтогенез вищих рослин поділяють на фенологічні фази розвитку і зростання, характеризующимися чітко вираженими зовнішніми морфологічними змінами, як -то: фази проростання насіння, поява сходів, зростання стебла, цвітіння, освіти і дозрівання плодів, насіння. Усі, які у різні періоди онтогенезу, протікають одночасно й взаємопов'язані (Куперман, 1977).

Ромашка аптечна була посіяна навесні 1999 року (01.05.99). За даними А. М. Рабиновича (1989) насіння Ромашки починають проростати за нормальної температури 6 — 7 (З, тоді як Л. В. Полуденный з співавторами (1979) вважає, що проростання можливо, й за нормальної температури 2−4(С. У нашому досвіді під час проростання Ромашки температура коливалась у межах 5 — 6(С, що відповідає даним А. М. Рабиновича (1989).

Після проростання насіння успішно зростають у довжину зародкові листя, формується основа вегетативної сфери рослин (Куперман, 1977).

Перший справжній лист у Ромашки аптечної з’явився 26.05.99. Фаза вегетації 1999 року тривала 24 дня, від моменту появи сходів (26.05) до закладання перших бутонів (18.06), після чого рослини перейшли до генеративному розвитку (табл.1).

Таблиця 1.

Фенофазы Ромашки аптечной.

|Фенофазы |1999 р. |Продолжите|2000г. |Чи продовжите| | | |льность | |льность | |Посів |1.05 — 26.05 |26 |Самосев | | |Початок вегетації | | | | | |Вегетація — начало|26.05 — 18.06|24 |25.04 — 18.05 |24 | |бутонизации | | | | | |Бутонизация |18.06 — 25.06|8 |18.05 — 27.05 |10 | |Початок цвітіння |25.06 — 9.07 |15 |27.05 — 6.06 |11 | |Масове цвітіння |9.07 — 21ю07 |13 |6.06 — 20.06 |15 | |Цвітіння — початок |21.07 — 4ю08 |15 |20.06 — 29.06 |10 | |плодоносіння | | | | | |Масове |4.08 — 17.08 |14 |29.06 — 6.07 |8 | |плодоношення | | | | | |Плодоношення |17.08 — 2.09 |17 |6.07 — 18.07 |13 | |-кінець вегетації | | | | | |Загальна тривалість періоду. | |Цвітіння |25.06 — 4.08 |43 |27.05 — 29.06 |36 | |Плодоношення |4.08 — 2.09 |31 |29.06 — 18.07 |21 | |Вегетаційний |26.05 — 2.09 |106 |25.04 — 18.07 |91 | |період | | | | |.

Перехід від вегетативного розвитку до генеративному пов’язані з процесом ініціації цвітіння, тобто. освітою квіткових зачатків. Ініціація включає дві фази: індукцію і эвокацию. У результаті індукції в листі утворюється стимул цвітіння, транспортирующийся в вегетативні нирки, які під час эвокации перетворюються на флоральные (Полєвой, 1991).

Фаза бутонизации Ромашки 1999 року тривала 8 днів (18.06 — 25.06). Бистре проходження цієї фази пов’язані з недоліком вологи і високої температурою. Кількість опадів на цей період був у 2 рази менше середніх багаторічних показників (прил.2, рис.4), температура коливалася від 14 — 28(С (рис.3). Кіне Ж-М. з співавторами (1991) відзначали, що зростання температури в фазу бутонизаии рослин, веде до прискорення розвитку на напрямі цвітіння, оскільки за підвищенні температури збільшується швидкість розвитку репродуктивних структур.

Перші квіти у Ромашки аптечної 1999 року з’явилися торік у I декаді липня (9.07). На той час стабілізувалися кліматичні умови: температура составляля 21(С, кількість опадів 28 мм (прил.2, див. мал.3,4). Від сходів на початок цвітіння Ромашки минуло 45 днів (табл.1), що відповідає деяким літературним даним. Так П. С. Чиков (1989) зазначав, що з появи сходів на початок цвітіння Ромашки аптечної має минути близько 1 — 2 місяців, А. В. Епанчиков (1990) вказував конкретніші терміни від 30 до 40 дней.

Масове цвітіння Ромашки 1999 року довелося наприкінці липня (табл.1). У цю фазу генеративная потужність становила 114 суцвіть, у своїй кількість квітучих кошиків однією рослині сягала 54 прим., бутонизирующих до 40 прим. (рис.5).

Тривалість цвітіння Ромашки аптечної по даным А. А. Алтымышева (1992) становить дві місяці, з липня до серпня, інші дослідники вказували інші терміни цвітіння Ромашки. На думку Г. В. Лавреновой (1996) цвітіння Ромашки йде з 30 червня до серпня, Е. Н. Курочкин (1989) зазначав більш широкий межа цвітіння із травня по вересень. У нашому досвіді цвітіння Ромашки 1999 року почалося 25 червня і фактично закінчилося до 4 серпня (табл.1), що відповідає даним Г. В. Лавреновой (1996).

Тривалість цвітіння Ромашки 1999 року становила 43 дня (табл.1).

Тривале цвітіння Ромашки забезпечили сприятливі кліматичні умови: температура коливалася від 17(С до 22(С (рис.3) при кількості опадів 17 — 32 мм (рис.4), що викликало нормальному перебігові фотосинтезу, транспірацію, подиху і активному транспорту поживних речовин, передусім вуглеводів, із листя в репродуктивні органы.

Поступове зниження квітучих кошиків характеризувало перехід до фази плодоносіння. Наступ цієї фази у Ромашки 1999 року спостерігалося 4.08 і фактично закінчилося 2.09 (табл.1). Цей етап характеризується активними органообразовательными процесами, формуванням насіння ріпаку та плодів (Куперман, 1977).

Масове плодоношення настало 17.08.99, у своїй зменшилося кількість квітучих кошиків, що пов’язана зі зміною характеру фізіологічних і біологічних процесів внаслідок відпливу пластичних речовин до плодам.

Поступове зниження генеративної потужності Ромашки аптечної, тобто. загальної кількості суцвіть на рослині, як плодоносних, так квітучих і бутонизирующих, говорило про фізіологічному старінні рослин. Вегетаційний період Ромашки 1999 року закінчився I декаді вересня (табл.1).

Отже, життєвий цикл Ромашки 1999 року становив 106 дней.

Наступного року Ромашка перейшла до генеративному розвитку значно раніше 18 травня, перезимувавши як розетки листя. Частина сходів з’явилася з осыпавшихся насіння. Очевидно, дію знижених температур під час перезимовки, призвело до біохімічним змін у рослинах, внаслідок чого Ромашка перейшов у фазу бутонизации раніше, й інші фази онтогенезу зрушили кілька днів вперед.

Цвітіння Ромашки 2000 року почалося 6 червня і фактично закінчилося 29 червня (табл.1). Бистре проходження цієї фази пов’язані з велику кількість опадів на цей період. Зливові дощі наприкінці 2000 року (91,3мм) сприяли нагромадженню вологи у грунті, у своїй порушувалося кореневе подих рослин, збільшувалася кількість пов’язаної води, внаслідок зменшувалася загальна оводненность рослинних тканин. Наслідком порушеного водного режиму стало уповільнення біохімічних і синтетичних процесів, які у рослині (Альошин, Пономарьов, 1979).

Л.В.Полуденный з співавторами (1979) відзначали, що підвищена вологість грунту під час цвітіння гнітюче діє рослини. Зменшується число квіток, цвітіння стає непродолжительным.

2000 року під час цвітіння Ромашки аптечної (27.05 — 29.06) сталося зниження генеративної потужності. Кількість суцвіть загалом на рослині під час масового цвітіння (фото 1) становила 73 прим. (рис.3).

Несприятливі погодні умови, ускорившие цвітіння Ромашки аптечної, вплинули пройти фази плодоносіння 2000 року, що розпочалася 29.06 й закінчилася 18.07 (табл.1). Відсутність осадів та високі температури до 23(С (прил.1, див. мал.3,4) призвели до порушення водного балансу рослин, внаслідок випаровування води перевищувало її поглинання. Зменшення змісту води в рослинах зумовило заплющення устьиц, що сприяло перегріву рослин (Зауралов, 1988). Усе це призвело до пошкодження структурних компонентів клітин, передусім хлоропластів, зниження фотосинтезу і нагромадженню продуктів метаболізму. Через війну Ромашка швидко пройшла фазу плодоносіння, після чого рослини повністю отмирали.

Отже, вегетаційний період Ромашки аптечної 2000 року становив 91 день, що у 15 днів менше, ніж у 1999 року (табл.1). Більше корот;

кий життєвий цикл Ромашки 2000 року пов’язані з прискоренням розвитку, викликаного несприятливими погодними умовами. З іншого боку, у Ромашки аптечної в обидва року дослідження генеративное розвиток починалося у червні (табл.1), тому яку можна зарахувати до короткодневным растениям.

4.2. Вплив зовнішніх чинників на генеративное развитие.

Matricaria recutita 1999;го — 2000 г. г.

Генеративная потужність визначається середнім кількістю квітучих, бутонизирующих і відцвілих (плодоносних) суцвіть однією растении.

Формування й закладання квітів залежить від погодних умов (температура, вологість), і від генетичних особливостей рослин, По даним А. И. Брыкина з співавторами (1981) розміри суцвіть диплоидной форми Ромашки аптечної (сорти Хамазулен) менше, ніж в тетраплоидной Ромашки (сорт Подмосковная).

Результати досліджень двох генетичних форм Ромашки аптечної (в 1997 — 1998 г.г. (диплоидной, 1999 — 2000 г.г. — тетраплоидной) показали, що його суцвіть тетраплоидной Ромашки набагато більше, ніж в диплоидной. Так було в період масового цвітіння генеративная потужність Ромашки аптечної 1997;го -1998г.г. не перевищувала 32шт. з рослини (Лапшина, 1999) а 1999;го — 2000 г.г. генеративная потужність сягала 114 суцвіть з рослини. У цьому, діаметр суцвіть Ромашки 1997;го — 1998 г.г. дорівнював 2,2 см (Лапшина, 1999), а 1999 — 2000 г.г. — 2,7 см. Базуючись цих даних, можна зробити висновок, що, справді, деякі параметри рослин (кількість й розміри суцвіть) залежить від генетичних особливостей ратительного організму, який, своєю чергою, піддається дії чинників зовнішньої среды.

На розвиток рослин великий вплив надає обробка грунту (Блек, 1973). Перед посівом Ромашки аптечної 1999 року, грунт не збагачувалася добривами, але у обидва року досліджень (1999 -2000г.г.) проводилася сапання і розпушування рядів. 2000 року сталося змикання і загущение рядів, тому обробка посівів була затруднена.

Вимоги рослин до місцевих умов середовища в онтогенезі змінюються. Особливо зростає потреба в волозі і теплі, тому погодні умови надають значний вплив на життєдіяльність рослинного організму, зокрема, на генеративное розвиток (Кіне та інших., 1991).

На початку цвітіння 1999 року загалом однією рослині Ромашки аптечної налічувалося близько 100 квіткових кошиків, серед яких неможливо було 46 распустившихся суцвіть, 34 бутонизирующих і 20 отцветающих (див. мал.5). При цьому суцвіття досягали 2,1 см в діаметрі (прил.4).

2000 року генеративная потужність Ромашки у період становила 52 суцвіття з рослини з величезним переважанням бутонизирующих кошиків — 26шт., число квітучих було одно 18 прим., решта припадала на отцветающие кошики (див. мал.5), причому, розміри суцвіть були більш, аніж у попередньому року дослідження. Діаметр суцвіть становив 2,4 см (прил.4). Невелика генеративная потужність Ромашки 2000 року до початку цвітіння обумовлена раннім настанням фази бутонизации (18.05), коли невисокі температури і недостатня кількість сонячного світла гальмували закладку генеративних органів. Тому рослини ще не встигли сформувати великої кількості соцветий.

Під час масового цвітіння генеративная потужність Ромашки аптечної досягала максимуму, у своїй збільшувалася кількість бутонизирующих і квітучих кошиків (прил.3, рис.5).

У 1999 у період генеративная потужність Ромашки становила 114шт./растения, 2000 року — 84шт./растения (прил.3, див. мал.5). Збільшенню генеративної потужності період масового цвітіння Ромашки аптечної 1999;го — 2000 г.г. сприяли кліматичні условия.

[pic].

6.06 20.06.

29.06 6.07 18.07 2000 початок масове початок масове кінець Фенофазы цвітіння цвітіння плодоносіння плодоношення вегетации.

Див. Мал.5. Динаміка генеративної потужності Ромашки аптечної в 1999;2000 г. г.

Температура в обидва року дослідження не перевищувала 17(С (рис.3), а кількість опадів була у 1999 року 32,6 мм, а 2000 р. — 27,2 мм (рис.4). Очевидно, такі умови сприятливі у розвиток рослин, т.к. сприяють успішному перебігові фізіологічних процесів, як-от фотосинтез і дыхание.

Відомо, що під час цвітіння інтенсивність фотосинтезу сягає максимуму, внаслідок відбувається посилене рух ассимилятов з листя в квіти, де їх витрачаються під час наступних процесів запліднення і розмноження, що з великими витратами енергії (Лебедєв, 1988). З іншого боку, під час цвітіння значно активізується подих рослин, т.к. новообразующиеся репродуктивні органи активно дихають, використовуючи у процесі окислення продукти, отримані внаслідок фотосинтезу (Фізіологія сільськогосподарських рослин, 1967). Максимальне розвиток асиміляційною поверхні листя сприяло освіті великої кількості поживних речовин, які йшов формування та побудова нових бутонів і суцвіть, у зв’язку з ніж збільшувалася і генеративная потужність растений.

Хоча, генеративная потужність досить висока протягом усього періоду цвітіння Ромашки в обидва року дослідження, але у 2000 року його було менше, ніж у 1999 року (НСР0,5=219,77). 2000 року Ромашка розташовувалася дуже багато, тому велика кількість рослин ділили між собою небагато ресурсів немає і енергії. У головний втеча став витягуватися вгору, щоб доставити тим що формуються органам світ і тепло, необхідні ассимилирующих процесів. Бічні пагони з суцвіттями на частині стебла не утворилися. Усі квіткові кошики сконцентрувалися на верхівкової осі головного і бічних втеч, в результаті чого знизилося загальна кількість суцвіть Ромашки аптечної, але де вони були крупніша, ніж у 1999 р. Якщо 1999 року сира маса одного суцвіття Ромашки становила 17,5 мг, а діаметр суцвіття загалом дорівнював 2,7 см, то 2000 року при діаметрі 3,2 см маса суцвіття становила 21 мг (прил.4, 5; рис.6).

Наприкінці цвітіння — початку плодоносіння генеративная потужність Ромашки знизилася, оскільки живильні речовини йшли не так на побудова генеративних органів, але в формування насіння, у зв’язку з ніж збільшувалася сира маса суцвіть (прил.3,5). Так було в 1999 року генеративная потужність зменшилася до 106 суцвіть з рослини, у своїй сира маса одного суцвіття Рамашки була дорівнює 18,5 мг. 2000 року при генеративної потужності 73шт./растения, сира маса одного суцвіття становила 25,5 мг (рис. 5,6). Діаметр суцвіття в обидва року до початку плодоносіння не змінювався 2,6 см (прил.3).

У фазу масового плодоносіння відбувалося подальше зниження генеративної потужності, оскільки падала чисельність квітучих і бутонизирующих кошиків, незначно збільшувалася кількість плодоносних. У 1999 генеративная потужність у період становила 72 суцвіття з рослини, в 2000 року — 62шт./растения (прил.3, див. мал.5). У цьому розміри суцвіть (діаметр, сира маса) була ж, що у початку плодоносіння (прил.4, 5).

Наприкінці вегетаційного періоду у зв’язку з фізіологічним старінням рослин, відбувалося зменшення загальної кількості суцвіть. У 1999 генеративная потужність становила 52шт./растения, 2000 року однією рослині Ромашки налічувалося близько 9 суцвіть (прил.3, див. мал.5). Різке зниження генеративної потужності 2000 року пояснюється як віковими змінами, що відбуваються в рослинах, але й дією несприятливих чинників, коли виявилися близькі до посушливим (прил.2), що призвело закритися устьиц, зниження інтенсивності фотосинтезу, порушення транспорту речовин. Через війну листя Рамашки втратили тургор, зів'яли і обвисли. Стебло пожовк і побурел. Розміри решти суцвіть ледь сягали 1,4 см в діаметрі, тоді як і 1999 року у цей період діаметр суцвіть [pic].

6.06.

20.06 29.06.

6.07 18.07.

2000 г.

Початок Масове Начало.

Масове Кінець Фенофазы цвітіння цвітіння плодоноплодоновегетації шения шение.

Рис. 6. Вогка маса одного суцвіття Ромашки аптечної, 1999 — 2000 г. г.

составил 2,3 см (прил.4). У цьому сира маса суцвіть Рамашки у 2000;му року також зменшувалася і становить 12 мг, що з нестачею поживних речовин, передусім води. Невеликий збільшення сирої маси суцвіть 1999 року до 19,5 мг (див. мал.5) пов’язані з хорошим водопостачанням рослин, у цей період, і відпливом поживних речовин до созревающим семенам.

Отже, генеративная потужність Ромашки аптечної в обидва року дослідження було досить високою. У 1999 під час масового цвітіння вона сягала 114шт./растения, 2000 року до 84шт./растения, у своїй сира маса кафе і діаметр суцвіть 2000 року були більш, ніж у 1999 року. Дані иссследований показали, що з невеличкий генеративної потужності сира маса суцвіть збільшувалася, і навпаки, рослини, мають високу генеративную потужність мали меншою сирої масою соцветий.

Діаметр суцвіть Ромашки аптечної в обидва року дослідження становив 2 — 3 см. Це набагато більше даних Н. И. Гринкевича і Е. Я. Ладыниной (1989), якими розмір квіткових кошиків Ромашки аптечної може коливатися від 1,5 до 2 см. Можливо, ці автори наголошували на диплоидной Ромашці, що має, як показали дослідження С. В. Лапшиной (1999), суцвіття не перевищували в діаметрі 2,2 см, у своїй якомога більше суцвіть однією рослині під час масового цвітіння становила 32шт. Очевидно, тетраплоидная форма Ромашки аптечної, завдяки своїм генетичним особливостям, має як більші суцвіття, і велику генеративную потужність, порівняно з диплоидной Ромашкой.

4.3. Динаміка врожайності Ромашки аптечної залежно від погодних условий.

Формування урожаїв — це складний багатоступінчастий процес, в якому якому беруть участь багато різна взаємозалежні, і залежні друг від друга процеси, які під впливом зовнішніх чинників (Фізіологія фотосинтезу, 1982).

Будь-яке рослина закладає врожай значно вищий, чому він, що реалізує до кінця вегетаційного періоду. Причиною цієї різниці є процес редукції врожаю процесі її формування. Річ у тім, що кожен рослина, насамперед, прагне зберегти себе, немов вид. Тому закладається дуже багато врожаю (насіння). Проте більшість його скидається внаслідок фенотипических і генотипических чинників. У цьому рослини залишають остаточно вегетації стільки ж врожаю, щоб зберегти вигляд і не отримати виснаження (Фізіологія і біохімія рослин, 1992).

Врожай визначається загальним приростом як вегетативної, і генеративної маси рослин, на відміну врожайності, що складається з біомаси тієї чи іншої органу. У обох випадках враховується кількість рослин на одиницю площади.

Врожайність великою мірою залежить від якості лікарського сировини, що визначається як погодними умовами, і генетичними особливостями рослин (Фізіологія…, 1967).

Лікарським сировиною Ромашки аптечної є распустившиеся квіткові кошики, тому дослідження врожайності проводилося під час цвітіння растений.

Спостереження показали, що спочатку цвітіння як і 1999 року і у 2000 року врожайність Ромашки було мінімум і становить в обидва року дослідження 2,4 ц/га (прил. 6). У цьому кількість суцвіть 1999 року було більше — 100 шт./растения, ніж у 2000 року — 52 шт./растения (рис. 5), але сира маса суцвіть 1999 року була за (прил.5, див. мал.6). Високі температури 1999 року (близько 22°С) не дозволили рослинам нагромадити велику масу, що відбилося й на врожайності Ромашки. На думку А.І. Опаріна (1967), при високих температур витрати речовин на подих можуть бути дуже значними, у своїй сповільнюється швидкість фотосинтетических реакцій, що зумовлює недостатнього синтезу ассимилятов листям, а, отже, й меншому їх відтоку до генеративным органам рослин. Можна припустити, якби були сприятливі погодні умови, маса суцвіть була вищою, те й врожайність за такої високої генеративної потужності була значно вище, який побічно підтверджують дані 2000 року, коли Ромашка при невеличкий генеративної потужності змогла збільшити врожайність з допомогою приросту сирої маси суцвіть. Певне, значення температури 2000 року (17,5°С) на початку цвітіння виявився більш оптимальним у розвиток Ромашки аптечної, аніж у попередньому року исследования.

У фазу масового цвітіння врожайність суцвіть Ромашки становила 5,9 ц/га 1999 року, 6,2 ц/га (2000 року. На величині врожайності позитивно позначилися як зростання генеративної потужності, що була максимальної в обидва року дослідження (прил.3, див. мал.5), і сприятливі погодні умови. Температура в обидва року дослідження не перевищувала 17 °C, кількість опадів на 1999;2000 рр. було рівним 33 мм 27 мм відповідно (рис.4). У зв’язку з ніж збільшувалася кількість суцвіть і їх масса.

Хоча під час масового цвітіння Ромашки приріст сирої маси був негативним (прил.5, див. мал.6), суха маса суцвіть збільшувалася і становило 1999 року — 4,9 мг, 2000 року — 5,5 мг (прил. 7), що пов’язані з посиленим припливом і запасанием поживних речовин, у цих соцветиях. 2000 року Ромашка розташовувалася дуже багато. У результаті кількість суцвіть однією рослині було менше, але були крупніша і з вазі перевершували суцвіття Ромашки 1999 года.

На початку плодоносіння врожайність суцвіть Ромашка становила 1999 року 5,5 ц/га, 2000 року — 6,5 ц/га (прил. 5, див. мал.7). У цей час генеративная потужність дещо знизилася проти серединою масового цвітіння (21.07.99, 20.06.2000) (див. мал.5), але сира і суха маса одного суцвіття збільшилася (прил. 5, 7). З іншого боку відбувалося перерозподіл поживних ве- [pic].

6.06 20.06.

29.06 6.07 18.07 2000г.

Початок Масове Початок Масове Кінець Фенофазы цвітіння цвітіння плодоноплодоновегетації шения шение.

Рис. 7. Динаміка врожайності Ромашки аптечної, 1999 — 2000 г. г.

ществ, які йшли не так на побудова вегетативної маси, але в формування плодів. Усе це сприятливо позначився на врожайності суцвіть, зібраних у цей период.

У фазу масового плодоносіння відбувалося зниження загальної врожайності суцвіть Ромашки аптечної до 4,3 ц/га 1999 року і по 6,4 ц/га 2000 року (прил.6, рис. 7), що пов’язані з зменшенням кількості суцвіть на рослині (прил.3, рис. 5), у своїй вагу суцвіть залишався настільки ж, що у початку плодоносіння (прил. 5, 7).

Наприкінці вегетаційного періоду відбувалося дозрівання насіння, які вимагали припливу великої кількості поживних речовин. Ці речовини ішли у небагато решти суцвіть, і з видимому, сприяли підвищенню їх маси. Це позитивно вдарило по врожайності Ромашки, що у 1999 року зросла до 5,5 ц/га. 2000 року врожайність становить 0,18ц/га (прил. 6, рис. 7), що пов’язані з посушливими погодними умовами цього періоду (прил. 2), у результаті рослини різко припинила своє развитие.

Загальний врожай суцвіть, засвідчує статистичне опрацювання, 1999;го- 2000 рр. змінювався незначно. У 1999 за весь вегетаційний період було зібрано 23,5 ц/га суцвіть Ромашки аптечної, 2000 року — 22,5 ц/га (прил. 6).

У 1997;1998 рр. для дослідження врожайності диплоидной Ромашки аптечної С. В. Лапшина (1999) одержала б понад низькі результати. Загальний врожай суцвіть Ромашка 1997 року становив 14 ц/га, 1998 року — 5 ц/га.

Очевидно, як зазначав С.І. Лебедєв (1988), рослини, які мають подвійним набором хромосом (полиплоиды), характеризуються високими показниками врожайності, тому тетраплоидный сорт Ромашка, володіючи великим генетичним потенціалом, мав вищу врожайність, ніж диплоидная форма. Загальний вихід сухого сировини під час масового цвітіння у тетраплоидной Ромашки також був і становить близько 25%, тоді як у диплоидной (за даними С. В. Лапшиной, 1999) — близько 21%.

Отже, за умов Удмуртії щоб одержати високих урожаїв і високоякісного сировини Ромашки аптечної, краще використовувати тетраплоидные сорти цього растения.

4.4. Динаміка накопичення аскорбінової кислоти в листі і соцветиях.

Ромашки аптечної в 1999;2000 г. г.

Рослини є першоджерелами всіх вітамінів, у цьому однині і аскорбінової кислоти (Лебедєв, 1988). Дослідження показують багатогранність функцій вітаміну З в організмі рослин та тварин. Аскорбінова кислота служить регулятором напрями дії ферментів у той або ту бік. Виявлено роль аскорбінової кислоти в вуглеводневій обміні, відомо вплив окислительно-восстановительной системи аскорбінової кислоти на спрямованість дії сахарози у деяких рослинних тканинах. Вітамін З, ймовірно, пов’язане з мінеральним обміном рослин (Єгоров, 1954).

Нагромадження вітамінів, зокрема і аскорбінової кислоти, в різних рослин йде неоднаково. Кількість тієї чи іншої вітаміну може залежати як від видовий приналежності рослини, і з його фізіологічного стану (Кеорели, 1991).

Біосинтез вітаміну З пов’язані з фотосинтетичної діяльністю рослинного організму, у яких виникають особливі активні форми цукрів, здатних при відповідні умови перетворюватися на аскорбінову кислоту. Зміст вітаміну З різна у різних частинах одного й того рослини. Встановлено, що якомога більше аскорбінової кислоти міститься у найактивніших частинах рослин: в листовий платівці й молодий зав’язі, в підземних частинах її мало чи взагалі немає (Єгоров, 1954).

Зміст аскорбінової кислоти в рослинах в міру їхнього розвитку і розвитку поступово збільшується, т.к. посилюються синтетичні процеси в листі, пов’язані із заснуванням репродуктивних органів рослин (Вівчарів, 1969).

Нами було досліджувана зміст аскорбінової кислоти в листі і квітах Ромашки аптечної починаючи з фази бутонизации, т.к. саме ця органи є місцем інтенсивного синтезу та накопичення грошових біологічно активних речовин, зокрема і вітамінів, під час онтогенеза.

На початку вегетації, під час активного зростання, характерно енергійний освіту аскорбінової кислоти молодим рослиною, т.к. у період відбуваються посилені процеси перебудови білків, вуглеводів, жирів, що з новотвором клітин та тканей.

У фазу бутонизации зміст аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної було максимальним і була у 1999 року 65 мг %, 2000 року — 62 мг % (прил.8, див. мал.8). У цей час максимально розвивалася ассимиляционная поверхню листя, яка активно фотосинтезировала, продукувала і накопичувала дуже багато аскорбінової кислоти про те, щоб потім її трансформувати в репродуктивні органи, для подальшого використання в енергетичних процесах цвітіння і оплодотворения.

Перехід до розквіту пов’язані з зменшенням змісту аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної, т.к. частину їх разом із вуглеводами і іншими продуктами асиміляції мав потрапити у створювані суцвіття. Освіта генеративних органів рослин пов’язані з різким посиленням синтетичних процесів як і листі, і у бутонах, і не випадково, що у них же в значних кількостях накопичуються цукру, отже, і вітаміни, що використовуються до зростання та розвитку репродуктивних структур (Вівчарів, 1955).

На початку цвітіння 1999 року кількість аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної зменшилося на 17 мг % та й склав 47,5 мг %, в 2000 року — 54 мг % (рис. 8). Зниження рівня аскорбінової кислоти в листі Ромашки зумовлено тільки її відпливом до генеративным органам, але і температурним чинником. На думку А.Д. Єгорова (1954), вітамін З накопичується інтенсивніше при знижених температурах (менше 20 °З), так як із підвищенні температури відбувається швидкий розпад двох вільних форм аскорбінової і дегидроаскорбиновой кислот в рослинних клетках.

[pic].

27.05.00 6.06.00 20.06.00.

29.06.00 6.07.00 18.07.00.

Фази, дати (1999;2000 г. г.).

Б-бутонизация; НЦ — початок цвітіння; МЦ — масове цветение;

НП — початок плодоносіння; МП — масове плодоношение;

КВ — кінець вегетаційного периода.

Див. Мал.8. Динаміка змісту аскорбінової кислоти в листі і соцветиях.

Ромашки аптечної в 1999;2000 г. г.

К початку цвітіння 1999 року температура становила 22 °C, а 2000 року — 17 °C (прил.2, рис.3). висока температура 1999 року спричинила більш сильне зниження аскорбіновий кислоти в листі Ромашки, проти 2000 годом.

У фазу масового цвітіння 1999 року кількість аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної становило 66 мг %, тоді як і 2000 року — 60 мг % (рис. 8). Нагромадження аскорбінової кислоти зумовлено швидким темпом биосинтетических процесів, які у листі, внаслідок яких йшло освіту поживних речовин і вітамінів, необхідні цих соцветий.

Встановлено факт особистої участі вітамінів у формуванні чоловічого й основою жіночого гаметофитов. Вітаміни, сприяючи успішному взаємодії гаметофитов, надають значний вплив до зростання та розвитку зав’язі. Тому накопичення вітамінів в генеративних органах рослин дуже важливо задля подальшого проходження онтогенезу (Вівчарів, 1969).

Сприятливе впливом геть зміст аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної в фазу масового цвітіння надали достатнє кількість осадів та оптимальна температура, що у обидва року дослідження не перевищувала 17(С (прил.2, рис. 3, 4). Вода виступає в ролі субстрату окислення і джерела кисню при фотосинтезі, тому за умов нормального водопостачання йде посилення фотосинтетических процесів (Якушкіна, 1993). Через війну збільшується чисельність цукрів, отже, і аскорбінової кислоти, що є продуктом їх окисления.

Зміст вітаміну «З «до початку плодоносіння в листі Ромашки знижувалося 1999 року до 35мг%, 2000 року до 41,5мг% (прил.8, див. мал.8). Ускладнення зумовлені кількома причинами. По-перше, після запліднення сильно зростала потреба у ассимилятах у суцвіть, у зв’язку з активним формуванням у яких плодів і насіння, внаслідок більшість аскорбінової кислоти відтікала в репродуктивні органи. По-друге, зниження кількості аскорбінової кислоти викликали несприятливі погодні умови. Так було в 1999 року висока температура (22(С) (рис.3) разом із невеликим кількістю опадів (17мм) (рис.4) сприяли депресії фотосинтезу і завяданию рослин. У К. Е. Овчарова (1958) є дані про те, що зниження вмісту аскорбінової кислоти в листі під впливом подвядания зумовлено як заплющуванням устьиц, у результаті створюється недолік кисню, присутність якого треба для синтезу вітаміну «З », і зміною колоїдного стану протоплазми, що призводить до затримки синтетичних процесів. Зниження вмісту вітаміну «З «при подвядани пояснюється як затримкою його біосинтезу, а й активированием ферментативних систем, що руйнують цей витамин.

2000 року до початку плодоносіння Ромашка, навпаки, опинилася у умовах надлишкового зволоження. Нагромадження вологи у грунті порушило кореневе харчування рослин, внаслідок загальмувався перебіг всіх фізіологічних і біохімічних процесів, зменшився вміст цукрів і аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної .

Фаза плодоносіння характеризувалася подальшим зниженням аскорбінової кислоти в листі Ромашки в обидва року дослідження. Зміст вітаміну «З «в листі 1999 року не перевищувало 28мг%, 2000 року — 32мг% (див. мал.8). Зменшення змісту аскорбінової кислоти пов’язані з фізіологічним старінням растений.

Отже, динаміка накопичення аскорбінової кислоти листям Ромашки аптечної в обидва року дослідження (1999; 2000) є схожою (див. мал.8). Загальне зміст аскорбінової кислоти 1999 року становило 242мг%, 2000 року — 249мг%.

Поруч із освітою вітамінів в листі у процесі фотосинтезу, йде активне їх накопичення у квітах і плодах, що пов’язані з високим рівнем обміну речовин, у цих органах. У онтогенезі рослинного організму зростаючим і запасающим тканинам належить провідна роль орієнтації потоків ассимилятов із листя. У результаті рослині виникає кілька аттрагирующих зон: верхівкова меристема стебел, створювані квіти і плоди, між якими розподіляється більшість рухливих ассимилятов (Лебедєв, 1988). Перерозподіл поживних речовин і вітамінів відбувається у рослині в усі періоди його життєдіяльності. Як багато вітамінів відтікає до генеративным органам, а період плодоносіння — до плодам (Вівчарів, 1955).

У 1999;2000 рр. нами було досліджувана кількісний вміст аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки аптечної у період онтогенезу. У цілому у квітах аскорбінової кислоти міститься менше, ніж у листі (рис. 8).

На початку цвітіння кількість аскорбінової кислоти в квіткових кошиках Ромашки була у 1999 року 30мг%, 2000 року — 25мг% (див. мал.8). Невеликий зміст вітаміну «З «в соцветиях пов’язані з високої синтетичної активністю листя до цього період, яким на формування вегетативної маси потрібні були біологічні активні речовини, у цьому однині і вітаміни. Вітамін «З «необхідний листям для нормального проходження фотосинтезу, т.к. він ж виконує функцію каталізатора конденсації вихідних груп — СНОН в цукру (Девятин, 1984), ще, присутність аскорбінової кислоти призупиняє накопичення Н2О2, яка б окислити хлорофіл і вивести його з експлуатації (Фізіологія…, 1967). Тож у початку цвітіння лише невелика частина вітаміну «З «транспортировалась в квіти, інша — використовувалася безпосередньо дома його синтезу, тобто. в листьях.

У фазу масового цвітіння зміст аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки кілька збільшувалася до 33мг% 1999 року і 32мг% 2000 року, чому сприяла збільшення синтезу вітаміну «З «в листі (рис.8).

Помічено, що пилок багатьох рослин містить дуже багато вітамінів, серед яких особливо виділяють аскорбінову кислоту, т.к. вона надає позитивний вплив їхньому проростання. За добу після запліднення зміст аскорбінової кислоти в соцветиях підвищується, при ніж збільшення відбувається внаслідок накопичення у яких обратимоокисленой форми аскорбінової кислоти, що на високу швидкість перебігу синтетичних процесів в соцветиях (Вівчарів, 1958). Тож у фазу масового цвітіння все речовини, синтезовані в листі, й у першу чергу вітаміни, інтенсивно транспортувалися до органів розмноження — цветки.

У фазу плодоносіння відбувалося зниження аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки аптечної, що пов’язано із зменшенням її вмісту у листі. У 1999 до початку плодоносіння кількість аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки становило 22мг%, а 2000 року — 26мг% (див. мал.8). Недолік вологи 1999 року, як вище, негативно впливав на фотосинтез і збільшував дихальні процеси рослин. А т.к. під час дихання навіть незначна втрата води рослиною викликає майже вдвічі більше вищі втрати пластичних речовин, то ролі дихального субстрату, поруч із высокомолекулярными органічними сполуками, використовувалася аскорбінова кислота (Фізіологія фотосинтезу, 1982), у результаті зміст їх у листі та квітах зменшувалася. У 2000 року у результаті надлишкового зволоження (91,3мм) (рис.4) частина поживних речовин та води вимивалася з рослин. Т.к. вода є учасником багатьох окисно-відновних реакцій, її недолік призвів до порушення як фізіологічних, і синтетичних процесів, що негативно вдарило по змісті аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки аптечної .

У 1999 в фазу масового плодоносіння кількість аскорбінової кислоти в соцветиях Ромашки становило 35мг%, 2000 року — 25мг% (див. мал.8). У цей період тривало активне плодоі семяобразование, тому всі живильні речовини і вітаміни використовувалися для цієї процеси. У зв’язку з ніж йшов активний відтік аскорбінової кислоти із листя в плодоносні соцветия.

Отже, під час онтогенезу Ромашки аптечної відбувалося активне накопичення аскорбінової кислоти в листі та квітах, причому спостерігалася пряма залежність змісту аскорбінової кислоти в соцветиях від неї кількості в листьях.

Загальна кількість аскорбінової кислоти в листі й квітах тетраплоидной Ромашки аптечної 1999 року становило 362мг%, 2000 р. — 356мг%, що практично вдвічі перевершує дані про кількісному змісту вітаміну «З », отриманих щодо диплоидной Ромашки аптечної (Шепелєва, 1999). Більша зміст вітамінів в тетраплоидной Ромашці, можливо, зумовлено генетичними особливостями рослин i погодними умовами. Для тетраплоидных сортів, до яких належала досліджувана в 1999 — 2000 рр. Ромашка, характерно вищу зміст біологічно активних речовин, зокрема і вітамінів, проти диплоидными рослинами, яких належала Ромашка, яка вивчалася 1997;го — 1998 г. г.

Выводы.

1. Ромашка аптечна за умов Удмуртії успішно пройшла все фази свого розвитку. На тривалість вегетаційного періоду рослин великий вплив надав недолік вологи, що у 1999 року були фазу бутонизации Ромашки, внаслідок вона швидко дійшла розквіту, а 2000 року — на період плодоносіння, що викликало раннього старіння і швидкої загибелі рослинного організму. Тривалість життя Ромашки аптечної 1999 року становила 106 днів, а 2000 року — 91 день.

2. Максимальна генеративная потужність відзначено в фазу масового цвітіння Ромашки: 114 суцвіть з однієї рослини 1999 року і 84 суцвіття з однієї рослини 2000 року. Під час плодоносіння зменшувалася загальна кількість суцвіть на рослині, у зв’язку з ніж знижувалася і генеративная мощность.

3. Цвітіння Ромашки за умов Удмуртії 1999 року тривало 43 дні, у 2000 року у із високим температурою і надлишком вологості наприкінці цвітіння тривалість цього періоду скоротилася і становить 36 дней.

4. У формуванні суцвіть Ромашки аптечної великій ролі зіграли погодні умови. Чимало вологи, невисокі температури під час цвітіння в обидва року дослідження сприяли підвищенню розмірів репродуктивних органів. Соцветия.

Ромашки аптечної були великими й сягали 2−3 див в діаметрі, сира маса одного суцвіття коливалась у межах 17,5−25,5 мг.

5. Загальний врожай суцвіть Ромашки в обидва року дослідження був однаковий і близько 23 ц/га. Якщо 1999 року на врожайності Ромашки сильніші позначилося кількість сформованих суцвіть, то в.

2000 року збільшення врожайності пов’язані з накопиченням сирої маси суцвіть. Загальний вихід сухого сировини під час масового цвітіння становив 25%.

6. У обмінних процесах рослин великій ролі надає аскорбінова кислота. На момент масового цвітіння зміст аскорбінової кислоти як і листі, і у квітах Ромашки збільшувалася. У 1999 кількість аскорбінової кислоти в листі становила 66 мг %, в соцветиях — 33 мг %, 2000 року — 60 мг % і 32 мг % відповідно. На початку плодоносіння відбувався відтік аскорбінової кислоти до тим що формуються плодам і насінням, тому її кількість в листі зменшувалася, а решти соцветиях залишалося на тому самому уровне.

7. Загальне зміст вітаміну «З» за період цвітіння в листьях.

Ромашки аптечної 1999 року становило 178,5 мг%, в соцветиях — 85 мг%, 2000 року — 176 мг% і 82 мг% відповідно. Нагромадження аскорбінової кислоти був із погодними умовами. Невисока температура (20° С) і достатню влагообеспечение в обидва року дослідження час цвітіння сприяли нагромадженню аскорбінової кислоты.

8. Порівняння двох генетичних форм Ромашки аптечної (диплоидной і тетраплоидной) показало, що тетраплоидная Ромашка характеризується більшої генеративної потужністю, врожайністю і містило велику кількість аскорбінової кислоти. Тож у умовах Удмуртії щоб одержати високоякісного сировини Ромашки аптечної, вигідніше використовувати тетраплоидные сорти цього лікарського растения.

Агрокліматичні ресурси Удмуртської АРСР (Довідник). Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Агрометеорологічні умови і продуктивність сільського господарства Нечорноземної зони РРФСР / Під редакцією Є. З. Улановой. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Алёшин О.М., Пономарьов А. А. Фізіологія рослин. М.: Агропромиздат, 1985. 225 с.

Алтымышев А.А. Природні цілющі кошти. М.: Профиздат, 1992. 272 с.

Атлас ареалів та часових ресурсів лікарських рослин СРСР. М.: Наука, 1976. 340 с.

Баранова О.Г., Ильминских Н. Г., Пузырев О. Н., Туганаев В. В. Конспект флори Удмуртії. Іжевськ: Вид-во Удм. ун-та, 1992. 180с.

Брыкин А.І., Мартинов Ю. Ф. та інших. Нове в обробленні Ромашки аптечної // Хліборобство. М.: Вид-во Колос, 1981. N5.

Бузанов У. А. Перлини рослинного царства. Устинов: Удмуртія, 1987. 112 с.

Букін В.М. Біохімія вітамінів. М.: Наука, 1982. 320 с.

Гаммерман А.Ф., Кадаев Т.ЗВ., Яценко-Хмелевский А.А. Лікарські рослини. М.: Высш. шк., 1984. 400 с.

Гаммерман А.Ф., Шасс Е. Ю. Систематичні карти розподілу важливих лікарських рослин СРСР. М-Л.: Наука, 1954.

Гребинский С.О. Біохімія рослин. Львів: Высш. шк., 1975. 279 с.

Гринкевич Н.І., Сопронович Л. Н. Хімічний аналіз лікарських рослин. М.: Наука, 1979. 235 с.

Губанов І.А., Івашин Д. С. Результати робіт експедиції ВИЛР з вивчення дикорослих лікарських рослин // Рослинні ресурси, 1965, Т.1. Вып.4.

Губанов І.А., Кисельова К. В., Новикова В. С. Дикорослі корисні рослини. М.: Вид-во Моск. держ. ун-ту, 1987. 160 с.

Гудвін Т., Мерсер Еге. Введення у біохімію рослин. М.: Світ, 1986. Т.2. 393 с.

Девятин В.А. Вітаміни. М., 1984.

Обладунків Б. М. Методика польового досвіду. М.: Колос, 1979. 415 с.

Єгоров А.Д. Вітамін «З» і каротин в рослинності Якутії. М.: Вид-во Академії наук СРСР, 1954. 248 с.

Заурамов О.А. Фізіологічні основи стійкості рослин. Саранськ: Вид-во Саранськ. ун-ту, 1989. 44 с.

Карабанов І.А. Вітаміни і фитjгормоны у житті рослин. Мінськ: Врожай, 1977. 110 с.

Кеорели В.І., Сидоренко О. Д. Фізіологія рослин з засадами мікробіології. М.: Агропромиздат, 1991. 335 с.

Кіне Ж-М., Сакс Р., Бернье Ж. Фізіологія цвітіння. М.: Агропромиздат, 1991. Т.3. 445 с.

Колотилова А.І., Глушанков Е. П. Вітаміни (хімія, біологія, фізіологічна роль). Л.: Вид-во Льон. ун-ту, 1976. 248 с.

Кондратенко П.Т. Заготівля, вирощування та обробка лікарських рослин. М.: Медицина, 1965. 312 с.

Коновалова О.А., Рибалко К. С. Біологічно активні речовини Ромашки аптечної // Рослинні ресурси, 1982. Т.18. Вып.1. С.116−127.

Кретович В. Л. Основи біохімії рослин. М.: Высш. шк., 1971. 464 с.

Кузнєцова М.А. Лікарська сировину й препарати. М.: Высш. шк., 1987. 191 с.

Курочкін О.Н. Лікарські рослини Середнього Поволжя. Куйбишев: Виду Куйбышевск. ун-ту, 1989. 304 с.

Кушкэ Э. Э. Культура лікарських рослин. М.: Медгиз, 1952.

Лавренова Г. В. Фізіотерапія. С-Пб.: Вид-во ТОВ СМИО Пресс, ТОВ Діамант, 1996. Т.2. 480 с.

Ладиніна Е.А., Морозова Р. С. Фітотерапія. Л.: Медицина, 1987. 208 с.

Лапшина С.В. Особливості генеративного розвитку та накопичення экстрактивных речовин, у соцветиях Ромашки аптечної за умов Удмуртії. Дипл. раб. Іжевськ, 1999. 72 с.

Лебедєв С.І. Фізіологія рослин. М.: Агропромиздат, 1988. 544 с.

Лікарські кошти: 5000 найменувань лікарських засобів і їх форм (Властивості, застосування, взаємодія, протипоказання). Довідник / Під редакцією М.А. Клюєва. М.: ТОВ «Книжковий будинок Локус», 2000. 704 с.

Любарцева Л.А., Соколова В.Є. Фармакологічні властивості Ромашки аптечної // Раст. рес. 1985. Т.21. Вип. 4. з. 504−508.

Маєвський П. Ф. Флора середньої смуги європейській частині СРСР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

Матусис І.І. Вітаміни і антивитамины. М.: Рад. Росія, 1975. 240 с.

Мішин А. В. Зелена аптека. Іжевськ: Вид-во «Удмуртія», 1978. 232 с.

Муравйова Д.А. Фармакогнозія. М.: Медицина, 1978. 560 с.

Носаль М.А., Носаль І.М. Лікарські рослин та методи їхнього застосування у народі. Київ, 1960.

Вівчарів К.Є. Вітаміни у житті рослин. М.: АН СРСР, 1958. 288 с.

Вівчарів К.Є. Роль вітамінів у житті рослин. М: АН СРСР, 1958.288с.

Вівчарів К.Є. Вітаміни рослин. М.: Колос, 1969. 328 с.

Пастушенков Л. В. Рослини — друзі здоров’я. Л.: Лениздат, 1989. 191 с.

Победимова О. Г. Флора СРСР. М.-Л.: Вид-во АН СРСР, 1961. Т.26.

Полєвой В.В. Фізіологія рослин. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

Полєвой В.В., Саламатова Т. С. Фізіологія зростання і розвитку рослин. Л.: Вид-во Ленинградск. ун-ту, 1991. 240 с.

Полуденний Л. В., Сотник В. Ф., Хлапцов Е. Е. Эфиромасличные і лікарські рослини. М.: Колос, 1979. 286 с.

Полуденний Л. В., Журавльов Ю. П. Лікарські рослини на присадибних ділянках. М.: Московск. робочий, 1989. 198 с.

Попов В.І. Лікарські рослини. М.: Полум’я, 1990. 304 с.

Рабинович А.М. Лікарські рослини на присадибній ділянці. М.: Росагропромиздат, 1989. 297 с.

Рослинні ресурси СРСР: цьому. Asteraceae. С.-Пб.: Наука, 1993. 352 с.

Самсонова А.В. Лікарські рослини: 100 рецептів здоров’я. Іжевськ: Арсенал, 1990. Вып.2. 47 с.

Скляревский Л., Губанов І.А. Лікарські рослини у побуті М.: Євроазіатський регіон, 1995. 261 с.

Соколов С.Я., Замотаев І.П. Довідник по лікарським рослини. М.: Медицина, 1989. 464 с.

Фізіологія і біохімія рослин. Збірник наукової праці / Під редакцією І.П. Єлисєєва. Ниж. Новгород: Нижегородск. с-х. ин-т, 1992. 88 с.

Фізіологія сільськогосподарських рослин / Під редакцією Б.А. Рубіна. М.: Вид-во Моск. ун-ту, 1967. 496 с.

Фізіологія фотосинтезу / Під редакцією А. А. Ничипоровича. М.: Вид-во Наука, 1982. 320 с.

Хотин А.А., Полуденний А. В. Лікарські рослини СРСР, культивовані і дикорослі. М.: Колос, 1967. 400 с.

Чиков П.С. Лікарські рослини. М.: Агропромиздат, 1989. 428 с.

Шараев П. Н. Кожному про вітамінах. Іжевськ: Удмуртія, 1994. 92 с.

Шепелєва О. А. Вплив мінерального харчування на динаміку накопичення аскорбінової кислоти в листі Ромашки аптечної. Дипл. раб. Іжевськ, 1999. 69 с.

Якушкіна Н.І. Фізіологія рослин. М.: Просвітництво, 1993. 335 с.

Letchamo W., Marguard R., Friedt W. Alternativ Methods for Determination of Ploidy Level in Chamomile (Chamomilla recutita (L.) Rausch) Bruding // Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol.2 N4. 1994. P. 19−26.

П Р І Л Про Ж Є М І Е.