Драконы мезозою — злет — і падіння

Драконы мезозою — злет — і падение

Кирилл Еськов, кандидат біологічних наук.

Часть перша. У чому основа їх могущества?

Кто не чув про цих древніх страхіть, властвовавших над світом в незапамятно-далекие час і які у небуття, залишивши нам на напам’ять себе лише розсип скам’янілих велетенських кісток? Персонажі анекдотів і карикатур: тупі, неповороткі туші - тіло більше слонячого, а мізків менше, ніж в кошеняти… До того ж змінюють їм з’явилися динозаври з «Парку юрського періоду» — стрімкі, диявольськи хитрі бестії, виконані лиховісного вишуканості. Який з цих образів більше відповідає реальності?.. А загадка загибелі царства динозаврів, процветавшего більш 150 мільйонів років, — загибелі раптової, в відразу? Що було тому виною — космічний катаклізм на кшталт падіння гігантського астероїда чи є якісь цілком земні причини? Воістину мало який з палеонтологічних загадок так з увагою широкого загалу, як цієї… Та перш ніж обговорювати, чому вимерли динозаври, не зайве поговорити у тому, як вони жили.

Динозавры належать до підкласу архозавров, що об'єднує найбільш високоорганізованих рептилій, які мають четырехкамерное серце (як в птахів та ссавців) і низку інших просунутих анатомічних чорт. Крім динозаврів, до цього підкласу ставляться які дожили донині крокодили і вимерлі літаючі ящери — птерозавры: всі ці загони виникли внаслідок спеціалізації єдиної предковой групипермско-триасовых териодонтов. З іншого боку, архозавры прямі предками птахів; недарма деякі зоологи-«экстремисты» так і заявляють: «Птахи — це лише вкрай спеціалізована група рептилий».

Итак, різні еволюційні лінії архозавров пішли різними шляхами, розділивши таким чином свої «сфери впливу»: крокодили освоювали водну середу (заселивши як прісноводні водойми, і море); вотчиною динозаврів стала суша. а птерозавры і птиці виявляють собою дві незалежні «проекту» підкорення повітряного простору (зауважимо, що й популярних книжках, і лажі в шкільних підручниках. слоном «динозаври» називають всю сукупність гігантських рептилії мезозою: і морських ящурів — uxmuозавров і плезиозавpoe, і птерозавров: це безсумнівна помилка!). Які ж особливості будівлі, фізіології та медичної екології динозаврів зробили їх владиками суші? Почати тут доведеться издалека.

Динозавров ділять на два загону — ящеротазовые і птицетазовые. До ящеротазовым ставляться такі, здавалося б, не схожі друг з одним істоти, як хижі двоногі (тобто. пересуваються на задніх кінцівках) тероподы і чотириногі травоїдні завроподы. Розміри теропод варіюють від дуже великих (тиранозавр — 6 м заввишки, найбільший наземний хижак всіх часів) до дрібних (недавно описаний російськими палеонтологами прекурзор — чудове створення завбільшки з для крука). Завроподы — найбільші наземні тварини всіх часів: диплодок сягав 26 метрів за довжину при вазі 30 тонн, а відомий лише з відбиткам слідів сейсмозавр мав досягати завдовжки 48 м! Втім, назвати завропод «наземними» можна лише умовно: очевидно, вони проводили полуводный образ життя, крім нинішніх бегемотів: суші, де на кількох тіло їх діє выталкивающая архимедова сила, ці гіганти напевно почувалися дуже незатишно. До птицетазовым належать виключно травоїдні форми, великі й дуже великі: двоногі гадрозавры (утконосые динозаври) і игуанодоны і чотириногі анкилозавры (панцирні динозаври), стегозавры і цератопсы (рогаті динозавры).

Итак, серед динозаврів є всілякі: двоногі і чотириногі, хижаки і травоїдні, справжні гіганти та порівняно невеликі істоти… Але! Хижаки бувають лише двоногими, а травоїднілише великими і дуже великими. У цьому відомо, перші динозаври були невеликими хижими істотами, які пересувалися на удлинившихся задніх ногах, використовуючи хвіст противагою. Лише згодом частина динозаврів «опустилася на четвереньки» і перейшла до харчування растительностью.

Судя з усього, саме вихідна двуногость допомогла динозаврам та його предкам, текодонтам. покінчити з проблемою швидкісного пересування (локомоции): проблема ця виявилася «за зубах» колишнім владикам суші - тероморфам (зверообразным ящерам) пізнього палеозою, що в результаті вони й обумовило їх еволюційний поразка про змагання з динозаврами.

Дело у цьому, що кінцівки наземних тварин можуть лежати збоку тіла (таке їхнє становище називається латеральным} чи підбито під нього (парасагиттально); у разі стегнову (чи плечова) кістку спрямована паралельно землі, тоді як у другому — вертикально. Через це розбіжності у типі локомоции: рептилії «в раскорячку» повзають на черево (звідси відбувається російське назва групи -«плазуни»), тоді як в ссавців (мамма.лии) тіло високо піднятий над землею, а кінцівку, рухаючись у площині, паралельної осі тіла, здатна робити широкий крок. Дуже істотно, що з парасагиттальном становищі кінцівок (маммальный варіант) вагу тіла приймають на себе — подовжньо! — кістки скелета кінцівок, гак що м’язам треба лише не давати цим «підпіркам» відхилятися від вертикального становища: при латеральних ж (рептилийных) кінцівках тіло «підвішено» самих м’язах і тварина хіба що постійно виконує вправу «віджимання від статі» — задоволення нижче среднего.

По ряду анатомічних причин перекласти на парасагиттальное становище задні кінцівки, які причленены безпосередньо до хребту, набагато простіше, ніж передні, з'єднані з нею системою «грудина-ребра». Досить сказати, що тероморфы зуміли «підвести під тіло» задні ноги ще пермі, а ось повна парасагиттальность виробилася вони значно пізніше, тільки в тріасових цинодонтов (прямих предків ссавців). Підсумкова саму швидкість пересування «до-цинодонтного» тероморфа, як здогадатися, однаково лімітується саме «повільними» — латеральними — передніми конечностями.

Архозавры з’явилися торік у пізньої пермі майже разом з просунутими тероморфами і одночасно ж із останніми виробили парасагиттальность задніх кінцівок. І це далі архозавры, замість морочитися з перетворенням пояса передніх кінцівок. взагалі відмовилися від використання для руху, і виробили принципово новим типом локомоции — двоноге ходіння (про потенційних швидкісних можливостях такий локомоции дають деяке уявлення сучасні страуси). Двуногость теж потребує низки серйозних анатомічних перебудов (передусім створення опорного таза з хребцями крижового відділу), але це, хоч як дивно, виявилося легше, ніж вирішити простеньку, здавалося б, завдання зняття обмежень у рухливості плечового суглоба, потім тероморфам довелося витратити майже сто мільйонів років (остаточно цієї проблеми вдалося розв’язати тільки рівні вищих ссавців; у однопроходных ссавців зберігаються ще «рептильные» риси у будову плечового пояса).

Итак, в триасе виникла життєва форма високошвидкісного двоногого істоти: власне, «патент» їхньому «винахід» належить текодонтам, але до істинного досконалості її довели саме динозавры-тероподы. Серед наземних хижаків у великому размерном класі ця життєва форма стала взагалі єдиною: протягом усього мезозою хижаків іншого типу суші не з’являлося. Понад те: згодом саме двоногий локомоция дозволила двох лініях архозавров — птерозаврам і птахам — незалежно перетворити передню кінцівка у машущее крило і освоїти активний полет.

Экологические відносини між хижаком і жертвою у динозаврів, певне, помітно відрізнялися від те, що зокрема у наші дні в ссавців. Відомо, що здорового, нормального оленя вовк наздогнати неспроможна, і тому це «санітар природи» шукає тих, хто зменшився від голови чи хвороби. Інакше кажучи, в наші дні жертва в нормі перевершує хижака за швидкістю. У мезозое ситуація принципово інший: двоногі хижаки бігали настільки швидше своїх чотириногих жертв, що хоча б тиранозавр міг наздогнати практично будь-яке істота, яким падав його погляд. Тікати від хижака не мало сенсу, і великі травоїдні динозаври використовували інші способи зашиті. Вони вдягалися панциром чи обростали всякою ролу шипами (анкилозавр, трицератопс, стегозавр), ховались у воду, переходячи до полуводному способу життя (гадрозавр) чи ставали настільки величезними, що й розмір сам собою служив захистом (завроподы).

Здесь відразу виникає запитання — з ким із сучасних тварин вони змогли подібні по обміну речовин? Судячи з усіх інтенсивність обміну у динозаврів не досягала пташиної чи маммальной, але помітно перевищувала таку «звичайних» рептилій; у будь-якому разі, колишні ставлення до динозаврів як і справу масивних малорухомих істот відійшли до минулого, і жахливі тероподы-велоцерапторы з «Парку періоду», схожі на своєю амбіційною поведінкою великих нелітаючих птахів, певне, цілком відповідають реальності. З іншого боку, розрахунки доводять, якби «дракони» на кшталт тиранозавра мали настільки ж обміном, як і теплокровні хижаки (і, настільки ж апетитом), то, на їхній вміст року вистачило б усіх ресурсів экосистемы…

Поэтому нині більшість дослідників вважає, що у своєму метаболическому режиму динозаври займали непросто проміжне становище між «теплокровными» і «холоднокровними» тваринами, але принципово відрізнялися від обох. Грубо кажучи, ящірка нагрівається від сонячного тепла, а миша — з допомогою енергії, котра міститься в їжі. Тому миші у тому, щоб підтримувати високу і постійну температуру свого тіла (гомойотермия), доводиться з'їдати приблизно удесятеро більше їжі, ніж ящірці тієї самої розміру. І це динозаври знайшли спосіб стати «постійно теплими», не платячи такий руйнівної ціни, як ссавці. Зрозуміло, що більша частина чашка із гарячим чаєм вистигає повільніше маленькій. Так що, зробившись дуже великими, динозаври просто не встигали охолонути за ніч. Збереження тепла з допомогою безлічі тіла (його ім'ям названо инерциальнои гомойотермиеи) — одне з головних «винаходів» динозаврів. Очевидно саме воно (разом із парасагитальной постановкою кінцівок) і зробив динозаврів царями мезозойської природы.

Так що саме, инерциальная гомойотермия — усе це переваги рептилийного обміну плюс всі переваги маммального обміну («їсть майже не ящірка, а бігає швидко, як мити»), і жодних недоліків? На жаль, не буває. Річ у тім, що цей тип обміну речовин може бути, по-перше, тільки в дуже великих тварин (власне, гігантизм динозаврів — штука вимушена, це лише засіб підтримки инерциальной гомойотермии) і, по-друге, у суворо певному кліматичному режимі. На його підтримки необхідний дуже рівний і теплий клімат, практично без перепаду температур (як сезонного, і добового): зрозуміло, що й існують періоди скільки-небудь істотного охолодження, то теплова інерція відразу починає працювати проти вас. Клімат цей повинен бути теплим, але з надмірно спекотним: за такої фізіології забезпечувати теплосброс надзвичайно складно, і цього року тропічному кліматі з легкістю померти від теплового удару (відомо, які проблеми створює теплосброс значних ссавців на кшталт слонів). Саме такою рівний теплий клімат («вся Земля — суцільні субтропіки») і панував протягом усього мезозою. Проте — на жаль! — вічно таке благоденство тривати не может…

Здесь і його ще одне важливе проблема: зв’язок теплокровности з фитофагией (растительноядностью). Зазвичай вважають, що хижак проти фитофагом завжди буде істотою більш високоорганізованим — і мізків в нього більше, і обмін поинтенсивнее… Так — так ні. Річ у тім, що засвоювати м’ясо — «не просто, а досить легко», тоді як видобувати щось корисне з принципово низькокалорійних рослинних кормів — ця справді «висока технологія», нею потрібно принаймні мати пристойним вихідним метаболізмом. Давайте подивимося, як розподілені фитoфaги серед хребетних. Їх чимало серед ссавців і птахів, та їх зовсім ні (за парою винятків, про що йтиметься попереду) серед сучасних амфібій і рептилій. І це серед риб фитофаги є (наприклад, відомий усім толстолобик — невтомний борець з зарастанием іригаційних споруд), хоча й занадто багато. Дивна якась картина, безсистемна… Але тільки перший взгляд.

С ссавцями і птахами все ясно, вони теплокровні. І це у риб метаболізм, хоч як дивно, за цілою низкою параметрів є просунутим, ніж в нижчих тетрапод; в деяких швидкісних видів (тунець, меч-риба) виникає тимчасова «теплокровность» — саме за того що в них єдиного кола кровообігу які з поділом крові на венозну і артеріальну. Отож, одне із двох випадків фитофагии у нижчих тетрапод — пуголовки (високоспеціалізовані споживачі водорослевых обрастании), але й головастик-то щодо справи не амфібія, а риба, тобто. істота з жаберным диханням і єдиним колом кровообігу. Другий випадок — сухопутні черепахи: ці, навпаки, довели до завершення стратегію пасивного захисту (практично непроникний панцир) і завдяки цього мінімізували всі інші витрати организма.

Между тим серед копалин рептилій фитофагов вистачало; вони були серед тероморфов (наприклад, дицинодонты}, серед динозаврів. Проте вони були істотами крупноразмерными — у випадках фитофагия явно виникає з урахуванням инерциальной гомойотермии. А в малому размерном класі фитофагия немає дуже довго. до появи (в крейдовому періоді) вищих ссавців, яке радикально змінить всю ситуації у наземному співтоваристві. Але звідси — у наступному части.

Часть друга. Чому вони усе ж вимерли? Слово — физикам

Вымирание динозаврів представляється широкому загалу майже самої пекучої таємницею з всього, із чим мають справу палеонтологи. Зазвичай картину цю уявляють собі так. Є цілком квітуча і численна група тварин, як хижих і растительноядных, яка має конкурентів в тваринний світ (які прийшли їй на зміну ссавці року витіснили її, а й просто трохи пізніше зайняли вивільнену екологічну нішу). І ось один момент (67 млн. років тому за межі між крейдяним періодом, і кайнозойской ерою) група ця вимирає — водночас і повсеместно.

Более того, їх сумну долю розділило тоді безліч груп живих істот. Зникли як динозаври суші, але й інші гігантські рептилії: плезіозаври і мозазавры в морях, птерозавры повітря. Крім рептилій до цього час вимирають аммониты і белемніти (домінуючі групи мезозойських головоногих), иноцерамы і рудисты (великі, розміром до метри, двостулкові молюски) і ще багато морських безхребетних. Особливо дуже постраждала планктон: раковинные найпростіші — радіолярії і форамениферы, одноклітинні водорості з вапняним (кокколитофориды) і кремнеземовым (діатомеї) скелетом. У цілому вимерло майже четверту частину існували тоді сімейств морських організмів. Недарма події кінця крейди називають «Великим вымиранием».

При цьому копалини залишки крейдових видів звичні й досить різноманітні буквально до останнього міліметра відкладень перед мезозойско-кайнозойской кордоном. З даних магнітної стратиграфии (цей розділ геології займається датировкой верств про особливості намагниченности складових гірських порід) слід, що найбільших змін фауни відповідають короткому періоду зверненої полярності магнітного поля Л Землі (так званий «інтервал 39»), длившемуся трохи більше 500 тис. років. Інакше кажучи, зміна мезозойської біоти на кайнозойскую відбулася раптово й нас дуже швидко, що викликає думка про якийсь глобальної катастрофи. Позаяк зміни ці охопили як морські, і сухопутні групи, екологічно які пов’язані собою, логічно зв’язати її з якоюсь зовнішньої по відношення до біосфері причиною — земної (катастрофічний вулканизм) чи космічної (спалах наднової зірки, багаторазове посилення випромінювання з космосу через переполюсовки магнітного поля планети, падіння гігантського астероида).

Еще у роки для дослідження розтину прикордонних мел-кайнозойских відкладень в Губбио (Італія) в тонкому шарі глини, відповідному фаунистической кордоні, було виявлено надзвичайно висока концентрація рідкісного металу іридію (1г), в 20 разів перевищує його середнє вміст у земної корі. Згодом такі иридиевые аномалії на мел-кайнозойской кордоні знайшли в багатьох місць у світі, а зміст металу у декого з тих перевищує фонове в 120 раз. Протяжність періоду, коли накопичувалися ці опади, була (судячи з товщині шару) дуже невелика — трохи більше 10 тис. років. У земної корі іридій рідкісний оскільки метал цей добре розчинний в залозі (майже всю земну іридій сконцентрований зараз у ядрі планети). Відповідно, його значна частина в речовині залізних метеоритів, що становлять (відповідно до поглядам астрономів) фрагменти планетних ядер.

На підставі астрофізик Л. Альварес в 1980 року припустив, що иридиевая аномалія — слідство удару про Землю великого астероїда, речовина якого розсіялося у всій його поверхні (астероидная гіпотеза). Щоб самому отримати бачимо кількість іридію, потрібно тіло позаземної природи діаметром приблизно 10 км та величезною кількістю 10 т. У його падінні на суходіл виникла б воронка діаметром близько 100 км (головним претендентом з цього роль вважають кратер Чикксулуб на Юкатанском півострові). Розрахунки вчених показують, що за такого ударі у повітря було б викинуте дуже багато пылевидного матеріалу (в $ 60 разів більше маси самого астероїда). Альварес і його прихильники вважають, що пил зверталася навколо Землі кілька років, як осіла назад на поверхню. Це щільне пилове хмару, крізь яке слабко проходить сонячне світло, має було сильно послабити фотосинтез, що призвело загибель рослин (передусім планктонних водоростей, мають дуже короткий життєвий цикл), та був і які живилися ними тварин. З іншого боку, це мало викликати різке охолодження поверхні планети («астероидная зима»). У воді океанів через ослаблення фотосинтезу накопичувався б розчинений вуглекислий газ, а це призводило б до підвищення його кислотності, але це, своєю чергою, — до розчинення карбонатних раковин різних організмів (від форамініфер до аммонитов).

Р. Керрол у своїй підручнику палеонтології пише: «Ученого-фізики, визнаючи основні висновки Альвареса, оспорюють деякі деталі. А фахівці по копалиною залишкам зазвичай налаштовані дуже критично». Палеонтолог О. Г. Пономаренко у лекціях, читаються на біофаці МДУ, висловлюється ще різкіше: «До нещастю, погляди ці останніми роками поширилися, як чума». Палеонтологи, звісно, що неспроможні професійно оцінити математичні моделі, з яких слід принципова, теоретична можливість наступу «астероїдної зими» (хоча, за деякими розрахунках, пил мала осісти не кілька років, а потім уже за кілька тижнів), а от про конкретних події крейди їм навіть вельми є що сказати. Палеозоологи сумніваються в тому, що иридиевой аномалією (що є факт) і позднемеловым вимиранням (що теж факт), взагалі існує якась причинний связь.

Начнем сіло, що иридиевых аномалій у відкладеннях різного віку знайдено (відтоді, як їх стануть цілеспрямовано шукати) останніх кілька десятків, але чимало їх неможливо пов’язані з великими змінами фауни. І навпаки, все спроби знайти сліди астероидных ударів (импактов) в горизонтах, безпосередньо відповідних іншим великим вымираниям, таким, наприклад, як пермско-триасовое (справедливо «Великим» слід було назвати що його — він був значно більше масштабним, ніж мел-кайнозойское), нічого не привели. Існує ціла ряд точно датованих метеоритних кратерів навіть більше великого розміру, ніж гаданий Альваресом (до 300 км в діаметрі), і за цьому достеменно відомо, що серйозного з биотой Землі тоді не відбувалося). Скрупульозне, «по миллиметрам», вивчення прикордонних розрізів показало, що синхронність иридиевой аномалії і «Великого вимирання» дуже перебільшена. Масове вимирання морських організмів було «миттєвим» лише з геологічним мірками і тривало, але різним оцінкам, від 10 до 100 тисячоліть, а не роки, як це має бути за моделями. Послідовність зникнення планктонних організмів у різних місцях неоднакова, а піки вимирання можуть розходитися зі часом иридиевой аномалії упродовж десятків тисячі років, причому багато групи (наприклад, аммониты) вимирають до аномалії, a не після нее.

В цьому дуже показова ситуація з Эльтанинским астероїдом близько чотирьох км в поперечнику, який впав у плиоцене (близько 2,5 млн. років як розв’язано) на тихоокеанський шельф між Південної Америкою і Антарктидою; залишки астероїда були недавно піднято з що утворився морському дні кратера. Наслідки цього падіння виглядають ті цілком катастрофичными — кілометрові цунамі закидали морську фауну вглиб суші. Саме тоді на андийском узбережжі виникли дуже дивні поховання фауни зі сумішшю морських і сухопутних форм, а антарктичних озерах раптом з’явилися суто морські диатомовые водорості. Що саме стосується віддалених, еволюційно значимих наслідків, їх не було: сліди цього короткочасного сильного впливу (импакта) укладено всередині однієї стратиграфической зони (так називають саму дрібну, неподільну далі одиницю геохронологической шкали). Тобто жодних вимирання над усіма цими жахливими пертурбаціями не последовало.

Надо помітити, що астероидная гіпотеза, крім власних слабкостей, успадкувала й недоліки, загальні всім гіпотез «ударного впливу» (як-от катастрофічний вулканизм, вибухи наднових зірок тощо.). Усі де вони відповідають питання дивній вибірковості таких импактов. Наприклад, динозаври тоді вимерли, а крокодили (чимало з яких були наземними) чудово почуваються і з сьогодні. Морський фитопланктон постраждав дуже сильно, а наземна рослинність цих подій просто «не помітила». Ці гіпотези надміру перебільшують швидкість вимирання, і можна назвати «навальними» лише геологічному масштабі часу — йдеться про тисячі і навіть десятках тисячі років. З іншого боку, синхронність таких подій не підтверджується на різних роботах планети. У багатьох местонахождений останні динозаври зникають до иридиевой аномалії, проте відомі по меншою мірою дві фауни динозаврів (до й таки в Індії), жили помітно пізніше її, — в палеогене.

Одним з головних доказів на користь зовнішніх внебиосферных причин мел-кайнозойского вимирання було, як ми пам’ятаємо, та обставина, що його торкнулося як морські, і сухопутні групи, екологічно начебто неможливо пов’язані між собою. Насправді, проте, з усіх груп, стали жертвами «Великого вимирання», по-справжньому наземними були лише динозаври. Щоправда, неморской групою були й вимерлі тоді ж птерозавры, але це рыбоядные (на кшталт нинішніх морських птахів) істоти були, судячи з усього, трофически пов’язані з морем. До речі, згадуване вище грандіозне пермо-триасовое вимирання було суто морським — суші тоді також цього не сталося особливо примечательного.

Если ж звернутися до крейдової континентальної біоті, то виявиться, що радикальні зміни у складі її ключових груп (рослин i комах) сталися зовсім не від на мел-кайнозойской кордоні, а приблизно 30 млн. років раніше, наприкінці раннього крейди. Найважливішою їх рисою було масове поширення квіткових рослин, замещавших мезозойские голосеменные (гинкговые, саговники тощо.). Паралельно йшло масове поширення вищих (териевых) ссавців і птахів, а прісноводних водоймах вищі костисті риби заміщали ганоидов (від них з тим пори збереглися лише осетрові і ще кілька екзотичних групп).

Итак, серед жертв «Великого вимирання» наприкінці крейди динозаври стоять окремо, тому не можна виключати, що економічні причини, що призвели їх загибель, були зовсім іншими, ніж в морських ящурів і планктону. Цілком то, можливо, що ці процеси лише збіглися в часу. Понад те, виникає запитання: правомірно взагалі казати про «вимирання динозаврів на мел-палеогеновой границе»?

Уточним, що йдеться. Протягом еволюції будь-який групи постійно з’являються нові види, а старі вимирають — вимирання є цілком нормальна компонент еволюційного процесу. Але відомий і випадки катастрофічних вимирання, як справа зрушила, наприклад, тій самій самої мел-падеогеновой кордону з планктонными фораминиферами. Група спокійно нарощує розмаїтість, і потім раптом — ба-бах! — і з кілька десятків видів залишається один. Отож, з динозаврами нічого такого було. Група досягла максимуму розмаїття в пізньому крейди, та був вона почала знижуватися. Але якщо вважати саме темпи вимирання динозаврів (а чи не зміни їх сумарного розмаїття!), то виявиться, що на кінці крейди, коли вимерли останні років сім видів, цього не сталося нічого особливого, і темпи ці не вище, ніж у попередні времена…

Как так?! А просто: вимирання динозаврів йде весь пізній крейда з є або менш постійної швидкістю, але починаючи з певного моменту, ця спад перестає компенсуватися виникненням нових видів. Старі види вимирають, а нові їм у зміну не з’являються, і так до зникнення групи (аналогія: країна програє війну не оскільки через ударів противника на фронті небувало зросли втрати, отож і, що у тилу Центру припинили роботу авіаційні училища і зупинилися танкові заводи). Інакше кажучи, наприкінці крейдяного періоду можна говорити про не катастрофічне вимирання динозаврів, а й просто нові види перестали з’являтися. Це, погодьтеся, помітно міняє картини. Отже, ми маємо справу з досить розтягнутим у часі, «природним» процесом; і навіть коли припустити, що згадані вище останніх видів (з маастріхтського століття пізнього крейди) знищені були результаті якогось «импакта», це однаково не змінює суті дела.

Из всіх «небиосферных» гіпотез вимирання динозаврів досить переконливими виглядають, мабуть, лише кліматичні. Справді, в маастріхтському столітті почалося помітне похолодання (хоча, звісно, не такий сильне, як і кінці кайнозоя), а осушення морських шельфів вело до встановлення більш континентального клімату з різкими температурними перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам усе й справді було цілком «над масть». Проте більший інтерес, мій погляд, представляють «біотичні» гіпотези, що стосуються экосистемных перебудов, ми поговоримо в наступний раз.

Часть третя. Чому ті таки вимерли? Слово — биологам

В і минулого разу ми наголошували на «гіпотезах ударного впливу», що пов’язують вимирання динозаврів (як і інші драматичні події за українсько-словацьким кордоном мезозою і кайнозоя) зі різного роду «внебиосферными» катастрофами на кшталт падіння гігантського астероїда. Було показано, всі ці гіпотези, всупереч існуючим в останнім часом уявленням, дуже вразливі для критики. Але постає резонне запитання: «Хіба ж замість их?».

Одно час сторінками популярних видань кочувала ідея у тому, що травоїдні динозаври нібито просто більше не зуміли пристосуватися до нової дієті - поширилася з середини крейди цветковой рослинності: отруїлися виробленими цветковыми рослинами чи активно концентрируемыми у тому тканинах важкими металами, сточили зуби про які у їх клітинах кристали кремнезему… Усе це видається абсолютно несерйозним хоча б оскільки саме у пізній крейда доводиться максимальний розквіт групи. На цьому часу відомо стільки ж видів динозаврів, скільки за їх попередню історію — з триаса до кінця раннього крейди. Саме тоді, до речі, виникають і спеціалізовані споживачі высокоабразивных кормів типу злаків, мають так звані зубні батареї (наростаючі зсередини паралельні ряди зубів, де миття зовнішній ряд автоматично заміщується свіжим внутрішнім, як в акулы).

Другие припускають, нібито маленькі, але зловредні ссавці раптом взяли і поїли все яйця дурних, неповоротких динозаврів. Насправді, звісно, все кілька сложнее…

В популярних книжках і шкільних підручниках часто пишуть, що «мезозой був століттям динозаврів, а кайнозой — століттям що змінюють ссавців». Цей стереотип неправдива: динозаври і ссавці побачили Землі майже одночасно — в триасовом періоді і мирно жили потім пліч-о-пліч протягом 120 мільйонів років. Понад те, число відомих сьогодні видів мезозойських ссавців перевищує видів динозаврів. Щоправда, всіх їх невеликими за величиною істотами, тому менш кохані популяризаторами науку й письменниками-фантастами, як гігантські рептилії, але ці інша вопрос.

Основой «мирного співіснування» ссавців і динозаврів був жорсткий розмежування їх екологічних ролей в мезозойськім співтоваристві наземних хребетних. Коли говорять про структурі цієї спільноти, відразу помічають, що великий розмірний клас, у ньому було повністю сформований архозаврами: і травоїдні, і хижаки тут представлені спочатку текодонтами. потім динозаврами. Набагато рідше звертають увагу до іншу обставину: малий розмірний клас виявився для архозавров майже закритим, рівно у тій ступеня, як великий — для тероморфов. Зрозуміло: динозавр не може бути маленьким з особливостей своєї фізіології - инерциальной гомойотермии (див. в № 12, 1999 р.); зокрема, саме такий тип обміну речовин відкриває цим рептиліям шлях до фитофагии (растительноядности). Серед малоразмерных істот (менш 1 м) очолювали спочатку териодонты, і потім їх прямі нащадки — ссавці; на других ролях виступали нижчі рептилії - ящірки. Харчувалися усі вони комахами і, рідше, друг одним — фитофагии у малих размерном класі і не було. Отже, вищі рептилії (динозаври) та вищі тероморфы (маммалии) від початку сформували «паралельні, світи», мало взаємодіючі між собой.

Интересно зіставити співтовариства наземних і літаючих хребетних мезозою. Першими птерозаврами були дрібні хвостаті рамфоринхи розміром від горобця до ворони. У подальшому птерозавры ставали дедалі більше великими (безхвості птеродактилі мали розмір орла, які верхнемеловые представники, птеранодоны, досягали в розмаху крил 8 м — найбільші літаючі істоти всіх часів) і напевно ж перейшли до ширяючому польоту на кшталт сучасних кондорів. Зникнення наприкінці юри дрібних рамфоринхов з машущим польотом, після чого залишилися лише крупноразмерные «живі планери», судячи з усього, було безпосередньо з появою тим часом справжніх птахів. У результаті повітряному співтоваристві між птерозаврами і птахами відбувається таку ж розмежування по размерным класам, як й у наземному між динозаврами і маммалиями.

Итак, динозаври і ссавці повністю розділили екологічні ніші згідно із розбіжностями в розмірних класах. Причому у малому размерном класі, формованому ссавцями, на той час немає ні фитофагов, ні справжніх м’ясоїдних форм — лише комахоїдні і спеціалізовані хижаки типу їжаків чи опосумів. Ситуація змінилася в крейди, коли на еволюційну арену вийшли вищі (териевые) ссавці, мали помітно більш високий рівень обміну речовин, ніж триасовые і юрські прототерии. І на цій метаболической основі «істинно гомойотермным» теоріям вперше вдається створити фитофага у малих размерном класі (умовно кажучи, «пацюка»). Подія воістину революційне: легко здогадатися, наскільки внаслідок розширюється харчова база субдоминантного співтовариства! Тепер у ньому неодмінно має з’явитися «управляючий блок» з спеціалізованих хижаків (так само умовно кажучи, «фокстер'єр»). І тут (геть несподівано!) починаються великі неприємності у динозаврів — бо дитинчата їх належать до не домінантної, а субдоминантного співтовариства. Дитинча динозавра, який володіє ще, з своїх малих розмірів, инерциальной гомойотермией, — це велика ящірка, ласа видобуток для такого ось цілодобово активного «фокстерьера».

Защитить дитинча — завдання чепуховая… лише з погляд. Це вдається слонам і великим копитним, провідним стадний спосіб життя, але з динозаврами ситуація інша. Легко налагодити охорону кладки (деякі динозаври в пізньому крейди справді відпрацьовують такі типи поведінки), та коли дитинча має розмір кролика, як батьки зростанням зі слона, його швидше роздавиш, ніж захистиш від нападу. Скоротити розрив у розмірі неможливо. Розмір дитинча обмежений максимальними розмірами яйця: якщо хочете зробити його занадто великим, шкаралупа не витримає тиску рідини, і якщо збільшити товщину шкаралупи, зародок задихнеться. Отже, молодь динозаврів приречена залишатися членом субдоминантного співтовариства — з усіма звідси випливаючими сумними наслідками. Цікаво, до речі, що у пізньому крейди хижі динозавры-тероподы вершать низку спроб ввійти у малий розмірний клас, щоб теж використовувати такий харчової ресурс, як «пацюки», проте вони закінчуються неудачей.

Этот сценарій подій, що передбачає поступове згасання динозаврів внаслідок повної втрати ними малого размерного класу, представляється найбільш переконливим. Останню крапку у історії «драконів мезозою» справді могло поставити позднемеловое (маастрихтское) похолодання і континентализация клімату, проте вже була орієнтована саме «остання соломина, сломавшая спину верблюда». У кожному разі більшість палеозоологов вбачає жодних підстав пояснювати ці події позаземними причинами.

Ну, а які усе ж таки причини позднемелового «Великого вимирання»? Давайте колись всього спробуємо знайти якісь спільні риси при цьому події та іншому морського вимирання — пермско-триасового. Він був найзначнішим історії Землі: тоді морських групах вимерло 50% сімейств, 70% родів та більш 90% видів (порівнювати: при мел-кайнозойском вимирання зникла чверть сімейств). Крім прямого зникнення безлічі палеозойских груп (трилобіти, ракоскорпіони), відбулася радикальна зміна структури морських екосистем (роль основних рифостроителей перейшла від мшанок до кораллам, донних фильтраторов — від брахиопод до двустворчатым молюскам тощо.). Причини цієї грандіозної фаунистической зміни залишаються загадкою. Стандартні пояснення на кшталт «глобального катастрофічного вулканізму» або морський регресії, різко скоротила площа шельфів (основний зони проживання морських організмів), справляють враження явно придуманих «через брак кращого». Мені найбільш дотепної і логічною, хоча й явною, представляється гіпотеза X. Таппан — фахівця з фитопланктону.

В 1986 року Таппан опублікувала роботу під назвою «Фитопланктон: по сіль на планетарному столі». Назва це вимагатиме пояснення. У середньовічному англійському замку представники всіх соціальних верств їли за загальним довгим столом. Шляхетні лицарі і почесні гості сиділи на чолі, і велика сільничка, що стоїть приблизно посередині столу, хіба що відокремлювала їхнє місце від місць слуг, солдатів та «гостей другий свіжості», котрі посідають іншій — його кінець; місця ці називали, відповідно, «перед сіллю» і «по сіль». Страви, як здогадатися, подавали спочатку мали на той кінець, що «перед сіллю», а «по сіль» доходило що останется…

Так ось із думки Таппан, наземна биота планети завжди займає місце «на чолі столу», а океанська виявляється «по сіль». Необхідні для життєдіяльності фітопланктону биогены (передусім азот і фосфор) надходять із суші з допомогою ерозії; наземна рослинність тим часом прагне придушити ерозії і завдяки цьому залишити якнайбільше биогенов задля власного споживання. Таким чином, все помітні еволюційні успіхи наземної рослинності в придушенні ерозії уповільнюють надходження биогенов в океан, що з часом викликає вимирання відповідних груп фітопланктону. Фитопланктон ж становить основу харчової піраміди у різноманітних морських екосистемах, отже далі розвалюється вся ланцюг. Слід пам’ятати, проте, що інерція такої системи величезна й між «прогресивним зміною» в наземної рослинності і викликаним їм «фитопланктонным шоком» в океані проходить чималий срок.

Подойдя з цих позицій до пермо-триасовому і мел-палеогеновому морським вымираниям, ми побачимо, що у пізньої пермі й у пізньому крейди насправді відбулися два серйозних зміни у структурі наземної рослинності. прямо що впливають регуляцію потоку биогенов з суші. У пермі вища рослинність вперше починає заселяти вододіли, стримуючи їх колись безперешкодний розмив. Цьому сприяє виникнення засухостійких голонасінних із дрібними, сильно склеротизованными листям. У пізньому крейди з’являється трава, утворює дернину (взагалі трава — одне з головних екологічних винаходів квіткових). Це найефективніше придушує эрозию.

Что саме стосується астероидных ударів, то власними силами вони, певне, уявити не можуть небезпеки збалансованих, «здорових» екосистем. Але якщо ті вже сьогодні перебувають може кризи (на кшталт планктону, яке зіштовхнеться з серйозними глобальними змінами у порядку надходження биогенов), то короткочасна «астероидная зима» цілком здатний зіграти роль камінчика, що викликав грандіозну лавину.

Список литературы

Для підготовки даної роботи було використані матеріали із сайту internet.