Старая гіпотеза «перевернутости» хордовых підтверджується

Старая гіпотеза «перевернутости» хордовых підтверджується

Д.А. Воронов.

В 1822 р. французький зоолог Етьєн Жоффруа Сент-Илер (1772 — 1844) опублікував статтю, у якій стверджував, що хребетні і членистоногие тварини, попри всі розбіжностях з-поміж них, влаштовані за одним плану [1]. Проте в хребетних центральна нервова система розташована на спинний боці, серце — на черевної, а й у членистоногих навпаки. Жоффруа Сент-Илер легко позбувся протиріччя, намалювавши переверненого догори брюхом омара. Так виникла гіпотеза, за якою хребетні тварини — це перекинутих у процесі еволюції безхребетні.

.

Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Еге., 1822).

К саме такій дивній здавалося б гіпотезі Жоффруа Сент-Илер прийшов оскільки вже початку наукової праці був у єдності будівлі тварин. Мабуть, з його світогляді позначилося те, щодо занять зоологією він вивчав фізику — науку, що тоді успішно объяснявшую різноманітні природні явища з допомогою небагатьох єдиних принципів. У 1796 р. на одній із перших робіт Жоффруа Сент-Илер писав: «…природа замкнулася у межах та створила будь-які живі істоти з єдиного плану, однаковому у принципі, а проте вона варіювала на тисячу ладів у всіх його деталях» [2]. Цікаво, що таке загальне твердження було висловлено у статті, присвяченій приватному питання систематики полуобезьян.

В пізніших роботах (1806 і 1807) Жоффруа Сент-Илер довів спільність будівлі риб, рептилій, птахів та ссавців, що дозволило об'єднати їх до одного тип хребетних тварин. Вивчаючи переважно скелет, він зумів зіставити навіть настільки несхожих друг на друга тварин, як риби і ссавці. Саме він виявив, що три слухові кістки у черепі ссавців — це видозмінені зяброві дуги риб.

Такое відповідність називається гомологией. Будь-які структури гомологичны, якщо вони походять від одному й тому ж структури загального предка порівнюваних тварин, навіть тоді як час виконують різні функції. Наприклад, рука людини гомологична крила птахи, тому що в них загальне походження, й між їх частинами можна встановити відповідність. Структури ж різного походження, виконують однакові функції, називають аналогічними. Приклад аналогічних структур — крило птахи, і крило мухи.

Если для дослідження хребетних тварин ідея єдності будівлі виявилася надзвичайно плідної, то знайти й довести спільність у створенні хребетних і безхребетних була досить важко. Висунувши гіпотезу «перевернутости» хребетних, вже саму собою спірну, Жоффруа Сент-Илер почав шукати гомологичные органи у безхребетних. Однак цим шляху на нього чекала невдача, оскільки він нерідко ототожнював явно непорівнянні структури. Наприклад, Жоффруа Сент-Илер думав, що зовнішнє скелет членистоногих гомологичен хребту, з тією різницею, що членистоногие живуть всередині цього «хребта», як равлик — всередині раковини. Пізніше засвідчили, що скелети членистоногих і хребетних не гомологичны, оскільки вони розвиваються з різних зародкових листків: у членистоногих — від зовнішнього (эктодермы), а й у хребетних — від середнього (мезодермы).

В 1830 р. знаменитий французький зоолог і палеонтолог Жорж Кюв'є (1769 — 1832) в відомої публічної дискусії піддав погляди Жоффруа Сент-Илера нищівної критиці [3]. Сам Кюв'є думав, що, існує чотири типи тварин — хребетні, молюски, членисті і променисті, кожен із яких характеризується особливим планом будівлі, який дозволяє їх порівнювати. Попри це, гіпотеза «перевернутости» хребетних була забута, й мала раз у раз з’являлися прибічники, серед котрих особливо відомий німецький зоолог Антон Дорн (1840 — 1909), засновник Неаполітанської морської зоологічної станції. Дорн пов’язував походження хребетних з перевернутими кільчастими хробаками [4]. Однак у цілому гіпотеза була непопулярною і, зазвичай, навіть згадувалася в підручниках.

Примеры «перекинутих» тварин

Распространенная причина неприйняття гіпотези «перевернутости» хребетних — її що здається безглуздість «з погляду тваринного». Так, автори відомого підручника по анатомії хребетних А. Ромер і Т. Парсонс пишуть, що з гіпотезою «перевернутости» важко погодитися, «оскільки навіть черв’як розрізняє гору і низ» [5]. Проте автори, схоже, «забули» що перевернутість зустрічається часто, причому серед найбільш різних тварин.

Из безхребетних все життя проводять догори черевної стороною котрі живуть в товщі води жаброногие раки (Anostraca). Для плавання повертаються горілиць клопи сімейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, підзагін листоногих раків) і мечохвости (Xiphosura, клас хелицеровых). Багато перекинутих тварин в співтоваристві морських і прісноводних організмів, котрі живуть знизу поверхневою плівки води (гипонейстон). До них належать різноманітні ресничные хробаки (Turbellaria), брюхоногие молюски (Gastropoda) та інших. Ветвистоусые ракоподібні з цієї родини Scapholeberis прикріплюються до поверхневою плівці з допомогою несмачиваемых щетинок, розташованих на черевної боці раковини, а брюхоногие молюски з цієї родини Janthina все життя проводять у поверхні відкритого океану, прикрепившись знизу до поплавця, що вони самі будують із повітряних пухирців.

Кверху брюхом зариваються у ґрунт ланцетники (Branchiostoma, чи Amphioxus). Ці тварини належать до подтипу бесчерепных сучасного типу хордовых, до який ще ставляться підтипи оболочников і хребетних. Тому далі ми говоритимемо щодо типі хребетних, як було у період Жоффруа Сент-Илер, йдеться про типі хордовых, як сьогодні тепер.

Любители плавати на спині є держава й серед риб, наприклад представники сімейства перистоусых сомів (Mochocidae). Вважають, що він довелося перевернутися, щоб харчуватися у поверхні (інші соми годуються дно якої водойм), оскільки рот у сомів розташований з черевної боку. Наприклад, що живе в басейні річки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) вистачає падаючих в воду комах чи об'їдає обростання з плаваючих лежить на поверхні листя. Це сомика, щоб бути непомітним з повітря і від щирого, навіть забарвлення «перегорнуто»: на відміну інших риб, його спина світліше, ніж черево.

«Перевернутые» тварини навіть є серед ссавців. Лінивці (Bradypodidae) майже все життя висять на гілках дерев спиною вниз. Відповідно до становищу тіла, шерсть у лінюхів зростає немає від спини до череву, як в інших ссавців, а навпаки, те щоб падала дощова вода.

Если гіпотеза «перевернутости» хребетних правильна, то лінюхів і перистоусых сомиків можна вважати що повернулися в нормальне для далеких предків становище! Додамо до цього, що існують і інші нестандартні становища тварин — згадати що лежить при боці камбалу чи вертикальну позу людини.

Данные порівняльної анатомії та ембріології

Непопулярность гіпотези «перевернутости» хордовых можна пояснити що й недоліком сравнительно-анатомических доказів у її користь, що ще під час дискусії Жоффруа Сент-Илера і Кюв'є.

.

Сопоставление схем організації тварин різних типів (згори донизу):

хордовых (ланцетника), членистоногих і полухордовых.

Передний кінець тіла скрізь звернений вліво, спинна сторона — догори.

Центральная нервова система виділено кольором,.

направление кровотоку показано стрілкою поруч із сердцем.

Жоффруа Сент-Илер зазначав зворотне, проти беспозвоночными, розташування нервової системи та серця у хордовых. Та нервової системи — критерій недостатньо переконливий: у безхребетних може бути кілька поздовжніх нервових стовбурів, причому як на черевної боці, але й з обох боків і вздовж спини. Наприклад, якщо представники класу кишечнодышащих з типу полухордовых (найближчих родичів хордовых) два поздовжніх нервових стовбура: черевної і спинний, причому спинний стовбур вони частково згорнуть в трубку, точно як і, як в хордовых. Отже, можна припустити, що з предка хордовых було два нервових стовбура, як в сучасних полухордовых, але потім черевної стовбур редукувався і лише спинний. І це разі гіпотеза «перевернутости» непотрібна.

Расположение серця — ознака надійніший. Зауважимо, що напрям кровотоку у кільчастих хробаків, членистоногих, полухордовых і хордовых (якщо останніх перевернути) збігається. Проте багато хто безхребетні позбавлені кровоносної системи, тому вважається, що різне розташування серця (знизу у хордовых і згори у безхребетних) пов’язані з незалежним виникненням вони кровоносної системи.

Среди інших анатомічних ознак, підтверджують «перевернутість» хордовых, відзначимо лише розташування печінки: над середньої кишкою у безхребетних й під — у хордовых [6].

.

Расположение жовтка (показано кольором) у зародків жаби (вгорі) і дрозофіли.

Передний кінець тіла звернений вліво, спинна сторона — вверх.

Кроме того, гіпотеза «перевернутости» хордовых підтверджується внаслідок порівняння багатих жовтком зародків наземних членистоногих і такі хребетних, як риби, земноводні, рептилії і птиці. У членистоногих жовток завжди розташований спинний боці зародка, а й у хребетних — завжди на черевної [7]. Будова таких зародків стає порівнюваний, лише коли визнати гомологию спинний боку хребетних черевної боці безхребетних.

Молекулярная біологія розвитку

В останні роки переконливі докази гіпотези «перевернутости» хордовых отримані молекулярних біологів [8]. У зародків хребетних (жаби й) на стадії гаструлы на спинний боці синтезується білок CHD (chordin), але в черевної - білок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У комах (дрозофіли) на стадії гаструлы на спинний боці синтезується білок DPP (decapentaplegic), але в черевної - білок SOG (short gastrulation).

Формирование структур органів спинний і черевної сторін тіла у хребетних і комах визначається співвідношенням концентрацій згаданих білків. То в зародка жаби гаразд білок CHD синтезується на спинний боці, якщо в досвіді підвищити його концентрацію на черевної з допомогою ін'єкції, яка потрібна на його синтезу матричної РНК, то, на цьому жахливому місці надалі розвинуться структури спинний боку. Навпаки, штучне підвищення концентрації білка BMP-4 на спинний боці зародка викликає розвиток там структур черевної боку. Аналогічні результати отримали і на дрозофілі: формування структур спинний боку пов’язані з підвищеної концентрацією білка DPP, а черевної - SOG.

Выяснилось також, що білках CHD і SOG виявилися однаковими 28% амінокислотних послідовностей, та якщо з 100 амінокислот C-концевых частин молекул білків BMP-4 і DPP, відповідальних право їх функціонування, збігаються 76%. Навіть 28%-ая гомология порівнюваних білків свідчить про безсумнівному загальному походження, від тієї самої білкового предка. Отже, «спинний» CHD хребетних гомологичен «брюшному» SOG дрозофіли, а «черевної» BMP-4 хребетних гомологичен «спинному» DPP дрозофіли. Проте ці гомології - не що інше, як підтвердження гіпотези «перевернутости» хордовых!

Удивительна еволюційна консервативність функції аналізованих білків, яка в тому, що білки жаби CHD і BMP-4 функціонально активні в зародку дрозофіли, а білки дрозофіли SOG і DPP — в зародку жаби. Експериментально показано, що «черевної» білок жаби BMP-4 викликає в зародка дрозофіли формування структур спинний боку, а «спинний» білок жаби CHD приводить до формування зародком дрозофіли структур черевної боку. Навпаки, білки дрозофіли — «черевної» SOG і «спинний» DPP — відповідно викликають формування зародком жаби структур спинний і черевної сторін. Адже, відповідно до сучасних оцінкам, з розбіжності еволюційних ліній, які ведуть комахою і хордовым, минуло не більше півмільярда років! Така консервативність білків робить гіпотезу «перевернутости» хордовых ще більше правдоподібною.

.

Диффузия (напрям показано стрілками) білків, визначальних на початку гаструляции формування спинний і черевної сторін у зародків хребетних і комах: жаби (зліва) і дрозофіли. У зародка жаби спинна сторона визначається підвищеної концентрацією білка CHD у сфері з так званого організатора (спинний губи бластопора), а черевна — BMP-4 протилежному організатору боці зародка. У зародка дрозофіли спинна сторона визначається підвищеної концентрацією білка DPP і черевна — SOG. Позаяк у парах CHD/SOG і BMP-4/DPP білки гомологичны, можна дійти невтішного висновку, що спинна сторона жаби відповідає черевної боці дрозофіли і, навпаки, черевна сторона жаби відповідає спинний боці дрозофіли. Ці гомології підтверджують гіпотезу «перевернутости» хордовых.

Существуют та інші, додаткові свідчення на користь гіпотези, отримані в результаті порівняння деяких генів, з яких ми згадаємо лише про суть двох [9]. Розвиток подовжнього нервового стовбура пов’язані з активністю вздовж його середньої лінії гомологичного до різних тварин (комах, хребетних, круглих хробаків) гена netrin: відповідно становищу нервової системи цей ген активний на черевної боці у комах і спинний — у хребетних. Таким чином, черевної нервовий стовбур безхребетних гомологичен спинному стовбуру хребетних. Розвиток серця у дрозофіли визначається синтезом білків TINMAN і DMEF2, а й у хребетних — гомологичных їм білків. Отже, розташоване на спинний боці серце комах і черевної боці серце хребетних також виявляються гомологичными.

Итак, завдяки сучасним даним молекулярної біології, порівняльної анатомії та ембріології підтвердилася гіпотеза «перевернутости» хордовых, висунута Жоффруа Сент-Илером ще на початку уже минулого століття.

Список литературы

1 Жоффруа Сент-Илер Еге. Про хребці у комах // Избр. тр. / Ред. И. Е. Амлинский. М., 1970. С. 375 — 390.

2 Жоффруа Сент-Илер Еге. Про природних відносинах Маки (Makis lemur L.) і опис нового виду ссавців, зроблене громадянином Жоффруа, професором зоології при Музеї природною історії // Саме там. С. 11.

3 Див.: Амлинский И. Е. Початковий етап сравнительно-морфологического обгрунтування єдності тваринного світу // Саме там. С. 539 — 642.

4 Дорн А. Походження хребетних тварин і звинувачують принцип зміни функцій. М.;Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомія хребетних. М., 1992. Т.1. С. 43.

6 Докладніше див.: Малахов В. В. Новий погляд на походження хордовых // Природа. 1982. № 5. С. 12 — 19; Малахов В. В., Попеляев І.С., Галкін С.В. // Біологія моря. 1996. Т.22. № 6. С. 339 — 345; Иванова-Казас О.М. // Саме там. 1997. Т.23. № 4. С. 247 — 254; Вона ж. // Онтогенез. 1998. Т.29. № 5. С. 373 — 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 — 100.

7 Иванова-Казас О.М. Еволюційна ембріологія тварин. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 — 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 — 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.