Синезелёные водорості

Синезелёные водоросли

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водорості (Myxophyceae).

Строение клітини. За формою — 1) види з більш-менш кулястими клітинами, широкоэлипсоидные, грушіі яйцеподібні. 2) види з клітинами, сильно витягнуті щодо одного напрямі (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, циліндричні від коротко циліндричних і бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клітини живуть окремо, іноді з'єднані у колонії чи утворюють нитки.

Клетки мають товсті стінки. Протопласт оточений чотирма оболочковыми верствами: двухслойная клітинна оболонка покрита згори зовнішньої хвилястою мембраною, а між протопластом і оболонкою перебуває ще й внутрішня клітинна мембрана. У освіті поперечної перегородки між клітин на нитках беруть участь тільки внутрішній шар оболонки, та внутрішня мембрана; зовнішня мембрана і зовнішній шар оболонки туди не заходят.

В клітинної оболонці хоч і міститься целюлоза, але основну роль грають пектинові речовини і слизевые полісахариди. У одних видів клітинні оболонки добре ослизняются утримують навіть пігменти; в інших навколо клітин утворюється спеціальний слизуватий чохол, іноді самостійний навколо кожної клітини, але частіше зливається у єдиний чохол, навколишній групу чи весь ряд клітин. В багатьох синьо-зелених водоростей трихомы оточені справжніми чохлами — влагалищами. Як клітинні, і справжні чохли складаються з тонких переплетених волокон. Вони може бути гомогенними чи шаруватими: слоистость у ниток з як окремі підвалинами будівель та верхівкою буває паралельної чи косою, іноді навіть воронкоподібної. Справжні чохли ростуть шляхом накладення нових верств слизу друг на друга чи запровадження нових верств між старими. В окремих ностоковых (Nostoc, Anabaena) клітинні чохли утворюються шляхом виділення слизу через пори в оболочках.

Протопласт синьо-зелених водоростей позбавлений оформленого ядра й раніше вважався дифузійною, розділеним тільки забарвлену периферичну частина — хроматоплазму — і позбавлену забарвлення центральну частина — центро-плазму. Проте різними методами мікроскопії і цитохимии, і навіть ультрацентри-фугировапием було доведено, що такий поділ може лише умовним. Клітини синьо-зелених водоростей містять добре виражені структурні елементи, і різне їхню прихильність обумовлює різницю між цептроі хроматоплазмой. Деякі автори виділяють нині у протопласте синьо-зелених водоростей три складові: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластини (ламеллы); 3) рибосоми та інші цитоплазматические гранули. Та оскільки нуклеоплазма займає район центроплазмы, а ламеллы та інші складові перебувають у районі хроматоплазмы, що містить пігменти, не можна вважати помилкою давню, класичне розмежування (рибосоми зустрічаються на обох частинах протопласта).

Пигменты, зосереджені в периферичної частини протопласта, локалізовано в пластинчастих утвореннях — ламеллах, які містяться у хроматоплазме по-різному: хаотично, бувають упаковані в гранули чи орієнтовані радіально. Такі системи ламелл тепер нерідко називають парахроматофорами.

В хроматоплазме, крім ламелл і рибосом, зустрічаються ще эктопласты (цианофициновые зерна, які з ліпопротеїдів) і різного роду кристали. Залежно від фізіологічного гніву й віку клітин всі ці структурні елементи можуть сильно змінюватися до повного исчезновения.

Центроплазма клітин синьо-зелених водоростей складається з гиалоплазмы і багатьох паличок, фибрилл і гранул. Останні представляють собою хроматиновые елементи, які офарблюються ядерними барвниками. Гиалоплазму і хроматиновые елементи узагалі можна вважати аналогом ядра, що у цих елементах міститься ДНК; вони за розподілі клітин діляться подовжньо, і половинки порівну розподіляються по дочірнім клітинам. Але, в на відміну від типового ядра, у клітинах синьо-зелених водоростей навколо хроматиновых елементів будь-коли вдається виявити ядерної оболонки, та ядерець. Це — ядроподобное освіту у клітині, і називають його нуклеоидом. У ньому трапляються й дещо рибосоми, містять РНК, вакуолі і полифосфатные гранулы.

Установлено, що з нитчатых форм між клітинами є плазмодесмы. Іноді з'єднані між собою також системи ламелл сусідніх клітин. Поперечні перегородки в трихоме в жодному разі не вважається шматками мертвого речовини. Це жива складова частина клітини, яка постійно бере участь у її життєвих процесах подібно перипласту жгутиковых организмов.

Протоплазма синьо-зелених водоростей більш густа, ніж в інших груп рослин; вона нерухома і дуже рідко містить вакуолі, наповнені клітинним соком. Вакуолі виходять лише один в старих клітинах, і виникнення їх ніколи призводить до загибелі клітини. Натомість у клітинах синьо-зелених водоростей часто зустрічаються газові вакуолі (псевдовакуоли). Це порожнини в протоплазмі, наповнені азотом і які надають клітині в що проходить світлі мікроскопа черно-бурый або вони майже чорний колір. Зустрічаються вони в деяких видів майже постійно, але і такі види, які мають їх виявляють. Присутність або відсутність їх часто вважається таксономически важливим ознакою, але, звісно, ще в усіх про газових вакуолях ми знаємо. Найчастіше зустрічаються вони у клітинах таким видів, які ведуть планктонный спосіб життя (представники пологів Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis та інших., рис. 50, 58,1). Немає сумніву в тому, що газові вакуолі У цих водоростей служать своєрідним пристосуванням до зменшення частки, т. е. поліпшити «парення» в товщі води. І все-таки їх наявність зовсім необов’язково, і у таких типових планктеров, як Microcystis aeruginosa і М. flos-aquae, можна спостерігати (особливо восени) майже повне зникнення газових вакуолей. В окремих видів вони і зникають раптово, часто з невідомих причин. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), великі колонії якого завжди живуть дно якої водойм, вони з’являються у природні умови навесні, невдовзі після танення льоду. Зазвичай зеленовато-коричневые колонії набувають тоді сіруватий, іноді навіть молочний відтінок і протягом днів повністю розпливаються. Микроскопирование водорості у цій стадії показує, що це клітини ностока набиті газовими вакуолями і вони черновато-коричневыми, схожими на клітини планктонних анабен. Залежно та умовами газові вакуолі зберігаються до днів, але наприкінці кінців зникають; починається освіту слизового чохла навколо клітин та їх інтенсивне розподіл. Кожна нитку і навіть шматок нитки дає початок новому організму (колонії). Таку картину можна бачити й при проростанні суперечка эпифитных чи планктонних видів глеотрихии. Іноді газові вакуолі з’являються лише у деяких клітинах трихома, наприклад, у меристемальной зоні, де відбувається інтенсивне розподіл клітин зв можуть бути гормогонии, виходу яких газові вакуолі якимось чином помогают.

Газовые вакуолі утворюються за українсько-словацьким кордоном хромато і центроплазмы і з обрисам зовсім неправильні. В окремих видів, що у верхніх шарах придонного мулу (в сапропеле), зокрема і видів осциллатории, великі газові вакуолі вміщено у клітинах в протилежні боки поперечних перегородок. Експериментально встановлено, що таких вакуолей буває викликано зменшенням серед кількості розчиненої кисню, з додатком у середу продуктів сірководневого бродіння. Можна припустити, такі вакуолі творяться у ролі сховищ чи місць відкладення газів, які виділяються при ферментативних процесах, які у клетке.

Состав пігментного апарату у синьо-зелених водоростей дуже строкатий, вони знайдено близько тридцяти різних внутрішньоклітинних пігментів. Вони ставляться до чотирьох групам — до хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам і билипротеинам. З хлорофілів поки достовірно доведено наявність хлорофілу а; з каротино-идов — a-, bі e-каротинов; з ксантофиллов — эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла та інших., та якщо з билинротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина і алло-фикоцианина. Дуже притаманно синьо-зелених водоростей наявність останньої групи пігментів (трапляється ще в багрянок і деяких криптомонад) і відсутність хлорофілу b. Це ще раз свідчить у тому, що синьо-зелені водорості є древньої групою, від'єднаної і витраченого по самостійного шляхів розвитку ще до його виникнення під час еволюції хлорофілу b, чия участь у фотохімічних реакціях фотосинтезу дає найвищий коефіцієнт корисної действия.

Разнообразием й своєрідним складом фотоассимилирующих пігментних систем пояснюється стійкість синьо-зелених водоростей до впливу тривалого затемнення і анаэробиоза. Цим самим частково пояснюється і існування в крайніх умовах проживання — в печерах, багатих сірководнем шарах придонного мулу, в мінеральних источниках.

Продуктом фотосинтезу у клітинах синьо-зелених водоростей є гликопротеид, що виникає в хроматоплазме і там відкладається. Гликопротеид нагадує глікоген — від розчину йоду в йодистом калії він одержує коричневий колір. Між фотосинтетическими ламеллами виявлено полисахаридные зернини. Цианофициновые зерна в зовнішньому шарі хроматоплазмы складаються з ліпопротеїдів. Волютиновые збіжжя у центроплазме є запасні речовини білкового походження. У плазмі мешканців сірчаних водойм з’являються зернини серы.

Пестротой пігментного складу можна пояснити і розмаїтість кольору клітин та трихомов синьо-зелених водоростей. Забарвлення їх варіює від чисто-сине-зеленой до фіолетовою чи червонуватої, іноді до пурпурної чи коричневато-красной, від жовтої до блідо-голубий чи вводити майже чорної. Колір протопласта залежить від систематичного становища виду, і навіть від віку клітин та умов. Найчастіше він маскується кольором слизових піхв чи колоніальної слизу. Пігменти зустрічаються й у слизу і надають ниткам плі колоніям жовтий, коричневий, червонястий, фіолетовий чи синій відтінок. Колір слизу, своєю чергою, залежить екологічних умов — від світла, хімізму і рН середовища, кількості вологи повітря (у аэрофитов).

Строение ниток. Деякі синьо-зелені водорості ростуть як окремих клітин, більшості властиво освіту колоній плі багатоклітинних ниток. Натомість, нитки можуть або утворювати ложнопаренхимные колонії, у яких тісно сомкнуты, а клітини зберігають фізіологічну самостійність, чи мати гормогониальное будова, при якому клітини з'єднані до кількох, знімаючи так званий трихом. У трихоме протопласти сусідніх клітин з'єднані плазмодесмами. Трихом, оточений слизуватим піхвою, отримав назву нити.

Нитчатые форми може бути прості і розгалужені. Галуження у синьо-зелених водоростей буває двояким — сьогоденням і хибним. Справжнім називають таке галуження, коли бічна гілка виникає й унаслідок розподілу однієї клітини перпендикулярно до основний нитки (порядок Stigonematales). Хибним ветвлением називають освіту бічної гілки шляхом розриву трихома і прориву його через піхву убік однією або обома кінцями. У першому випадку говорять про одиночному, у другому — про подвійному (чи парному) фальшивому розгалуженні. Хибним ветвлением можна й петлеобразное галуження, притаманне сімейства Scytonemataceae, і рідко що надибуємо V-образное галуження — результат повторного ділення клітин і зростання двох сусідніх клітин трихома у двох взаємно протилежних напрямах стосовно довгою осі нити.

У дуже багатьох нитчатых синьо-зелених водоростей є своєрідні клітини, що отримали назву гетероцист. Але вони добре виражена двухслойная оболонка, а вміст завжди позбавлене ассимиляционных пігментів (воно безкольорове, блакитнувате чи жовтаве), газових вакуолей і зерен запасних речовин. Вони з вегетативних клітин на різних місцях трихома, залежно від систематичного становища водорості: однією (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) і обох (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) кінцях трихома — базалыю і терминально; в трихоме між вегетативними клітинами, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) чи зі сторони трихома — латералыю (в деяких Sligone-matales). Гетероцисты зустрічаються поодинці чи з кілька (2 —10) до кількох. Залежно розміщення у кожному гетероцисте виникають одна (у термінальних і латеральних гетероцист) чи дві, зрідка навіть три (у интеркалярных) пробки, що з внутрішньої сторони закупорюють пори між гетероцистой і сусідніми вегетативними клетками.

Гетероцисты називають ботанічній загадкою. У світловому мікроскопі вони виглядають начебто порожніми, по іноді, на подив дослідників, вони раптом проростали, даючи початок новим трихомам. При фальшивому розгалуженні і під час поділу ниток трихомы найчастіше розриваються біля гетероцист, начебто ними обмежується зростання трихомов. Завдяки цьому їх раніше називали прикордонними клітинами. Нитки з базальними і термінальними гетероцистами прикріплюються до субстрату з допомогою гетероцист. В окремих видів з гетероцистами пов’язано освіту що лежать клітин — суперечка: вони розташовуються поруч із гетероцистой на одному (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) чи з обидві її боків (в деяких Anabaena). He виключено, що гетероцисты є сховищами якихось запасних речовин чи ензимів. Цікаво зазначити, що це види синьо-зелених водоростей, здатні фіксувати атмосферне азот, мають гетероцисты.

Размножение. Найбільш звичайним типом розмноження в синьо-зелених водоростей є розподіл клітин надвоє. Для одноклітинних форм цей спосіб єдиний; у колоніях у нитках він призводить до зростання нитки чи колонии.

Трихом утворюється тоді, коли діляться щодо одного напрямі клітини не відходять друг від друга. При порушенні лінійного розташування виникає колонія з безладно розташованими клітинами. При розподілі у двох перпендикулярних напрямах одноплощинно утворюється пластинчатая колонія із правильною розташуванням клітин на вигляді тетрад (Merismopedia). Об'ємні скупчення як пакетів творяться у тому випадку, коли клітини діляться у трьох площинах (Eucapsis).

Представителям деяких пологів (Gloeocapsa, Microcystis) властиво також швидке розподіл із заснуванням в материнської клітині безлічі малих клітин — зв, а зв зв про ц тощо про в.

Сине-зеленые водорості розмножуються та інші способами — освітою суперечка (що лежать клітин), экзоі эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков і плано-кокков. Однією з найбільш поширених видів розмноження нитчатых форм є освіту гормогониев. Такий спосіб розмноження настільки уражає частини синьо-зелених водоростей, що послужив назвою цілому класу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями прийнято називати фрагменти трихома, на які останній розпадається. Освіта гормогониев — непросто механічне відділення групи з цих двох, 3 або більшої кількості клітин. Гормогонии відокремлюються завдяки відмиранню деяких некроидальных клітин, потім із допомогою виділення слизу вони вислизають з піхви (коли вона є) і, роблячи коливальні руху, переміщаються на воді чи по субстрату. Кожен гормогоний може дати початок нової особини. Якщо група клітин, схожа на гормогоний, одягнена товстої оболонкою, її ще називають гормоспорой (гормоцистои), котра водночас виконує функції і розмноження, і перенесення несприятливих условий.

У деяких видів від таллома відокремлюються одноклітинні фрагменти, що названі гонидиями, кокками чи планококками. Гонидии зберігають слизову оболонку; кокки позбавлені ясно виражених оболонок; планококки теж голі, але, подібно гормогониям, у змозі до активної движению.

Причины руху гормогониев, планококков і аж трихомов (у Oscillatoriaceae) ще не з’ясовані. Вони ковзають вздовж подовжньої осі, вагаючись з боку убік, чи обертаються навколо. Рушійною силою вважають виділення слизу, скорочення трихомов в напрямі подовжньої осі, скорочення зовнішньої хвилястою мембрани, і навіть электрокинетические явления.

Довольно поширеними органами розмноження є суперечки, особливо в водоростей із близько Nostocales. Вони одноклітинні, зазвичай крупніша вегетативних клітин та творяться з них, частіше — з однієї. Проте в представників деяких пологів (Gloeotrichia, Anabaena) вони утворюються у результаті злиття кількох вегетативних клітин, й довжину таких суперечка може досягати 0,5 мм. Ймовірно, у процесі такого злиття є і рекомбінація, але ще точних даних звідси нет.

Споры вкриті товстої, двошарової оболонкою, внутрішній шар якої називають эндоспорием, а зовнішнє — экзоспорием. Оболонки гладкі чи усіяні сосочками, безколірні, жовті чи коричнюваті. Завдяки товстим оболонок і фізіологічним змін у протопласте (накопичення запасних речовин, зникнення ассимиляционных пігментів, іноді збільшення кількості цианофнцпповых зерен) суперечки можуть тривалий час зберігати життєздатність в несприятливі погодні умови п при різноманітних сильних впливах (при низьких і високих температур, при висиханні і сильному опроміненні). У сприятливі умови спору проростає, її вміст ділиться на клітини — утворюються спорогормогонип, оболонка ослизняется, розривається чи відкривається кришкою і гормогоний выходит.

Эндоі экзоспоры зустрічаються переважно у представників класу хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры утворюються у збільшених материнських клітинах було багато (понад сто). Освіта їх приміром із у до ц е буд, а зв зв про (внаслідок низки послідовних ділень протопласта материнської клітини) чи сек. і м у л и т, а зв зв про (шляхом одночасного розпадання материнської клітини на багато дрібні клітини). Экзоспоры у свого освіти отчлеияются від протопласта материнської клітини, і виходять назовні. Іноді де вони відокремлюються від материнської клітини, а утворюють у ньому ланцюжка (наприклад, в деяких видів Chamaesiphon).

Половое розмноження у синьо-зелених водоростей повністю отсутствует.

Способы харчування і екологія. Відомо, більшість синьо-зелених водоростей здатне синтезувати все речовини своєї клітини за рахунок енергії світла. Фотосинтетические процеси, які у клітинах синьо-зелених водоростей, у своїй принципової схемою близькі процесам, які відбуваються за іншими хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип харчування для них основним, але з єдиним. Крім справжнього фотосинтезу, синьо-зелені водорості здатні до фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии і навіть повної гетеротрофии. За наявності середовищі органічних речовин вони використовують і у ролі додаткові джерела енергії. Завдяки здатність до змішаного (миксотрофному) харчуванню є підстави більш культурними та в крайніх для фотоавтотрофної життя умовах. У таких местообитаниях майже цілком відсутня конкуренція, і синьо-зелені водорості займають домінуюче место.

В умовах поганий освітленості (в печерах, в глибинних горизонтах водойм) у клітинах синьо-зелених водоростей змінюється пігментний склад. Це, отримав назву хроматичної адаптації, представляє собою приспособительное зміна забарвлення водоростей під впливом зміни спектрального складу світла рахунок збільшення кількості пігментів, мають забарвлення, додаткову до кольору падаючих променів. Зміни забарвлення клітин (хлорозы) відбуваються у разі браку середовищі деяких компонентів, в присутності токсичних речовин, і навіть за переходу до гетеротрофному типу питания.

Есть серед синьо-зелених водоростей і такі група видів, подібної до якої серед інших організмів загалом слабо. Ці водорості здатні фіксувати атмосферне азот, і це властивість поєднується вони з фотосинтезом. Зараз відомо близько сотні таких видів. Як вказувалося, ця здатність властива лише водоростям, у яких гетероцисты, та й не всем.

Большинство синьо-зелених водоростей азотфиксаторов приурочено до наземним местообитаниям. Ймовірно, що саме їх відносна харчова незалежність як фіксаторів атмосферного азоту дозволяє йому заселяти ненаселені, повторюється без жодних слідів грунту, скелі, як це спостерігалося на острові Кракатау в 1883 р.: через роки після виверження вулкана на попелі і туфах знайшли слизові скупчення, які з представників пологів Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium та інших. Першими поселенцями острова Сурцей, що у результаті виверження підводного вулкана в 1963 р. близько південного берега Ісландії, були також азотфиксаторы. У тому числі виявилися деякі поширені планктонні види, викликають «цвітіння» води (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальной температурою в існуванні живий і асиміляційної клітини вважають +65°С, але ці межа для синьо-зелених водоростей (див. нарис про водоростях гарячих джерел). Таку високу температуру термофильные синьо-зелені водорості переносять завдяки своєрідному колоїдному стану протоплазми, яка за високої температурі надто повільно коагулирует. Найпоширенішими термофилами є космополіти Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Синьо-зелені водорості здатні витримувати і низька температуру. Деякі види без ушкодження зберігалися протягом тижня за нормальної температури рідкого повітря (—190°С). У природі таке температури немає, але у Антарктиді за нормальної температури —83°С був у велику кількість знайдено синьо-зелені водорості (ностоки).

В Антарктиді й у високогір'ях, крім низькою температури, на водорості впливає що й висока сонячна радіація. Для зниження шкідливого впливу короткохвильового радіаційного випромінювання синьо-зелені водорості під час еволюції придбали ряд пристосувань. Найважливішим із них є виділення слизу навколо клітин. Слиз колоній і слизові піхви нитчатых форм є хорошою захисної обгорткою, яка захищає клітини від засихання і водночас діючої як фільтр, устраняющий шкідливий вплив радіації. Залежно від інтенсивності світла слизу відкладається більше або менше пігменту, і її забарвлюється у всій товщі чи з слоям.

Способность слизу швидко поглинати і довго утримувати воду дозволяє зеленою-зеленим-синьо-зеленим водоростям нормально вегетировать й у пустельних районах. Слиз поглинає якомога більше нічний чи ранкової вологи, колонії набухають, й у клітинах починається асиміляція. До полудня студенистые колонії чи скупчення клітин висихають і перетворюються на чорні хрусткі кірочки. У стані вони тримаються до наступній ночі, коли знову починається поглинання вологи. Для активного життя йому цілком досить парообразной воды.

Сине-зеленые водорості дуже звичні у грунтах і в напочвенных співтовариствах, зустрічаються вони й у сирих местообитаниях, і навіть на корі дерев, на каменях тощо. п. Всі ці місцеперебування часто вже не постійно забезпечені вологою і нерівномірно освітлені (докладніше див. в нарисах про наземних і ґрунтових водорослях).

Сине-зеленые водорості зустрічаються й у криофильных співтовариствах — на льодах і снігу. Фотосинтез може бути, звісно, в тому разі, коли клітини оточені прошарком рідкої води, що й тут при яскравому сонячному висвітленні снігу і льда.

Солнечная радіація на льодовиках і снежниках дуже інтенсивна, значну частину її становить коротковолновое випромінювання, що викликає в водоростей захисні пристосування. До групи криобионтов входить ряд видів синьо-зелених водоростей, по однак у цілому представники цього відділу воліють місцеперебування із підвищеною температурою (докладніше див. в нарисі про водоростях снігу і льда).

Сине-зеленые водорості переважають в планктоне эвтрофных (багатих поживою) водойм, де з їхніми масове розвиток часто викликає «цвітіння» води. Планктонному способу життя цих водоростей сприяють газові вакуолі у клітинах, хоча вони є і ні в всіх збудників «цвітіння». Прижиттєві виділення, тож продукти посмертного розкладання в деяких із цих синьо-зелених водоростей отруйні. Масове розвиток більшості планктонних синьо-зелених водоростей починається за високої температурі, т. е. у другій половині весни, влітку, і на початку осені. Встановлено, що з більшості прісноводних синьо-зелених водоростей температурний оптимум перебуває близько ЗО°С. Є й винятки. Деякі види осциллатории викликають «цвітіння» води під кригою, т. е. за нормальної температури близько 0 °C. Безколірні і сероводородолюбивые види розвиваються масово в глибинних шарах озер. Деякі збудники «цвітіння» явно за кордону свого ареалу завдяки людської діяльності. Так, види роду Anabaenopsis поза тропічних і субтропічних областей довгий час не зустрічалися, а згодом знайшли у районах поміркованого пояса, а кілька років тому я розвинулися вже у Гельсінкської бухті. Належний температура підвищена эвтрофизация (органічне забруднення) дозволили цьому організму повинна розвиватися у багато і північніше 60-ї параллели.

«Цветение» води взагалі, а викликане синьо-зеленими водоростями особливо вважається стихійним лихом, оскільки вода стає майже до чого не придатної. У цьому значно збільшуються вторинне забруднення і замулення водойми, оскільки біомаса водоростей в «квітучому» водоймі сягає значних розмірів (середня біомаса— до 200 г/м3, максимальна — до 450—500 г/ж3), серед синьо-зелених обмаль таких видів, які використовували іншими організмами в пищу.

Многосторонни відносини між синьо-зеленими водоростями та інші організмами. Види з історії пологів Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia і Calothrix є фикобионтами в лишайниках. Деякі синьо-зелені водорості живуть у інших організмах як асиміляторів. У повітряних камерах мохів Anthoceros, Blasia живуть види Anabaena і Nostoc. У листі водяного папороті Azolla americana живе Anabaena azollae, в межклетниках Cycas і Zamia — Nostoc punctiforme (докладніше див. в нарисі про симбіозі водоростей коїться з іншими организмами).

Таким чином, синьо-зелені водорості зустрічаються на всіх континентах та всіх можливих местообитаниях — у воді й суші, в прісних і солоних водах, скрізь і всюду.

Многие автори хто вважає, що це синьо-зелені водорості убиквисты і космополіти, але негаразд. Вище вже говорилося про географічному поширенні роду Anabaenopsis. Докладними дослідженнями доведено, щоб навіть такий поширений вид, як Nostoc pruniforme, не космополіт. Деякі пологи (наприклад, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) повністю присвячені поясам печені або теплого клімату, Nostoc flagelliformo — до аридным районам, багатьох видів роду Chamaesiphon — до холодним і чисто-водным річках і струмкам гірських стран.

Отдел синьо-зелених водоростей вважають найдавнішої групою автотрофных рослин Землі. Примітивне будова клітини, відсутність статевого розмноження і жгутиковых стадій — усе це серйозні доведення їхніх давнини. По цитології синьо-зелені подібні з бактеріями, і деякі їх пігменти (билипротеины) трапляються й дещо у червоних водоростей. Проте, враховуючи сув’язь притаманних відділу ознак, можна припустити, що синьо-зелені водорості є самостійної гілкою еволюції. Понад трьох мільярдів років тому я вони відійшли від основного стовбура рослинної еволюції і утворили тупикову ветвь.

Говоря про господарському значенні синьо-зелених, на місце потрібно їх роль ролі збудників «цвітіння» води. Це, на жаль, негативна роль. Позитивне значення їх полягає насамперед у здібності засвоювати вільний азот. У східних країнах синьо-зелені водорості використовують навіть у їжу, а останні роки що з них знайшли шлях у басейни масових культур для індустріального виробництва органічного вещества.

Систематика синьо-зелених водоростей ще далекою від досконалості. Порівняльна простота морфології, відносно невелика кількість цінних з погляду систематики ознак і широка мінливість деяких із них, і навіть різна трактування одним і тієї ж ознак призвели до того, що майже всі наявні системи у тому мірою суб'єктивні далекі від природною. Ні хорошого, обгрунтованого розмежування виду як цілого й обсяг виду у різних системах розуміється по-різному. Загальна кількість видів у відповідному відділі визначається 1500—2000. По прийнятої нами системі відділ синьо-зелених водоростей ділиться на 3 класу, кілька порядків і багато семейств.

Список литературы

Для підготовки даної роботи було використані матеріали із сайту internet.