Сімейство Злаки

СІМЕЙСТВО ЗЛАКИ.

Сімейство злаків Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) одна із найбільших сімейств покрытосеменных рослин. Кількість родів та видів, складових це сімейство, то, можливо підраховано лише приблизно, але, очевидно, до нього складаються з близько 11 000 видів тварин і 900 пологів, нашій країні зустрічається 146 родів та до 1000 видів. З іншого боку, злаки — найважливішу у господарському відношенні сімейство квіткових рослин. До нього належать основні рослини — пшениця, рис, кукурудза, і навіть чимало інших, менш широко культивованих пологів (жито, ячмінь, овес, сорго, просо і інші). Найбільш цінний корм для свійських тварин. Дедалі більше видів злаків вводять у культуру як кормових рослин, а частина з них (наприклад — тимофеевка лугова, овсяница лугова, вогнище). Безбородий, їжака збірна, тишняк гребінчастий та інших. вже є широко культивируемыми растениями.

Злаки використовуються і як декоративних рослин, переважно для газонов.

У результаті великого практичного значення злаків питання систематики цього сімейства нині розробляються дуже інтенсивно. Нашої країні початок глибшого вивченню злаків поклали численні роботи видатного агростролога, академіка Петербурзької Академії наук До. А. Трипиуса. Трипиусом було описане дуже багато нових видів злаков.

Наступний етап інтенсивного вивчення злаків біля нашої країни пов’язаний переважно з діяльністю Р. Ю. Рожевица (1882 — 1949 рр.). Йому належить заслуга систематизації даних про злаках.

Слід зазначити, що успішний розвиток науки доки дозволяє очікувати те, що знайдеться будь-якої зручний критерій для розмежування видів тварин і підвидів. Різновидів що багато не більше дуже поширених підвидів (чи монотипных видів), проте опис їх під спеціальними назвами, з погляду, мали сенс тільки в важливих питань у господарському відношенні рослин (наприклад — у культивованих сортів пшениці чи овсов). У дикорослих видів корисно відзначити лише ті, найбільш які впадають правді в очі різновиду (наприклад — крім типовий різновиду з голими колосками, різновид з опушенными колосками). Як вона та підвиди, багато різновиду, очевидно, результат яка походила в далеке минуле интрогрессивной гібридизації цього виду чи підвиду з іншими щодо близькими замальовками або підвидами. Цілком можливо, що різновиду, як і підвиди, можуть бути різні друг від друга за часом в перебігу діб чи хромосомному числу і були генетично ізольованими друг від друга, попри спільне обитание.

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЛИВОСТІ ЗЛАКОВ.

ПЛОД.

Відособлене становище в злаків у системі покрытосеменных рослин чітко позначається вже у будову їх плоду, як і російською, і латинською мові має особливе назва — зернові (coryopsis). Це невскрывающийся односемянной плід, яка має тонкий околоплодник — перикарпий (pericarpium) — зазвичай щільно прилягає до насіннєвий шкуринці чи частково злипається із нею. Більше точне та широке визначення дано М. М. Каденом: зерновка-это плід, який зі верхнього мономерного і апокарпного гинецея з гемитронным двупокровным семязачатком, прикріпленим широкої та короткою семяножкой вздовж черевного шва або за його підставі, з тонким, рідше потужніше розвиненим, вільним чи щільно прилеглим до сімені перикарпием і насінням, у яких оболонку з внутрішнього интегумента, досить великий крохмалистий эндосперм і дуже розвинений зародок, що у підставі сімені і звернений спинний боці плода.

Крім типовою зернівки, яка то, можливо голою чи покритою оболонкою (частіше цветковыми чи колосковыми чешуями), Каден розрізняє листовковидную, ягодовидную і орешковидную зернівки, які багатьма іншими авторами приймаються за тип плоду (мішечок, костянка чи горіх). Листовковидная зерновка (його називають також мешочковидной) має вільно що прилягає до сімені перикарпий і за намокании виштовхує насіння, вскрываясь по брюшному шву. З злаків флори Росії такі зернівки мають роду Crypsis, Sporobolus і Eleusine.

Яговидные зернівки з товстим м’ясистим околоплодником є в деяких тропічних бамбуков.

Форма звичайній зернівки найчастіше варіює від широко-до узкоэллипсоидальной (особливо вузької в деяких видів Stipa і Atistida), але серед найбільш высокоспециализированных у багатьох інші стосунки пологів з триб Paniceae, Andpopogomoe і Cynodonteae зустрічаються ширші, кулевидні чи зубовидные зернівки, також є результатом більш високої специализации.

Способи поширення плодів злаків є у роботах Р. Ю. Рожевича і Н.Кадена. Тут, передусім можна назвати, що з злаків майже однаково широко зустрічаються, як анемохория, і зоохория. Причому у дуже часто немає суворої приуроченности до жодного з цих двох типів, і діаспори можуть як шляхом анемохории і шляхом зоохории. Так, остисті діаспори багатьох видів Trisetum, Anisantna, Stipa та інших пологів можуть, чіпляючись за шерсть тварин, але водночас, маючи велику парусність, легко переносяться і з допомогою вітру. У видів цих пологів зернівки укладено в оболонку з квіткових чешуй і звичайно несуть членик осі колоска.

Важко установить, какой із двох основних способів поширення діаспор, для злаків первинним, проте у багатьох великих і процвітаючих нині групах злаків еволюція, очевидно йшла від переважної зоохории до переважної анемохории, які зазвичай пов’язано з освоєнням відкритих просторів при орогенезах або за наростаючою аридизации рівнинних территорий.

Зернівки анемохорных злаків майже мають оболонки з квіткових чешуй чи інших частин колоски. Квіткові чи колосковые луски у своїй нерідко розширено (наприклад, у Briza чи Holcus) чи вздуты у (Beckmannia), мають крилаті коли у (Phalaris) чи покрив з шерстинок розміщених на каллусе (Calamagrostis, Phragmites та інші) чи остюки (багатьох видів Stipa, Stipagrostis), значно збільшує парусність диаспор.

Пристосування злаків до зоохории щонайменше різноманітні. Діаспори зоохорных злаків особливо рясно мають довгі, і прогнутые шорсткуваті остюки. Значно рідше діаспори обладнані гачкуватими шипами. У Cenchrus тваринами переносяться цілі головкообразные супліддя, покриті шипами, а й у Setaria verticillata за шерсть тварин чи одяг людини чіпляються цілі загальні суцвіття завдяки присутності у яких чіпких щетинок, оточуючих волоски.

Діаспори деяких видів Melica, мають нагорі осі до лиску соковиті придатки з недорозвинених квіткових чешуй, переносящиеся мурахами (Scrnander 1906).

ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНЫ.

При проростанні зернових, передусім починає зростати зародковий корінець, який, якщо вважати калеоризу за рудимент головного зародышевого кореня, є першою підрядним коренем. Потім починає зростати почечка зародка, прикрита колеоптилем. У цьому в багатьох злаків витягується як колеоптиль, те й підставу почечки під нею, а й у деяких фестукойдных злаків — междоузлие між колеоптилем й першим листом проростка.

Різне будова проростків в різних груп злакових, відзначалося ще у роботі Н. П. Авдулова, який розрізнив два типу проростків: фестукойдный, коли перша лист проростка вузький і майже вертикально вгору спрямований і паникойдный, коли перша лист проростка широкий (овальний чи ланцетный) і майже горизонтально відхилений від осі побега.

Для окремих видів злаків, зазвичай характерні або тільки вневлагалищные, або тільки внутривлагалищные пагони, проте нерідко (особливо в фестукоидных злаків) зустрічається змішане поновлення, коли є обидва типу втеч. При підставі кожного бічного втечі є двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подібно колеоптелю, захищає нирку від зовнішніх впливів. Присутність довгих повзучих кореневищ у злаків, слід оцінювати як свідчення вищої специализации.

Основний особливістю кореневої системи злаків, як і більшості інших однодольных, є раннє відмирання системи головного кореня і заміна її стеблеродными придатковими корінням, виникаючими в вузлах зони кущения під поверхнею грунту, котрий іноді безпосередньо з неї («опорні коріння », особливо характерні для сорго, кукурудзи, проса та інших паникойдных злаків), не з здібностями до вторинному зростання зухвальства і однорідними за своїми розмірами і малої форми (мочковатая коренева система).

Стебла злаків, чи соломини (culmi), в багатьох триб злаків щорічно відмирають до зони кущения. Характерні більшість злаків, стебла з розставленими вузлами більш подвинутыми в еволюційному відношенні по порівнянню зі стеблами, в яких усі междоузлии (крім междоузлии загального суцвіття) зближені біля їх основания.

Серцевина в багатьох злаків в междоузлиях швидко відмирає, але зберігається у вузлах, проте в багатьох паникоидных і эрегостроидных злаків вона зберігається з усього стеблу і звичайно містить судини. Наприклад, у Pheleum pratense і Hordeum bulbosum одне або двоє нижніх укорочених междоузлия стебла сильно утолщаются, перетворюючись на клубневидные освіти, є місцем відкладення поживних веществ.

Як висновок з переліченого вище по вегетативним органам можна сказать:

1. Від стрелкообразных стебел зі сближенными в їхніх підстави вузлами (крім вузлів суцвіть) до стеблам з численними розставленими узлами;

2. Від рыхлокустовых злаків зі змішаним чи внутривлагалищным типом розвитку втеч до длиннокорневищным злакам з вневлагалищными утечами, з одного боку, і до щільно дерновинным злакам з внутривлагалищными утечами — з іншого стороны;

3. Від втеч без катафиллов (чашуевидных листя) до пагонам з катафиллами в їхніх підстави, котрий іноді у всій довжині з велику кількість катафиллов;

4. Від концентрованого розгалуження до розсіяному ветвлению;

5. Від притаманних більшості злаків, прямостоящих підземних втеч до пагонам, клубневидно чи луковичнообразно стовщеним біля підніжжя, і навіть до сланким і лазящим побегам;

6. Від ланцетных вушок нагорі піхв до повної редукции;

7. Від листових платівок із численними тонкими жилками до листовим пластинкам з деякими стовщеними і виступаючими як ребер жилки;

8. Від листових платівок, не звужених до підставі, до пластинкам, у яких біля підніжжя черешок;

9. Від фестукоидного типу анатомії листових платівок решти типам.

ГЕНЕРАТИВНІ ОРГАНЫ.

Основна особливість квітки злаків — її дуже досконале пристосування до ветроопылению (анемофилии), выражающееся в редукції оцвітини, щодо великих пыльниках, виробленні великого кількості пилку, зерна якої мають лежить на поверхні будь-яких скульптурних утворень і дуже одноманітні, в довгих і звичайно перисто волосистых гілках рильця. Значне більшість злаків мають обоеполые квіти, проте є чимало родів та видів з раздельнополыми квітками, причому тычиночные і пестичные квіти можуть міститися у тому ж колоске (в багатьох Paniceae), щодо одного й тому самому суцвіття, у різних колоски (у Zizania і багатьох Andropogoneae), у різних загальних соцветиях, але однією й тому самому растении (у Zea) і, нарешті, у загальних соцветиях різних особин рослин (у Cartaderia чи видів Festuca seet Leucopoa). Як і інших сімействах покрытосеменных рослині, перехід до раздельнополым квіткам і двудомности, очевидно, ознака еволюційної просунутості. Явно вторинні також до переважного самоопылению, апомиксису і вивпарии, причому апомиксис і вивипарии часто є способами стабілізації гібридів. Будова рыльцевых гілок, очевидно, має дуже суттєва систематичне значение, но ще досить використовується при побудові системи злаків. Дуже різна довжина рыльцевых шерстинок яке варіює від дуже коротких і сосочковидных (у Nardus) до довгих і більше більш-менш разветленных. Оскільки довгі, і розгалужені рыльцевые шерстинки є як досконалим пристосуванням до анемофилии, можна предпологать, що безпосередні предки злакових мали рильце з дуже короткими волосками і еволюція їх у межах злаків йшла з більш коротких і найпростіших до довшим і розгалуженою. Загальна довга рыльцевых гілок також дуже варіює причому дуже короткі галузі мають довші рыльцевые шерстинки. У фестукоидных злаків рыльцевые галузі зазвичай майже підстави вкриті волосками, а й у більшості хлоридоидных (Cynodonteae і близькі триби) і паникоидных злаків нижня частина їхньої на більшому чи меншому протязі гола, столбикообразная. Столбикообразные підстави рыльцевых гілок часто називають стовпчиками, хоча стовпчики злаків насправді не гомологичны звичайним стовпчикам (Stylus) будучи їх частиною. Подовження рыльцевой галузі із заснуванням довгого столбикообразного підстави галузі, очевидно, можна вважати ознакою еволюційної продвинутости.

Верхівка зав’язі в багатьох злаків гола, проте в багатьох бамбуків, в усіх пологів з триб Triticeae і Bromeae, і навіть в багатьох Aveneae і Poeae, вона густо покрита сосочками, часто які зберігаються і верхівці зрілої зернівки. Волосиста нагорі зав’язь, як і волосистые лодикулы, мабуть, примітивний ознака, мали у первинних злаків значення і пристосування до проживання за умов відносних высокогории (шерстинки могли захистити зав’язь страшенно переохолодився й чи надмірного зволоження). Зникнення шерстинок, очевидно, пов’язані з деякою ксерофилизацией, так як вони становили додаткову испаряющую поверхность.

Як первинні злаки, продовжує їх безпосередні предки, очевидно, мали шість тичинок, розміщених у два кола. Це кількість тичинок збереглося до нашого часу в багатьох бамбуков (и інших Bambusoideae), і навіть в багатьох Oryzeae. Більшість злаків є лише три тичинки, та деякі пологи мають одну-дві тичинки. Сурков зазначає, що у своїй онтогенезі тичинки, як інші частини квітки злаків, виникає не трехчленными мутовками (колами), а по черзі подібно листям і пазушным нирках на вегетативних побегах.

Нижче тичинок на осі квітки зазвичай розміщуються дві маленькі безколірні м’ясисті лусочки — колірні плівки, чи лодикулы. Щодо їхньої природи досі немає єдиної думки, проте найчастіше їх сприймають як рудименти однієї з двох кіл тричленного оцвітини. Не суперечить тому, щоб можна вважати лодикулы рудиментами оцвітини, який в первинних злаків, як в їхніх безпосередніх предків, мабуть не була актиноморфным, а зигоморфным. Проте слід все-таки вважати, що квітка злаків позбавлений оцвітини, а лодикулы є, не частинами квітки, а рудиментами прицветников.

Присутність або відсутність лодикул, як та його будову, є суттєвими систематичними ознаками. У тропічного роду Streptochaeta Schrad et Nees є три лодикулы як досить великі спірально розташованих ланцетных чешуй, проте їх гомология з лодикулами інших злаків усе ж вважати неверной.

Добре розвинені чешуевидные лодикулы з які проводять пучками є в багатьох бамбуків, трохи слабша розвинені вони в пологів Stipcee, зазвичай теж мають три лодикулы. Більшість інших злаків лодикулы мають вигляд двох найменших, суцільних, двулопастных чи зубчастих лусочок, позбавлених чи вводити майже позбавлених які проводять пучков.

Стеббинсом було встановлено чотири типи лодикул: а. бамбузаирный; б. фестушкоидный; в. хлородоидный; р. паникоидный;

Що Їх лодикулами функції дуже різноманітні й у значною мірою визначають їх будова. Основна функція захисту квітки від механічних ушкоджень, накопичення поживних речовин від використання їх при розвитку зернівки, регулювання водного режиму, раздвигание квіткових чешуй під час цвітіння. Причому у ході еволюції злаків спостерігається цілком чітка зміна функції лодикул: від переважно захисної до переважно запасающей.

Більше коротко можна охарактеризувати генеративні органи сімейства Злакові наступним образом:

1. Від метельчатых загальних суцвіть до колосовидным, головкообразным та інших загальним соцветиям;

2. Від розсіяного розташування колосків на гілочці до упорядкований ному;

3. Від остистих нижніх квіткових чешуй до безостым;

4. Від трьох великих, наділених жилками і подібних по консистенції з цветковыми чешуями лодикул до маленьких м’ясистим лодикулам без жилок та був до її повної редукції лодикул;

5. Від шести тичинок до трьох цілим та двом десятим та однієї тычинке;

6. Від майже сидячих рыльцевых гілок до рыльцевым гілкам довгих столбикообразных основаниях;

7. Від коротковолосистых нагорі зав’язі, пильовиків і лодикул до голою зав’язі, пыльникам і лодикулам.

РЕГІОНИ ГЕОГРАФІЧНОГО ПОШИРЕННЯ ВИДІВ І ПОДВИДОВ.

А. У межі Російської Федерации:

1.Европейская частина РФ;

2.Кавказ;

3.Западная Сибирь;

4.Восточная Сибирь;

5.Дальний Восток;

6.Средняя Азия.

У. Поза меж Російської Федерации:

1.Скандинавский регион;

2.Атлантическая Европа;

3.Средняя Европа;

4.Средиземноморье;

5.Малоазиатский регион;

6.Иранский регион;

7.Гималайский регион;

8.Японско-Китайский регион;

9.Южноазиатский регион;

10.Северная Америка;

11.Южная Америка;

12.Африканский регион;

13.Австралийский регион.

1. Цвелев М. М. Злаки СРСР. Видавництво Наука. 1976 год.

2. Агрохімічна характеристика основних типів грунтів СРСР — Москва, Видавництво «Наука », 1974 год.

3. Рослинництво. Пасыпанов Г. С., Долгодворов В.Є., Коренев Г. Л. М.

Колос. 1997.

4. Світ культурних рослин, довідник. Упорядники: Баранов В. Д.,.

УстименкоГ.В. Думка. 1994.