Цитоплазматическая спадковість. 
Цитоплазматическая стерильность

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

Хромосомная теорія спадковості встановила провідної ролі ядра й перебувають у ньому хромосом у явищах спадковості. Але водночас вже у роки формування генетики як науки були відомі факти, що дають, що наслідування рис пов’язані з нехромосомными компонентами клітини, і не підпорядковується менделеевским закономірностям, заснованим на розподілі хромосом під час мейоза.

У 1908 — 1909 рр. До. Корренс і водночас незалежно від цього Еге. Баур описали пестролистность рослин нічний красуні і лев’ячого зіва, котра наслідується через цитоплазму. У наступні роки подібні спостереження було зроблено інших об'єктах. Усі вони правильно истолковывались як приклади цитоплазматической спадковості, але з тих щонайменше їх довгий час розглядали просто окремі відхилення від законів Р. Менделя.

Подальше вивчення явищ спадковості призвело до необхідності встановити як механізму передачі генів хромосом від однієї покоління організмів іншому, але те, щоб ці гени контролюють процеси клітинного метаболізму та розвитку певних ознак і властивостей. Тому клітину розглянула як єдину цілісну систему, визначальну передачу і відтворення ознак в прийдешнім внаслідок взаємодії компонентів ядра (генів хромосом) і цитоплазми, які можна показати з прикладу придбання нею здатність до фотосинтезу. Фотосинтез пов’язані з цитоплазматическими структурами клетки.

— пластидами й у яких пігментом хлорофілом. Освіта і функції пластид зумовлюються спадковими чинниками і під дією зовнішніх умов (переважно світла, якого хлорофіл в пластидах не утворюється). Мутації у деяких локусах хромосом можуть частково чи цілком порушувати процес освіти пластид і що міститься у яких хлорофілу. Ці звані хлорофильные мутації успадковуються, суворо підпорядковуючись закономірностям Р. Менделя. Але аномальні (білі) пластиды можуть утворюватися у клітинах нормальний набір генів, і за гарному освітленні. Цей ознака не наслідується за правилами Р. Менделя. При розподілі клітини, що містить зазначені аномальні пластиды, утворюються дочірні клітини із пластидами, але за схрещуванні цей ознака передається лише з матері, і, отже, вона пов’язана ні з хромосомами, і з цитоплазмой. Отже, найважливіше властивість клітини — її спроможність до фотосинтезу — визначається взаємодією генів хромосом, структурних елементів цитоплазми і умов зовнішньої среды.

Генетичному матеріалу хромосомного набору (геному) відповідає плазмон, до складу якого весь генетичний матеріал цитоплазми. Подібно генам хромосом. У структурних елементах цитоплазмы.

— пластидах, кинетосомах, мітохондріях, центросомах і основному її речовині перебувають матеріальні носії нехромосомной наследственности.

— плазмогены. Вони можуть визначати розвиток рис клітини, здатні подвоювати їх відтворити, під час ділення материнської клітини розподіляються між дочірніми клетками.

Можливо, що цитоплазматическая спадковість обумовлена також довгоіснуючих молекул и-РНК чи з Центральною виборчою трнскрипцией молекул и-РНК тільки з генів материнскойхромосомы.

Найповніше вивчені дві форми цитоплазматической спадковості: пластидная і цитоплазматическая чоловіча стерильность.

ПЛАСТИДНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

Серед органоидов цитоплазми генетична безперервність уперше було встановлено для пластид. В багатьох видів рослин зустрічаються особини, позбавлені забарвлення, чи такі, у листі є окремі неокрашенные ділянки тканини. Клітини їх узагалі немає видимих пластид чи містять пластиды, нездатні утворювати хлорофіл. Рослини, позбавлені зеленої забарвлення, — альбіноси, нежиттєздатними і зазвичай гинуть в фазі проростків. Але окремі ділянки тканини без зеленої забарвлення розвиваються в зеленому аркуші, харчуючись з допомогою нормальних тканин, що постачають їх продуктами фотосинтеза.

В багатьох випадках зміни у структурі та функціях пластид пов’язані з мутаціями одного хромосомного гена. У кукурудзи, ячменю та інших культур вивчені численні хлорофильные мутації, наследующиеся за правилами Р. Менделя. Проте часто успадкування цих змін не підпорядковуються менделеевским закономірностям, і пояснити його можна лише з ставлення до генетичної безперервності пластид. Электронно-микроскопическими і авторадиографическими методами доведено існування у пластидах ДНК-содержащих областей. Вони перебувають специфічні рибосоми. Зелені пластиды здатні синтезувати ДНК, РНК, белок.

У нічний красуні є пестролистная різновид. В одному й тому самому рослині поруч із зеленими гілками є галузі з листям, у яких зелена тканину чергується з безбарвними смугами і плямами. Квіти на зелених гілках такого пестролистного рослини незалежно від цього, який пилком запилювати їх, дають насіння, у тому числі завжди виростають нормальні зелені рослини. Семена з гілок, листя у яких позбавлені зеленої забарвлення, дають неокрашенные бесхлорофилльные прорості. З насіння, завязавшихся на пестролистных пагони, утворюється змішане у різному співвідношенні потомство, що складається з зелених, пестролистных і незабарвлених растений.

Аналогічне явище простежувалося в пестролистных рослин лев’ячого зіва, пеларгонії, энотеры, подорожника. Ці факти можна пояснити, припустивши, що з пестролистных рослин є два типу пластид: нормальні і аномальні, нездатні утворювати хлорофилл.

При розмноженні з нормальних формуються нормальні, та якщо з аномальних — аномальні (білі) пластиды. З семяпочки, що включає обидва типу пластид, шляхом митотических ділень утворюється яйцеклітини, які мають лише білі чи й й інші пластиды одновременно.

Одностороннє, лише з матері, передача ознак, пов’язаних з прикладу реципрокных схрещувань пестролистных рослин i нормальних зелених рослин. Пестролистное рослина, якщо його беруть під ролі материнської форми, утворює три типу яйцеклітин: з зеленими, змішаними і білими пластидами. Оскільки спермії батьківського зеленолистного рослини пластид не містять, таке схрещування дасть змішане потомство, у якому число різних рослин визначатиметься випадковим характером розподілу пластид при макроспорогенезе. У зворотному схрещуванні зеленолистное рослина буде утворювати яйцеклітини з зеленими пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных рослин, вони дадуть потомство, яка полягає тільки з рослин з зеленими листям. Отже, при реципрокных скрещиваниях між нормальними зеленолистными рослинами чи квітками з нормальними зеленолистных втеч пестролистной особини і квітками з рослин чи втеч, несучих аномальні пластиды, тип пластид і характеру виникає потомства визначається материнської формой.

Нормальне материнське рослина дає ґранти лише нормальне потомство, а аномальне — лише аномальне незалежно від фенотипу батьковій формы.

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ.

В багатьох видів рослин з обоеполыми квітками і однодомных зрідка зустрічаються поодинокі особини зі стерильними чоловічими генеративними органами. Такі факти були відомі ще Ч. Дарвінові. Він їх розглядав як схильність виду переходити від однодомности до двудомности, що у еволюційному відношенні вважав більш досконалої. Отже, формування особин, мають чоловічу стерильність, є природне явище еволюційного процесса.

Чоловічу стерильність вперше виявив До. Корренс в 1904 р. у городнього рослини літній габер. 1921;го р. У. Бэтсон знайшов її в льону, в 1924 р, американський генетик Д. Джонс — у цибулі, в 1929 р. А. И. Купцов — у подсолнечника.

1932;го р. М. И. Хаджисимо від цього американський генетик М. Родс виявили чоловічі стерильні рослини у кукурудзи. Згодом було встановлено, що чоловіча стерильність широко поширення серед квіткових рослин. Мутації, викликають чоловічу стерильність, описані у час в багатьох культурних растений.

Чоловіча стерильність буває за відсутності пилку чи нездатні її до запліднення і виявляється у трьох основних формах:

1) Чоловіча генеративні органи — тичинки — не розвиваються; подібні явище практикується в рослин деяких видів табака;

2) Пиляки в цветках утворюються, але пилок їх нежиттєздатна; цій формі стерильності найчастіше трапляється у кукурузы;

3) У пыльниках утворюється нормальна пилок, але вони тріскають і пилок не потрапляє на рильця; це надзвичайно рідкісне явище спостерігається іноді в деяких сортів томата.

Чоловіча стерильність генетично може зумовлюватися генами стерильності ядра і взаємодією ядерних генів і плазмогенов. У відповідно до цього розрізняють два виду чоловічої стерильності: ядерну, чи генну, і цитоплазматическую. Ядерна стерильність викликається мутаціями хромосомних генів ms. У зв’язку з тим, що гени стерильності рецессивные, а гени фертильності домінантні, у своїй типі наслідування стерильності від схрещування стерильності рослин з фертильными все рослини F1 бувають фертильными (msms x MsMs Msms), а F2 відбувається розщеплення на фертильні і стерильні форми щодо 3:1 у наступних поколіннях число стерильних рослин від такої схрещування безупинно зменшується. Нині розробляються прийоми використання генної стерильності щоб одержати гетерозисных гібридів бавовнику, соняшнику та інших культур. У зразку дикої однолетней буряків виявлено повна чоловіча стерильність, обумовлена одним рецессивным геном ms. Методом насыщающих схрещувань цей ген перенесений в цукровий буряк. Але ця культури він діє незалежно від генів X і Z, відновлюють фертильність пилку у форм з P.Sцитоплазмой.

Для пояснення причин виникнення цитоплазматической стерильності було висунуто три гіпотези. Один із них, відома під назвою вірусної, пов’язує виникнення чоловічої стерильності з вірусної інфекцією, яка може передаватися за статевому розмноженні через цитоплазму яйцеклетки.

Друга гіпотеза розглядає виникнення ЦМС як наслідок невідповідності цитоплазми і ядра різних видів при віддаленій гібридизації. Справді, часом, наприклад при схрещуванні м’якої пшениці Triticum aestivum з Tr Aestivum, виникають форми з ЦМС. Проте в багатьох культур виявлено ЦМС, не що з віддаленій гибридизацией. Тому найбільше зізнання у час отримала гіпотеза, розглядає виникнення ЦМС внаслідок специфічних мутацій плазмогенов.

Можна стверджувати, що цитоплазматическая чоловіча стерильність обумовлена спадковими змінами (мутаціями) цитоплазми. Вона зазвичай повністю зберігається у F1 і всіх подальших поколіннях в усіх рослин. У цьому типі наслідування стерильне рослина, наприклад кукурудза, опыленное пилком іншого сорту або лінії, дає потомство, у якого мітелка залишається стерильною, інші ж ознаки змінюються, як зазвичай при гібридизації. Ознака чоловічої стерильності зберігається, навіть коли всі 10 пар хромосом у кукурудзи таких стерильних по пилок рослин заміщуються в повторних скрещиваниях хромосомами від рослин із нормальною, фертильной пилком. З цього випливає, що чоловіча стерильність стійко передається з покоління до покоління за материною лінії, а спадкові чинники, її що зумовлюють, не в хромосомах ядра.

Характер наслідування ЦМС вивчений в реципрокных скрещиваниях рослин з чоловічої стерильністю, іноді дають у невеликому кількості фертильную пилок, з нормальними фертильными рослинами. При запиленні рослин стерильною лінії фертильной пилком ознака стерильності передається гібридам F1 і всіх подальших поколінь. Якщо така схрещування триває, це відбувається поступове заміщення генів стерильною лінії генами лінії з фертильной пилком. Цитоплазма материнської стерильною лінії поступово насичується ядерним спадковим матеріалом батьковій фертильной линии.

Із кожним схрещуванням у матері стає дедалі менший прибуток і менше своїх спадкових чинників, вони замінюються чинниками лінії, взятій для насыщающего схрещування. Через війну шести-семи зворотних схрещувань і добору виходять рослини, за всіма ознаками подібні до батьковій лінією, але які мають чоловічої стерильністю. Їх називають стерильними аналогами фертильных ліній, які у ролі батьковій формы.

При запиленні рослин фертильных ліній пилком, яка зрідка утворюється рослин стерильних ліній, гібриди F1 мають фертильную пилок і за подальшому розмноженні дають рослини тільки з фертильной пилком. Отже, ЦМС може бути передано через чоловіче рослина, але непохитно передається з покоління до покоління за материною линии.

Результати розглянутої схрещування, начебто, не сумніватися у цьому, що ознака ЦМС генетично пов’язаний тільки з внехромосомными чинниками. Але подальше вивчення наслідування ЦМС показало, що ні переважають у всіх скрещиваниях стерильних рослин з фертильными виходить потомство зі стерильною пилком. У деяких випадках ознака стерильності повністю придушується у гібридів F1 і не проявляється при подальшому їх розмноженні чи, починаючи з F2, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилок растения.

Через війну вивчення і узагальнення експериментального матеріалу по спадкуванню чоловічої стерильності виникло уявлення у тому, що це властивість зумовлено взаємодією цитоплазми і генів хромосом, складових разом генетичну систему. Цитоплазма, що зумовлює стерильність пилку, отримав назву ЦИТs (стерильна цитоплазма), а цитоплазма, дає рослини з фертильной пилком, -ЦИТn (нормальная цитоплазма). Існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf (від початкових літер restoring fertilityякий відновлює фертильність), який, не змінюючи структури та специфічності стерильною цитоплазми, у те водночас перешкоджає її прояву. Стерильна цитоплазма виявляє своє дію лише у поєднані із рецессивными алеями цього гена. Отже, лише поєднання ЦИТ srfrf можуть стати розвиток стерильною пилку. Фертильная пилок утворюється з урахуванням нормальної цитоплазми в поєднаннях ЦИТn RfRf, ЦИТn Rfrf і ЦИТn rfrf на основі стерильною цитоплазми в поєднаннях ЦИТs RfRf і ЦИТs Rfrf. Отже, успадкування ЦМС за материною лінії можна тільки в скрещиваниях растений.

ЦИТs rfrf x ЦИТn rfrf.

ЦИТs rfrf (стерильність закрепляется).

Схрещування ЦИТs rfrf x ЦИТn (p.s) RfRf все рослини будуть фертильными, т. е. відбувається повне відновлення фертильности.

Ми розібрали найпростіший випадок наслідування стерильності, пов’язані з взаємодією стерильною цитоплазми та однієї аллельной пари генів. Нині вивчені складніші генетичні системи ЦМС, пов’язані в прояві стерильності пилку з цими двома й трьома генами. Чоловіча стерильність у цукрових буряків обумовлена взаємодією стерильною цитоплазми (ЦИТs) з цими двома ядерними генами (X і Y) і передається в прийдешнім лише з матері. Рослина з цими двома рецессивными генами і стерильною цитоплазмой має генетичну структуру Sxxzz, що дозволяє повну стерильність пилку. Полустерильные типи рослин є гетерозиготными по генам X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ. Популяції фертильных рослин (ЦИТn) мають особини з різноманітною спадкової структурою й у прийдешнім виявлятися ті чи інші типи стерильності. Обпилення пилком рослин Nxxzz дає повністю стерильні лінії. Якщо ж удобрювач є дигетерозиготным по генам X і Y, то прийдешнім дедалі три типу стерильності: Sxxzz x NXxZz > SXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На прояв стерильності, крім генетичних чинників, деяке вплив надають зовнішні умови. Наприклад, чоловіча стерильність краще відновлюється при прохолодною погоді, достатньої вологості грунтів та повітря на період цвітіння рослин, при скороченому дні й нікого нестачі азоту в почве.

ЦМС широко використовується під час створення на стерильною основегетерозисныхгибридов кукурудзи та інших культур

ЦМС викликає в рослин кукурудзи низка змін: зменшується кількість листя (на 3−4%), знижується зростання рослин (до4−5%), спостерігається невеличка депресія й на інших ознаками. Ступінь прояви депресії залежить від генотипу ліній: тільки в вона виражена сильніше, у інших слабше. В окремих ліній зі стерильною цитоплазмой зростання рослин навіть дещо збільшується. Депресія у ліній, мають ЦМС, частково знімається під впливом генов-восстановителей. На продуктивність гібридів стерильність цитоплазми загалом негативного впливу не надає. У несприятливі по погодних умов роки стерильні форми при запиленні пилком фертильных рослин виявляються більш продуктивным.

Безпосередньою причиною освіти форм з ЦМС деякі вчені вважають порушення синтезу білка внаслідок мутації в ядрі, що призводить до неправильного микроспорогенезу, інші дегенерацію пилкових зерен пов’язують із порушенням постачання харчування пильовиків стерильних растений.

При схрещуванні спеціально подібних ліній кукурудзи можна отримувати гібриди, котрі з 25−30% перевищують по врожайності кращі сорти. Такі лінії висівають чередующимися рядами у тих ділянках гібридизації. Для отримання гібридних насіння необхідно на рослинах материнської форми до цвітіння вручну видаляти все мітелки. Ця робота вимагають великих витрат праці та повинна проводиться дуже уважно. Тому широке виробниче використання гібридів кукурудзи тривалий час стримувалося. Відкриття і ЦМС докорінно вирішило проблему виробництва гібридної кукурудзи. Шляхом зворотних насыщающих схрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, гібриди кукурудзи перевели на стерильну основу, та його стали обробляти без витрат ручної праці на обривання метелок.

Широке використання гібридів таким культур, як сорго, цибулю, огірки, томат, стала можлива лише завдяки відкриттю ЦМС, оскільки ручна кастрація квіток вони практично невозможна.

З тієї ж причини не міг використовувати гетерозис у основний зерновий культуры-пшеницы, хоча за схрещуванні спеціально підібраних сортів виявляється щонайменше сильно, ніж в кукурудзи. Тепер генетики і селекціонери працюють створення гетерозисных гібридів пшениці на стерильною основе.

ПРИРОДА ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Під упливом різних зовнішніх умов у організмі відбуваються специфічні зміни компонентів цитоплазматической спадковості. Вони може істотно різнитися між собою по стійкості фенотипического прояви. Найменш стійкі зміни цитоплазми дістали назву фенокопий. Фенокопии — індуковані зміни ознак організму, які зберігаються лише протягом його життя. Потомство такого організму, отримане шляхом статевого розмноження, втрачає ці ознаки уже й стає нормальним. У дрозофіли додавання в живильне середу a-диметилтирозина індукує фенокопии мутації yellow (желтое брюшко).

При вплив на личинок дрозофіли високої температурою розвивалися дорослі мухи, дуже схожі з особами, одержаними у результаті генних мутацій в хромосомах. Аналогічний ефект спостерігається при додаванні для харчування личинок сублетальных доз ціанідів, солей срібла і хініну. Під упливом підвищеної температури і зазначених хімічних речовин і дорослі особин відбувалися що абсолютно очевидно зміни фенотипу із частотою 70−90%. У цьому було встановлено, що характер индуцированных фенотипических змін у мух залежав від стадії, у якій личинки піддавалися впливу, тривалості впливу і зажадав від типу індуктора. Отже, процес індукції фенокопий вирізняється високою ступенем специфічності. Оскільки в нащадка фенокопий, отриманого шляхом статевого розмноження, зміни відсутні, вважають, що це вид цитоплазматической мінливості пов’язані з індукованим зміною функції генів чи плазмогенов, а чи не їх структуры.

Тривалі модифікації. Тимчасові зміни ознак, викликані зовнішніми впливами на цитоплазму і що зберігаються протягом кількох поколінь, називаються тривалими модифікаціями. При припинення впливів повнота і сила прояви цих змін з покоління в покоління слабшають. В окремих представників потомства тривалі модифікації іноді виявляються протягом кількох і навіть багатьох поколений.

Тривалі модифікації можуть успадковуватися за материною лінії при вегетативному розмноженні до того часу, поки що в вихідних особин збережуться що виник зміна фенотипа.

Велике зацікавлення представляє запитання про причини (згасання) тривалих модифікацій. Тривалі модифікації займають проміжне становище між фенокопиями і стабільними мутаціями компонентів цитоплазми. Практично деякі тривалі модифікації не відрізнити багатьох цитоплазматических мутаций.

Мутації цитоплазми. Компоненти цитоплазми клітини під впливом индуцирующих впливів можуть перетерплювати стабільні спадкові зміни, аналогічні мутацій хромосомних генів. Прикладом такого подібності хромосомних і цитоплазматических мутацій може вже розглянутий нами випадок наслідування забарвлення пластид.

Змінені пластиды, як і та інші компоненти цитоплазми, зберігають свою генетичну безперервність і несуть змінену генетичну информацию.

Генетичною безперервністю та здібністю передавати генетичну інформацію мають лише ДНК і РНК. Стійкі зміни генів хромосом пов’язують із зміною числа і близько чергування нуклеотидів в ДНК і РНК. Можна було припустити, як і нехромосомные мутації мають таку ж біохімічну природу. Мутації мають таку ж біохімічну природу. Але знайти ДНК в компонентах цитоплазми тривалий час не вдавалося. Лише за останні роки ДНК було виявлено в мітохондріях і пластидах. Присутність ДНК у тих органоидах доведено як методом авторадиографии, і шляхом її безпосереднього выделения.

У групі тих клітках і частинках, які мають ДНК, але містять РНК, передача спадкової інформації вочевидь пов’язана з цим нуклеїнової кислотою, як, наприклад, в усіх рослинних вирусов.

[pic].