Гіпоталамус

ГИПОТАЛАМУС.

Гіпоталамус, чи подбугровая область проміжного мозку, є вищим центром інтеграції і регуляції вегетативних функцій організму. Він бере участь у кореляції різних соматичних функцій, регуляції роботи шлунково-кишкового тракту, сну й неспання, водно-сольового, жирового й вуглеводного обміну, підтримки температури тіла, і гомеостазу. Одною з найбільш важливих функцій гіпоталамуса пов’язані з регуляцією діяльності ендокринної системи организма.

Розмаїття функції гіпоталамуса зумовлено складністю його морфологічного будівлі та безліччю зв’язку з різними відділеннями нервової системи, органами почуттів, внутрішніми органами і внутрішньої середовищем организма.

Будова гіпоталамуса. Гіпоталамус належить до филогенетически древнім утворенням мозку і добре розвинений вже в нижчих хребетних. Він утворює дно третього желудочка і між перекрестом зорових нервів і заднім краєм маммилярных тіл. До складу гіпоталамуса входить сірий горб, серединна піднесення, воронка і задня чи нервова частка гіпофізу. Попереду він межує з преоптической областю, яку окремі автори також беруть у систему подбугорья.

Гіпоталамус розвивається у ранній період ембріогенезу з переднього мозкового міхура. У процесі розвитку мозку, після відокремлення великих півкуль, передній мозковий міхур дає початок межуточному мозку, яке порожнину перетворюється на третій шлуночок. У дні цього желудочка шляхом випини утворюється мозкова воронка, дистальний кінець якої перетворюється на задню частку гіпофізу. Підстава воронки значно товщає і дає початок сірому бугру. У ка-удальной частини утворюються парні маммилярные тіла. Бічні стінки третього желудочка утворюють зорові бугри, пов’язані з більшими на півкулями мозку. Центральне сіра речовина гіпоталамуса без різкого розмежування перетворюється на центральне сіра речовина середнього мозку. Нервові клітини в гіпоталамусі зібрані на більш більш-менш відособлені групи чи ядра, на які припадає в ньому певне місце і полягає із різних за своєю будовою невронов. Розмаїття нейрального складу ядер гіпоталамуса зумовлено їх функціональної дифференциройкой.

У процесі еволюції низки тварин число і структура гипоталамических ядер зазнали значних змін. У кролика, наприклад, налічують 30, а й у собаки 15 пар ядер.

У літературі поки що відсутня єдина номенклатура гипоталамических ядер. Пинес і Майман виділяють в гіпоталамусі передній, середній і задній відділи. У кожному відділі вони розрізняють такі ядра.

Передній відділ: 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передні, латеральні і медіальні відділи); 3) пара-вентрикулярное.

Середній відділ: 1) супраоптическое (задні відділи); 2) ту-беральные (верхні, середні і нижні); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммилоинфундибулярное.

Задній відділ: 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тіл (внутрішнє, зовнішнє, вставочное); 3) супра-маммилярные.

Филогенетически найбільш древніми утвореннями гіпоталамуса є паравентрикулярное і супраоптическое ядра. Вони гомологичны преоптическим ядрам нижчих хребетних. У ссавців суираоптическое ядро лежать у передньому гіпоталамусі над хиазмой (рис. 1) і відбувається в дорсолатеральном напрямі від зорового перекреста незалежності до середини сірого, бугра.

Рис. 72. Сагиттальный зріз мозку ссавця (по Кларку): 1 — гіпофіз; 2 — супрахиазматическое ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4 — паравентрикулярное ядро; 5 — ядра мамми-лярной області; 6 — ядра преоптической області; 7 — звід; 8— Stria terminilis — хіазму; 10—передняя комиссура.

В багатьох тварин воно підрозділяється деякі групи нейронів, з'єднаних між собою клітинними містками. Так само характерною угрупованням клітин гіпоталамуса є паравентрикулярное ядро, розташоване під передній коммисурой у судинній стінці третього желудочка. Паравентрикулярное ядро розвивається із такого самого самого клітинного матеріалу, як і супраоптическое ядро. У будову клітин цих ядер можна знайти значне подібність. Вона має округлу, грушоподібну чи видовжену форму і південь від нейронів інших ядер гіпоталамуса і центрального сірого речовини неабияк відрізняються більшими размерами.

Рис. 2. Схема васкулярных зв’язків гіпоталамуса і гіпофізу (по Алешину): / — супраоптическое ядро; 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — туберальные ядра; 4 — маммилярные ядра; 5 — первинна капілярна мережу серединному узвишші; 6 — судинні клубочки первинної капілярною мережі; 7 — вени портальної системи; 8 — передня частка гіпофізу; 9 — середня частка гіпофізу; 10 — задня частка гіпофізу; // — вторинна капілярна система у передній частці гіпофізу; 12 — капіляри задньої частки гіпофізу; 13 — гипоталамо-гипофизарный тракт.

Васкуляризация гіпоталамуса. Гипоталамическая область характеризується рясним кровопостачанням. Найбільшою васкуляризацией відрізняється паравентрикулярное і супраоптическое ядра, у яких кожна клітина пов’язана з 2—3 капілярами. Тут на площа 1 мм² доводиться до 2650 капілярів. Электронно-микроскопические засвідчили, що у місцях контакту між тілом нейрона і дуже витонченою базальної мембраною ендотелію капілярів часто час від глиальной прошарку. У результаті судини мають дуже гарною проницаемостью навіть високомолекулярних білкових сполук. З крові у клітини супраоптических і паравентрикулярных ядер легко надходять живильні речовини, гормони та інші хімічні сполуки. Гипоталамические освіти тому мають високої чутливістю до отклонениям у складі гуморальной середовища організму, що відповідають них зміною фізіологічної активности.

Найважливіша значення у механізмі гипоталамической регуляції гормональної функції гіпофізу має спільність їх васкуляризации. Між гипоталамусом і передній часткою гіпофізу існує спеціальна система кровообігу, названа воротньої, чи портальної, системи судин гіпофізу. Вона складається з артериол, котрі беруть початок від артерій виллизиевого кола. Артериолы пробираються у серединна піднесення сірого бугра й тут розпадаються на дуже багато капілярів. У серединному узвишші клубочки і петлі цих капілярів входять у тісний контакти з закінченнями нервових волокон клітин нейросекреторных ядер гіпоталамуса й утворять із нею звані вазоневральные синапсы (рис. 2). Первинні капіляри у сірому бугрі збираються в портальні вени, котрі за гипофизарной ніжці йдуть у передню частку гіпофізу, у його паренхиме розпадаються в густу мережу синуооидных капілярів (вторинна капілярна мережу). У задню частку гіпофізу судини портальної системи не проникають, і кров у ній постачається з інших джерел. Рух крові по портальної системі від гіпоталамуса до гипофизу відбувається внаслідок скорочення стінок судин. У передню частку гіпофізу кров надходить ще у середній і задньої гипофизарным артеріях, і навіть по судинним анастомозам з нейрогипофиза.

Зв’язки гіпоталамуса. Гипоталамическая область має розгалужені зв’язки з різними відділеннями центральної нервової системи, зокрема з ретикулярною формацією стовбура мозку, гіпофізом тощо. буд. Серед які проводять шляхів гіпоталамуса розрізняють эфферентные, афферентные і внутригипоталамические связи.

Эфферентные шляху від гіпоталамуса йдуть до таламусу (гипо-таламоталамический шлях), покришці (маммило-тегментальный шлях), від усіх ядер гіпоталамуса до нижележащим симпатическим утворенням і вузлам (дифузійні спадні зв’язку), від гіпоталамуса до гипофизу (гипоталамо-гипофизарный тракт). У гипоталамо-гипофизарных шляхах виділяють супраоптикогипо-физарный, і навіть туберо-гипофизарный шляху. Перший шлях освічений велику кількість (до 100 000) аксонів клітин су-праоптического і паравентрикулярного ядер, котрі за ніжці гіпофізу вступають у задню частку гіпофізу. Ці волокна проходять в зовнішньому шарі серединного вивищення і проникають з задньої в передню частку гіпофізу (див. рис. 2).

У регуляції функцій ендокринної системи особливе значення має тут тубероинфундибулярный шлях, який передає эфферен-тацию з гіпоталамуса в передню частку гіпофізу. Волокна цього шляху простежуються до серединного вивищення, де з їхніми закінчення з петлями і клубочками первинних капілярів портальної системи утворюють розглянуті вище вазоневральные синапсы.

Афферентные шляху до ядрам гіпоталамуса йдуть від таламуса, лобних часткою, гіпокампа, зорового бугра, — амигдалоидного комплексу, мигдалин, экстрапирамидной системи та ретикулярною формації стовбура мозга.

Ретикулярною формації приписується велике значення в регуляції функції гіпоталамуса і ендокринної системи. Дослідженнями Гріна, Русселя і ін. встановлено, що ядра гіпоталамуса перебувають у тісній анатомічної и. функциональной зв’язки й з ретикулярною формацією. Остання освічена складним комплексом невронов різного розміру, які диф-фузно розсіяні в стовбурі мозку. Для відростків клітин ретикулярною формації характерно наявність великої кількості коллатералей, за посередництвом яких один аксон може розпочинати функціональні через відкликання безліччю нервових клітин (до 20 000). Ретикулярна формація, як озивається вперше було встановлено Мэгуном і Мурицци, надає загальне активирующее дію різні відділи мозку і складається з висхідній інизхідній систем. Волокна висхідній системи від каудальных частин продовгуватого мозку, варолиева мосту й середнього мозку проектуються різні ділянки кори великих півкуль; спадні ж волокна пов’язують ретикулярную формацію і системи спинного мозку. «У ретикулярную формацію проектується дуже багато волокон від ядерних утворень стовбура мозку, рецепторів внутрішніх органів, від апаратів зору, слуху і провідників чутливості. Ретикулярна формація вирізняється високою чутливістю до змін гуморальной середовища організму. На вплив гормонів і різних хімічних сполук вона швидко відповідає зміною своєї фізіологічної активности.

Гіпоталамус отримує висхідні волокна переважно від ретикулярною формації середнього мозку. Через покришку середнього мозку і задній відділ гіпоталамуса ці волокна досягають сірого бугра. І на цій морфологічній основі осуще-ствляется функціональна зв’язок між ретикулярною формацією, гипоталамусом і ендокринними залозами. Ретикулярна формація середнього мозку передає імпульси через гіпоталамус до ендокринних залозам організму, що справляє активізуючий дію на ядра подбугорья.

Нейросекреторная діяльність гіпоталамуса. Нейрони окремих ядер гіпоталамуса виявляють спроможність до секреторній діяльності (нейрокринии) і виробляють особливі речовини (нейросекреты), котрі грають значної ролі в регуляції функції ендокринної системи. Піонерами до вивчення гипоталамической нейросекреции є Шаррер і Гаупп, які ще на 1933 р. знайшли у клітинах переднього гіпоталамуса гранули й крапельки нейросекрета. Наступними дослідженнями було встановлено широке поширення явищ нейросекреции у хребетних, а й безхребетних животных.

У риб нейросекреторная функція й у преоптического ядра передній області гіпоталамуса. У вищих хребетних й духовності людини ці якості у найбільш чіткою формі виражені у клітинах паравентрикулярного і супраоптического ядер. Нейросекреция характерною і для нейронів ядер сірого бугра, але у них вона отримує такого яскравого морфологічного висловлювання, як і паравентрикулярном і супраоптическом ядрах.

Нейросекреторные невроны гіпоталамуса одночасно поєднують у собі властивості нервових і залізистих клітин. Вони ставляться до мультиполярным невронам з відносно великим ядром мають нейрофибриллы, добре розвинену систему эргастоплазмы (субстанцію Ниссля) з рибосомами і загальні для всіх клітин органоиды.

Нейросекреторные процеси у вищих тварин найповніше вивчені в клітинах супраоптического і паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлений гранулярными утвореннями, з відомою сталістю свого будинки в всіх тварин. Гранули мають вигляд гомогенних кульок і пухирців, оточених мембраною. Залежно від специфічного відносини до барвникам розрізняють гомориположительный і гомориотрицательный нейросекрет. Перший добре забарвлюється хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синій колір; гомориотрицательное чи оксифильное нейросекреторное речовина при забарвленні по Гомори фарбується флоксином в рожевий цвет.

Хімічна природа нейросекрета остаточно не вияснена. Гомориположительное речовина має відносно високій хімічної сталістю і є белково-полиса-харидо-липидным з'єднанням. Гомориотрицательный нейросекрет є щодо простим протеїном, багатим амінокислотами з сульфгидрильными і дисульфидными групами. Цей вид нейросекрета найширше побутує в безхребетних животных.

Первинний біосинтез нейросекрета у клітинах відбувається у приядерной зоні цитоплазми. У перинуклеарной області він з’являється у вигляді дрібних пылевидных зерняток, які потім поширюються за всієї клітині (рис. 3). Освіта нейросекрета пов’язані з зменшенням розмірів ядра і ядерця, а також помітної редукцією субстанції Ниссля. Электронномикро-скопические дослідження свідчать, що у синтезі нейросекрета головну роль грає эргастоплазма з її на систему рибосом і апарат Гольджи (Шаррер та інших.). Вважають, що освіта нейросекрета у клітинах ядер гіпоталамуса протікає по апокриновому, меракриновому і голокриновому типам (Поленов).

Інтенсивність синтезу секрету і виведення його з клітин змінюється у залежність від пори року, умов температурного і світлового режимів, фізіологічного стану організму, стадії статевого циклу тощо. буд. При дегідратації организма, Рис. 74. Послідовні стадії освіти нейро-секрета у клітинах гіпоталамуса (по Шарреру): 1 — тільця Ниссля; 2 — гранули секрету; 3 — аксон; 4 — ядро; 5 — базофильная цитоплазма.

наприклад, у клітинах паравентрикулярного і супраоптического ядер значно зменшується зміст нейросекреторного вещества.

Вікові зміни гипоталамической нейросекреции вивчені ще недостатньо. Освіта нейросекрета в супраопти-ческих і паравентрикулярных ядрах гіпоталамуса починається вже у ранній період індивідуального розвитку тварин. У великої рогатої худоби, наприклад, в ядрах подбугорья нейро-секрет проявляється в 3-месячных зародків. У курей перші ознаки нейросекреции в супраоптических ядрах виявляються ранній період інкубації. За даними Денисьевского, освіту нейросекрета у клітинах паравентрикулярных ядер зародка качок починається на 17-ї день інкубації. У морських свинок нейросекреторный процес починається на 21—28-й день народження. В багатьох тварин освіту нейросекрета настає в невронах супраоптического ядра раніше, ніж у пара-вентрикулярном. У ранній період розвитку на гіпоталамусі міститься менше нейросекрета, ніж в дорослих животных.

Нейросекрет надає фізіологічне дію через гуморальную середу організму. У зв’язку з цим значний інтерес представляє питання про шляхи виведення з нейронів ядер гіпоталамуса. Мікроскопічними дослідженнями встановлено, що з невронов супраоптических і паравентрикулярных ядер гранули гомориположительного нейросекрета по довгим аксонам гипоталамо-гипофизарного тракту струмами аксоплазмы зміщуються в задню частку гіпофізу. Принаймні пересування від місця освіти до закінчення нервових відростків змінюються хімічні і тинкториальные властивості нейросекрета. За даними окремих дослідників, нейросекрет може синтезуватися й у терминалях аксонів, що у задньої частці гіпофізу (Діпін). Задня частка гіпофізу є, в такий спосіб, резервуаром для гипоталамического гомориположительного нейросекрета. Звідси нейросекрет вступає у кровеносное русло. Частина нейро-секреторного речовини може потраплятимуть у кровеносное річище і через ліквор третього желудочка. З іншого боку, нейросекреторные клітини посилають свої аксони до нюховим ядрам і эпендиме бічних шлуночків переднього мозку. Депонований в задньої частці гіпофізу, гомориположительный нейросекрет є носієм фізіологічно високоактивних гормонів вазопрессина і окситоцину. На думку авторов,_окситоцин утворюється в паравентрикулярном, а вазопресин в супраоптическом ядрах. Інші дослідники вважають, що, залежно від фізіологічного стану організму, клітини однієї й тієї ж ядра можуть синтезувати обидва гормона.

Рис. 75. Портальная система судин гіпофізу у птахів (по Глису): 1 — передня частка гіпофізу; 2 — задня частка гіпофізу; 3 — серединна возвышение.

Гипоталамический нейросекрет надходить й у передню частку гіпофізу і контролює її гормональну функцію. Проте сюди вона діє з подбугорья за нервовим закінченням, і з струмом крові, циркулюючої по судинах портальної системи. Гуморальний шлях тра-нспортировки вироблюваних клітинами гіпоталамуса речовин, у передню частку гіпофізу доводиться прямими експериментами. У качок, наприклад, портальні вени з гіпоталамуса в аденогипофиз проходять окремо від гипофизарной ніжки (рис. 4). Бенуа і Ассенмахер вказують, що перерезка лише однієї ніжки не надає істотно на гормональну функцію гіпофізу. Перерезка ж портальної системи судин, за збереження цілісності гипофизной ніжки, призводить до обмеження фізіологічної активності передній частки гіпофізу. Показано також, що кров, узяте з портальних судин, стимулює гіпофіз, тоді як кров зі сонної артерії цією властивістю не має. Ці експерименти показують, що з гіпоталамуса в передню частку гіпофізу справді надходять речовини, які активують його гормональну діяльність. Проте природа цих речовин вивчена ще недостаточно.

Рис. 5. Схема локалізації зон в гіпоталамусі собаки, відповідальних за рефляцию тиреотропной (ТТГ), адренокортикотропной (АКТГ) і гонадотроной (ГТГ) функції гіпофізу (по Хьюму): Пер. в. з. — передні воротные судини; Зад. в. с.—задние воротные судини; МТ — маммилярпос тіло; X — хіазму; ЗІ — супраоптическое ядро; ПДГ — передня частка гіпофізу; ЗДГ — задня частка гипофиза.

Мікроскопічними дослідженнями встановлено, що у внутрішньому шарі серединного вивищення амиэлиновые волокна ту-бероинфундибулярного пучка, що походять від клітин ядер сірого бугра, своїми закінченнями входять у зв’язку з розташованими тут короткими петлями і клубочками первинних капілярів портальної системи (див. рис. 2).

У цих вазоневральных синапсах відростки нервових клітин гіпоталамуса віддають на кров портальної системи секреторное речовина, яке надходить потім у паренхиму передній частки гіпофізу. Цей нейросекрет, що виділяється ядрами сірого бугра, проте, не забарвлюється по Гомори. Окремі дослідники ототожнювали його з медиаторами нервових клітин (ацетилхолином і норадреналином). Нині ця теорія от уже майже не має прибічників. Дослідження засвідчили, що нейро-секрсторное речовина від звичайних метаболітів нервових клітин відрізняється вищої энзиматической сталістю та здібністю надавати фізіологічне дію на значній відстані місця своєї освіти в гіпоталамусі. Досить цікавий те що, що з электролитическом ушкодженні окремих ділянок серединного вивищення у передній частці гіпофізу придушується освіту й виведення до крові не всіх, лише будь-якого одного гормону, активирующего функцію суворо визначеній периферичної ендокринної залози (рис. 5). Тож вважають, що окремі нервові волокна від різних клітин гіпоталамуса несуть в серединна піднесення й до крові портальної системи не одне, а кілька особливих речовин чи нейрогуморов (Каррато та інших.), які реалізують різні функції передній частки гіпофізу (гонадотропную, тиреотропную і адренокор-тикогропную). Можливо, різні нейрогуморы судинами портальної системи проектуються визначені зони паренхіми передній частки гипофиза.

Як зазначалося, значення гомориположительного нейро-секрета в регуляції гормональної функції гіпофізу вивчено ще досить. Звичайними методами фарбування їх вдається виявити в туберо-гипофизарном шляху й в крові портальної системи. Разом про те навколо капілярів, у тому эндотелии і між секреторными клітинами передній частки гіпофізу часто накопичується значну кількість гранул, котрі виявляють таку ж реакції, як і гипоталамический неиросекрет. При надмірному запровадження у організм кухонної солі відбувається швидке виведення нейросекрета з задньої частки гіпофізу, супраоптического і паравентрикулярного ядер. У умовах нейросекретом збагачуються і секреторні клітини передній частки гіпофізу (Войткевич та інших.). Окремі дослідники допускають, що у здійсненні зв’язку гіпоталамуса з гіпофізом значної ролі можуть грати вазопресин і окситоцин, носіями якого є неиросекрет паравентрикулярного і супраоптического ядер (Мартіні та інших.). Слід, проте, відзначити, що методом хроматографії Саффрон вдалося відокремити в екстрактах задньої частки гіпофізу від вазопресина і окситоцину речовина, яке активує адренокортикотропную функцію передній частки гипофиза.

Наведені дані показують, що питання природі нейросекрета, відповідального за регуляцію функції гіпофізу, ще потребує подальшої розробці. Проте, великий фактичний матеріал свідчить про провідне значення в гнпота-ламическом контролі функції ендокринної системи васкулярных зв’язків. Серединна піднесення сірого бугра гіпоталамуса і є тією ділянкою, у внутрішньому шарі якого за посередництвом вазоневральных синапсів здійснюється передача впливів з гіпоталамуса на передню частку гипофиза.

Значення гіпоталамуса в регуляції функції ендокринної системи. Гіпоталамус бере участь у нервової і гуморальной регуляції фізіологічних функцій організму. Особливо велике його значення у контролі гормональної діяльності ендокринної системи. Насамперед гіпоталамус сам продукує речовини, які гуморальним шляхом впливають деякі функції організму. Вже зазначалося, що нейрони супраоптического і паравентрикулярного ядер подбугорья синтезують неиросекрет, який переміщається по нервовим відростках гипоталамо-гипофизарного тракту і акумулюється в задньої частці гіпофізу. Цей нейросекрет є носієм фізіологічно високоактивних гормонів вазопресина і окситоцина.

Клінічні спостереження та численні експериментальні дослідження останніх років свідчать, що гіпоталамус надає домінуючий вплив на гормональну діяльність передній частки гіпофізу і крізь неї багато периферичні залози внутрішньої секреції. Цей висновок побудований передусім на експериментах з порушення анатомічної зв’язок між гипоталамусом і гіпофізом. Так, при перерезке у кроликів (Гарріс), курей (Ширм і Налбандон), качок (Бенуа і Ассен-махер) та інших тварин гипофизарной ніжки різко знижується виділення гіпофізом до крові кринотропных гормонів, активуючих функцію статевих залоз, кори надниркових залоз і щитовидної залози. При порушенні зв’язок між гіпофізом і гипоталамусом периферичні залози переходить до стан фізіологічної депресії. Ця операція особливо сильно віддзеркалюється в функціональному стані статевих залоз. Якщо після перерезки ніжки портальні судини регенерують і відновлюється транспортування з гіпоталамуса нейросекрста, тоді знову нормалізується робота передній частки гіпофізу і периферичних желез.

Уявлення про механізми передачі регулюючих впливів з гіпоталамуса на гіпофіз за коротку історію розробки цій важливій проблеми сучасної ендокринології зазнали істотні зміни. На перших етапах її розробки багато дослідників вважали, що гіпоталамуса на гіпофіз здійснюється за посередництвом парасимпатичної і симпатичної нервової системи. Оскільки, проте, пряма нервова зв’язок з-поміж них, повидимому, відсутня, то Шаррер віддавна висловив припущення, що гипоталамическая регуляція гормональних функцій гіпофізу здійснюється переважно гуморальним шляхом з участю нейросекрета. Це становище у подальшому підтвердилося у дослідах з перерезкой портальних судин, а й у експериментах про трансплантацію гіпофізу у різні органи. При пересадці його гипофизэктомированным тваринам в нирку чи скроневу частку (Гарріс і Якобсон) гіпофіз приживляється, васкуляризируется, але у умовах пригнічується його гормональна діяльність. Якщо ж це гіпофіз потім підсадити до області серединного вивищення, то після вростання портальних судин його гормональна діяльність швидко відновлюється. Той самий результат отримано при спільної інкубації поза організмом гіпофізу з фрагментами гіпоталамуса або за додаванні в культуру екстракту з серединного вивищення подбугорья.

Численні експериментальні дослідження підтверджують, що гипоталамический контроль гормональної функції гіпофізу справді здійснюється через кров вже розглянутими колись нейрогуморами (реалізують чинниками). У експериментальних умовах на функцію передній частки гіпофізу може вплив та сумарний екстракт з нейрогипофиза. Тож окремі дослідники допускають, як і видно на схемою Полєнова (таблиця I), можливість дії на гормонопоэз передній частки гіпофізу і нейросекрета, що надходить в кровеносное русло з нейрогипофиза.

Досить цікавий питання локалізації в гіпоталамусі ділянок, відповідальних за регуляцію різних гормональних функцій гіпофізу. У його розробці нині використовуються різні прийоми. Найбільшого застосування отримав метод точкової электрокаугуляции гіпоталамуса, здійснюваної з допомогою стереотаксического апарату, що дозволяє робити суворо координовані пересування електродів. Слід, проте, відзначити, як і застосування стереотаксической техніки не усуває труднощів у вирішенні поставленого питання про топографічної локалізації в гіпоталамусі різних зон, регулюючих окремі функції гіпофізу, оскільки що входять до його склад клітинні компоненти перебувають у складних морфологічних і функціональних взаємовідносини між собою й іншими відділами нервової системи. Тому ушкодження однієї дільниці неминуче призводить до морфологічним і функціональним порушень інших компонентів системи. З іншого боку, в будову і функціональної дифференцировке окремих частин гіпоталамуса і видові відмінності. У результаті отримані різними дослідниками даних про значенні окремих ділянок гіпоталамуса в регуляції ендокринних функцій організму часом носять суперечливий характер. Нині з упевненістю можна говорити лише у тому, що гіпоталамус контролює гонадотропную, тиреотропную і аденокортикотропную функції передній частки гіпофізу. Для цих функцій, по Бенуа, наприклад, необхідна цілісність зони переднього гіпоталамуса, розміщеній під паравентри-кулярным ядром за українсько-словацьким кордоном з преоптическим і туберальным участками.

Розглянуті вище дані показують, що гіпоталамус і гіпофіз в морфологічному і функціональному відношенні утворюють єдину гипоталамогипофизарную систему, у якій нервові імпульси переключаються на гуморальные. Неабиякий інтерес, представляє питання про механізм роботи цього своєрідного пульту управління ендокринними функціями організму. Великий матеріал експериментальних досліджень дозволяє розглядати гіпоталамус, гіпофіз і периферичні залози (железы-мишени) як ланки єдиної системи, функціональна діяльність якої підпорядковується принципу зворотного зв’язку з самонастройкой на оптимальний для даних умов життя організму режим работы.

Розробці цих питань у свого часу багато уваги приділяв М. М. Завадовський. Давно відомо, що велика кількість у крові гормонів желез-мишеней автоматично призводить до обмеження, які недолік — до стимуляції відповідних тронних функцій передній частки гіпофізу. Причому гноблення тронній функції настає внаслідок підвищення концентрації у крові гормону железы-мишени, при певних умов, очевидно, може здійснюватись і безпосередньо через гіпофіз. Зворотний ж механізм регуляції, т. е. стимуляція тропной функції гіпофізу зниженням змісту у крові гормону железы-мишени, здійснюється за обов’язковій участі гіпоталамуса. Зміна рівня гормону у крові є, в такий спосіб, сигналом, що сприймається клітинами відповідних ядер гипоталамуса.

При описі васкуляризации гіпоталамуса зазначалось, що особливості будівлі стінок капілярів та його проникності для складних хімічних сполук забезпечують високу чутливість нейронів подбугорья до гормонів. Факт безпосереднього дії на нейрони гормонів доводиться численними експериментами підсадження на відповідні зони гіпоталамуса тканини ендокринних залоз чи аплікації синтетичними гормонами. Наприклад, імплантація з допомогою стереотаксического апарату кристалів статевого гормону пригнічує гонадотропную функцію гіпофізу і фізіологічну активність статевої залози. Схожий результат зіпсований і трансплантація шматочків яєчника. Отже, за посередництвом гормонів гіпоталамус отримує інформацію про рівень активності желез-мишеней і надсилає у гіпофіз сигнали, у відповідь які останній через продукцію відповідних потрійних гормонів усуває несприятливі для організму відхилення у функції ендокринної системи. Експериментальні дослідження водночас показують, що деякі випадках афферентная сигналізація від желез-мишеней до гіпоталамусу може передаватися і нервнопроводниковым шляхом. Налаштування розглянутим системи зворотного зв’язку носить динамічний характері і змінюється насамперед у різні періоди онтогенеза.

У регуляції функцій ендокринних залоз приймають також внегипоталамические центри нервової системи та передусім ретикулярна формація. Хоча розробка цього питання є ще у початковій стадії, тим щонайменше вже тепер є численні доказу її участі у контролі гормональної активності окремих ендокринних залоз. Експерименти показують, що з блокуванні фармакологічними засобами, частковому ушкодженні чи роздратування ретикулярною формації електричним струмом наступають значних змін в рівні гормональної активності окремих ендокринних желез.

Ретикулярною формації приписується велике значення у механізмі передачі до ендокринних залозам різноманітних впливів на організм, що йдуть із довкілля. Характерні зміни у гормональної діяльності надниркових залоз, щитовидної залози і гонад, наступаючі під впливом не звичайних подразників в про реакціях «напруги», чи «стресу», багато дослідників також пов’язують із діяльністю ретикулярною формации.

Шляхи дії ретикулярною формації на периферичні ендокринні залози вивчені ще досить. Наявні експериментальні дані доки дозволяють вирішити питання, чи має вона лише спільна активирующее дію на гіпоталамус і переключає до нього інформацію з зовнішнього середовища й внутрішніх органів або й сама бере особисту участь в регуляції фізіологічної активності периферичних ендокринних залоз. Останнє припущення підтверджується окремими спостереженнями. Відомо, що тепер після видалення гіпофізу гормональна діяльність окремих ендокринних залоз не повністю припиняється, а зберігається лише на рівні так званої базальної активності, на яку характерна добова ритмічність. Остання, очевидно, контролюється ретикулярною формацією. Розглянуті факти наводять окремих дослідників до висновку, що імпульси від ретикулярною формації можуть досягати периферичних залоз без участі гіпофізу. Отже, може бути парагипо-физарный шлях регуляції ендокринних залоз. Ретикулярна формація як надає впливом геть гуморальную середу організму, а й реагує їхньому зміни. Це свідчить про можливість участі України ретикулярною формації в розглянутий вище механізмі зворотних связей.