Еволюція органів дихання первинних хребетних

Прежде всего, заметим, что в 1 литре воды растворяется не более 10 см³ кислорода, тогда как в 1 л воздуха содержится около 210 см³ кислорода.

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена — жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой.

Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специального мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.

Жаберные щели, где поток воды непрерывно омывает тонкие жаберные перегородки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.

Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети — важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

Каждая жаберная щель в эмбриональном развитии образуется прорывом стенок тела зародыша благодаря соединению двух карманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу; эктодермального (от покровов — внутрь) и энтодермального (от стенок глотки — кнаружи). Жабры могут развиваться либо в эктодермальной, либо в энтодермальной части жаберной щели. Эктодермальные жабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные — у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально эктои энтодермальные жабры были функционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхождение: эктодермальные жабры — кнаружи от скелетных жаберных дуг, энтодермальные — ковнутри от последних. Это обстоятельство стало существенным при развитии специальных механизмов вентиляции жабер, обеспечивающих более интенсивный (чем под воздействием мерцательного эпителия) поток воды через жаберную область.

Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна — к активным поискам пищи, требующим более значительных и быстрых перемещений в толще воды. Активизация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно только при существенной интенсификации дыхания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер — жаберного насоса.

Морфологической основой для развития жаберного насоса стали висцеральный скелет и его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора передней части пищеварительного тракта — глотки с ее аппаратом слизевой фильтрации, Вероятно, этот скелет был первоначально представлен хрящевыми жаберными дугами, кольцеобразно охватывающими глотку между жаберными щелями. Сокращение висцеральных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устремляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец — жаберных дуг; давление в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасывается в глотку через рот и через жаберные щели.

Дальнейшая активизация образа жизни требовала соответствующей интенсификации и упорядоченности работы жаберного насоса. Эта задача была решена принципиально по-разному у предков современных бесчелюстных и челюстных позвоночных.

У бесчелюстных метамерные хрящевые кольца жаберных дуг объединились продольными хрящевыми балками (комиссурами) в единую жаберную решетку — ажурную упругую конструкцию, заключающую внутри себя энтодермальные жабры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправляется благодаря упругости образующих ее хрящей.

Совершенно иначе была решена проблема интенсификации дыхания у предков челюстноротых, у которых жаберные дуги сохранили свою самостоятельность. При этом каждая жаберная дуга дифференцировалась на отдельные элементы (4 парных и 1 непарный — нижний, связывающий две половины дуги и разные дуги друг с другом под глоткой), сочлененные друг с другом подвижно. Сокращение висцеральных мышц сжимает «гармошку» жаберных дуг; другая группа мышц может растягивать, расправлять сложенную «гармошку», восстанавливая первоначальный объем глотки. Эктодермальные жабры укреплены на жаберных дугах снаружи.

Способность независимых друг от друга висцеральных дуг энергично сжимать соответствующий участок глотки явилась у предков челюстноротых предпосылкой (преадаптацией) для развития челюстного аппарата. Движения передних висцеральных дуг оказалось возможным использовать для сжимания захваченной в ротоглоточную полость добычи. Поскольку специальный аппарат для захвата и удерживания добычи, очевидно, имеет для активно питающихся животных огромное приспособительное значение, естественный отбор благоприятствовал дальнейшему преобразованию одной из передних висцеральных дуг в челюсти; произошла смена адаптивной роли (функции) соответствующей дуги. Новую адаптивную роль приобрела также следующая за челюстной так называемая подъязычная дуга: она дала опору области челюстных суставов, и ее верхний элемент (гиомандибулярный) преобразовался в подвесок челюстей. В эволюции бесчелюстных позвоночных челюстной аппарат так и не возник, что, вероятно, было связано с отсутствием соответствующих преадаптаций (цельная жаберная решетка, работающая таким образом, как у круглоротых, не может быть полезной для захвата и удерживания добычи).

Чтобы существовать в таких водоемах (привлекательных для рыб из-за обилия пищи), необходимы дополнительные органы дыхания, способные усваивать кислород не из воды, а непосредственно из воздуха. Естественный отбор выработал такие органы у различных групп рыб, причем образовались они из разных участков пищеварительного тракта, куда рыба может заглатывать воздух и где слизистая оболочка достаточно богата кровеносными сосудами для осуществления газообмена между кровью и проглоченным пузырьком воздуха. Многим любителям аквариумных рыб хорошо известно поведение некоторых тропических сомиков и обычных вьюнов, держащихся обычно у дна аквариума, но время от времени всплывающих к поверхности воды, чтобы заглотнуть воздух. У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной порции воздуха происходит в области средней кишки. Тропические рыбы из группы лабиринтовых (бойцовые рыбки, или петушки, макроподы, гурами и др.) также могут использовать кислород воздуха — с помощью так называемого лабиринта, представляющего собой сложную систему складочек слизистой оболочки, обильно снабженных кровеносными сосудами и расположенных в углублении на спинной стороне глотки над двумя первыми жаберными дугами.

Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа — плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

По всей совокупности имеющихся данных представляется наиболее вероятным, что дополнительные органы воздушного дыхания впервые появились уже у древнейших костных рыб, обитавших в каких-то пресных водоемах, где периодически возникал дефицит кислорода. Первый зачаток такого органа представлял собой небольшое выпячивание пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, куда рыба заглатывала маленький пузырек воздуха. Естественный отбор способствовал постепенному увеличению этого органа, разраставшегося назад — в область центра тяжести тела рыбы (заполненная газом полость в теле животного, обитающего в воде, должна располагаться над центром тяжести, иначе подъемная сила будет стремиться повернуть тело вокруг центра тяжести, затрудняя плавание). При этом возникла возможность использовать этот газовый резервуар как гидростатический аппарат, с помощью которого (изменяя в нем давление газа) рыба может достичь нейтральной плавучести на определенной глубине, что обеспечивает значительную экономию энергию. Для рыб, обитающих в открытых водоемах, где дефицит растворенного в воде кислорода наблюдается редко, эта новая гидростатическая функция легкого оказалась более важной, чем его первоначальная дыхательная роль. Естественный отбор в этом случае благоприятствовал преобразованию легкого в плавательный пузырь. В этом направлении эволюционировали высшие лучеперые — костистые рыбы. Некоторые виды последних, уже полностью утратившие дыхательную функцию плавательного пузыря, вторично перешли к жизни в закрытых водоемах с периодическим дефицитом растворенного кислорода. Этим видам пришлось развить новые варианты дополнительных органов воздушного дыхания (лабиринт, кишечник и другие, упоминавшиеся выше). Но у ряда групп костных рыб (двоякодышащие, многоперые, костные ганоиды), с древних времен обитающих в тропических пресных водоемах, где часто возникает дефицит кислорода, дыхательная функция легких полностью сохранила свое значение. У костных ганоидов через плавательный пузырь-легкое организм получает до 70…80% всего необходимого кислорода. У двоякодышащих рыб, обитающих в условиях периодически пересыхающих водоемов, легкие особенно сильно развиты, имеют ячеистую внутреннюю поверхность и могут полностью обеспечивать организм кислородом. Более того, африканская двоякодышащая рыба протоптерус и южноамериканский лепидосирен, даже находясь в хорошо аэрированной воде, регулярно дышат воздухом и, будучи в воде изолированы от воздуха, задыхаются и погибают. Жабры у этих рыб (особенно на задних жаберных дугах) подверглись частичной редукции и используются главным образом для выведения из организма углекислого газа. Между жабрами и легкими произошло своего рода разделение двух функций газообмена — выведения углекислого газа и получения кислорода.