Физиология (ОСНОВЫ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ)

Цей файл узятий із колекції Medinfo internet internet.

Е-mail: [email protected] or [email protected] or [email protected].

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov.

Пишемо реферати на замовлення — e-mail: [email protected].

У Medinfo вам найбільша російська колекція медичних рефератів, історій хвороби, літератури, навчальних програм, тестов.

Заходьте на internet — Російський медичний сервер для всех!

ОСНОВЫ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ. Форми поведінки. Ми розпочинаємо вивчення нового розділу физиологии, посвященного основам поведінки человека. Что ж таку поведінку индивидуума? Під поведінкою понимают, во-первых, генетически детерминированную программу, характерную для даного біологічного вида, а во-вторых, достаточно лабильную систему конкретних адаптацій до постійно змінюваних умов среды. В еволюційному процессе поведінка ж виконує функцію однієї з найважливіших чинників виживания і біологічного прогресу вида. В процесі формирования різних видів жорстко закріплювалися і успадковувалися ті програми поведения, которые найбільше способствовали виживання окремої особини та зростання чисельності популяции. Такие жорстко фіксовані в спадковому коді форми поведінки дістали назву инстинктов. Однако генетично детерминированные форми поведения, отражающие видовий досвід передшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить наповнене активною творчістю особини в швидко змінюваному мире. Чем швидше і здатні якісно змінюються умови существования, тем менше допомагає спадково закріплений досвід покоління і більше цінним стає індивідуальний опыт. Последний купується різними путями, в основі которых лежить загальна здатність організмів до навчання. Отже, на даної лекції ми зупинимося на проблемах спадково детермінованих і наших набутих форм поведения. По И. П. Павлову, жорстко закрепленные, наследуемые прості складні безумовні рефлекси (інстинкти) становлять нижчу нервову деятельность, а сукупність здобуті за процесі індивідуального навчання поведінкових реакцій і (в тому числі - умовних рефлексів) — вищу нервову діячность. Отже, найважливіша зі складових поведінки чоловіки й живітных — инстинкты. Само слово «інстинкт «у перекладі латинського означає внутрішнє побуждение. Однако поруч із спонуканням до якимось діям інстинктом почали називати й існують самі действия. Немецкий зоолог Циглер запропонував ряд критеріїв інстинктивного дії: 1. — спонукання та здатність до даному дії является спадковим властивістю виду; 2. — дію не вимагає попереднього навчання; 3. — дію виконується одинаково, стереотипно в усіх нормальних представників цього виду; 4. — він відповідає анатомо-физиологическим особливийностям і екологічним умовам проживання цього виду. Для прояви тієї чи іншої інстинкту необхідна низка умов чи факторов. К внутрішнім чинникам слід віднести ендокринні зрушення в организме. Например, введение статевих гірмонов лабораторним пацюкам викликає в них поява гнездостроительного інстинкту навіть за відсутності беременности. Однако у процесі еволюції у високоорганізованих тварин роль гірмонального компонента в регуляції статевої поведінки снижается, а роль нервно-рефлекторных чинників возрастает. В естественних умовах здійснення інстинкту крім внутрішніх чинників необхідні зміни і зовнішні пускові стимулы. Если зовнішні стимули відсутні (например, особь протилежної статі, об'єкт для полювання й до тд.), то спочатку запускається пошукова программа, и лише тоді її успішної реалізації реализуется власне инстинкт. Таким образом, инстинкт розвивається на два фазы. Первая — предварительная, поисковая. Она найбільш пластична, изменчива, требует обліку конкретних умов обстановки і деякого індивідуального опыта. Вторая — завершующая, наиболее стабільна і жорстко фіксована в генотипе. Необходжено учитывать, что навіть за наявності внутрішніх та зовнішніх чинників інстинкт у вищих тварин и, в особенности, у человека може і проявляться. Это пов’язані з тем, что нейронные цепі підкіркових структур, «які запускають «інстинкти, перебувають під достатньо сильним гальмівним впливом із боку коры, нашего сознания, т. е., за термінологією Фрейда, «запрещены ». Є низка класифікацій інстинктів тварин і звинувачують чоловека. Одной з найповніших вважатимуться классификацию, предложенную П. В. Симоновым (1986).Согласно даної классификации, различают групи інстинктів чи безумовних рефлексов: 1. Вітальні (життєві). Інстинкти цієї групи забезпечують збереження життя индивидуума. Для них характерні наступні ознаки: а) незадоволення відповідної потреби веде до загибелі особи;и б) задоволення тій чи іншій потреби непотрібна жодна інша особина цього виду. До вітальним інстинктам відносять: — харчової , — питної , — оборонний, — регуляції сна-бодрствования, — рефлекс економії сил. 2. Зоосоциальные (рольові). Рефлекси цієї групи візникают лише за взаимодії з особами свого вида. К ним відносять: — статевої, — батьківський, — рефлекс емоційного резонансу (співпереживання), — територіальний , — ієрархічний (рефлекси домінування чи підпорядкування). 3. Рефлекси саморозвитку (задоволення ідеальних пітребностей). Дані рефлекси пов’язані з індивідуальної чи видовий адаптацією до існуючої ситуации. Они звернені в будущее. Эти рефлекси неможливо знайти виведено з інших потребностей, рассматриваемых у роки группах;это самостоятельные рефлексы. К рефлексам саморозвитку відносять: — дослідницький — імітаційний і ігровий — рефлекс подолання (сопротивления, свободы). Исследовательский інстинкт формує постійний сенсорный, информационный «голод «(пригадаємо вимога хліба і низки видовищ в Риме), который визначає постійний пошук інформації, як чинник развітія нервової системы. Большая роль еволюції належить рефлексу подолання чи свободы. На існування цього рефлекса вперше зазначив И. П. Павлов.Без рефлексу свободи було б неможливо домагатися задоволення тій чи іншій потреби за наявності зовнішніх перешкод .Воля до подолання препятствий, стремление до вільної прояву різної форми поведения, к досягненню поставленої цели, несомненно, явилась корисною для індивідуума і виду реакцией, и тому закріпилася спадково. Усі розглянуті інстинкти як сприяють самосохранению чи збереженню виду, а й є мотиваційної основою материальных, эмоциональных та інформаційних потребностей человека. В цьому разі І.Павлов писав: «Немає ніякого сомнения, что систематичне вивчення фонду природжених реакцій тваринного надзвичайно сприятиме розумінню б нас і розвитку нас здатність до особовому самоуправлению. «Розглянемо тепер закономірності освіти індивідуального опыта, т. е. формування придбаних форм поведения. Проследим різні етапи розвитку різної форми обучения в онтогенезі тварин і звинувачують человека. Начиная від перших днів постнатального розвитку в дитинчат тварин і людини развивается зване стимулзависимое поведение. Ответная реакція організму виникає у у відповідь будь-якої стимул, который ніяк на пов’язані з цілісної діяльністю організму в цей час времени. К стимулзависимому навчання в людини относится, в частности, имитационное (наслідувальне) обучение. В результаті імітації (наслідування) тварина або людина виконує типові действия, обучаясь шляхом безпосереднього контролю над поведінкою інших, дорослих представників свойого вида. Имитация полягає в принципі «Роби який у мене » .Имитационное поведінка це не дає обучаемому ніякого істотного результата — заохочення чи наказания, т. е. таку форму навчання пов’язана з будь-яким ефектом від неї застосування. Пізніше, принаймні дозрівання нервової системы, развиваются складніші форми навчання — т.н.эффектзависимое обучение. К эффектзависимому навчання відносять вироблення класичних (павловських) умовних рефлексів і інструментальних (оперантных) умовних рефлексів .Термін «эффектзависимое «показывает, что внаслідок навчання купується такий опыт, такие відповідні реакции, которые приносячи індивіду якусь користь (поощрение), либо дозволяють уникнути шкідливого впливу (наказания).Условные рефлексы, таким образам, носят сигнальний, пристосувальний характер, позволяют змінити свою поведінку залежно від конкретної обстановки. Коротко зупинимося на методиці вироблення класичних і оперантных умовних рефлексів. І.Павлов виробляв собаці умовний слюноотделителльный рефлекс, например, на звук звонка. Подопытную собаку фіксували у спеціальній верстаті і поміщали в экспериментальную камеру, старанно ізольовану від сторонніх раздражителей. После адаптації тваринного до місцевих умов камери подавали сигнал — звонок. Собака повертала голову убік звуку — виникав безумовний дослідницький рефлекс «Що таде? » .Через стислий період часу (5 -15 секунд) собаке давали пищу. После кількох поєднань дзвінка (сигнального подразника) їжі (безумовного подразника) собаці вирабатывался умовний слюноотделительный рефлекс: на звук звонка: выделялась слина без будь-якого харчового подкрепления. Звонок, в такий спосіб через просте сигнального раздражителя став умовним раздражителем, вызывающим умовний рефлекс. Методика вироблення оперантных умовних рефлексів, котораю було запропоновано Скиннером та інші дослідниками, несколько відрізнялася від классической. Заключалась вона у наступному. Тварина, например, крысу поміщали у спеціальний ящик (скинеровский ящик) с прозорою передній стінкою для наблюдения. В ящику перебувало багато усіляких кнопок, важелів та інших устройств. Крыса, вміщена у такому незвичну обстановку, тщательно все обнюхивает, пробует підняти чи натиснути на рычаги, кое-что гризе і т.д., т. е. тварина активно исследме окружающею її среду. Случайно пацюк натискає однією з рычагов, вмонтированных у стінку ящика, відразу ж з спеціального отвори випадає пища, например, шматочок сиру чи сала. При повторному натисканні той самий важіль пацюк знову підлозісподівається їжу (вознаграждение).Через досить короткий час пацюк навчається у такий спосіб добувати собі пищу. В іншому досвіді, например, случайное натискання однією із чи кнопок призводить до удару током. Как правило, условный рефлекс на біль виробляється в первой, максимум — з іншою попытки. В далечнейшем пацюк найретельнішим чином уникає даного ричачига («покарання ») і активна сопротивляется, если експериментатор намагається примусити її натиснути цей рычаг. Скиннеровские умовні рефлекси закріплюються методом «спроб і помилок », позволяя людині чи тварині активно досліджувати світ довкола себе і виробляти корисні собі поведінкові реакції. И, наконец. у особи підхопили найбільше розвиток вищі форми навчання — когнітивне (пізнавальне) обучение. К когнітивним формам навчання відносять в частности, рассудочную деятельность, позволяющую розуміти різні емпіричні законы, связывающие предмети і явища довкілля та оперировать цими законами розробки програми поведінки у конкретних условиях;большое значення і инсайт-обучение (интуиция, догадка), когда якесь рішення приходить без передварительного навчання у нової в людини ситуації :якщо таде рішення вірно, воно закрепляется. Одна з найважливіших форм пізнавального навчання — ймовірнісна прогнозирование. Человек здатний прогнозувати розвиток які залежать від цього событий, результаты своєї деятельности, наиболее ймовірні дії своїх партнерів, і т.д. Навчання вероятностному прогнозированию є найскладніше для неї задачу, котораю жадає від обучаемого високого рівня розвитку интегративных систем мозку. На закінчення даного розділу можна навести висловлювання однієї з видатних філософів давнини Конфуция, который написав таке: «Три шляху ведуть до знанию: путь роздуми — це найбільш благородный, путь наслідування — це найбільш легкий і шлях досвіду — це найважчий. «Розглянувши розвиток форм обучения, мы повинні отметить, что умовні рефлекси є приватним випадком придбаної форми поведінки .Проте важливо з прикладу освіти умовного рефлексу спробувати зрозуміти деякі механізми складного процесу навчання .І тому докладніше розберемо закономірності й умови вироблення класичного умовного рефлексу. 1). Первым, наиболее важливою умовою і те, що індифферентный (сигнальний) подразник повинен передувати дії безумовного подразник (подкрепления).Оптимальная різниця у часі становить 5 — 15 секунд. 2). Для освіти умовного рефлексу необхідно неоднократное поєднання індиферентного і безумовної раздражителей. 3). Необхідно діяльне (бодрствующее) стан кори великих полушарий, здоровое стан тваринного. 4). Важливе умова — відсутність інших напрямів активної діяльності ,інших домінант, сторонніх подразників. 5). Наступне умова залежить від том, что зі своєї фізиологической характеристики й біологічної значимості індифферентный (сигнальний) подразник може бути слабше безусловного подкрепления. Однако сигнальний подразник не має бути й дуже слабым. В лабораторії И. П. Павлова установлено, что буде в діапазоні середніх значень діє так называемый закон силы. Согласно цим законом, величина і стійкість вироблюваного умовного рефлексу пропорційна силі умовного подразника. КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ. 1. По особливостям безумовного підкріплення чи проявления умовного рефлексу: — наявністю чи відсутності підкріплення умовного рефлекса: положительные (підкріплювані), «які запускають «будь-якої вид деятельности, функцию й негативні (неподкрепляемые), тормозящие якусь функцію. — з біологічної значенням безумовного рефлекса, на основі якої вироблено условный: витальные, зоосоциальные і саморозвитку. — структурою підкріплювального стимула: условные рефлекси 1-го порядку (виробляються з урахуванням вже виробленого умовного рефлекса);2-го порядку (виробляються з урахуванням вже виробленого умовного рефлексу 1-го порядка), 3-го порядка тощо. 2. По особливостям умовного сигналу: — экстероі интероцептивные (вісцеральні) умовні рефлекси — натуральні (сигнальний подразник є естественним ознакою безусловного, например, запах — природний сигнал для пищи, поэтому умовний рефлекс слюноотделения на запах їжі - натуральний умовний рефлекс) і штучні (сигнальний подразник випадково узгоджується з безусловным, поцьому умовний слюноотделительный рефлекс на звук дзвінка — штучний). — умовний рефлекс на прості складні сигнальні раздражители. 3. По співвідношенню у часі умовного і безумовної подразників: — готівкові КР (при збігу у часі стимулу і підкріплення — следовые КР (стимул підкріплення розділені определенним тимчасовим интервалом):а)совпадающие (підкріплення следме майже відразу за сигналом, интервал менш 5 секунд), б) відставлені (інтервал між стимулом підкріплення — 5−30 секунд), в) запізнілі (інтервал — понад 34 секунд) діє т.зв. закон силы. Согласно цьому закону, величина умовного рефлексу прямо залежить від сили умовного раздражителя (сигнального подразника. Основні властивості умовних рефлексів. 1. КР мають пристосувальний характер. 2. КР утворюються з участю вищих відділів головного мозку, в частности, коры великих півкуль (КБП). 3. КР купуються і зникають протягом готельної особини чи индивидуума, они не детерминированы генетично і передаються у спадок. 4. КР носять сигнального характеру, тобто. завжди предшествуют прояву безумовного рефлекса. Они готують организм до якоїсь біологічно важливою деятельности, осуществляя випереджувальну регуляцію функцій. Розглянемо послідовно освіту умовного слюноотделительного рефлексу вмикання лампочки. При включенні лампочки в тварини розвивається ориентировочный рефлекс «Що таке? » .Біологічна значення цієї рефлексу полягає у підвищенні збуджуваності сенсорних систем для найкращого сприйняття й оцінки діючих на організм раздражителей. Поэтому основними чинниками до виникнення орієнтовного рефлексу є новизна, неожиданность і значимість даного подразника для организма. В складі оріентировочной реакції виділяють процеси: 1) початкова реакція тривоги, «подиву » .Вона сопровождается підвищенням тонусу м’язів і фіксуванням пози (затаиванием), а також — генерализованным зміною електричної активности мозку (реакція активації чи десинхронизации на ЕЕГ — неспецифическая «настроювання »);і 2) дослідницька реакція внимания, поворота голови і очей у бік чинного раздражителя. В цей час начинается власне аналіз подразника. Итак, если включити лампочку, произойдет активація як доры в целом, так і підкіркових і коркових структур зорового анализатора. Если далі згодом (5−15 сік.) зібаку дати пищу, то станеться активація харчового центру на всіх щаблях ЦНС, починаючи з продовгуватого мозга, заканчивая КБП. Под впливом пищи, действующей на рецептори мови та слизистой порожнини рта, возникает безумовний рефлекс — слюноотделение. Таким образом, близкое поєднання у часі сигнального (згодом — умовного) і безумовної подразників приводить до тому, что різних рівнях ЦНС формується осередки порушенняпредставництва даних раздражителей. Итак, имеются два вогнища порушення всіх рівнях ЦНС, в тому числі у коре. В корі дані осередки збудження називаються корковым представництвом умовного подразника (КПУР) і корковым представництвом безумовного подразника (КПБР).Какой ж з цих осередків порушення сильніше? Вочевидь, що центри піщевого рефлексу в момент виявляються більш важными, более «сильними », тобто. можна казати про том, что харчової центр домінує .Нейрони домінантної вогнища в ЦНС мають повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью до суммации, могут «притягати «себе иррадиирующее порушення з інших очагов. В результаті взаємодії домінуючого вогнища порушення (КПБР) чи іншого вогнища (у разі - КПУР) порушення від КПУР поширюється до КПБР. Таким образом виникає т.зв. тимчасова связь. Но виникнення тимчасової зв’язку ще означає вироблення стійкого умовного рефлекса. Для цього потрібні закріплення цією тимчасовою связи, ее консолидация. Чтобы сформувалася стійка тимчасова связь, необходимо багаторазове поєднання умовного і безусловного раздражителей;это призводить до розвитку феномена «проторения », коли імпульси від КПУР швидше, і легше проходять по «знакомому «шляху до КПБР, реакция на умовний подразник облегчается і пришвидшується. Отже, спочатку лише виникає тимчасова зв’язок між КПУР і КПБР, затем вона закріплюється і формується стійкий умовний рефлекс. Рефлекторная дуга цього рефлексу представлена такими ланками: а) афферентное ланка КР — це афферентное ланка аналізутора, воспринимающего дію умовного подразника (в нашем прикладі - це афферентное ланка зорового аналізатора); б) центральне ланка — объединенное. Оно включає у собі підкоркові і корковые центри як зорового ,і харчового центра, объединенные стійкою тимчасової зв’язком; в) эфферентное ланка — які від слюноотделительного центру продовгуватого мозку нерви до слюнным залозам; р) эффекторы — слинні залози. Освіта самого условного рефлексу зазвичай проходить дві стадии: генерализации і специализации. На першої стадії - генералізації - условнорефлекторное дію набуває не лише подкрепляемый, условный сигнал, но і подібні до них раздражители. Например, у собаки виробили умовний слюноотделительный рефлекс на звук із частотою 400 Гц. Подача сигналів 200 чи 600 гц. спочатку також викликати виділення слини — і є генералізація рефлекса. Затем, якщо звуки даних частот не підкріплювати їжею, а тон 400 гц. подкреплять, то секреція слини відбуватиметься на звук частотою 400 гц., проте остальные, сходные за якістю подразники становятся неэффективными. Произошла, таким образом, дифференцировка раздражителей, реакция на неподкрепляемые подразники затормозилась. Специализация умовного рефлексу дозволяє з широкого спектра подібних по сенсорної модальності подразників виділити один, биологический значимый, который запускає рефлекторную реакцию. Обычно стадія спеціалізації збігаються з началом його автоматизації. Механізми замикання тимчасової зв’язку. Є кілька гіпотез про механізми освіти стійкою тимчасової связи. Одна із найбільш широко распростпоранених — синаптическая, согласно якої, основою формирования тимчасової зв’язку умовного рефлексу є зміна еффективности роботи синапсов, участвующих у передачі возбуждения. Рассмотрим найважливіші механизмы, способные покращувати синаптичну провідність. 1. Можливо збільшення кількості синапсов, участвующих в проведенні порушення між КПУР і КПБР, результаті сумарна провідність нейронної ланцюга істотно зростає. 2. Між нейронами можуть утворюватися додаткові аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведення порушення. 3. Під упливом многократной тривалої стимуляції один в синапсах відбувається збільшення кількості рецепторів постсинаптической мембраны, взаимодействующих з медиатором, в частности, с АХ. Это призводить до зростання кількості дійствающих іонних каналів на постсинаптической мембрані ,і следовательно, до значного полегшенню, поліпшенню синаптичної передачі. 4. При тривалої стимуляції в нейронах синтезуються особливі білки, ферменти чи молекули РНК, які теж здатні значно полегшувати синаптичну передачу. 5. Певна роль консолідації тимчасової зв’язку прислід і глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию «голых «пресинаптических терминалей аксонів, що також призводить до поліпшенню проведення нервових імпульсів. ГАЛЬМУВАННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ. Те обстоятельство, что КР мобильны, непостоянны, могут зникати протягом життя индивидуума, свидетельствует про том, что існують механізми їх торможения.И. П. Павлов вперше детально вивчив і зробив характеристику різних видів торможения. По Павлову, розрізняють такі види гальмування КР. 1. Безусловное гальмування а) зовнішнє торможение. Под зовнішнім гальмуванням розуміють термінове придушення поточної умовно-рефлекторної діяльності при дії сторонніх нею раздражителей, вызывающих орієнтовний чи кокой-нибудь інший безумовний рефлекс. Например, любой несподіваний сторонній подразник визывает орієнтовний рефлекс і водночас гальмує конкурирующие з нею поточні рефлексы. Однако, якщо раздражитель, первоначально викликає орієнтовний рефлекс, повторять многократно, то ефект його новизни утрачивается, в результаті - гальмуватиметься не поточний КР, а сам орієнтовний рефлекс (розвивається реакція «звикання »).Таким образом, тормозящее дію стороннього подразника за його багаторазовому повторенні помітно ослабевает, потому такий раздражитель називається «згасаючим гальмом ». Інший вид зовнішнього гальмування відрізняється сталістю свого эффекта, и тому називається «постійним тормозом » .Прикладом «постійного гальма «служить безумовний оборонительный рефлекс, возникающий у відповідь дію больового раздражителя. Оборонительный рефлекс гальмує будь-який вид условно-рефлекторной деятельности, и ефективність такого торможения не зменшується за його багаторазовому застосуванні. Біологічна значення зовнішнього гальмування залежить від тому, що за необхідності переключається з однієї виду рефлекторної діяльності на другой, если виникає більш сильна домінанта. б) Позамежна гальмування. Досліди із застосуванням достаточно сильних умовних раздражителів показали, что, начиная з певного порога інтенсивности, соответствующий умовний подразник як не усіливал вироблення КР, але, навпаки, гальмував вже вироблені УР.И. П. Павлов показал, что даний феномен не результатом втоми, а — самостійним процесом — позамежним торможением. Павлов назвав позамежне гальмування опікунным, т. е. воно захищає клітини мозку від надлишкового расходования енергетичних і нейромедиаторных ресурсов. Запредельное гальмування залежить від функціонального стану ЦНС, от темпірамента индивидуума, состояния гормонального балансу і за т.д.Сила раздражителя, вызывающая позамежне торможение, для каждого людини индивидуальна. Необходимо підкреслити .що запреділове гальмування виникає під впливом як сверхсильных фізичних, але частіше — інформаційних раздражителей. Крайним випадком позамежного гальмування є перебуваючиние оцепенения, ступора — повної нерухомості і ареактивности, которое може розвинутися під впливом важкого емоціонального потрясіння. Оскільки і внешнее, и позамежне гальмування пов’язані з наследственными, врожденными властивостями ЦНС ,І.Павлов назвав ці види гальмування безумовним гальмуванням. 2. Умовне гальмування. а) Угасательное гальмування виникає з случае, когда умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. Неподкрепляемый умовний подразник з часом не лише знижує прояви КР ,і навіть міг повністю придушувати вироблений УР. Таким образам, неподкрепляемый подразник стає самостійним гальмівним сигналом. Угасательное гальмування рятує ЦНС від недоцільних у цьому умови КР. б) Дифференцировочное гальмування розвивається при неподкреплении раздражителей, близких по сенсорної модальності до подкрепляемому. Дифференцировка дозволяє точно розрізняти близькі характером подразники і відповідати тільки подкрепляемый. Данное гальмування відіграє у процесах обучения, т.к. закріплюється лише одна, очень точна реакція на впределенный стимул. в) Умовний гальмо утворюється під час неподкреплении комбинації з підкріплюваного подразника і будь-якого индифферентного раздражителя. Например, світло підкріплюється їжею ,і викликає КР слюноотделения, а комбінація світло + дзвінок не підкріплюється пищей. С часом КР слюноотделения в у відповідь дію даної комбінації подразників прекращается, хотя світло сам собою як і викликає УР. Интересно, сто надалі дзвінок може бути самостійним гальмівним фактором, способным пригнічувати й інші різні УР, Т.о., умовний гальмо певною мірою стає аналогом слова «не можна », що сприяє виробленні навичок запрета. р) Запаздывающее гальмування. виникає у тому случае, когтак підкріплення умовного подразника постійно дедалі більше відсувається від подачі умовного сигнала. УР у тому разі також починає запаздывать. Первый період після дії умовного подразника називається недеятельной фазою КР (реакція тормозится).По завершені часу й гальмування КР припиняється і змінюється порушенням: це — діяльна фаза УР. Адаптивное значення запаздывательного торможения полягає у тонкому аналізі часу раздражителя;условный рефлекс точно приурочується вчасно дії подкрепления. Например, кошка, поджидающая миша у норки, не обнаруживает ознак помітного слюноотделения до тих пор, пока миша бракуватиме в неї в зубах. Підсумовуючи, можна заключить, что значення умовного гальмування для вищої нервової діяльності дуже велико: оно дозволяє уникнути існування безлічі біологічно нецелесообразных реакцій за умов мінливих оточуючої среды, играет істотну роль процесах обучения, способствует оптимальному, а не надлишкового прояву умовних рефлексов, экономит сили организма.